Neuroplastilisus: aju ümberkujundamine. Miks on jooksmine sama oluline kui lugemine? Struktuurne neuroplastilisus: arengukonstant
Norman Doidge
Aju plastilisus
Hämmastavad faktid selle kohta, kuidas mõtted võivad muuta meie aju struktuuri ja funktsiooni
Pühendatud M.D. Eugene A. Goldbergile, kes ütles, et ta võib sellisest raamatust huvitatud olla
"Doidge'i raamat on suurepärane ja lootusrikas kirjeldus inimaju piiramatust kohanemisvõimest... Alles mõnikümmend aastat tagasi uskusid teadlased, et aju on muutumatu ja "programmeeritud" ning et enamik ajukahjustuse vorme on ravimatu. Dr Doidge, silmapaistev psühhiaater ja teadlane, oli rabatud sellest, kuivõrd tema patsientidega toimunud muutused on nende ideedega vastuolus, mistõttu hakkas ta uurima uut teadust – neuroplastilisust. Teda aitas suhtlemine neuroloogia päritolu teadlastega ja patsientidega, keda aitas neurorehabilitatsioon. Oma põnevas esimeses isikus kirjutatud raamatus selgitab ta, et meie ajul on hämmastav võime muuta oma struktuuri ja kompenseerida isegi kõige raskemaid neuroloogilisi haigusi.
Oliver Sachs
„Raamatupoodides kipuvad teadusraamatute riiulid olema enesetäiendamise osadest piisavalt kaugel, et karmid faktid jõuavad ühele riiulile ja spekulatiivsed järeldused teisele. Norman Doidge’i põnev ülevaade tänapäeval neuroteaduses toimuvast revolutsioonist aga vähendab seda lõhet: kui positiivse mõtlemise võimalused saavad teadlastes üha enam kindlustunnet, hakkab igivana vahe aju ja teadvuse vahel hägustuma. Raamat sisaldab hämmastavat, meelt paisuvat materjali, millel on suur tähtsus... mitte ainult haigete jaoks neuroloogilised haigused aga kõigile inimestele, inimkultuurist, teadmistest ja ajaloost rääkimata.
New York Times
“Särav ja äärmiselt põnev… informatiivne ja põnev raamat. See pakub rahuldust nii vaimule kui ka südamele. Doidge suudab tulemusi selgelt ja arusaadavalt selgitada uusim uurimus neuroloogia valdkonnas. Ta räägib katsumusest, mis tabas patsiente, kellest ta kirjutab – inimestest, kellel on sünnist saadik osa ajust ilma jäänud; õpiraskustega inimesed; insuldi ellujääjad – hämmastava taktitunde ja säraga. Peamine asi, mis ühendab parimaid raamatuid, mille on kirjutanud meditsiinivaldkonna asjatundjad – ja Doidge’i tööd... – on kitsa silla julge ületamine keha ja hinge vahel.
Chicago Tribune
„Lugejatel on kindlasti kiusatus lugeda terveid raamatuosi ette ja anda see edasi inimesele, kes saab aidata. Kombineerides lugusid teaduslikest katsetustest isiklike triumfi näidetega, tekitab Doidge lugejas aupaklikkust ja teadlaste usku selle võimetesse.
Washington Post
„Doidge jutustab meile üksteise järel põnevaid lugusid, mida ta õppis maailmas reisides ning väljapaistvate teadlaste ja nende patsientidega suheldes. Kõik need lood on põimitud ajuteaduse viimaste edusammude analüüsiks, mis on esitatud lihtsal ja kaasahaaraval viisil. Võib olla raske ette kujutada, et palju teaduslikke andmeid sisaldav teos võib olla põnev, kuid seda raamatut on võimatu käest panna.
Jeff Zimman, Posit Science e-posti uudiskiri
«Selleks, et teadust selgitada selgelt ja arusaadavalt, peab olema erakordne anne. Oliver Sacks teeb seda väga hästi. Sama võib öelda ka selle kohta hiljutised tööd Stephen Jay Gould. Ja nüüd on meil Norman Doidge. Hämmastav raamat. Selle lugemine ei nõua eriteadmisi neurokirurgiast – piisab uuriva meele olemasolust. Doidge on selle teadusvaldkonna parim teejuht. Tema stiil on kerge ja pretensioonitu ning lugejatega kui võrdsetega suheldes suudab ta seletada keerulisi mõisteid. Juhtumiuuringud on tüüpiline psühhiaatriakirjanduse žanr ja Doidge on sellega suurepärane.
Neuroplastilisuse teooria pakub suurt huvi, sest see parandab meie arusaama ajust. See ütleb meile, et aju ei ole üldsegi spetsiaalsete osade kogum, millest igaühel on kindel koht ja funktsioon, vaid see on dünaamiline organ, mis suudab end vajadusel ümber programmeerida ja uuesti üles ehitada. See visioon võib meile kõigile kasu tuua. Esiteks on see äärmiselt oluline inimestele, kes põevad raskeid haigusi - insult, ajuhalvatus, skisofreenia, õpiraskused, obsessiiv-kompulsiivne häire ja teised – aga kes meist ei tahaks saada IQ-testi pealt paar lisapunkti või parandada oma mälu? Osta see raamat. Teie aju tänab teid."
The Globe & Mail (Toronto)
"Praegu on see sellel teemal kõige kättesaadavam ja mitmekülgsem raamat."
Michael M. Merzenich, PhD, integreerivate neuroteaduste keskuse professor. California Kecki ülikool San Franciscos
"Asjatundlikult juhitud teekond läbi pidevalt laieneva neuroplastilisuse uurimisvaldkonna."
„Norman Doidge on kirjutanud suurepärase raamatu, mis tõstatab ja valgustab paljusid neuropsühhiaatrilisi probleeme, millega lapsed ja täiskasvanud silmitsi seisavad. Raamatus on iga sündroomi illustreeritud konkreetsete haiguslugudega, mis loevad suurepäraseid lugusid… nii et see tundub peaaegu teadusdetektiivina ja hoiab igav… see suudab ka muuta selle intiimsemaks ja arusaadavamaks tavalised inimesed selline salapärane valdkond nagu teadus. Raamat on suunatud haritud lugejale, kuid selle pakutavatest teadmistest kasu saamiseks ei pea te omama doktorikraadi."
Barbara Milrod, MD, psühhiaater, Weilli meditsiinikolledž
Eelmises artiklis tuvastasime mitu ajupiirkonda, mis on meie kognitiivsete võimete võtmeks, ja kandsime need ajukaardile. Kognitiivne neuroteadus saavutas haripunkti 1990. aastatel ajukuvamisseadmete leiutamisega ja keskendus aju kaardistamisele. Erinevad ajupiirkonnad vastutavad erinevate funktsioonide eest.
Aju kaardistamise vastased nimetavad seda naljatamisi nüüdisaegseks frenoloogiaks. Frenoloogid, need üheksateistkümnenda sajandi šarlatanid, hindasid inimeste võimeid kolju struktuuri ja kuju järgi. Pidades otsustavat tähtsust pea ja kolju kujule, ei viljeles nad mitte ainult pseudoteadust, vaid valasid vett ka 20. sajandi alguse rassibioloogiliste õpetuste veskile.
Kuid võrdlus frenoloogiaga lihtsustab probleemi mõnevõrra. Vernon Mountcastle, üks 20. sajandi tuntumaid neurolooge, kuigi ta ise aju pildistamisega ei tegelenud, astus välja osaliselt frenoloogide kaitseks 86 . Tema arvates põhineb frenoloogia kahel põhipostulaadil. Esimene: erinevaid funktsioone paiknevad aju erinevates piirkondades. Ja teiseks: aju funktsioonid kajastuvad kolju kujus. Teine postulaat on absoluutne jama, kuid esimest postulaadi võib pidada õigeks ja teoreetiliselt väga oluliseks.
Ühe esimese uuringu, mis näitas, kuidas ajufunktsioonid lokaliseeritakse, tegi prantsuse neuroloog Paul Broca. Ta sattus kokku patsiendiga, kes jäi järsku sõnatuks. Pärast patsiendi surma uuris Broca tema aju ja leidis verejooksu - otsmikusagara alumises osas. Seda ajuosa tuntakse nüüd kui Broca piirkonda. Kuid tol ajal uskus Paul Broca veel traditsiooniliste ideede kohaselt, et see tsoon on mõlema poolkera jaoks sümmeetriline. Siis aga väitis ta arvukate vaatluste andmetele toetudes resoluutselt, et kõne funktsioon kuulub vasakusse ajupoolkera. Motoorse kõnekeskuse avastamine oli esimene anatoomiline tõend ajufunktsiooni lokaliseerimise kohta.
20. sajandi alguses jagas Korbinian Brodmann tohutule võrdlevale anatoomilisele materjalile tuginedes ajupoolkerade pinna paljudeks enam-vähem autonoomseteks osadeks, mis erinevad üksteisest rakulise ehituse ja sellest tulenevalt ka funktsioonide poolest. Ta koostas ühe esimestest ajukaartidest, jagades selle 52 piirkonnaks. Muide, seda kaarti kasutatakse ka tänapäeval 87 .
Positronemissioontomograafia (PET) ja funktsionaalse magnetresonantstomograafia (fMRI) tehnikad on pakkunud läbimurdeid aju kaardistamises. Uute teadmiste põhjal loobusid teadlased aja jooksul lihtsustatud ideest, et üks ajupiirkond vastutab konkreetse funktsiooni eest. Vastupidi, iga funktsioon vastab piirkondade võrgustikule ja sama ala võib kuuluda paljudesse erinevatesse võrkudesse. Kuid fikseerimine kaartidele jäi alles ja nii või teisiti ilmnevad sellises süsteemses kirjelduses staatilise mõtlemise jäljed. Kaardid tähistavad midagi muutumatut. Mäed ja jõed on seal, kus nad on. Ja alles hiljuti on teadus pööranud tähelepanu asjaolule, et kaardid võivad muutuda ka kõige olulisemal viisil.
Kuidas ajukaarte ümber joonistatakse
Aju muutub – ja see pole uudis, vaid vaieldamatu teaduslik fakt. Kui näiteks koolipoiss ei saanud kolmapäevaks õppetundi, vaid tuli koju ja tegi trenni ning neljapäevaks teab juba, mis on seemnetaimed, siis on tema aju muutunud. Teavet pole kuskil mujal salvestada (välja arvatud petulehed). Meid huvitab eelkõige see, millal, kus ja kuidas aju muutub.
Oleme juba öelnud, et aju funktsionaalsed kaardid joonistatakse ümber, kui aju jääb ilma teabe sissevoolust.
Kui inimene on näiteks kaotanud mõne organi või kehaosa ja aju sensoorne piirkond sealt enam infot ei saa, hakkavad ümbritsevad ajupiirkonnad seda piirkonda tungima. Kui nimetissõrme signaalid lakkavad ajju tulemast, siis see piirkond kitseneb vastavalt. Kuid naaberala, mis võtab vastu signaale keskmisest sõrmest, vastupidi, laieneb.
See ei puuduta neuroneid, mis migreeruvad ühest ajupiirkonnast teise. Suur hulk uutest neuronitest sureb vahetult pärast migratsiooni lõppu. AT pikaajaline umbes 50 protsenti ülejäänud rakkudest sureb samuti. Arvatakse, et uute rakkude saatus sõltub nende moodustatud ühenduste olemusest ja nende kõrvaldamine toimib mehhanismina neuronite arvu püsivuse säilitamiseks.
Muidugi on võimalikud uued neuronid teatud ajupiirkondades, kuid puuduvad tõendid selle kohta, et neil oleks ajukoore teatud piirkondades mingeid funktsioone. Muutusi täheldatakse eelkõige neuronite struktuuris, kus mõned väikesed protsessid surevad välja ja asenduvad teistega. Protsessides on sünapsid, mis on kontaktis teiste neuronitega. Muutused protsessides ja sünapsides toovad omakorda kaasa muutuse neuronite talitluses. Kui vaatame aju ülalt, näeme, et aju sensoorne piirkond, mis sai kõigepealt nimetissõrme signaale, hakkas seejärel signaale saama keskmisest sõrmest. Seega joonistatakse aju kaart ümber 88 .
Võib-olla aktiveeruvad samade mehhanismide tõttu pimedate aju visuaalsed piirkonnad punktkirja meetodil trükitud tekstide lugemisel. Kuid asjaolu, et visuaalsed piirkonnad on aktiveeritud, ei tähenda tingimata, et pimedad kasutavad neid sensoorse teabe analüüsimiseks. Täiesti selge pole, millised protsessid neis tsoonides toimuvad. Võib-olla aktiveerib visuaalsed piirkonnad teadvuseta visualiseerimise mehhanism.
Põhiküsimus on, kuidas erinevad ajuosad muutuvad. Kas nad on algselt programmeeritud täitma erilist ülesannet või sõltuvad nende funktsioonid saadud stiimulite olemusest. Milline tegur mängib selles protsessis esmast rolli – pärilikkus või keskkond, loodus või kasvatus?
Olulise panuse nende mehhanismide uurimisse andis Massachusettsi teadlaste teadusrühm Tehnoloogiainstituut Mriganka Suri (Massachusetts, USA) juhtimisel. Teadlased valmistasid tuhkruid kirurgiline operatsioon: mõlemad nägemisnärvid implanteeriti talamokortikaalsetesse radadesse, mis viisid kuulmissensoorsesse ajukooresse 89 . Eksperimendi eesmärk on välja selgitada, millised struktuursed ja funktsionaalsed muutused toimuvad kuulmistsoonis, kui sellele visuaalset informatsiooni edastatakse. See tõi kaasa kuulmispiirkonna ümberstruktureerimise ja oma struktuuris hakkas see visuaalset rohkem meenutama. Ka signaalide funktsioon on ümber orienteeritud. Selgus, et liikuvad loomad kasutasid nägemiseks kuulmispiirkonda. Ükski teadlane ei usu, et selles on "süüdi" ainult loodus või ainult kasvatamine, kuid Mriganka Suri tulemused kinnitavad sensoorse stimulatsiooni tähtsust aju organiseerimisel, mis omakorda rõhutab keskkonna hindamatut rolli 90 .
Stimuleeriv toime
Ülaltoodud näide näitab, kuidas ajukaart joonistatakse ümber, kui kehas toimuvad struktuursed muutused, näiteks lakkab mingi funktsioon töötamast ja aju lakkab saama infot konkreetselt elundilt. Teist tüüpi muutusi põhjustab täiendav stimulatsioon, näiteks teatud funktsiooni treenimine. Me ei tea plastilisuse fenomenist kuigi palju. Esimesed tööd selles suunas tehti 1990. aastatel.
Näiteks treenisid nad ahve – arendasid välja võime eristada helitooni. Ahvid valdavad seda oskust. Olles kuulnud kahte järjestikust heli, teevad nad kindlaks, kas need on sama klahviga, ja seejärel vajutage nuppu. Uuring näitas, et algul, kui helid olid üksteisest väga erinevad, tulid ahvid testiga edukalt toime. Kuid nad peaaegu ei eristanud tonaalsuselt lähedasi helisid. Mõni nädal hiljem, pärast sadu treeninguid, hakkasid ahvid eristama helisid, mis olid toonilt väga sarnased. Kui teadlased asusid välja selgitama, millised kuulmisneuronid selle ülesande käigus tulistasid, leidsid nad, et pärast mõnenädalast treenimist tõusis vallandatud neuronite arv. See tähendab, et testide käigus aktiveeritud ala laienes pärast treeningut 91 .
Sarnane katse viidi läbi ahvidega, kui nad harjutasid teatud sõrmeliigutusi. Pärast mitmenädalast treeningut on selle sõrme liikumise eest vastutav motoorne piirkond suurenenud. Need katsed näitavad, et aju kaart võib tugevalt muutuda 92 .
Muusika ja žongleerimine
Teadlased leidsid kõige olulisemad muutused seoses motoorsete oskuste paranemisega. Teadlased on uurinud muutusi, mis tekivad ajus pikaajalisel muusikariistadel treenimisel. Muusikutel, kes mängivad poognaid, on vasakust käest sensoorset sisendit saav ala suurem kui mittemuusikutel 93 .
Sarah Bengtsson ja Fredrik Ullen (Karolinska Instituut, Stockholm) leidsid samuti, et aju valgeaines olevad motoorset signaali kandvad teed on pianistidel rohkem arenenud. Pealegi osutusid erinevused seda olulisemaks, mida kauem muusikud harjutasid 94 .
Aga trenni tehes muusikainstrument Me räägime väga pikaajalisest mõjust ajule. Ja kuidas inimesed rohkem lühikesed treeningud? Ühes uuringus treenisid katsealused kindlat oskust – nad painutasid sõrmi kindlas järjestuses: keskmine sõrm- väike sõrm - sõrmusesõrm- keskmine sõrm - nimetissõrm ja nii edasi 95 . Alguses tegid nad palju vigu. Kümme päeva hiljem olid nad selle harjutuse juba selgeks saanud ja hakkasid seda heas tempos ja peaaegu vigadeta sooritama. Samal ajal suurenes aktiivsus peamises motoorses ajukoores ehk lihaseid kontrollivas piirkonnas.
Teaduskirjanduses viidatakse sageli žonglööridega tehtud katsete tulemustele (millest oli juba sissejuhatuses juttu) 96 . Nende uuringute kohaselt suurenes kuklasagara pindala juba kolm kuud pärast treeningu algust. See uuring näitab ka, et lühiajaline treening võib viia nii suurte muutusteni, et neid on näha isegi magnetresonantsskaneerimisel, mis ei anna väga täpset näitu. Kuid tõsiasi, et muutusi ei saa alati fikseerida, näitab ka seda, et plastilisus on kahe teraga mõõk; passiivsus mõjutab ka aju.
Mis on kasutamine ja mis see on?
Andmed žonglööride ja muusikutega tehtud katsetest veenavad neurofüsiolooge ja psühholooge triviaalse tõe "kasuta või kaota" ("kasuta, muidu kaotate") muutumatuses. Isegi kui nõustume, et muutused ajus sõltuvad sellest, mida me teeme, ei tohiks seda tõsiasja üle hinnata. Kõigepealt peame endalt küsima, mida tähendab "kasutamine" antud kontekstis? On kõik tüübid jõuline tegevus on samaväärsed? Lõppude lõpuks ei kahtle keegi eelistes aktiivne pilt Kõik teavad, et treenimine ja treening on füüsilisele tervisele väga kasulikud. Kui pärast luumurdu jalale kips pannakse, on meil väga raske selle juurde tagasi pöörduda tervislik eluviis elu - liikumatus ja kips atroofeerib meie lihaseid. Erinevates olukordades anname luu- ja lihaskonnale erineva koormuse. Üks asi on tööl käia ja terve päev kontoris veeta, teine asi aga jõusaalis treenimine, mis annab täiskoormuse kõikidele lihastele.
Kui intensiivne ja kui pikk peab olema vaimne treening, et me tulemusi tunneksime? Lõppude lõpuks on spordiklubi tundide ja professionaalse jõutreeningu vahel suur vahe.
Samuti tuleks meeles pidada, et "see" ei viita kogu ajule. "see" sisse sel juhul pöördub spetsiifiliste funktsioonide ja aju spetsiifiliste piirkondade poole. Kui hakkame treenima helide tonaalsust eristama, toimuvad muutused kuulmispiirkondades, mitte ees- või kuklasagaras. Jällegi saab paralleeli tõmmata füüsiline treening. Kui me paremat kätt raske hantliga painutame ja lahti painutame, areneb meie biitseps täpselt parem käsi eeldusel, et hantel on piisavalt raske, harjutusi tehakse regulaarselt ja treening kestab mitu nädalat. Kuid me ei saa üldistada, et "hantliharjutused kasvatavad lihaseid" või "on füüsilisele tervisele kasulikud". See ei saa olema päris õige.
Vibupillimängijatel on suurenenud sensoorne ala, mis vastutab vasakust käest, mitte paremast käest tulevate signaalide eest. Žongleerimisharjutused arendavad liigutuste koordinatsiooni ja visuaal-ruumilist orientatsiooni.
Seega võib väljendit "kasuta või kaota" tõlgendada äärmiselt lihtsustatult. Näiteks "Ajule on hea teha seda ja seda...". Kui teatud tüüpi tegevus avaldab mõju ajule, ei pruugi see tähendada, et me treenime aju ja parandame intelligentsust. Spetsiifilised funktsioonid aitavad konkreetsetel valdkondadel areneda.
Eelmises peatükis püüdsime selgitada paradoksi, kuidas kiviaja intelligents infovooga toime tuleb. Võimalik seletus See nähtus seisneb selles, et aju kohandub tõenäoliselt keskkonna ja selle poolt esitatavate nõudmistega. Samas peatükis oleme toonud palju näiteid selle kohta, kuidas aju suudab kohaneda keskkonnaga ning muutuda treeningute ja treeningute käigus. Plastilisus võib esineda nii otsmiku- kui ka parietaalsagaras, sealhulgas töömälu mahuga seotud võtmepiirkondades. Nii et teoreetiliselt saab töömälu treenida. Võib-olla on plastilisus selle konkreetse keskkonnaga kohanemise tulemus, milles me oleme. Ja samas saab plastilisuse fenomeni kasutada üsna sihipäraselt, arendades teatud funktsioone.
Seega, kui tahame oma aju treenida, peame valima funktsiooni ja piirkonna. Žongleerimisoskusest igapäevaelus vaevalt kasu on ja ilmselt ka mitte eriline tähendus arendada seda oskust. Parem on kulutada aega vastutavatele valdkondadele üldised funktsioonid. Teame juba, et teatud piirkonnad parietaal- ja otsmikusagaras on polümodaalsed, st ei ole seotud ühegi spetsiifilise sensoorse stimulatsiooniga, vaid aktiveeruvad nii kuulmis- kui ka visuaalsete ülesannete ajal. Polümodaalse ala väljaõpe tooks rohkem kasu kui näiteks ainult kuulmise eest vastutava valdkonna treenimine. Need võtmevaldkonnad on seotud ka meie piiratud töömäluga.
Kui me neid valdkondi koolitame ja arendame, tuleks see meie intellektuaalsetele funktsioonidele kasuks. Aga kas see on päris? Kui saaksime seda kitsaskohta harjutustega mõjutada, kas saavutaksime olulisi tulemusi? Millistes elusituatsioonides ebaõnnestub meil kõige sagedamini mälu?
MÄRKUSED
86
Frenoloogia kohta vt Mountcastle, V. Neokorteksi funktsiooni puudutavate ideede areng”, Ajukoor, 1995, 5:289-295.
87
Brodmann, K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Leipzig: Barth. 1909.
88
Sensoorsete piirkondade plastilisuse kohta vt: Kaas, J.H., Merzenich, M.M. & Killackey, N.R. Somatosensoorse ajukoore ümberkorraldamine pärast perifeersete närvide kahjustust täiskasvanud ja arenevatel imetajatel, Annual Review of Neuroscience, 1983, 6:325-356; Kaas, J.H. Sensoorsete ja motoorsete kaartide plastilisus täiskasvanud imetajatel. Neuroteaduse aastaülevaade. 1991, 14:137-167.
89
Siirdamise kohta silmanärv vt: Sharma, J., Angelucci, A. & Sur, M. Visuaalse orientatsiooni moodulite esilekutsumine kuulmiskoores. Loodus. 2000, 404:841-847.
90
Käitumismõjude kohta vt von Melchner, L., Pallas, S.L. & Sur, M. Visuaalne käitumine, mida vahendavad võrkkesta projektsioonid, mis on suunatud kuulmisrajale. Loodus. 2000, 404: 871-876.
91
Treeningu ja selle mõju kohta kuulmispiirkonnale vt Recanzone, G.H., Schreiner, C.E. & Merzenich, M.M. Primaarse kuulmiskoore sageduse esituse plastilisus pärast täiskasvanud öökulli ahvide diskrimineerimiskoolitust. Journal of Neuroscience. 1993.13:87-103.
92
Motoorse treeningu ja selle mõju kohta ajukoorele vt Nudo, R.J., Milliken, G.W., Jenkins, W.M. ja Merzenich, M.M. Täiskasvanud oravate ahvide primaarse motoorse ajukoore liikumisest sõltuvad muutused. Journal of Neuroscience. 1996.16, 785-807.
93
Vaata uuringut keelpillimängijate kohta: Elbert, T., Pantev, C., Wienbruch, C., Rockstroh, B. & Taub, E. Vasaku käe sõrmede kortikaalne esitus keelpillimängijatel. Teadus. 1995, 270.
94
Uuringu kohta valge aine pianistide kohta vaata: Bengtsson, S.L., Nagy, Z., Skare, S., Forsman, L., Forssberg, H. & Ullen, F. Ulatuslik klaveri harjutamine avaldab regionaalselt spetsiifilist mõju valgeaine arengule. looduse neuroteadus. 2005.8.
95
Funktsionaalne magnetresonantsuuring sõrme liikumise õppimise kohta vt: Kami, A., Meyer, G., Jezzard, P., Adams, M.M., Turner, R. & Ungerleider, L.G. Funktsionaalsed MRI tõendid täiskasvanute motoorse ajukoore plastilisuse kohta motoorsete oskuste õppimise ajal. Loodus. 1995, 377:155-158.
96
Žongleerimise kohta vt: Draganski, B., Gaser, C., Busch, V., Schuierer, G., Bogdahn, U. & May, A. Neuroplasticity: changes in gray matter induced by training. Loodus. 2004, 427: 311-312.
Thorkel Klingberg
Eeldatakse, et uued tarkvaratooted suudavad beebi aju tellimuse järgi "ehitada". Kuidas saavad vanemad sellest kasu kaasaegne teadus? Mis juhtub lapse ajuga, kui me seda kasvatame?
Aju plastilisuse olemuse ja ulatuse avastamine on toonud kaasa tohutu läbimurde meie arusaamises sellest, mis juhtub ajuga haridusprotsess, samuti paljude tarkvaratoodete ilmumine, mis tootjate sõnul suurendavad arenevate laste aju plastilisust. Paljud tooted reklaamivad peamise eelisena aju plastilisuse tohutute võimaluste kasutamist; koos sellega on kindlasti ülimalt köitev väide, et vanemad saavad nende arvutiprogrammide abil lapse aju teistest palju "targemaks" muuta. Kuid mis on "plastilisus" ja mida peavad vanemad tegelikult tegema, et oma laste aju arengu seda aspekti kasutada?
Plastilisus on ajule omane võime moodustada uusi sünapse, ühendusi närvirakkude vahel ja isegi katkestada uusi närviradasid, luues ja tugevdades ühendusi nii, et õppimine kiireneb ning võime teabele juurde pääseda ja õpitut rakendada muutub alatiseks. tugevam ja tõhusam.
Teaduslik plastilisuse uurimine on jälginud aju arhitektoonika ja aju "juhtmestiku" muutumist hetkel, mil see puutub kokku ebatavaliste, ebastandardsete olukordadega. Sel juhul viitab termin "aju juhtmestik" aksonite vastastikustele seostele ajupiirkondade ja nende piirkondade (st nende spetsialiseerumise) tegevuste vahel. Nii nagu arhitekt joonistab teie kodu juhtmestiku skeemi, mis näitab marsruuti, mille kaudu juhtmed pliidi, külmkapi, kliimaseadme ja nii edasi viivad, joonistasid teadlased. juhtmestiku skeem aju jaoks. Selle tulemusena leidsid nad, et ajukoor ei ole fikseeritud, vaid aine, mida õppimise tulemusena pidevalt muudetakse. Selgub, et ajukoore "traadid" loovad pidevalt uusi suhteid ja teevad seda jätkuvalt välismaailmast tulevate sissetulevate andmete põhjal.
Vaatame, mis juhtub aju plastilisusega, kui laps esimest korda lugema õpib. Esialgu pole ükski ajuosa spetsiaalselt lugemiseks häälestatud. Kui laps õpib lugema, osaleb käsiloleva ülesandega üha rohkem ajurakke ja närviringe. Aju kasutab plastilisust, kui laps hakkab sõnu ära tundma ja loetust aru saama. Sõna "pall", millest laps juba aru saab, on nüüd seotud tähtedega M-Z-CH. Seega on lugema õppimine neuraalse plastilisuse vorm.
Mille avastamine arenev aju võib tähetuvastusprotsessi "juhtmestada" ja muud hämmastavad avastused neuronite plastilisuse kohta sisalduvad sageli kaubanduslikes toodetes, mis reklaamivad täiustatud "aju võimekuse" eeliseid. Kuid asjaolu, et teaduslik eksperiment näitab, et konkreetne tegevus aktiveerib aju plastilisust, ei tähenda, et see konkreetne tegevus, näiteks arvutimonitoril tähtede eristamine, on selle efekti saavutamiseks vajalik, ega ka seda, et selline tegevus on ainus viis saavutada plastilisus.
Arvuti tähetuvastustunnid aktiveerivad ja treenivad aju plastilisust kasutades visuaalses ajukoores olevaid märgituvastuskeskusi. Kuid sama efekti saavutate, kui istud maha ja loed koos lapsega raamatut. Seda interaktiivset vanem-laps-lähenemist nimetatakse "dialoogiliseks lugemiseks" (lugemisviis, mis võimaldab lastel loos rohkem kaasa lüüa). Kuid arvutiekraan ja rakendused treenivad aju ära tundma ainult tähti, mitte mõistma nendest tähtedest koosnevate sõnade tähendust. Seevastu dialoogiline lugemine – intuitiivne ja interaktiivne – kasutab loomulikult neuraalset plastilisust, et luua aksonaalseid seoseid tähetuvastuskeskuste ning aju keele- ja mõttekeskuste vahel.
Teadlased on näidanud, et normaalselt arenevad lapsed õpivad kõnehelisid eristama üsna tõhusalt kas kõnehelide eristamiseks mõeldud spetsiaalsete harjutuste abil või ilma nendeta. Arvutimängud. Neid kõne kõneks muutmise mänge turustatakse spetsiaalse neuroplastilisust suurendava tootena ja need on välja töötanud juhtivad neuroteadlased. Tegelikult arendavad lapsed, kes pole kunagi selliste harjutuste ja mängudega tutvunud, hästi organiseeritud ja paindliku ajukoore piirkonna, mis vastutab
„Aju plastilisus viitab võimekusele närvisüsteem muuta oma struktuuri ja funktsioone kogu elu jooksul vastuseks keskkonna mitmekesisusele. Seda terminit pole nii lihtne defineerida, kuigi praegu kasutatakse seda laialdaselt psühholoogias ja neuroteaduses. Seda kasutatakse muutustele, mis toimuvad närvisüsteemi erinevatel tasanditel: molekulaarstruktuurides, muutustele geeniekspressioonis ja käitumises.
Neuroplastilisus võimaldab neuronitel taastuda nii anatoomiliselt kui ka funktsionaalselt, samuti luua uusi sünaptilisi ühendusi. neuraalne plastilisus on aju võime parandada ja ümberstruktureerida. See närvisüsteemi adaptiivne potentsiaal võimaldab ajul vigastustest ja häiretest taastuda, ja võib samuti vähendada selliste patoloogiate põhjustatud struktuurimuutuste mõju nagu hulgiskleroos, Parkinsoni tõbi, kognitiivsed häired, laste unetus jne.
Erinevad neuroteadlaste ja kognitiivpsühholoogide rühmad, kes uurivad sünaptilise plastilisuse ja neurogeneesi protsesse, on jõudnud järeldusele, et aju stimuleerimiseks ja treenimiseks mõeldud kognitiivsete kliiniliste harjutuste aku CogniFit soodustab uute sünapside ja närviahelate teket, mis aitavad ümber korraldada ja taastada kahjustatud piirkonna funktsiooni. ja kompenseerivate võimete ülekandmine. Uuringud on näidanud, et see kliiniline treeningprogramm aktiveerib ja tugevdab aju plastilisust. Alloleval joonisel on näha, kuidas närvivõrk areneb pideva ja sobiva kognitiivse stimulatsiooni tulemusena.
Närvivõrgud enne treeningudNärvivõrgud 2 nädala pärast kognitiivne stimulatsioonNärvivõrgud 2 kuu pärast kognitiivne stimulatsioon
Sünaptiline plastilisus
Kui me õpime või saame uus kogemus, aju määrab sarja närviühendused. Need närvivõrgud on teed, mille kaudu neuronid vahetavad üksteisega teavet. Need rajad tekivad ajus õppimise ja harjutamise käigus, nagu näiteks mägedes tekib rada, kui karjane seda igapäevaselt oma karjaga mööda kõnnib. Neuronid suhtlevad üksteisega ühenduste kaudu, mida nimetatakse sünapsideks, ja need suhtlusteed võivad elu jooksul taastuda. Iga kord, kui omandame uusi teadmisi (pideva harjutamise kaudu), paraneb suhtlus või sünaptiline ülekanne protsessis osalevate neuronite vahel. Parem side neuronite vahel tähendab, et elektrilisi signaale edastatakse tõhusamalt kogu uuel teel. Näiteks kui proovite ära tunda, milline lind laulab, tekivad mõnede neuronite vahel uued ühendused. Niisiis määravad nägemiskoore neuronid linnu värvi, kuulmiskoor - selle laulu ja teised neuronid - linnu nime. Seega tuleb linnu tuvastamiseks korduvalt võrrelda tema värvi, häält, nime. Iga uue katsega närviringi naasmisel ja protsessis osalevate neuronite vahelise närviülekande taastamisel sünaptilise ülekande efektiivsus suureneb. Seega paraneb side vastavate neuronite vahel ning tunnetusprotsess on iga korraga kiirem. Sünaptiline plastilisus on inimese aju plastilisuse alus.
neurogenees
Arvestades, et sünaptiline plastilisus saavutatakse olemasolevate neuronite vahelise sünapsi kommunikatsiooni parandamisega, viitab neurogenees uute neuronite sünnile ja paljunemisele ajus. Pikka aega peeti ideed neuronite taastumisest täiskasvanu ajus peaaegu ketserluseks. Teadlased uskusid, et närvirakud surevad ega taastu. Pärast 1944. aastat ja eriti aastal viimased aastad, on neurogeneesi olemasolu teaduslikult tõestatud ja täna teame, mis juhtub, kui tüvirakud ( eriline liik dentate gyrus, hipokampuses ja võib-olla ka prefrontaalses ajukoores asuvad rakud jagunevad kaheks rakuks: tüvirakuks ja rakuks, mis muutub täisväärtuslikuks neuroniks koos aksonite ja dendriitidega. Pärast seda rändavad uued neuronid aju erinevatesse piirkondadesse (sh üksteisest kaugele), kus neid vajatakse, säilitades seeläbi aju neuronaalse aktiivsuse. On teada, et nii loomadel kui ka inimestel on neurogeneesi protsessi käivitamiseks võimas stiimul neuronite äkksurm (näiteks pärast hemorraagiat).
Funktsionaalne kompenseeriv plastilisus
Neuroteaduse kirjanduses on käsitletud vananemisega kaasneva kognitiivse languse teemat ja selgitatud, miks vanematel inimestel on väiksem kognitiivne jõudlus kui noortel. Üllataval kombel ei näita kõik vanemad inimesed kehva sooritusvõimet: mõnel läheb sama hästi kui noorematel. Neid ootamatult erinevaid tulemusi samaealiste inimeste alarühmas uuriti teaduslikult, mille tulemusena leiti, et uue info töötlemisel kasutavad suurema kognitiivse jõudlusega vanemad inimesed samu ajupiirkondi kui noored. nagu teisedki ajupiirkonnad. , mida ei kasuta ei noored ega teised vanemad katses osalejad. Seda eakate aju liigkasutamise nähtust on uurinud teadlased, kes jõudsid järeldusele, et uute kognitiivsete ressursside kasutamine toimub osana kompensatsioonistrateegiast. Vananemise ja sünaptilise plastilisuse vähenemise tulemusena hakkab aju oma plastilisust demonstreerides oma neurokognitiivseid võrgustikke ümber korraldama. Uuringud on näidanud, et aju jõuab selle funktsionaalse otsuseni, aktiveerides teisi närvirajad, hõlmates sagedamini mõlema poolkera piirkondi (mis on tavaliselt iseloomulik ainult noorematele inimestele).
Toimimine ja käitumine: õppimine, kogemused ja keskkond
Oleme arvestanud, et plastilisus on aju võime muuta oma bioloogilisi, keemilisi ja füüsilised omadused. Muutub aga mitte ainult aju – muutub ka kogu organismi käitumine ja talitlus. Viimastel aastatel oleme õppinud, et geneetilised või sünaptilised ajuhäired tekivad nii vananemise kui ka suure hulga keskkonnateguritega kokkupuute tagajärjel. Eriti olulised on avastused aju plastilisusest, samuti selle haavatavusest erinevate häirete tagajärjel. Aju õpib kogu meie elu – igal ajal ja erinevatel põhjustel omandame uusi teadmisi. Näiteks omandavad lapsed tohutul hulgal uusi teadmisi, mis kutsub esile olulisi muutusi aju struktuurid intensiivse õppimise perioodidel. Uusi teadmisi võib saada ka näiteks kahjustuse või verejooksu tagajärjel kogetud neuroloogilise trauma tagajärjel, kui kahjustunud ajuosa funktsioonid on häiritud ning tuleb uuesti õppida. On ka teadmistejanu inimesi, mille jaoks on vaja pidevalt õppida. Seoses tohutu hulk oludes, mille korral võib olla vaja uut õppimist, ei tea, kas aju muutub iga kord? Teadlased usuvad, et see pole nii. Näib, et aju omandab uusi teadmisi ja näitab oma plastilisuse potentsiaali, kui uued teadmised aitavad käitumist parandada. See tähendab, et füsioloogilised muutused aju nõuab, et õppimine tooks kaasa käitumuslikud muutused. Ehk siis uusi teadmisi tuleb vaja minna. Näiteks teadmised teisest ellujäämisviisist. Tõenäoliselt mängib siin rolli kasulikkuse aste. Eelkõige aitavad need arendada aju plastilisust. interaktiivsed mängud. On näidatud, et see õppevorm suurendab prefrontaalse ajukoore (PFC) aktiivsust. Lisaks on kasulik mängida positiivse tugevdamise ja tasuga, mida traditsiooniliselt kasutatakse laste õpetamisel.
Aju plastilisuse rakendamise tingimused
Millal, millisel eluhetkel on aju kõige vastuvõtlikum keskkonnategurite mõjul toimuvatele muutustele? Aju plastilisus näib olevat vanusest sõltuv ja olenevalt katsealuse vanusest on keskkonna mõju kohta sellele veel palju avastusi teha. Küll aga teame, et nii tervete eakate inimeste kui ka eakate neurodegeneratiivset haigust põdevate inimeste vaimne aktiivsus avaldab positiivset mõju neuroplastilisusele. Oluline on see, et aju on juba enne inimese sündi allutatud nii positiivsetele kui negatiivsetele muutustele. Loomkatsed on näidanud, et kui tulevasi emasid ümbritsevad positiivsed stiimulid, moodustavad beebid teatud ajupiirkondades rohkem sünapse. Ja vastupidi, kui raseduse ajal lülitati sisse ere valgus, mis viis nad stressiseisundisse, vähenes loote prefrontaalses ajukoores (PFC) neuronite arv. Lisaks näib PFC olevat keskkonnamõjude suhtes tundlikum kui ülejäänud aju. Nende katsete tulemused on olulised looduse ja keskkonna arutelus, kuna need näitavad, et keskkond võib muuta neuronaalse geeni ekspressiooni. Kuidas aju plastilisus aja jooksul areneb ja mis on selle keskkonnamõjude tagajärg? See küsimus on teraapia jaoks kõige olulisem. Läbiviidud geneetilised uuringud loomad on näidanud, et mõned geenid muutuvad isegi pärast lühikest kokkupuudet, teised - rohkema mõju tõttu pikaajaline kokkupuude, samas on ka geene, mida ei saanud kuidagi mõjutada ja isegi kui see oli võimalik, siis selle tulemusena naasid nad ikkagi oma algsesse olekusse. Kuigi termin "aju plastilisus" kannab endas positiivset varjundit, siis tegelikult peame plastilisuse all silmas ka negatiivseid muutusi ajus, mis on seotud talitlushäirete ja häiretega. Kognitiivne treening on väga kasulik aju positiivse plastilisuse stimuleerimisel. Süstemaatiliste harjutuste abil saate luua uusi närvivõrke ja parandada neuronite vahelisi sünaptilisi ühendusi. Kuid nagu me varem märkisime, ei õpi aju tõhusalt, kui õppimine ei ole rahuldust pakkuv. Seetõttu on õppimisel oluline seada ja saavutada oma isiklikud eesmärgid.
1] Definitsioon võetud: Kolb, B., Mohamed, A., & Gibb, R., Otsi aju plastilisuse aluseks olevaid tegureid normaalsetes ja kahjustatud seisundites, Revista de Trastornos de la Comunicación (2010), doi: 10.1016/ j. jcomdis.2011.04 0.007 See jaotis on tuletatud teosest Kolb, B., Mohamed, A., & Gibb, R., Finding the Factors Underlying Underlying Brain Plasticity in Normal and Damaged Conditions, Revista de Trastornos de la Comunicación (2010), doi: 10. /j. jcomdis.2011.04.007
Bioloogiateaduste doktor E. P. Kharchenko, M. N. Klimenko
plastilisuse tasemed
Selle sajandi alguses loobusid aju-uurijad traditsioonilistest ideedest täiskasvanu aju struktuursest stabiilsusest ja selles, et selles pole võimalik uusi neuroneid moodustada. Selgus, et ka täiskasvanu aju plastilisus kasutab piiratud määral neurogeneesi protsesse.
Aju plastilisusest rääkides mõeldakse enamasti selle võimet muutuda õppimise või kahjustuse mõjul. Plastilisuse eest vastutavad mehhanismid on erinevad ja selle kõige täiuslikum ilming ajukahjustuse korral on regeneratsioon. Aju on äärmiselt keeruline neuronite võrgustik, mis suhtlevad üksteisega spetsiaalsete moodustiste – sünapside kaudu. Seetõttu võime eristada kahte plastilisuse taset: makro- ja mikrotasandit. Makrotaset seostatakse aju võrgustiku struktuuri muutumisega, mis tagab suhtluse poolkerade vahel ja erinevaid valdkondi iga poolkera sees. Mikrotasandil toimuvad molekulaarsed muutused neuronites endis ja sünapsides. Mõlemal tasandil võib aju plastilisus avalduda nii kiiresti kui ka aeglaselt. Selles artiklis keskendume peamiselt plastilisusele makrotasandil ja aju regeneratsiooni uurimise väljavaadetele.
Aju plastilisuse jaoks on kolm lihtsat stsenaariumi. Esimesel tekivad aju enda kahjustused: näiteks insult motoorses ajukoores, mille tagajärjel kaotavad kehatüve ja jäsemete lihased ajukoorest juhitavuse ning halvavad. Teine stsenaarium on vastupidine esimesele: aju on terve, kuid perifeeriasse jääv närvisüsteemi organ või osa on kahjustatud: sensoorne organ - kõrv või silm, seljaaju, jäse amputeeritakse. Ja kuna samal ajal lakkab teave aju vastavatesse osadesse voolamast, muutuvad need osad "töötuks", nad ei ole funktsionaalselt kaasatud. Mõlema stsenaariumi korral toimub aju ümberkorraldamine, püüdes täita kahjustatud piirkondade funktsiooni kahjustamata piirkondade abil või kaasata "töötuid" piirkondi muude funktsioonide hooldamisse. Mis puutub kolmandasse stsenaariumi, siis see erineb kahest esimesest ja on sellega seotud vaimsed häired põhjustatud erinevatest teguritest.
Natuke anatoomiat
Joonisel fig. 1 on kujutatud lihtsustatud diagramm nende väljade asukohast vasaku poolkera välimisel ajukoorel, mis on kirjeldatud ja nummerdatud Saksa anatoomi Korbinian Brodmanni poolt nende uurimise järjekorras.
Iga Brodmanni välja iseloomustab neuronite eriline koostis, nende paiknemine (koore neuronid moodustavad kihte) ja nendevahelised ühendused. Näiteks sensoorse ajukoore väljad, milles toimub sensoorsete organite teabe esmane töötlemine, erinevad oma arhitektuuri poolest järsult primaarsest motoorsest ajukoorest, mis vastutab lihaste vabatahtlike liigutuste käskude moodustamise eest. Primaarses motoorses ajukoores domineerivad kujult püramiide meenutavad neuronid ja sensoorset ajukoort esindavad peamiselt neuronid, mille kehakuju meenutab terakesi ehk graanuleid, mistõttu neid nimetatakse granulaarseteks.
Tavaliselt jaguneb aju eesmiseks ja tagumiseks (joon. 1). Tagaaju primaarsete sensoorsete väljadega külgnevaid ajukoore piirkondi nimetatakse assotsiatiivseteks tsoonideks. Nad töötlevad teavet, mis pärineb primaarsetest sensoorsetest väljadest. Mida kaugemal neist assotsiatiivne tsoon on, seda enam suudab see integreerida infot erinevatest ajupiirkondadest. Tagaaju suurim integreerimisvõime on iseloomulik parietaalsagara assotsiatiivsele tsoonile (joonisel 1 pole värvitud).
AT eesaju eelmotoorne ajukoor külgneb motoorse ajukoorega, kus paiknevad täiendavad liikumist reguleerivad keskused. Frontaalpooluse juures on veel üks ulatuslik assotsiatiivne tsoon - prefrontaalne ajukoor. Primaatidel on see aju kõige arenenum osa, mis vastutab kõige keerulisemate vaimsete protsesside eest. Just täiskasvanud ahvide otsmiku-, parietaal- ja temporaalsagara assotsiatiivsetes tsoonides ilmnes uute, kuni kahenädalase elueaga granulaarsete neuronite kaasamine. Seda nähtust seletatakse nende tsoonide osalemisega õppimis- ja mäluprotsessides.
Igas poolkeras suhtlevad lähedal ja kaugemal asuvad piirkonnad üksteisega, kuid poolkera sensoorsed piirkonnad ei suhtle üksteisega otse. Homotoopsed, st sümmeetrilised, erinevate poolkerade piirkonnad on omavahel seotud. Poolkerad on ühendatud ka aju aluseks olevate, evolutsiooniliselt vanemate subkortikaalsete piirkondadega.
Aju reservid
Muljetavaldavaid tõendeid aju plastilisuse kohta pakub neuroloogia, eriti viimastel aastatel, aju uurimise visuaalsete meetodite tulekuga: arvuti, magnetresonants- ja positronemissioontomograafia, magnetoentsefalograafia. Nende abiga saadud ajukujutised võimaldasid veenduda, et mõnel juhul on inimene võimeline töötama ja õppima, olema sotsiaalselt ja bioloogiliselt terviklik, isegi olles kaotanud väga olulise osa ajust.
Võib-olla kõige paradoksaalsem näide aju plastilisusest on matemaatiku vesipea juhtum, mis tõi kaasa peaaegu 95% ajukoore kaotuse ega mõjutanud tema kõrgeid intellektuaalseid võimeid. Ajakiri Science avaldas sel teemal artikli iroonilise pealkirjaga "Kas meil on tõesti aju vaja?".
Kuid sagedamini põhjustab märkimisväärne ajukahjustus sügavat eluaegne puue- selle võime kaotatud funktsioone taastada ei ole piiramatu. Täiskasvanute ajukahjustuste sagedased põhjused on tserebrovaskulaarsed õnnetused (kõige raskemal ilmingul - insult), harvem - traumad ja ajukasvajad, infektsioonid ja mürgistused. Lastel ei ole ajuarengu häirete juhtumid haruldased, mis on seotud nii geneetiliste tegurite kui ka sünnieelse arengu patoloogiaga.
Aju taastumisvõimet määravate tegurite hulgas tuleks kõigepealt välja tuua patsiendi vanus. Erinevalt täiskasvanutest kompenseerib lastel pärast ühe poolkera eemaldamist teine poolkera kõrval asuva poolkera funktsioone, sealhulgas keelt. (On ju teada, et täiskasvanutel kaasnevad ühe poolkera funktsioonide kadumisega kõnehäired.) Mitte kõik lapsed ei kompenseeri seda võrdselt kiiresti ja täielikult, küll aga kolmandik 1-aastastest lastest, kellel on parees. käed ja jalad vabanevad rikkumistest 7-aastaselt. motoorne aktiivsus. Kuni 90% lastest, kellel on neuroloogilised häired vastsündinu perioodil arenevad seejärel normaalselt. Seetõttu tuleb ebaküps aju kahjustustega paremini toime.
Teine tegur on kahjustava ainega kokkupuute kestus. Aeglaselt kasvav kasvaja deformeerib talle lähimaid ajuosi, kuid see võib jõuda muljetavaldava suuruseni, ilma et see aju funktsioone häiriks: kompensatsioonimehhanismidel on aega selles sisse lülitada. Kuid äge häire sama skaala on enamasti eluga kokkusobimatu.
Kolmas tegur on ajukahjustuse asukoht. Väikese suurusega kahjustus võib mõjutada tiheda kogunemise piirkonda närvikiud sattuda erinevatesse kehaosadesse ja põhjustada tõsist haigust. Näiteks läbi väikeste ajupiirkondade, mida nimetatakse sisemisteks kapsliteks (neid on kaks, üks kummaski poolkeras), läbivad ajukoore motoorsetest neuronitest nn püramiidtrakti kiud (joonis 2), mis läheb seljaajule ja edastab käsklusi kõigile keha ja jäsemete lihastele. Seega võib sisemise kapsli piirkonna hemorraagia põhjustada kogu kehapoole lihaste halvatust.
Neljas tegur on kahjustuse ulatus. Üldiselt, mida suurem on kahjustus, seda suurem on ajufunktsiooni kaotus. Ja kuna aju struktuurse korralduse aluseks on neuronite võrgustik, võib võrgu ühe osa kadumine mõjutada teiste, kaugemate osade tööd. Seetõttu täheldatakse kõnehäireid sageli siis, kui kahjustatud ajupiirkonnad asuvad kaugel kõne eripiirkondadest, näiteks Broca keskusest (väljad 44-45 joonisel 1).
Lõpuks on lisaks nendele neljale tegurile olulised individuaalsed variatsioonid aju anatoomilistes ja funktsionaalsetes ühendustes.
Kuidas toimub ajukoore ümberkorraldamine
Oleme juba öelnud, et ajukoore erinevate piirkondade funktsionaalse spetsialiseerumise määrab nende arhitektuur. See evolutsiooniline spetsialiseerumine on üks takistusi aju plastilisuse avaldumisel. Näiteks kui täiskasvanul on kahjustatud primaarne motoorne ajukoor, ei saa selle funktsioone üle võtta selle kõrval asuvad sensoorsed alad, küll aga saab sellega külgnev sama poolkera premotoorset tsooni.
Paremakäelistel, kui kõnega seotud Broca keskpunkt on häiritud vasakus poolkeras, ei aktiveeru mitte ainult sellega külgnevad alad, vaid ka Broca keskmega homotoopne ala paremas poolkeras. Selline funktsioonide nihkumine ühelt poolkeralt teisele ei jää aga märkamata: kahjustatud piirkonda abistava ajukoore piirkonna ülekoormamine viib tema enda ülesannete täitmise halvenemiseni. Kirjeldatud juhul kaasneb kõnefunktsioonide ülekandmisega paremale poolkerale patsiendi ruumilis-visuaalse tähelepanu nõrgenemine – näiteks võib selline inimene osaliselt ignoreerida (mitte tajuda) ruumi vasakut poolt.
