Как различни вещества влизат в клетката? Кремът прониква ли в кожата?

6.3. Механизми за пристигане хранителни веществав клетка

Основната пречка за транспортирането на вещества в клетката е цитоплазмената мембрана (ЦПМ), която има селективна пропускливост. CPM регулира не само притока на вещества в клетката, но и изхода от нея на вода, различни метаболитни продукти и йони, което осигурява нормалното функциониране на клетката.

Има няколко механизма за транспортиране на хранителни вещества в клетката: проста дифузия, улеснена дифузия и активен транспорт.

Проста дифузия - проникване на молекули на веществото в клетката без помощта на каквито и да било носители. Движещата сила на този процес е градиентът на концентрацията на веществото, т.е. разликите в концентрацията му от двете страни на CPM - във външната среда и в клетката. Молекулите вода, някои газове (молекулен кислород, азот, водород), някои йони, чиято концентрация във външната среда е по-висока, отколкото в клетката, се движат през CPM чрез пасивна дифузия. Пасивният трансфер се извършва, докато концентрацията на вещества от двете страни на цитоплазмената мембрана се изравни. Постъпилата вода притиска цитоплазмата и цитоплазмата към клетъчната стена и в клетката се създава вътрешно налягане върху клетъчната стена, т.нар. тургор.Простата дифузия се извършва без консумация на енергия. Скоростта на такъв процес е незначителна.

По-голямата част от веществата могат да проникнат в клетката само с участието на носители - специфични протеини, наречени проникваи локализирани върху цитоплазмената мембрана. Пермеазите улавят молекулите на разтвореното вещество и ги транспортират до вътрешната повърхност на клетката. С помощта на протеини-носители разтворените вещества се транспортират чрез улеснена дифузия и активен транспорт.

Улеснена дифузия протича по концентрационен градиент с помощта на протеини-носители. Подобно на пасивната дифузия, това се случва без консумация на енергия. Скоростта му зависи от концентрацията на веществата в разтвора. Предполага се, че чрез улеснена дифузия метаболитните продукти също излизат от клетката. Монозахаридите и аминокиселините проникват в клетката чрез улеснена дифузия.

Активен транспорт - разтворените вещества се транспортират независимо от концентрационния градиент. Този вид транспорт на вещества изисква енергия (АТФ). При активен транспорт скоростта на навлизане на вещества в клетката достига максимум дори при ниски концентрации в хранителната среда. Повечето вещества навлизат в клетката на микроорганизмите в резултат на активен транспорт.

Прокариотите и еукариотите се различават по своите транспортни механизми. При прокариотите селективното доставяне на хранителни вещества се осъществява предимно чрез активен транспорт, а при еукариотите - чрез улеснена дифузия и по-рядко чрез активен транспорт. Освобождаването на продукти от клетката най-често се осъществява чрез улеснена дифузия.

6.4. Хранителни нужди и видове хранене на микроорганизмите

Различните вещества, от които се нуждаят микроорганизмите и които се изразходват за синтеза на основните органични вещества на клетката, растежа, размножаването и за производството на енергия, се наричат хранителни вещества исреда, съдържаща хранителни вещества, се нарича хранителна среда.

Хранителните нужди на микроорганизмите са разнообразни, но независимо от нуждите, хранителната среда трябва да съдържа всички необходими елементи, които присъстват в клетките на микроорганизмите, и съотношението на органогенните елементи трябва приблизително да съответства на това съотношение в клетката.

Източници на водород и кислород са вода, молекулярен водород и кислород, както и химикали, съдържащи тези елементи. Източници на макронутриенти са минерални соли(калиев фосфат, магнезиев сулфат, железен хлорид и др.).

Източници на въглерод и азот могат да бъдат както органични, така и неорганични съединения.

В съответствие с приетата класификация на микроорганизмите отвид храна те са разделени на групи в зависимост от източника на въглерод, източник на енергия и източник на електрони (естеството на окисления субстрат).

Зависи от източник на въглерод микроорганизмите се делят на:

* автотрофи(самоподхранващи се), които използват въглерод от неорганични съединения (въглероден диоксид и карбонати);

* хетеротрофи(хранят се за сметка на другите) - използват въглерод от органични съединения.

Зависи от източник на енергия различавам:

* фототрофи - микроорганизми, които използват слънчевата светлина като източник на енергия;

* хемотрофи -Енергийният материал за тези микроорганизми е разнообразие от органични и неорганични вещества.

Зависи от източник на електрони (естеството на окисляващия се

субстратните микроорганизми се делят на:

* литотрофи -окисляват неорганичните вещества и по този начин получават енергия;

* ораганотрофи -получават енергия чрез окисляване на органични вещества.

Сред микроорганизмите най-често срещаните микроорганизми са тези, които имат следните хранителни типове:

Фотолитоавтротрофия -вид хранене, характерно за микробите, които използват светлинна енергия и енергията на окисление на неорганични съединения, за да синтезират клетъчни вещества от въглероден диоксид.

Фотоорганохетеротрофия -Този вид хранене на микроорганизми, когато в допълнение към светлинната енергия се използва енергията на окисление на органични съединения за получаване на енергията, необходима за синтеза на клетъчни вещества от въглероден диоксид.

Хемолитоавтотрофия - вид хранене, при което микроорганизмите получават енергия чрез окисление на неорганични съединения, а източникът на въглерод са неорганични съединения.

фотоавтотрофи → фотолитоавтотрофи

фотоорганоавтотрофи

фототрофи фотохетеротрофи→ фотолитохетеротрофи

фотоорганохетеротрофи

микроорганизми

Хемоорганохетеротрофия -вид хранене на микроорганизми, които получават енергия и въглерод от органични съединения. Микроорганизмите, намиращи се в хранителните продукти, имат точно такъв тип хранене.

Освен въглерод най-важният елементхранителната среда е азот. Автотрофите обикновено използват азот от минерални съединения, докато хетеротрофите, в допълнение към неорганичните азотни съединения, използват амониеви соли органични киселини, аминокиселини, пептони и други съединения. Някои хетеротрофи усвояват атмосферния азот (азотфиксатори).

Има микроорганизми, които сами по себе си не са способни да синтезират това или онова органично вещество (например аминокиселини, витамини). Такива микроорганизми се наричат ауксотрофенза това вещество . Вещества, които се добавят за ускоряване на растежа и метаболитни процесиНаречен растежни вещества.

Въпроси за самопроверка

1. Какви методи за хранене на живи същества познавате?

2. Какво е „извънклетъчно храносмилане“?

3. Какви механизми съществуват за навлизане на хранителни вещества в клетката?

4. Как простата дифузия се различава от улеснената дифузия?

5. IN Каква е съществената разлика между пасивната и улеснена дифузия и активния транспорт?

6. Каква е ролята на пермеазите при транспортирането на разтворени вещества в клетката?

7. Какъв е механизмът за навлизане на вода и газове в клетката?

8. Как попадат в клетката? прости захарии аминокиселини?

9. Как прокариотите и еукариотите се различават по механизмите си за транспортиране на вещества?

10. Какво представляват „органогенните елементи“?

11. Какво представляват макроелементите?

12 . Какви са нуждите на микроорганизмите от хранителни вещества?

13 . Как се класифицират микроорганизмите в зависимост от източниците на въглерод и енергия?

14. Какво представляват „хемоорганохетеротрофите“?

16 . Какви видове хранене познавате?

17 . Какво представляват „азотфиксиращите микроорганизми“?

18. Какво представляват „ауксотрофните микроорганизми“?

Литература

Чурбанова I.N. микробиология. - М.: Висше училище, 1987.

Мудрецова-Вис К.А. микробиология. - М.: Икономика, 1985.- 255 с.

Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. микробиология. - М.: Агропромиздат, 1987, 350 с.

Вербина Н.М., Каптерева Ю.В. Микробиология на производството на храни - М.: Агропромиздат, 1988. - 256 с.

"Представяне на обща биологияи екология. 9 клас." А. А. Каменски (GDZ)

Характеристики на клетката. Клетъчната мембрана

Въпрос 1. Какви са функциите на външната мембрана на клетката?
Външната клетъчна мембрана се състои от двоен липиден слой и протеинови молекули, някои от които са разположени на повърхността, а други проникват през двата слоя липиди. Функции на плазмената мембрана:
1. Ограничаване. Плазмените мембрани образуват затворени системи без прекъсване никъде, т.е. те нямат свободни краища, така че отделят вътрешното съдържание от заобикаляща среда. Например клетъчната мембрана предпазва съдържанието на цитоплазмата от физическо и химическо увреждане.
2. Транспорт – един от основни функциисвързани със способността на мембраната да преминава в или извън клетката различни вещества, това е необходимо, за да се поддържа постоянството на неговия състав, т.е. хомеостаза (гръцки homos - подобен и stasis - състояние).
3. Контакт. В състава на тъканите и органите се образуват сложни специални структури между клетките - междуклетъчни контакти.
4. Плазмената мембрана на много клетки може да образува специални структури (микровили, реснички, флагели).
5. Създава се електрическа потенциална разлика през плазмената мембрана. Например, гликопротеините в червените кръвни клетки на бозайниците създават отрицателен заряд на повърхността им, което ги предпазва от аглутинация (слепване).
6. Рецептор. Осигурява се от молекули на интегрални протеини, които имат полизахаридни краища отвън. Мембраните имат голямо числорецептори - специални протеини, чиято роля е да предават сигнали отвън навътре в клетката. Гликопротеините участват в разпознаването индивидуални факторивъншната среда и в отговора на клетките на тези фактори. Например яйцеклетката и спермата се разпознават взаимно чрез гликопротеини, които се вписват заедно като отделни елементи на цяла структура (стереохимично свързване като „ключ към ключалка“) - това е етапът, предшестващ оплождането.
7. Плазмената мембрана може да участва в синтеза и катализата. Мембраната е основата за прецизното разполагане на ензимите. В слоя гликокаликс могат да се отлагат хидролитични ензими, които разграждат различни биополимери и органични молекули, извършвайки перимембранно или извънклетъчно разцепване. Ето как се случва извънклетъчното разцепване в хетеротрофните бактерии и гъбички. При бозайниците, например, в чревния епител, в областта на четката на абсорбционния епител, се открива голям бройразлични ензими (амилаза, липаза, различни протеинази, екзохидролази и др.), т.е. настъпва париетално храносмилане.

Въпрос 2. По какви начини различните вещества могат да проникнат в клетката?
Веществата могат да проникнат през външната клетъчна мембрана по няколко начина. Първо, през най-фините канали, образувани от протеинови молекули, малки йони на вещества, например натриеви, калиеви и калциеви йони, могат да преминат в клетката. Този така наречен пасивен транспорт се осъществява без консумация на енергия чрез дифузия, осмоза и улеснена дифузия. Второ, веществата могат да навлязат в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза. Големи молекули биополимери навлизат през мембраната поради фагоцитоза, феномен, описан за първи път от I.I. Мечников. Процесът на улавяне и абсорбиране на капчици течност се осъществява чрез пиноцитоза. Хранителните частици обикновено влизат в клетката чрез фагоцитоза и пиноцитоза.

Въпрос 3. Как се различава пиноцитозата от фагоцитозата?
Фагоцитозата (на гръцки рhagos – поглъщам, cytos – контейнер) е улавянето и поглъщането на големи частици (понякога цели клетки и техните частици) от клетката. В този случай плазмената мембрана образува издатини, заобикаля частиците и под формата на вакуоли ги премества в клетката. Този процес е свързан с разхода на мембранна и АТФ енергия.
Пиноцитозата (гръцки pino - пия) е поглъщането на капчици течност с разтворени в нея вещества. Осъществява се поради образуването на инвагинации върху мембраната и образуването на везикули, заобиколени от мембраната и придвижващи ги навътре. Този процес е свързан и с изразходването на мембранна и АТФ енергия. Абсорбционната функция на чревния епител се осигурява от пиноцитоза.
Така по време на фагоцитозата клетката абсорбира твърди частици храна, а по време на пиноцитоза - течни капчици. Ако клетката спре да синтезира АТФ, тогава процесите на пиноцитоза и фагоцитоза напълно спират.

Въпрос 4. Защо растителни клеткиняма фагоцитоза?
По време на фагоцитозата се образува инвагинация, където частицата храна докосва външната мембрана на клетката и частицата навлиза в клетката, заобиколена от мембрана. Растителната клетка има плътна, непластична целулозна мембрана върху клетъчната си мембрана, която предотвратява фагоцитозата.

1. Как се различават мембраните на животинските и растителните клетки?

В допълнение към клетъчната мембрана, растителната клетка е покрита и с клетъчна стена, изградена от влакна, което й придава здравина.

2. С какво е покрита гъбната клетка?

В допълнение към клетъчната мембрана, гъбичните клетки са покрити твърда черупка- клетъчна стена, която се състои от 80-90% полизахариди (в повечето случаи е хитин).

Въпроси

1. Какви са функциите на външната мембрана на клетката?

Клетъчната мембрана отделя вътрешното съдържание на клетката от външната среда. Той предпазва цитоплазмата и ядрото от увреждане, осигурява комуникацията между клетките и селективно позволява на клетките да навлизат в клетката. необходими веществаи премахва метаболитните продукти от клетката.

2. По какви начини различните вещества могат да проникнат в клетката?

Специалните протеини образуват най-фините канали, през които калиеви, натриеви, калциеви йони и някои други йони с малък диаметър могат да преминат в или извън клетката. По-големите частици обаче не могат да преминат през мембранните канали. Молекули хранителни вещества- протеини, въглехидрати, липиди - навлизат в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза.

3. Как се различава пиноцитозата от фагоцитозата?

Пиноцитозата се различава от фагоцитозата само по това, че в този случай инвагинацията на външната мембрана улавя не твърди частици, а капчици течност с вещества, разтворени в нея.

4. Защо растителните клетки нямат фагоцитоза?

Тъй като растителните клетки са покрити с плътен слой влакна върху външната клетъчна мембрана, те не могат да улавят вещества чрез фагоцитоза.

Задачи

1. Очертайте абзаца си.

1. Общ прегледза структурата на клетката.

2. Функции на клетъчната мембрана.

3. Устройството на клетъчната мембрана.

4. Методи за транспортиране на вещества през клетъчната мембрана.

2. След като анализирате текста на параграфа и фигури 22 и 23, установете връзката между структурата и функциите на клетъчната мембрана.

Основата на плазмалемата е слой от липиди, който има два реда молекули. Динамичните свойства на мембраната се определят от подвижността на нейната молекулярна организация. Протеините и липидите не са постоянно свързани помежду си в мембраната и образуват подвижна, гъвкава, временно свързана структура, способна на структурни пренареждания. В този случай, например, относителните позиции на компонентите на мембраната лесно се променят. Благодарение на това мембраните могат да променят конфигурацията си, т.е. те имат течливост. Това осигурява възможност за фаго- и пиноцитоза.

Липидите са неразтворими във вода, така че създават бариера в клетката, която предотвратява движението на вода и водоразтворими вещества от едно отделение в друго.

Протеиновите молекули обаче правят мембраната пропусклива за различни вещества чрез специализирани структури, наречени пори.

Очевидно някои вещества преминават пасивно през клетъчната мембрана под въздействието на разликите в налягането, други се изпомпват доста активно в клетката през мембраната, а трети се изтеглят в клетката поради инвагинацията на мембраната навътре.

Повечето клетки живеят в среда, неподходяща за поддържане на онова изключително строго съотношение на вода, соли и органични вещества, без което животът е невъзможен. Това води до необходимостта от непрекъснато и много внимателно регулиране на обмена на различни вещества, който се случва между външния свят и цитоплазмата. Бариерата, отделяща вътрешното съдържание на клетката от околната среда, е клетъчната мембрана - тънък филм с дебелина само десет милионни от милиметъра.

Тази мембрана е пропусклива за много вещества, чийто поток протича и в двете посоки (т.е. от клетката и в клетката). Въпреки незначителната си дебелина, мембраната има определена структура; тази структура и химичен състав на мембраната, за които все още имаме много бегла представа, определят нейната избирателна и много неравномерна пропускливост. Ако силите, осигуряващи преминаването на вещества през мембраната, са локализирани в околната среда около клетката, тогава те говорят за "пасивен транспорт". Ако енергията, изразходвана за това, се произвежда в самата клетка в процеса на нейния метаболизъм, тогава се говори за „активен трансфер“. Това взаимодействие между клетката и нейната среда служи не само за да гарантира, че концентрацията в клетката на всички вещества, които съставляват нейния състав, винаги се поддържа в определени граници, извън които не може да има живот; в някои клетки, например в нервни клетки, това взаимодействие е от първостепенно значение за изпълнението на функцията, която тези клетки изпълняват в тялото.

Много клетки също абсорбират веществата, от които се нуждаят, чрез един вид поглъщане. Този процес е известен като фагоцитоза или пиноцитоза (думите произлизат от гръцките думи за „ям“ и „пия“, съответно, и от думата „клетка“). При този метод на абсорбция клетъчната мембрана образува джобове или инвагинации, които изтеглят вещества отвън в клетката; след това тези инвагинации са разплетени и капчица от външната среда, заобиколена от мембрана под формата на везикула или вакуола, започва да плава през цитоплазмата.

Въпреки всички прилики на този процес с обикновеното „поглъщане“, все още нямаме право да говорим за навлизането на вещества в клетката, тъй като това веднага води до въпроса какво означава изразът „вътре“. От нашата, така да се каже, макроскопична, човешка гледна точка, ние сме склонни лекомислено да твърдим, че щом сме погълнали парче храна, то е попаднало в нас. Подобно твърдение обаче не е съвсем правилно. Интериор храносмилателен трактв топологичен смисъл това е външна повърхност; Истинското усвояване на храната започва едва когато тя проникне в клетките на чревната стена. Следователно вещество, което е влязло в клетката в резултат на пиноцитоза или фагоцитоза, все още е „отвън“, тъй като все още остава заобиколено от мембраната, която го е уловила. Наистина да влезеш в клетката и да станеш достъпен метаболитни процесицитоплазмен компонент подобни веществатрябва да проникнат през мембраната по един или друг начин.

Една от силите, които въздействат върху цялата клетъчна мембрана, се дължи на концентрационния градиент. Тази сила възниква поради произволното движение на частици, стремящи се да бъдат равномерно разпределени в пространството. Ако два разтвора с еднакъв състав, но различни концентрации влязат в контакт, тогава дифузията на разтвореното вещество започва от областта с по-висока концентрация и тази дифузия продължава, докато концентрацията е еднаква навсякъде. Изравняване на концентрациите се получава дори ако двата разтвора са разделени с мембрана, при условие, разбира се, че мембраната е пропусклива за разтвореното вещество. Ако мембраната е пропусклива за разтворителя, но непропусклива за разтвореното вещество, тогава градиентът на концентрацията ни се явява под формата на познатия феномен на осмозата: в този случай разтворителят преминава през мембраната, движейки се от област на по-ниска концентрация на разтвореното вещество към област с по-висока концентрация. Концентрационният градиент и осмотичните сили, действащи от двете страни на клетъчната мембрана, са много важни, тъй като концентрациите на много вещества в клетката се различават рязко от концентрациите им във външната среда.

При пасивния транспорт проникването на веществата през мембраната се контролира от селективната пропускливост на мембраната. Пропускливостта на мембраната за дадена молекула зависи от химичен състави свойствата на тази молекула, както и нейния размер; в този случай мембраната е способна не само да блокира пътя на определени вещества, но и да им позволи да преминат през различни веществана различни скорости.

В зависимост от характера на средата, към която са приспособени, кл различни видовеимат много различна пропускливост. Например, пропускливостта на обикновената амеба и човешките червени кръвни клетки към вода се различава повече от 100 пъти. В таблицата на константите на пропускливостта (изразени като броя на кубичните микрони вода, преминаващи през 1 квадратен микрон от клетъчната мембрана за 1 минута под въздействието на разлика в осмотичното налягане от 1 атмосфера) спрямо амебата стойността е 0,26, т.е. нейната пропускливост е много незначителен. Адаптивното значение на такава ниска пропускливост е очевидно: организмите, живеещи в прясна вода, са изправени пред най-голямата разлика в концентрациите между външната и вътрешната среда и следователно са принудени да ограничат водния поток вътре, за да спестят енергията, която би била необходима за изпомпването на тази вода обратно. Червените кръвни клетки не се нуждаят от такова защитно устройство, тъй като обикновено са заобиколени от кръвна плазма - среда, която е в относително осмотично равновесие с тяхната вътрешна среда. Веднъж попаднали във вода, тези клетки незабавно започват да набъбват и да се спукат доста бързо, тъй като мембраната им не е достатъчно еластична, за да издържи на този внезапен натиск на водата.

Ако, както обикновено се случва в природата, молекулите на разтворените вещества се дисоциират на йони, които носят определен електрически заряд, тогава в действие влизат нови сили. Добре известно е, че мембраните на много и може би дори на всички клетки имат способността да поддържат определена потенциална разлика между външната и вътрешната им повърхност. В резултат на това възниква определен потенциален градиент, който заедно с концентрационния градиент служи като движеща сила за пасивния транспорт през клетъчната мембрана.

Третата сила, включена в пасивния транспорт през мембраната, е транспортирането на разтворените вещества заедно с разтворителя (изтегляне на разтворителя). Той влиза в сила само ако разтворът действително може да тече през мембраната; с други думи, ако мембраната е пореста. В този случай движението на частиците на разтвореното вещество, дифундиращи в посоката на потока, се ускорява, а дифузията на частиците в обратната посока се забавя. Този ефект на привличане обикновено не се проявява голяма роля, но в някои специални случаизначението му е доста голямо.

И трите сили, включени в пасивния трансфер, могат да действат поотделно или заедно. Въпреки това, без значение каква сила причинява движението - дали е концентрационен градиент, потенциален градиент или ефект на привличане - движението винаги се случва в посока "надолу" и мембраната служи като пасивна бариера. В същото време в цитологията има много важни примери, при които нито една от тези три сили не може да обясни транспорта на вещества през мембраната. В тези случаи движението се извършва в посока „нагоре“, тоест срещу силите, причиняващи пасивен трансфер, и следователно трябва да се случи поради енергията, освободена в резултат на метаболитните процеси, протичащи в клетката. При този активен трансфер мембраната вече не е просто пасивна бариера, а действа като вид динамичен орган.

Доскоро цялата информация, която имахме относно структурата на клетъчната мембрана, беше получена изключително в резултат на изучаване на нейната пропускливост и следователно беше чисто косвена. Например, установено е, че много вещества, които са разтворими в липиди (мазнини), лесно преминават през клетъчната мембрана. В тази връзка се предполага, че клетъчната мембрана съдържа слой от липиди и че веществата, разтворими в липиди, преминават през мембраната, като се разтварят от едната й страна и се освобождават отново от другата страна. Оказа се обаче, че водоразтворимите молекули също преминават през клетъчната мембрана. Трябваше да приемем, че структурата на мембраната до известна степен напомня на сито, т.е. че мембраната е снабдена с пори или нелипидни секции, а вероятно и двете; Освен това, за да се обяснят особеностите на преминаването на различни йони, се предполагаше, че в мембраната има зони, носещи електрически заряд. И накрая, протеинов компонент също беше въведен в тази схема на хипотетична мембранна структура, тъй като се появиха данни, показващи, по-специално, омокряемостта на мембраната, която е несъвместима с чисто мастен състав.

Тези наблюдения и хипотези са обобщени в модела на клетъчната мембрана, предложен през 1940 г. от J. Danielli. Според този модел мембраната се състои от двоен слой от липидни молекули, покрити с два протеинови слоя. Липидните молекули лежат успоредно една на друга, но перпендикулярно на равнината на мембраната, като техните незаредени краища са обърнати един към друг, а техните заредени групи са насочени към повърхността на мембраната. В тези заредени краища се адсорбират слоеве протеин, състоящи се от протеинови вериги, които образуват плексус върху външната и вътрешната повърхност на мембраната, като по този начин й придават определена еластичност и устойчивост на механични повреди, както и ниско повърхностно напрежение. Дължината на липидните молекули е приблизително 30 ангстрьома, а дебелината на мономолекулния протеинов слой е 10 ангстрьома; Следователно Даниели смята, че общата дебелина на клетъчната мембрана е приблизително 80 ангстрьома.

Резултати, получени с помощта на електронен микроскоп, потвърди правилността на създадения от Danielli модел. „Елементарната мембрана“, изследвана въз основа на електронни микрографии, получени от Робъртсън, съответства по външен вид и размер на прогнозите, направени от Даниели, и е наблюдавана в клетките на много различни видове. В него могат да се разграничат още две тъмни ивициприблизително 20 ангстрьома дебелина, което може да съответства на два протеинови слоя на модела; тези две ивици са разделени от по-лека сърцевина с дебелина 35 ангстрьома, съответстваща на липидния слой. Общата дебелина на мембраната, равна на 75 ангстрьома, е доста близка до стойността, предоставена от модела.

Без да се нарушава общата симетрия на този модел, той трябва да бъде допълнен, за да се вземат предвид разликите в химическата природа на вътрешната и външната повърхност на мембраната. Това би обяснило съществуването на химически градиенти между вътрешната и външната повърхност на мембраната, разкрити в някои наблюдения. Освен това знаем, че много клетки са покрити с мукопротеинова мембрана, съдържаща въглехидрати, чиято дебелина варира при различните видове клетки. Независимо дали този слой има ефект върху пропускливостта, може да се приеме, че играе важна роляпри пиноцитоза.

В допълнение към тези структурни особености на мембраната, така да се каже в „напречното сечение“, при изследване на пропускливостта се оказва, че нейната структура е разнородна в другата посока. Известно е например, че клетъчните мембрани позволяват преминаването на частици, чийто размер не надвишава известните граници, като същевременно задържат все по-големи частици, което предполага наличието на пори в тези мембрани. Досега съществуването на пори не е потвърдено от изследвания с електронна микроскопия. Това не е изненадващо, тъй като се предполага, че тези пори са много малки и разположени много далеч една от друга, така че цялата им площ не надвишава една хилядна от общата повърхност на мембраната. Ако наречем мембраната сито, трябва да добавим, че в това сито има много малко дупки.

Още по-важно обстоятелство е, че за да се обясни високата селективна способност, която позволява на много клетки да различават едно вещество от друго, е необходимо да се допуснат различни химични специфики на различните части на мембраната. Оказа се например, че някои ензими са локализирани на клетъчната повърхност. Очевидно тяхната функция е да превръщат веществата, които са неразтворими в мембраната, в разтворими производни, които могат да преминат през нея. Има много случаи, когато една клетка, пропусклива за едно вещество, не пропуска друго вещество, което е близко до първото и подобно по размер на молекулите и електрически свойства.

И така, виждаме, че тънката клетъчна мембрана е доста сложен апарат, предназначен да пречи активно на движението на веществата, влизащи и напускащи клетката. Такъв апарат е абсолютно необходим за процеса на активен трансфер, с помощта на който основно се осъществява това движение. За да се случи това движение в посока „нагоре“, клетката трябва да действа срещу силите на пасивния трансфер. Въпреки усилията на много учени обаче, все още не е възможно да се разкрие механизмът, чрез който енергията, освободена в резултат на клетъчния метаболизъм, се използва за транспортиране на различни вещества през клетъчната мембрана. Възможно е в този трансфер на енергия да участват различни механизми.

Проблемът за активния транспорт на йони привлича голям интерес. Биолозите преди 100 години знаеха за съществуването на потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на мембраната; От приблизително същото време те знаят, че тази потенциална разлика влияе върху транспорта и разпределението на йони. Въпреки това, едва наскоро те започнаха да разбират, че тази потенциална разлика възниква и се поддържа от активен йонен транспорт.

Важността на този проблем се доказва от факта, че цитоплазмата на много клетки съдържа много повече калий, отколкото натрий, и въпреки това те са принудени да живеят в среда, характеризираща се с точно обратното съотношение между съдържанието на тези два йона. Например кръвната плазма съдържа 20 пъти повече натрий от калий, докато червените кръвни клетки съдържат 20 пъти повече калий от натрий. Мембраната на еритроцитите има добре изразена, макар и ниска, пасивна пропускливост както за натриеви, така и за калиеви йони. Ако тази пропускливост можеше да се прояви свободно, тогава натриевите йони щяха да се вливат в клетката, а калиевите йони щяха да започнат да изтичат от нея. Следователно, за да поддържа съществуващото йонно съотношение, клетката трябва непрекъснато да „изпомпва“ натриеви йони и да натрупва калиеви йони срещу 50-кратен концентрационен градиент.

Повечето от предложените модели за обяснение на активния транспорт се основават на предположението за съществуването на някои молекули-носители. Предполага се, че тези все още хипотетични носители се свързват с йони, разположени на едната повърхност на мембраната, преминават през мембраната в тази форма и отново освобождават йони на другата повърхност на мембраната. Смята се, че движението на такива съединения (молекули носители, които имат прикрепени йони), за разлика от движението на самите йони, се извършва в посока „надолу“, т.е. в съответствие с градиента на химичната концентрация.

Един такъв модел, създаден от Т. Шоу през 1954 г., позволява не само да се обясни преносът на калиеви и натриеви йони през мембраната, но и да се установи някаква връзка между тях. Според модела на Shaw, калиевите и натриевите йони (K + и Na +) се транспортират през мембраната чрез йон-специфични липидоразтворими носители (X и Y). Образуваните в този случай съединения (CA и NaY) могат да дифундират през мембраната, докато мембраната е непропусклива за свободни носители. На външна повърхностмембрани, натриевите носители се превръщат в калиеви носители, губейки енергия. На вътрешната повърхност на мембраната калиевите носители отново се превръщат в натриеви носители поради получаването на енергия, възникваща в процеса на клетъчния метаболизъм (доставчиците на тази енергия по всяка вероятност са богати на енергия съединения, чиито молекули съдържат фосфатни връзки).

Много от предположенията, направени в този модел, са трудни за експериментално потвърждаване и той не се приема от всички. Въпреки това сметнахме за необходимо да го споменем, тъй като самият модел показва сложността на явлението активен трансфер.

Много преди биолозите да започнат да дешифрират сложната игра физическа силаучастващи в преноса на вещества през клетъчната мембрана, те вече трябваше да наблюдават клетките, така да се каже, „при храната“. IN края на XIXвек, Иля Мечников за първи път видя колко бял кръвни клетки(левкоцити) поглъщат бактериите и им дават името "фагоцити". През 1920 г. А. Шефер изобразява как амеба хваща жертвата си - рисунка, превърнала се в класика. Процесът на пиноцитоза, изразен по-малко ясно, е открит за първи път от W. Lewis едва през 1931 г. Докато изучава поведението на клетките в тъканна култура с помощта на фотография с интервал от време, той забелязва мембранни израстъци по периферията на клетките, които вълнообразно се вълнообразуват толкова енергично, че от време на време те се затваряха, като стиснат юмрук, улавяйки част от средата като в мехур. Луис намери всичко това толкова подобно на процеса на пиене, че излезе със съответното име за това явление - „пиноцитоза“.

Откритието на Люис първоначално не привлича внимание, с изключение на работата, публикувана през 1934 г. от С. Махет и У. Дойл, които съобщават за подобно явление, наблюдавано от тях при амеба. Пиноцитозата остава просто любопитен факт, докато в средата на този век изследванията с електронен микроскоп не разкриват, че подобно поглъщане е много по-широко разпространено.

При амеби и клетки от тъканна култура пиноцитозата може да се наблюдава под конвенционален микроскоп. Благодарение на високата разделителна способност на електронния микроскоп, образуването на микроскопични везикули се наблюдава и в много други видове клетки. От физиологична гледна точка един от най-интересните примери от този вид са клетките четка епителбъбреци и черва: в основата на границата на четката се образуват везикули, които внасят различни вещества в клетката, на които този епител дължи името си. Основната характеристика на пиноцитозата или фагоцитозата е една и съща във всички клетки: част от клетъчната мембрана се отделя от клетъчната повърхност и образува вакуола или везикула, която се отделя от периферията и мигрира в клетката.

Размерът на везикулите, образувани по време на пиноцитоза, варира в широки граници. В амебите и в клетките, взети от тъканна култура, средният диаметър на новоотделената пиноцитозна вакуола е 1-2 микрона; размерите на вакуолите, които можем да открием с помощта на електронен микроскоп, варират от 0,1 до 0,01 микрона. Често такива вакуоли се сливат една с друга и размерите им естествено се увеличават. Тъй като повечето отклетките съдържа редица други вакуоли и гранули, пиноцитозните вакуоли скоро се губят от погледа, освен ако не са снабдени с някакъв вид „етикет“. Вакуолите, образувани по време на фагоцитозата, разбира се, са много по-големи и могат да поберат цели бактериални клетки, протозойни клетки, а в случай на фагоцити, фрагменти от разрушени тъкани.

Въз основа на прости експерименти с амеба може да се убеди, че пиоцитозата не може да се наблюдава във всяка тъкан и по всяко време, тъй като се причинява от наличието на определени специфични вещества в околната среда. IN чиста водапиноцитозата не се среща при амебите: във всеки случай тя не може да бъде открита под микроскоп. Ако добавите захар или други въглехидрати към водата, в която се намират амебите, това няма да доведе до нищо. Когато се добавят соли, протеини или някои аминокиселини, започва пиноцитоза. S. Chapman-Andersen открива, че при амебите всяка такава индуцирана пиноцитоза може да продължи приблизително 30 минути, независимо от естеството на фактора, който я е причинил, като през това време се образуват до 100 пиноцитозни канала и се поглъщат съответния брой вакуоли . Тогава пиноцитозата спира и може да се възобнови само след 3-4 часа. Според Чапман Андерсен това се обяснява с факта, че след 30 минути пиноцитоза се използват всички области на външната мембрана, способни за инвагинация.

Освен това Чапман-Андерсен помогна за решаването на един стар въпрос, а именно тя показа, че фагоцитозата и пиноцитозата от физиологична гледна точка са един и същ процес. В нейния експеримент на амебите първо е дадена възможност да фагоцитират толкова годни за консумация реснички, колкото могат да уловят от среда, гъмжаща от тези микроорганизми. След това те бяха прехвърлени в среда, която съдържа фактор, предизвикващ пиноцитоза. Оказа се, че тези амеби са способни да образуват само няколко канала (по-малко от 10% от обичайния брой). Обратно, амебите, които са изчерпали всичките си възможности за пиноцитоза, не са фагоцитирали, когато са прехвърлени в среда, съдържаща организми, които обикновено използват като храна. По този начин изглежда, че и в двата случая повърхността на мембраната е ограничаващият фактор.

S. Bennett през 1956 г. предполага, че пиноцитозата се причинява от адсорбцията на индукторни молекули или йони върху повърхността на клетъчната мембрана. Това предположение беше напълно потвърдено в трудовете на редица изследователи. Едва ли има съмнение, че при амебата адсорбцията се извършва върху специална обвивка, която се състои от слуз и обгръща цялата амеба. Тъй като се предполага, че такава мембрана присъства и в много други клетки, би било интересно да се установи дали тя изпълнява подобна функция във всички случаи.

Везикулата, която въвежда индуциращото вещество в клетката, също така въвежда в нея определено количество течна среда. Чапман-Андерсен и авторът проведоха експеримент с "двоен етикет", за да определят кое от двете вещества - индукторът или течността - принадлежи на главната роля. Поставихме амебите в среда, съдържаща протеин, белязан с радиоактивен изотоп като индуктор и захар с друг радиоактивен етикет, което направи възможно определянето на количеството абсорбирана течност. Приехме, че ако основното консумирано вещество, както и веществото, което предизвиква абсорбция, е протеин, тогава относителното съдържание на протеин във вакуолите трябва да бъде по-високо, отколкото в средата. И така се оказа. Мащабът на това явление обаче значително надхвърли нашите очаквания. Обща сумаПротеинът, абсорбиран в рамките на 30 минути, съответства на приблизително 25% от общата маса на амебата. Това е много впечатляващо ястие, което го демонстрира най-висока стойностза клетки по време на пиноцитоза, те имат вещества, адсорбирани на повърхността.

Въпреки това, храната, съдържаща се във вакуолата, все още трябва да се счита за извън клетката, тъй като кутията, в която е затворена, е част от външната мембрана. Трябва да разберем дали такава комуникация с външната среда може да осигури суровини за метаболитния апарат на клетката и ако да, как. Най-простият начин за прехвърляне на вещества от вакуолата в цитоплазмата би бил разтварянето на мембраната под действието на цитоплазмени ензими. Електронномикроскопските данни обаче не потвърждават това предположение: никога не е било възможно да се наблюдава изчезването на мембраната, която образува вакуолата на стека.

Тъй като мембраната очевидно е запазена, основната задача при изследването на пиноцитозата е да се изследва нейната пропускливост. Няма съмнение, че пиноцитозната везикула освобождава вода в цитоплазмата; Това се потвърждава от забележимото свиване на вакуолите. Дж. Маршал и авторът показаха, че при амебите свиването е придружено от постепенно увеличаване на концентрацията на съдържанието на вакуолата. С помощта на метода на центрофугиране е установено, че през първите няколко часа след пиноцитозата плътността на вакуолите постоянно се увеличава в сравнение с плътността на околната цитоплазма. В крайна сметка тези вакуоли се развиват в цитоплазмени гранули, които наподобяват митохондриите по размер и поведение, когато се центрофугират.

Оказа се също, че вакуолната мембрана е пропусклива не само за вода, но и за такива нискомолекулни вещества като глюкозата. Чапман-Андерсен и авторът, използвайки радиоактивна глюкоза, установиха, че глюкозата, абсорбирана по време на пиноцитоза, бързо напуска вакуолите и се разпределя равномерно в цитоплазмата. Тази глюкоза влиза нормални процесиметаболизъм, протичащ в клетката, сякаш е влязъл в клетката по обичайния начин - в резултат на дифузия от клетъчната повърхност; продуктът от неговия метаболизъм - радиоактивен въглероден диоксид - скоро се появява сред продуктите на екскрецията на амеба. Chapman-Andersen и D. Prescott получават същите резултати за някои аминокиселини. Следователно няма съмнение, че с помощта на пиноцитоза клетката може да бъде „хранена“ с вещества, които имат малки молекули. Експерименти с „хранене“ на големи молекули все още не са провеждани.

Тези резултати предполагат, че настъпва известна промяна в пропускливостта на мембраната. Тази промяна не може да се види с помощта на електронен микроскоп; мембраната изглежда еднаква както преди, така и след пиноцитоза. Има обаче съобщения, че слузната обвивка, покриваща вътрешната стена на вакуолата, се отлепва и заедно с адсорбирания върху нея материал остава под формата на малка бучка в центъра на вакуолата.

В същото време се случва друг, вероятно много важен феномен. Върху първичната вакуола се образуват малки вторични вакуоли, които се отделят от нея и мигрират в цитоплазмата. Все още нямаме възможност да преценим ролята на този процес за разпределението на съдържанието на първичната вакуола в цитоплазмата. Само едно е ясно: каквито и процеси, свързани с пропускливостта, да се случват в мембраните на тези микровакуоли, тяхното възникване е значително улеснено поради такова огромно увеличение на повърхността на мембраната вътре в клетката. Възможно е вторичните вакуоли също да участват в създаването на селективна пропускливост, отнасяйки някои вещества от първичната вакуола и оставяйки други в нея.

Основната трудност, която възниква, когато се опитваме да обясним пиноцитозата като една от основните физиологични процесислучващо се в клетката е, че е напълно лишено от специфичност. Вярно е, че активността на фагоцитите, сенсибилизирани от антитела да абсорбират определени бактерии, показва висока специфичност. А. Тайлър смята, че по време на оплождането се получава пиноцитозно поглъщане на сперматозоиди от яйцеклетката - процес, който започва с взаимодействието на специфични вещества върху повърхностите на яйцеклетката и спермата. Въпреки това, най-общо казано, механичното улавяне на адсорбирани вещества и течности от околната среда вероятно се случва без голям избор. Възможно е в резултат на това в клетката често да навлизат безполезни или дори вредни вещества.

Сигурно някъде има механизъм, който е по-селективен. Най-лесно е да се приеме, че селекцията, активна или пасивна, се извършва върху мембраните, които обграждат вакуолите и везикулите, открити в клетката. В този случай пиноцитозата не трябва да се разглежда като процес, който изключва транспорт през мембраната, а като процес, който допълва този транспорт. Неговата основната задачатрябва да се състои в създаване на обширни вътрешни повърхности, върху които активността на силите, свързани с пасивен и активен трансфер, може да се прояви дори по-ефективно, отколкото върху самата клетъчна повърхност, и в същото време с по-малък риск от загуба на вещество в резултат на изтичане.

Транспортът през мембраните е жизненоважен, защото... осигурява:

• съответната pH стойност и концентрация на йони
• доставка на хранителни вещества
• отстраняване на токсични отпадъци
• секреция на различни полезни вещества
• създаване на йонни градиенти, необходими за нервната и мускулната дейност.

Регулирането на метаболизма през мембраните зависи от физичните и химичните свойства на мембраните и йоните или молекулите, преминаващи през тях.
Водата е основното вещество, което влиза и излиза от клетките.

Движението на водата както в живите системи, така и в неживата природа се подчинява на законите на обемния поток и дифузия.

Признаци на дифузия: всяка молекула се движи независимо от другите; тези движения са хаотични. Дифузията е бавен процес. Но може да се ускори в резултат на плазмения поток и метаболитната активност. Обикновено веществата се синтезират в една част на клетката и се консумират в друга. Че. установява се концентрационен градиент и веществата могат да дифундират по градиента от мястото на образуване до мястото на консумация. Органичните молекули обикновено са полярни. Следователно те не могат да дифундират свободно през липидната бариера на клетъчните мембрани. Въпреки това въглеродният диоксид, кислородът и други липидоразтворими вещества преминават през мембраните свободно. Водата и някои малки йони преминават и в двете посоки.

Клетъчната мембрана.

Клетката е заобиколена от всички страни от плътно прилягаща мембрана, която се адаптира към всяка промяна във формата си с видима лека пластичност. Тази мембрана се нарича плазмена мембрана или плазмалема (на гръцки plasma - форма; lemma - черупка).

Общи характеристики на клетъчните мембрани:

1. Различните видове мембрани се различават по своята дебелина, но в повечето случаи дебелината на мембраната е 5 - 10 nm; например дебелината на плазмената мембрана е 7,5 nm.
2. Мембраните са липопротеинови структури (липид + протеин). До някои липидни и протеинови молекули на външни повърхностивъглехидратните компоненти (гликозилни групи) са прикрепени. Обикновено делът на въглехидратите в мембраната е от 2 до 10%.
3. Липидите образуват двоен слой. Това се обяснява с факта, че техните молекули имат полярни глави и неполярни опашки.
4. Мембранните протеини изпълняват различни функции: транспорт на вещества, ензимна активност, пренос на електрони, преобразуване на енергия, рецепторна активност.
5. По повърхностите на гликопротеините има гликозилови групи - разклонени олигозахаридни вериги, които приличат на антени. Тези гликозилови групи са свързани с механизма на разпознаване.
6. Двете страни на мембраната могат да се различават една от друга както по състав, така и по свойства.

Функции на клетъчните мембрани:

• ограничаване на клетъчното съдържание от околната среда
• регулиране на метаболитните процеси на границата клетка-среда
• предаване на хормонални и външни сигнали, които контролират клетъчния растеж и диференциация
• участие в процеса на клетъчно делене.

Ендоцитоза и екзоцитоза.

Ендоцитозата и екзоцитозата са два активни процеса, чрез които различни материали се транспортират през мембраната или в клетките (ендоцитоза), или извън клетките (екзоцитоза).
По време на ендоцитозата плазмената мембрана образува инвагинации или израстъци, които след това, когато се завъртят, се превръщат във везикули или вакуоли. Има два вида ендоцитоза:
1. Фагоцитоза - поглъщане на твърди частици. Специализирани клетки, които извършват фагоцитоза, се наричат ​​фагоцити.

2. Пиноцитоза - абсорбция на течен материал (разтвор, колоиден разтвор, суспензия). Това често води до образуването на много малки мехурчета (микропиноцитоза).
Екзоцитозата е обратният процес на ендоцитозата. По този начин се отстраняват хормони, полизахариди, протеини, мастни капки и други клетъчни продукти. Те са затворени в затворени с мембрана везикули и се приближават до плазмалемата. И двете мембрани се сливат и съдържанието на везикулата се освобождава в околната среда около клетката.

Видове проникване на вещества в клетките през мембраните.
Молекулите преминават през мембраните чрез три различни процеса: проста дифузия, улеснена дифузия и активен транспорт.

Простата дифузия е пример за пасивен транспорт. Посоката му се определя само от разликата в концентрациите на веществото от двете страни на мембраната (концентрационен градиент). Чрез проста дифузия в клетката проникват неполярни (хидрофобни) вещества, липидоразтворими вещества и малки незаредени молекули (например вода).
Повечето от веществата, необходими на клетките, се транспортират през мембраната с помощта на транспортни протеини (протеини носители), потопени в нея. Всички транспортни протеини изглежда образуват непрекъснато протеиново преминаване през мембраната.
Има две основни форми на транспорт от превозвачите: улеснена дифузия и активен транспорт.
Улеснената дифузия се причинява от градиент на концентрация и молекулите се движат според този градиент. Въпреки това, ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт се влияе както от концентрационния градиент, така и от общия електрически градиент през мембраната (мембранен потенциал).
Активният транспорт е транспортът на разтворените вещества срещу градиент на концентрация или електрохимичен градиент, използвайки енергията на АТФ. Енергията е необходима, защото материята трябва да се движи срещу естествената си тенденция да дифундира в обратна посока.

Na-K помпа.

Една от най-важните и най-добре проучени активни транспортни системи в животинските клетки е Na-K помпата. Повечето животински клетки поддържат различни градиенти на концентрация на натриеви и калиеви йони от различните страни на плазмената мембрана: клетката поддържа ниска концентрациянатриеви йони и висока концентрация на калиеви йони. Енергията, необходима за работата на Na-K помпата, се доставя от ATP молекули, произведени по време на дишането. Значението на тази система за целия организъм се доказва от факта, че в почиващо животно повече от една трета от АТФ се изразходва за осигуряване на работата на тази помпа.

Модел на работа на помпата Na-K. А.Натриевият йон в цитоплазмата се свързва с транспортна протеинова молекула. б.Реакция, включваща АТФ, при която фосфатна група (Р) се добавя към протеин и се освобождава АДФ. IN.Фосфорилирането предизвиква промяна в конформацията на протеина, което води до освобождаване на натриеви йони извън клетката Ж.Калиевият йон в извънклетъчното пространство се свързва с транспортния протеин (D), който в тази форма е по-подходящ за свързване с калиеви йони, отколкото с натриеви йони. д.Фосфатната група се отцепва от протеина, което води до възстановяване на първоначалната му форма и калиевият йон се освобождава в цитоплазмата. Транспортният протеин вече е готов да пренесе друг натриев йон извън клетката.