Biološki smisao mitoze je taj. Koji je biološki značaj mitoze

Životni ciklus stanice. Dioba pro- i eukariotskih stanica

Najvažniji stav stanične teorije kaže da nove stanice nastaju rasplod(samoreprodukcija) prethodno, provedeno zahvaljujući podjela originalna stanica. Dakle, ogroman broj stanica koje čine višestanični organizam nastaje kao rezultat uzastopnih dioba počevši od jedne zigote (oplođenog jajašca).

Kad se stanice razmnožavaju, nasljedne informacije se čuvaju u nizu njihovih generacija (i organizama tijekom nespolnog razmnožavanja). To se prvenstveno osigurava udvostručenjem genetskog materijala, budući da molekule DNA- ide joj replikacija. Duplicirana DNK se zatim ravnomjerno raspoređuje (tijekom stanične diobe) između dviju stanica kćeri.

Dioba prokariotske stanice. Samorazmnožavanje prokariotske stanice provodi se pomoću jednostavna podjela(vidi sl. 1).

Riža. jedan. D podjela bakterijska stanica. DNK se duplicira i divergira u dvije stanice kćeri

Ovaj proces počinje replikacijom DNK. Dvije molekule kćeri potonjeg pričvršćene su na plazmalemu, a membrana počinje brzo rasti između točaka njihovog pričvršćivanja. Kao rezultat, dolazi do mehaničkog "razdvajanja" dviju molekula kćeri DNK na suprotne polove stanice. Nakon toga se matična stanica dijeli na dvije stanice kćeri s istim molekulama DNA.

dioba eukariotskih stanica. Njihova genetska informacija sadržana je u kromosomima jezgre, čiji broj može doseći značajan broj, pa stoga jedinstvenu i točnu raspodjelu kromosoma koji su se prije toga udvostručili između stanica kćeri osigurava poseban aparat - fisija vretena. Sastoji se od filamenata formiranih od mikrotubula. Posebna organela sudjeluje u formiranju vretena diobe - stanično središte.

Glavni način diobe eukariotskih stanica je mitoza. Kao rezultat toga nastaju spolne stanice mejoza.

U životu stanice mogu se razlikovati dva razdoblja: njezinoj diobi prethodi međufaza, a zatim stvarni mitoza. U razdoblju interfaze stanica raste, u njoj se povećava broj organela, ona sazrijeva i priprema se za diobu – vrši se replikacija (udvostručenje) DNA.

Skup faza kroz koje stanica prolazi od trenutka svog nastanka (u procesu diobe izvorne, majčine) do vlastite diobe uz nastanak dviju novih stanica naziva se životni (stanični) ciklus. Životni ciklus stanice odražava sve redovite strukturne i funkcionalne promjene koje se u stanici događaju tijekom vremena. Dakle, životni ciklus stanice je vrijeme postojanja stanice od trenutka njenog nastanka diobom stanice majke do vlastite diobe ili prirodne smrti.

Stanice složen organizam(na primjer, ljudski) životni ciklus stanice može biti različit. visokospecijalizirane stanice (eritrociti, nervne ćelije, poprečno-prugaste mišićne stanice) se ne razmnožavaju. Njihov životni ciklus sastoji se od rođenja, obavljanja predviđenih funkcija, smrti.

Mitoza, njezine faze, biološki značaj

Glavne faze mitoze.

1. Reduplikacija (samo-udvostručenje) genetskih informacija matične stanice i njihova ravnomjerna raspodjela između stanica kćeri. To je popraćeno promjenama u strukturi i morfologiji kromosoma, u kojima je koncentrirano više od 90% informacija eukariotske stanice.

2. Mitotski ciklus sastoji se od četiri uzastopna razdoblja: predsintetski G1, sintetski S, postsintetski G2 i vlastita mitoza. Oni čine autokatalitičku međufazu (pripremno razdoblje).

Faze staničnog ciklusa:

međufaza:

Neposredno nakon stanične diobe još ne dolazi do sinteze DNA. Stanica aktivno raste u veličini, pohranjuje tvari potrebne za diobu: proteine, RNA, ATP molekule. Mitohondriji i kloroplasti se dijele. Značajke organizacije interfazne stanice obnavljaju se nakon prethodne diobe;

Zatim se genetski materijal duplicira replikacijom DNA kada se dvostruka spirala molekule DNA raziđe u dva lanca i na svakom od njih sintetizira se komplementarni lanac.

Kao rezultat toga nastaju dvije identične dvostruke spirale DNK, od kojih se svaka sastoji od jednog novog i jednog starog lanca DNK. Količina nasljednog materijala se udvostručuje. Osim toga, nastavlja se sinteza RNA i proteina.

mitoza

Nakon toga slijedi sama mitoza koja se sastoji od četiri faze. Proces diobe uključuje nekoliko uzastopnih faza i predstavlja ciklus. Njegovo trajanje varira i kreće se od 10 do 50 sati u većini stanica.

faze mitoze.

Proces mitoze obično se dijeli u četiri glavne faze:

profaza, metafaza, anafaza i telofaza(Sl. 1–3). Budući da je kontinuirana, promjena faze se odvija glatko - jedna neprimjetno prelazi u drugu.

u profazi povećava se volumen jezgre, a zbog spiralizacije kromatina nastaju kromosomi. Do kraja profaze vidi se da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide. Postupno se nukleoli i nuklearna membrana otapaju, a kromosomi su nasumično smješteni u citoplazmi stanice. Centrioli se kreću prema polovima stanice. Formira se vreteno diobe čiji dio niti ide od pola do pola, a dio se veže za centromere kromosoma. Sadržaj genetskog materijala u stanici ostaje nepromijenjen (2n4c).

Riža. jedan.Dijagram mitoze u stanicama korijena luka

Riža. 2.Shema mitoze u stanicama korijena luka: 1 - interfaza; 2,3 - profaza; 4 - metafaza; 5.6 - anafaza; 7,8 - telofaza; 9 - formiranje dviju stanica

Riža. 3.Mitoza u stanicama vrha korijena luka: a- međufaza; b- profaza; u- metafaza; G- anafaza; l, e- rana i kasna telofaza

U metafazi kromosomi postižu maksimalnu spiralizaciju i raspoređeni su na uredan način na ekvatoru stanice, pa se njihovo brojanje i proučavanje provodi u tom razdoblju. Sadržaj genetskog materijala se ne mijenja (2n4c).

u anafazi svaki se kromosom "razdvoji" u dvije kromatide, koje se od tada nazivaju kromosomi kćeri. Vretenasta vlakna pričvršćena na centromere kontrahiraju se i povlače kromatide (kromosome kćeri) na suprotne polove stanice. Sadržaj genetskog materijala u stanici na svakom polu predstavljen je diploidnim nizom kromosoma, ali svaki kromosom sadrži jednu kromatidu (4n4c).

u telofazi kromosomi koji se nalaze na polovima despiraliziraju se i postaju slabo vidljivi. Oko kromosoma na svakom polu nastaje nuklearna membrana od membranskih struktura citoplazme, a jezgrice se formiraju u jezgri. Vreteno diobe je uništeno. Istovremeno se citoplazma dijeli. Stanice kćeri imaju diploidni set kromosoma, od kojih se svaki sastoji od jedne kromatide (2n2c).

Atipični oblici mitoze

Do atipične forme mitoze uključuju amitozu, endomitozu, politeniju.

1. Amitoza je izravna dioba jezgre. Pritom je očuvana morfologija jezgre, vidljivi su jezgrica i jezgrina membrana. Kromosomi nisu vidljivi i ne dolazi do njihove ravnomjerne raspodjele. Jezgra je podijeljena na dva relativno jednaka dijela bez stvaranja mitotskog aparata (sustav mikrotubula, centriola, strukturiranih kromosoma). Ako dioba završi u isto vrijeme, pojavljuje se binuklearna stanica. Ali ponekad je i citoplazma isprepletena.

Ova vrsta diobe postoji u nekim diferenciranim tkivima (u stanicama skeletnih mišića, kože, vezivno tkivo), kao iu patološki promijenjenim tkivima. Amitoza se nikada ne javlja u stanicama koje trebaju sačuvati punu genetsku informaciju – oplođene jajne stanice, stanice embrija koji se normalno razvija. Ova metoda diobe ne može se smatrati punopravnim načinom reprodukcije eukariotskih stanica.

2. Endomitoza. U ovoj vrsti diobe, nakon replikacije DNA, kromosomi se ne razdvajaju u dvije kromatide kćeri. To dovodi do povećanja broja kromosoma u stanici, ponekad i desetke puta u usporedbi s diploidnim skupom. Tako nastaju poliploidne stanice. Normalno, ovaj proces se odvija u tkivima koja intenzivno funkcioniraju, na primjer, u jetri, gdje su poliploidne stanice vrlo česte. Međutim, s genetske točke gledišta, endomitoza je genomska somatska mutacija.

3. Politenija. Dolazi do višestrukog povećanja sadržaja DNA (kromonema) u kromosomima bez povećanja sadržaja samih kromosoma. Istodobno, broj kromonema može doseći 1000 ili više, dok kromosomi postaju divovski. Tijekom politenije ispadaju sve faze mitotskog ciklusa, osim reprodukcije primarnih DNA lanaca. Ova vrsta podjele opažena je u nekim visoko specijaliziranim tkivima (stanice jetre, stanice žlijezda slinovnica Diptera). Polilitični kromosomi Drosophile koriste se za izradu citoloških mapa gena u kromosomima.

Biološki značaj mitoze.

Sastoji se u činjenici da mitoza osigurava nasljedni prijenos svojstava i svojstava u više generacija stanica tijekom razvoja višestaničnog organizma. Zbog točne i jednolike raspodjele kromosoma tijekom mitoze, sve su stanice jednog organizma genetski iste.

Mitotička dioba stanice leže u osnovi svih oblika bespolna reprodukcija i kod jednostaničnih i kod višestaničnih organizama. Mitoza uzrokuje najvažnije pojave vitalne aktivnosti: rast, razvoj i obnovu tkiva i organa te nespolno razmnožavanje organizama.

Stanični ciklus. Mitoza

Jedno od najvažnijih svojstava života je samoreprodukcija bioloških sustava koja se temelji na diobi stanica: “O diobi stanica ne ovise samo fenomeni nasljeđa, nego i sam kontinuitet života” (E. Wilson). Univerzalni način diobe eukariotskih stanica je neizravna dioba, odnosno mitoza (od starogrčkog "mitos" - nit). Biološki značaj mitoze je u očuvanju volumena i kvalitete nasljedne informacije.

Kratka povijest otkrića mitoze

Prvi su put diobu stanica (drobljenje žabljih jaja) promatrali francuski znanstvenici Prevost i Dumas (1824.). Taj je proces pobliže opisao talijanski embriolog M. Rusconi (1826.). Proces nuklearne fisije tijekom drobljenja jaja u morskih ježinaca opisao je K. Baer (1845). Prvi opis diobe stanica u algama dao je B. Dumortier (1832). Odvojene faze mitoze promatrali su njemački botaničar W. Hofmeister (1849; stanice filamenta tradescantia), ruski botaničari E. Russov (1872; matične stanice spora paprati, preslice, ljiljana) i I.D. Chistyakov (1874.; spore preslice i klupske mahovine), njemački zoolog A. Schneider (1873.; drobljenje jaja pljosnatih crva), poljski botaničar E. Strasburger (1875.; spirogira, klupska mahovina, luk).

Za označavanje procesa kretanja sastavni dijelovi jezgre, njemački histolog W. Schleichner predložio je termin kariokineza (1879.), a njemački histolog W. Flemming uveo je termin mitoza (1878.). 1880-ih godina Opća morfologija kromosoma opisana je u radovima Hofmeistera, ali tek 1888. njemački histolog W. Waldeyer uvodi pojam kromosom. Vodeća uloga kromosoma u pohranjivanju, reprodukciji i prijenosu nasljednih informacija dokazana je tek u dvadesetom stoljeću.

biološki značaj

Proces mitoze osigurava strogo jednoliku raspodjelu kromosoma između dviju jezgri kćeri, tako da u višestaničnom organizmu sve stanice imaju potpuno iste (po broju i karakteru) skupove kromosoma. Kromosomi sadrže genetsku informaciju kodiranu u DNK, pa stoga pravilan, uređen mitotski proces također osigurava potpuni prijenos svih informacija u svaku od jezgri kćeri; kao rezultat toga, svaka stanica ima sve genetske informacije potrebne za razvoj svih karakteristika organizma. S tim u vezi postaje jasno zašto jedna stanica uzeta iz potpuno diferencirane odrasle biljke može pogodni uvjeti razviti u cijelu biljku. Opisali smo mitozu u diploidnoj stanici, ali taj se proces odvija na sličan način u haploidnim stanicama, na primjer, u stanicama gametofitne generacije biljaka.

Oni. Biološko značenje mitoze leži u činjenici da se mitozom osigurava nasljedni prijenos svojstava i svojstava u nizu generacija stanica tijekom razvoja višestaničnog organizma. Zbog točne i jednolike raspodjele kromosoma tijekom mitoze, sve su stanice jednog organizma genetski iste.

Mitotička stanična dioba je temelj svih oblika nespolnog razmnožavanja i kod jednostaničnih i kod višestaničnih organizama. Mitoza uzrokuje najvažnije pojave vitalne aktivnosti: rast, razvoj i obnovu tkiva i organa te nespolno razmnožavanje organizama.

Sastoji se u činjenici da mitoza osigurava nasljedni prijenos svojstava i svojstava u više generacija stanica tijekom razvoja višestaničnog organizma. Zbog točne i jednolike raspodjele kromosoma tijekom mitoze, sve su stanice jednog organizma genetski iste.

Mitotička stanična dioba je temelj svih oblika nespolnog razmnožavanja i kod jednostaničnih i kod višestaničnih organizama. Mitoza uzrokuje najvažnije pojave vitalne aktivnosti: rast, razvoj i obnovu tkiva i organa te nespolno razmnožavanje organizama.

U svakoj fazi odvijaju se određene strukturne transformacije.

Profaza karakteriziraju morfološke promjene u jezgri i citoplazmi. U jezgri dolazi do kondenzacije kromatina i stvaranja kromosoma koji se sastoje od dva kromatide, nestanak nukleolusa, raspad karioleme u zasebne vezikule. U citoplazmi postoji reduplikacija(udvostručenje) centriola i njihovu divergenciju na suprotne polove stanice, stvaranje fisijskog vretena iz mikrotubula, reprodukciju granularnog endoplazmatskog retikuluma, kao i smanjenje broja slobodnih i pričvršćenih ribosoma.

javlja se u metafazi formiranje metafazne ploče, ili roditeljske zvijezde, nepotpuno odvajanje sestrinskih kromatida jedne od druge.

Karakterizira se anafaza potpuna izolacija (divergencija) kromatida i stvaranje dviju ekvivalentnih diploidnih garnitura kromosoma, divergencija kromosomskih garnitura na polove mitotskog vretena i divergencija samih polova.

Telofaza je karakterizirana dekondenzacija kromosoma svake kromosomske garniture, stvaranje jezgrene ovojnice od vezikula, citotomija suženjem binuklearne stanice u dvije neovisne stanice kćeri, pojava jezgrice u jezgrama stanica kćeri.

U profazi su jasno vidljivi centrioli - tvorevine smještene u središtu stanice i koje igraju ulogu u diobi kromosoma kćeri životinja. (Podsjetimo se da više biljke nemaju centriole u staničnom središtu koje organizira podjelu kromosoma.) Mitozu ćemo razmotriti na primjeru životinjske stanice, budući da prisutnost centriola čini proces stanične diobe očiglednijim. Centriole se dijele i divergiraju na različite polove stanice. Mikrotubule se protežu iz centriola, tvoreći fisijsko vreteno, koje regulira divergenciju kromosoma prema polovima stanice koja se dijeli.

Morfologiju mitotskih kromosoma najbolje je proučavati u trenutku njihove najveće kondenzacije, u metafazi i na početku anafaze. Kromosomi u ovom stanju su štapićaste strukture različite duljine s prilično konstantnom debljinom. Većina kromosoma može lako pronaći zonu primarno suženje(centromera), koja dijeli kromosom na dva kraka (slika 22). Kromosomi s jednakim ili gotovo jednakim kracima nazivaju se metacentrični, a oni s kracima nejednake duljine submetacentrični. Kromosomi u obliku štapića s vrlo kratkim, gotovo neprimjetnim drugim krakom nazivaju se akrocentričnima.

U području primarne konstrikcije nalazi se kinetohor. Mikrotubule staničnog vretena odlaze iz ove zone tijekom mitoze, povezane s kretanjem kromosoma tijekom stanične diobe. Neki kromosomi također imaju sekundarna suženja, koji se nalazi blizu jednog od krajeva kromosoma i odvaja malo područje - satelit kromosoma. Sekundarna suženja također se nazivaju nukleolarni organizatori(vidi prethodno predavanje), budući da upravo na tim dijelovima kromosoma u interfazi nastaje jezgrica. Na tim mjestima lokalizirana je DNA odgovorna za sintezu ribosomske RNA.

Završavaju krakovi kromosoma telomeri- krajnji dijelovi. Telomerne regije kromosoma karakterizirane su nedostatkom sposobnosti povezivanja s drugim kromosomima ili njihovim fragmentima i obavljanja zaštitne funkcije. Sa svakim ciklusom stanične diobe stanična telomera se skraćuje, zbog nemogućnosti DNA polimeraze da sintetizira kopiju DNA sa samog kraja. Taj se fenomen naziva terminalna podreplikacija i jedan je od najvažnijih bioloških čimbenika starenje. Poseban enzim telomeraza pomoću vlastite RNA šablone dovršava telomerna ponavljanja i produljuje telomere. U većini diferenciranih stanica telomeraza je blokirana, ali je aktivna u matičnim i zametnim stanicama.

Mejoza

Središnji događaj gametogeneze je poseban oblik stanične diobe - mejoza. Za razliku od raširene mitoze, koja održava konstantan diploidan broj kromosoma u stanicama, mejoza dovodi do stvaranja haploidnih gameta iz diploidnih stanica. Tijekom naknadne oplodnje spolne stanice stvaraju organizam nove generacije s diploidnim kariotipom ( p.s + p.s == 2n 2c). To je najvažniji biološki značaj mejoze, koji je nastao i učvrstio se u procesu evolucije kod svih vrsta koje se spolno razmnožavaju (vidi odjeljak 3.6.2.2).

Mejoza se sastoji od dvije diobe koje brzo slijede jedna za drugom i koje se događaju tijekom razdoblja sazrijevanja. Udvostručenje DNA za te diobe provodi se jednom tijekom razdoblja rasta. Druga dioba mejoze slijedi gotovo odmah nakon prve tako da se nasljedni materijal ne sintetizira u intervalu između njih (sl. 5.5).

Prva mejotička dioba naziva se redukcijska. jer dovodi do stvaranja diploidnih stanica (2 P 2S) haploidne stanice P 2S. Ovaj rezultat je osiguran zbog značajki profaze prve diobe mejoze. U profazi I mejoze, kao i u običnoj mitozi, opaža se kompaktno pakiranje genetskog materijala (spiralizacija kromosoma). Istodobno se događa događaj kojeg nema u mitozi: homologni kromosomi međusobno konjugiraju, tj. usko povezana područja.

Kao rezultat konjugacije nastaju parovi kromosoma, odn dvovalenti, broj P. Budući da se svaki kromosom koji ulazi u mejozu sastoji od dvije kromatide, bivalent sadrži četiri kromatide. Formula genetskog materijala u profazi I ostaje 2 n 4c. Do kraja profaze, kromosomi u bivalentima, snažno spiralno, skraćuju se. Kao iu mitozi, u profazi I mejoze počinje stvaranje diobenog vretena uz pomoć kojeg će se kromosomski materijal raspodijeliti između stanica kćeri (sl. 5.5).

Riža. 5.5. faze mejoze

Kromosomi oca prikazani su crnom bojom, kromosomi majke nisu obojeni. Na slici nije prikazana metafaza I, u kojoj su bivalenti smješteni u ravnini ekvatora fisijskog vretena, i telofaza I, koja brzo prelazi u profazu II.

Procesi koji se odvijaju u profazi I mejoze i određuju njezine rezultate uzrokuju duži tijek ove faze diobe u usporedbi s mitozom i omogućuju razlikovanje nekoliko faza unutar nje (slika 5.5).

Leptotena - najraniji stadij profaze I mejoze, u kojem počinje spiralizacija kromosoma, te oni pod mikroskopom postaju vidljivi kao duge i tanke niti. zigoten karakterizira početak konjugacije homolognih kromosoma, koji se sinaptonemskim kompleksom spajaju u bivalent (sl. 5.6). pahiten - faza u kojoj, u pozadini kontinuirane spiralizacije kromosoma i njihovog skraćivanja, između homolognih kromosoma, prelazak - križ s razmjenom odgovarajućih odjeljaka. Diploten karakterizira pojava odbojnih sila između homolognih kromosoma, koji se počinju udaljavati jedni od drugih prvenstveno u području centromera, ali ostaju povezani u područjima prošlih križanja - hijazma(Slika 5.7).

dijakineza - završni stupanj profaze I mejoze, u kojem se homologni kromosomi drže zajedno samo na odvojenim točkama u hijazmi. Bivalenti poprimaju bizaran oblik prstenova, križeva, osmica itd. (Slika 5.8).

Dakle, unatoč odbojnim silama koje se javljaju između homolognih kromosoma, u profazi I ne dolazi do konačnog uništenja bivalenata. Značajka mejoze u oogenezi je prisutnost posebnog stadija - diktioten, odsutan u spermatogenezi. U ovoj fazi, koja se kod ljudi postiže čak iu embriogenezi, kromosomi, usvojivši poseban morfološki oblik"lampbrushes", zaustaviti bilo kakve daljnje strukturne promjene na dugi niz godina. Po dolasku u žensko tijelo reproduktivna dob Pod utjecajem luteinizirajućeg hormona hipofize, u pravilu, jedan oocit obnavlja mejozu svakih mjesec dana.

NA metafaza I mejoza dovršava formiranje fisijskog vretena. Njegovi su filamenti pričvršćeni na centromere kromosoma spojene u bivalente na takav način da samo jedna nit ide od svake centromere do jednog od polova vretena. Kao rezultat toga, niti povezane s centromerama homolognih kromosoma, usmjerene prema različitim polovima, uspostavljaju dvovalentnost u ravnini ekvatora diobenog vretena.

NA anafaza I Mejoza slabi veze između homolognih kromosoma u bivalentima i oni se udaljavaju jedni od drugih, usmjeravajući se prema različitim polovima diobenog vretena. U ovom slučaju, haploidni set kromosoma koji se sastoji od dvije kromatide odlazi na svaki pol (vidi sliku 5.5).

NA telofaza U mejozi I, jedan haploidni set kromosoma okupljen je na polovima vretena, a svaki od njih sadrži dvostruko veću količinu DNK.

Formula genetskog materijala dobivenih stanica kćeri odgovara P 2S.

Drugi mejotik (jednadžbeni) podjela dovodi do stvaranja stanica u kojima će sadržaj genetskog materijala u kromosomima odgovarati njihovoj jednolančanoj strukturi p.s(vidi sliku 5.5). Ova dioba se odvija poput mitoze, samo što stanice koje ulaze u nju nose haploidni set kromosoma. U procesu takve podjele, dvolančani kromosomi majke, cijepanjem, formiraju jednolančane kćeri.

Jedan od glavnih zadataka mejoze je stvaranje stanica s haploidnim setom jednolančanih kromosoma - postiže se jednom replikacijom DNA za dvije uzastopne mejotičke diobe, kao i stvaranjem parova homolognih kromosoma na početku prve mejotičke diobe i njihovom daljnjom divergencijom u stanice kćeri.

Procesi koji se odvijaju u redukcijskom odjelu također daju jednako važnu posljedicu - genetska raznolikost gameta, koju formira tijelo. Takvi procesi uključuju crossing over, razdvajanje homolognih kromosoma u različite gamete i neovisno ponašanje bivalenata u prvoj mejotičkoj diobi(Vidi odjeljak 3.6.2.3).

Prelazak preko osigurava rekombinaciju očevih i majčinih alela u skupinama povezivanja (vidi sliku 3.72). Budući da se križanje kromosoma može dogoditi u različitim područjima, križanje u svakom pojedinom slučaju dovodi do razmjene genetskog materijala različitih količina. Također je potrebno uočiti mogućnost pojave više križanja između dviju kromatida (slika 5.9) i sudjelovanje više od dvije bivalentne kromatide u razmjeni (slika 5.10). Uočene značajke crossing overa čine ovaj proces učinkovitim mehanizmom za rekombinaciju alela.

Segregacija homolognih kromosoma u različite gamete u slučaju heterozigotnosti dolazi do stvaranja gameta koje se razlikuju po alelima pojedinih gena (vidi sl. 3.74).

Slučajni raspored bivalenata u ravnini ekvatora fisijskog vretena i njihova kasnija divergencija u anafazi I mejoza osigurava rekombinaciju roditeljskih vezanih skupina u haploidnom skupu gameta (vidi sliku 3.75).

Odgovor 25! Tkiva kao sustavi stanica i njihovih derivata jedna su od hijerarhijskih razina organizacije živog. Stanice kao vodeći elementi tkiva. Nestanične strukture - simplasti i međustanična tvar kao derivati ​​stanica. Sincicij. Pojam stanične populacije. Differentons. Obrasci podrijetla i evolucije tkiva, teorija paralelizma A.A. Zavarzina i divergentne evolucije N.G. Khlopina, njihova sinteza na sadašnjoj razini razvoja znanosti.

Tkivo je povijesno (filogenetski) uspostavljen sustav stanica i nestaničnih struktura koji ima zajedničku strukturu, a ponekad i podrijetlo, te je specijaliziran za obavljanje određenih funkcija. Tkivo je nova (nakon stanica) razina organizacije žive tvari.

Strukturne komponente tkiva: stanice, stanični derivati, međustanična tvar.

Datum dodavanja: 2015-05-19 | Pregleda: 690 | kršenje autorskih prava

Svaka somatska stanica prolazi kroz određeni životni ciklus, uključujući diobu u dvije somatske stanice. Ova dioba - mitoza - događa se prema određenom redoslijedu, čije je biološko značenje da svaka od stanica kćeri prima točno isti dvostruki set kromosoma kao matična stanica. Mitoza ne unosi nikakve promjene u nasljedne informacije, a obje stanice kćeri identične su matičnoj stanici. Prije početka mitoze, stanična DNA se udvostruči. Svaki se kromosom sada sastoji od dvije identične kromatide, koje će postati kromosomi stanica kćeri. Mitoza se sastoji od četiri uzastopne faze – profaze, metafaze i telofaze. U profazi kromosomi postaju jasno vidljivi (kada se boje). Jezgrina membrana se raspada, kromosomi se slobodno nalaze u citoplazmi stanice. U stanicama životinja i nižih biljaka centrioli stanice. U stanicama životinja i nižih biljaka centrioli (organele koje kontroliraju staničnu diobu) divergiraju prema polovima stanice. Vretenaste niti protežu se od centriola između polova, osiguravajući divergenciju kromosoma prema polovima. U metafazi su kromosomi smješteni duž ekvatora stanice. U anafazi kretenski filamenti počinju povlačiti kromatide svakog kromosoma na suprotne polove stanice. Odvojene kromatide (koje se danas nazivaju kromosomi) skupljaju se na polovima. U telofazi, koja završava mitozu, kromosomi koji su se razišli prema polovima ponovno postaju slabo vidljivi. Uništene su niti vretena. Dvije nove jezgre formiraju se oko kromosoma. U sredini stanice javlja se suženje koje stanicu dijeli na pola, na dvije nove stanice. Mitoza traje relativno kratko - obično od pola sata do tri sata.

2. Zbog čega se tijekom nespolnog razmnožavanja u generacijama čuva diploidna garnitura kromosoma?

Pri nespolnom razmnožavanju čuva se diploidna garnitura kromosoma, nespolno se razmnožavanje odvija bez stvaranja gameta (spolnih stanica), a u njemu sudjeluje samo jedna jedinka koja se dijeli, pupa ili stvara spore.

3. Histo- i ortogoneza

Organogeneza (od organ i ... geneza) kod životinja je nastanak i razvoj organa. Postoji ontogenetska organogeneza, koju proučavaju embriologija i razvojna biologija, i filogenetska organogeneza, koju proučava komparativna anatomija. Osim opisa i analize tijeka procesa organogeneze, zadaća ovih disciplina je i razotkrivanje i uzročno posljedično objašnjenje tih procesa u filogenezi i ontogenezi. Komparativna anatomija razmatra nastanak novih organa, njihovu transformaciju, diobu, progresivni razvoj i redukciju, procese rudimentacije itd. Proučavanje razvoja oblika organa u vezi s njihovom funkcijom dovelo je do otkrića glavnih obrazaca filogenetske organogeneze. To su principi diferencijacije i integracije, kao i promjena funkcija kao vodilja u filogenetskoj transformaciji organa. Ontogenetska organogeneza u određenoj mjeri ponavlja filogenetsku organogenezu. Tijekom prvog provodi se dosljedna diferencijacija i integracija organa, kao i neravnomjeran rast i aktivno kretanje staničnog materijala. Kauzalno proučavanje ontogenetske organogeneze dostupno je za precizno proučavanje, posebice zbog mogućnosti korištenja eksperimentalne metode.

U biljkama se pojam "organogeneza" obično odnosi na formiranje i razvoj glavnih organa (korijen, stabljika, lišće, cvijeće) u procesu ontogeneze iz područja nediferenciranog tkiva - meristema.

Histogeneza je skup prirodnih procesa u životinjskim organizmima koji osiguravaju nastanak, postojanje i obnovu tkiva sa svojim specifičnim svojstvima u različitim organima.

Histogeneza (od grčkog histos - tkivo i ... postanak), razvoj tkiva, skup prirodnih procesa koji osiguravaju nastanak, postojanje i obnavljanje tkiva životinjskih organizama sa svojim specifičnim svojstvima u različitim organima. G. proučavanje različitih tkiva i njegovih uzoraka je jedan od najvažnijih zadataka histologije. Pojam "histogeneza" koristi se za označavanje razvoja tkiva u ontogenezi. Međutim, obrasci histogeneze ne mogu se razmatrati odvojeno od evolucijskog razvoja tkiva (filogistogeneza). Histogeneza se temelji na tome da se polazi od naj rani stadiji embriogeneza stanična diferencijacija – razvoj sve većih morfofunkcionalnih razlika između specijaliziranih stanica. To je složen molekularni genetski proces redovitog aktiviranja aktivnosti gena koji određuju specifičnosti sinteze proteina u stanici. Razmnožavanje stanica, njihovo međusobno kretanje i drugi procesi dovode do stvaranja embrionalnih rudimenata, a to su skupine stanica pravilno smještene u tijelu embrija. Kao rezultat diferencijacije tkiva embrionalnih rudimenata nastaje cijela raznolikost tkiva. raznih organa tijelo. U postembrionalnom razdoblju G. procesi su podijeljeni u 3 glavne vrste: u tkivima čije se stanice ne množe (na primjer, živčano tkivo); u tkivima, čija je reprodukcija stanica uglavnom povezana s rastom organa (na primjer, parenhima probavnih žlijezda, bubrega); u tkivima karakteriziranim stalnim obnavljanjem stanica (na primjer, hematopoetsko tkivo, mnogi pokrovni epitel). Cjelokupnost stanica koje izvode određenu histogenezu podijeljena je u niz uzastopnih skupina (fondova): fond stanica predaka sposobnih i za diferencijaciju i za nadoknadu gubitka vlastite vrste; fond progenitorskih stanica, diferencirajućih i sposobnih za reprodukciju; fond zrelih stanica koje su završile diferencijaciju. Obnavljanje oštećenih ili djelomično izgubljenih tkiva nakon ozljeda provodi se tzv. reparativnom histogenezom. U patološkim uvjetima, procesi histogeneze mogu doživjeti duboke kvalitativne promjene i dovesti do razvoja tumorskih tkiva.

Embrionalna histogeneza je proces nastanka specijaliziranih tkiva iz slabo diferenciranog staničnog materijala embrionalnih primordija, koji se odvija tijekom embrionalnog razvoja organizma. Embrionalni rudimenti su izvori razvoja tkiva i organa u ontogenezi, predstavljeni skupinama više ili manje brojnih slabo diferenciranih (nespecijaliziranih) stanica; međustaničnu tvar rudimente nemaju.

Histogenezu prati razmnožavanje i rast stanica, njihovo kretanje - migracija, diferencijacija stanica i njihovih derivata, međustanične i međutkivne interakcije - korelacije, stanična smrt. U različitim fazama individualni razvoj jedna ili druga od navedenih komponenti može imati prednost.

U procesu histogenetske diferencijacije, specijalizacije rudimenata tkiva i formiranja razne vrste tkanine. Kada se stanice diferenciraju od izvorne matične stanice, nastaju diferoni – uzastopni redovi stanica (matični diferoni). Broj diferencijala u svakoj vrsti tkiva može biti različit.

Rezultat histogenetskih procesa je stvaranje glavnih skupina tkiva - epitelnog, krvnog i limfnog, vezivnog, mišićnog i živčanog. Njihovo formiranje počinje u embrionalnom razdoblju i završava nakon rođenja. Izvori postembrionalnog razvoja tkiva su matične i polumatične stanice, koje imaju visoke potencijale razvoja. Proces diferencijacije iz matičnih stanica detaljno je proučavan na primjeru krvnih stanica.

4. U kojoj fazi spermatogeneze i oogeneze dolazi do smanjenja broja kromosoma i stvaranja haploidnih stanica?

U oogenezi je izražen značajan rast stanica. Glavni sadržaj razdoblja sazrijevanja je mejoza, zbog čega se iz svake diploidne prekursorske stanice formiraju 4 stanice s haploidnim skupom kromosoma. Tijekom spermatogeneze te su stanice identične veličine i kasnije postaju spermatozoidi, a tijekom oogeneze mejoza osigurava neravnomjernu podjelu citoplazme. Kao rezultat toga, samo jedna od četiri haploidne stanice postaje jajna stanica sposobna za oplodnju, dok su ostale tri redukcijska tijela koja sadrže višak kromatina i na kraju umiru. Osim osiguravanja haploidije, mejoza također dovodi do pojave kvalitativne raznolikosti zametnih stanica. U profazi prve mejotičke diobe, homologni kromosomi očevog i majčinog podrijetla, spiralizirajući se, približavaju se jedni drugima u parovima odgovarajućim dijelovima (tzv. konjugacija), tvoreći bivalente. U ovom slučaju, pojedinačne kromatide su isprepletene jedna s drugom i mogu se slomiti u sličnim područjima.

Reproduktivna faza: diploidne stanice se više puta dijele mitozom. Broj stanica u spolnim žlijezdama raste, nazivaju se oogoniji i spermatogoniji. Set kromosoma 2n. U fazi rasta dolazi do njihovog rasta, nastale stanice nazivaju se oocite 1. reda i spermatociti 1. reda. U fazi sazrijevanja dolazi do mejoze, kao rezultat prve mejotičke diobe nastaju gametociti 2. reda (skup kromosoma n2c), koji ulaze u drugu mejotičku diobu, te stanice s haploidnim setom kromosoma (nc) formiraju se. Ovogeneza u ovoj fazi praktički završava, a spermatogeneza uključuje drugu fazu formiranja, tijekom koje se stvaraju spermiji.

U procesu vraćanja cjelovitosti kromatida, homologni kromosomi mogu izmijeniti odgovarajuće dijelove. Taj se proces naziva crossing over. U anafazi prve mejotičke diobe dolazi do neovisne divergencije majčinskog i očevog kromosoma do polova stanice, tj.
kao rezultat toga, u haploidnom skupu budućih gameta, različite kombinacije kromosomi majke i oca. Posljednje razdoblje gametogeneze (razdoblje formiranja) promatra se samo tijekom spermatogeneze, tijekom koje haploidne stanice - spermatide - dobivaju strukturne značajke karakteristične za zrele spermatozoide.

5. Koliko jaja mogu biti velika?

Veličina jaja je vrlo različita - od nekoliko desetaka mikrometara do nekoliko centimetara (ljudsko jaje je oko 100 mikrona, nojevo jaje, koje ima duljinu od oko 155 mm s ljuskom, također je jaje). Jajna stanica ima brojne membrane koje se nalaze na vrhu plazma membrane i rezervne hranjivim tvarima. U sisavaca, jajašca imaju sjajnu ljusku, na čijem se vrhu nalazi blistava kruna - sloj folikularnih stanica.

6. Samooplodnja i partenogeneza

Samooplodnja je spajanje heteroseksualnih ili sestrinskih jezgri formiranih u jednoj jedinki.

Autogamija, samooplodnja - autogamija ili samooplodnja - - vrsta razmnožavanja u kojoj zigota nastaje spajanjem dviju haploidnih jezgri unutar stanice istog organizma (cilijata) ili spajanjem gameta nastalih u istom cvijetu

Samooplodnja, spajanje muških i ženskih spolnih stanica koje pripadaju istoj biseksualnoj jedinki. U prirodi je samooplodnja rijetka: u procesu evolucije organizmi su obično razvili prilagodbe koje eliminiraju mogućnost samooplodnje i omogućuju unakrsnu oplodnju, čime se povećava genetska raznolikost potomaka, što pridonosi i razvoj novih prilagodbi i razvoj sposobnijih potomaka. Među životinjama, samooplodnja se ponekad opaža kod hidra, pljosnatih crva, nekih anelida, mekušaca, riba; među biljkama - u mnogim algama, gljivama, cvjetnicama (kod potonjih kao rezultat samooprašivanja)

Samooplodnja je najbliži oblik srodstva.

Partenogeneza – Vrsta spolnog razmnožavanja u kojoj se životinja razvija iz neoplođenog jajašca; karakterističan za ose, pčele i neke druge člankonošce.

Partenogeneza (od grč. parthénos - djevica i ... postanak), djevičansko razmnožavanje, jedan od oblika spolnog razmnožavanja organizama, kod kojeg se ženske spolne stanice (jajašca) razvijaju bez oplodnje. Partenogeneza - spolno, ali istospolno razmnožavanje - nastala je u procesu evolucije organizama u dvodomnim oblicima. U slučajevima kada su partenogenetske vrste zastupljene (uvijek ili povremeno) samo ženkama, jedna od glavnih bioloških prednosti partenogeneze je ubrzanje stope razmnožavanja vrste, budući da sve jedinke takve vrste mogu ostaviti potomstvo. U slučajevima kada se ženke razvijaju iz oplođenih jaja, a mužjaci iz neoplođenih jaja, partenogeneza pridonosi regulaciji brojčanih omjera spolova (na primjer, kod pčela). Često su partenogenetske vrste i rase poliploidne i nastaju kao rezultat udaljene hibridizacije, otkrivajući u vezi s tim heterozu i visoku održivost. Partenogenezu treba razlikovati od nespolnog razmnožavanja koje se uvijek odvija uz pomoć somatskih organa i stanica (razmnožavanje diobom, pupanjem i dr.). Razlikovati partenogenezu. prirodno - normalan način razmnožavanje nekih organizama u prirodi i umjetno, izazvano eksperimentalno djelovanjem raznih podražaja na neoplođeno jaje, koje se inače treba oploditi.

Postoji obligatna partenogeneza, u kojoj su jajašca sposobna samo za partenogenetski razvoj, i fakultativna partenogeneza, u kojoj se jajašca mogu razviti kroz partenogenezu i kao rezultat oplodnje [kod mnogih insekata Hymenoptera, na primjer, pčela, mužjaci (trutovi) se razvijaju iz neoplođena jaja, od oplođenih - ženki (maternice i pčele radilice)]. Često se reprodukcija kroz partenogenezu izmjenjuje s biseksualnom - takozvana ciklička partenogeneza. Partenogenetske i spolne generacije u cikličkoj partenogenezi. izvana drugačiji. Dakle, uzastopne generacije lisnih uši iz roda Chermes oštro se razlikuju u morfologiji (krilati i beskrilni oblici) i ekologiji (povezane s različitim krmnim biljkama); kod nekih žučnih osa jedinke partenogenetske i biseksualne generacije toliko su različite da su uzete za različiti tipovi pa čak i poroda. Obično (kod mnogih lisnih uši, dafnija, rotifera itd.), ljetne partenogenetske generacije sastoje se samo od ženki, au jesen se pojavljuju generacije mužjaka i ženki, koje ostavljaju oplođena jaja za zimu. Mnoge životinjske vrste koje nemaju mužjake sposobne su za dugotrajno razmnožavanje partenogenezom – tzv. konstantna partenogeneza. Kod nekih vrsta, uz partenogenetsku žensku rasu, postoji dvospolna rasa (izvorna vrsta), koja ponekad zauzima drugo područje - tzv. geografska partenogeneza (leptiri koji nose ovojnice, mnogi kornjaši, stonoge, mekušci, rotatori, dafnije, gušteri među kralježnjacima itd.).

Prema sposobnosti davanja putem partenogeneze razlikuju se mužjaci ili ženke: arrenotokija, kod koje se iz neoplođenih jajašaca razvijaju samo mužjaci (pčele i drugi opnokrilci, brašnarice, grinje, a od kralježnjaka - partenogenetske linije purana); thelytoky, u kojem se razvijaju samo ženke (najčešći slučaj); deuterotokia, u kojoj se razvijaju jedinke obaju spolova (npr. slučajnom partenogenezom u leptira; u dvospolnoj generaciji s cikličkom partenogenezom u dafnija, rotifera, lisnih uši).

Visoko veliki značaj ima citogenetski mehanizam za sazrijevanje neoplođene jajne stanice. Upravo zbog toga dolazi li u jajašcu do mejoze i prepolovljenja broja kromosoma - redukcije (mejotička partenogeneza) ili ne prolazi (amejotička partenogeneza), zadržava li se zbog gubitka mejoze broj kromosoma svojstven vrsti. (zigotična partenogeneza) ili se taj broj obnavlja nakon redukcije spajanjem jezgre jajašca s jezgrom direkcionog tijela ili na neki drugi način (automiktička partenogeneza), u konačnici nasljedna struktura (genotip) partenogenetskog embrija i svih njegovih najvažnije nasljedne osobine- spol, očuvanje ili gubitak heterozisa, stjecanje homozigotnosti itd.

Partenogeneza se također dijeli na generativnu, odnosno haploidnu i somatsku (može biti diploidna i poliploidna). Tijekom generativne partenogeneze uočava se haploidan broj kromosoma (n) u stanicama tijela koje se dijele; ovaj slučaj je relativno rijedak i kombiniran je s arhenotokijom (haploidni mužjaci su radilice pčela). Tijekom somatske partenogeneze u stanicama tijela koje se dijele uočava se početni diploidan (2n) ili poliploidan (3n, 4n, 5n, rjeđe čak 6n i 8n) broj kromosoma. Često unutar jedne vrste postoji nekoliko rasa koje karakterizira višestruki broj kromosoma - takozvani poliploidni niz. U pogledu vrlo visoke učestalosti poliploidije, partenogenetske životinjske vrste predstavljaju oštar kontrast u odnosu na dvospolne životinje, kod kojih je poliploidija, naprotiv, vrlo rijetka. Čini se da su poliploidne, dvodomne životinjske vrste evoluirale kroz partenogenezu i udaljenu hibridizaciju.

Svojevrstan oblik partenogeneze - pedogeneza - partenogenetska reprodukcija u stanju ličinke.

Umjetnu partenogenezu kod životinja prvi je dobio ruski zoolog A. A. Tikhomirov. Pokazao je (1886.) da se neoplođena jaja svilca mogu potaknuti na razvoj otopinama jakih kiselina, trenjem i drugim fizičkim i kemijskim podražajima. Kasnije je umjetnu partenogenezu dobio J. Loeb i drugi znanstvenici kod mnogih životinja, uglavnom kod morskih beskralješnjaka ( morski ježevi i zvijezde, crvi, mekušci), kao i kod nekih vodozemaca (žaba), pa čak i sisavaca (zec). Krajem 19. - početkom 20. stoljeća. Eksperimenti o umjetnoj partenogenezi privukli su posebnu pažnju biologa, dajući nadu da se pronikne u bit procesa oplodnje uz pomoć ovog fizikalno-kemijskog modela aktivacije jajašca. Umjetna partenogeneza nastaje djelovanjem hipertoničnih ili hipotoničnih otopina na jajašca (tzv. osmotska partenogeneza), ubodom jajašca iglom navlaženom hemolimfom (tzv. traumatski P. vodozemaca), oštrim hlađenjem i posebno zagrijavanje (tzv. temperaturna partenogeneza), kao i djelovanje kiselina, lužina i sl. Uz pomoć umjetne partenogeneze obično je moguće dobiti samo početne faze razvoja organizma; potpuna partenogeneza se rijetko postiže, iako su poznati slučajevi potpune partenogeneze čak i kod kralješnjaka (žaba, zec). Metoda masovne proizvodnje potpune partenogeneze, razvijena (1936.) za dudovog svilca od strane B. L. Astaurova, temelji se na točno doziranom kratkotrajnom zagrijavanju (do 46 ° C tijekom 18 minuta) neoplođenih jajašaca izvađenih iz ženke. Ova metoda omogućuje dobivanje samo ženskih jedinki svilene bube, nasljedno identičnih izvornoj ženki i međusobno. Rezultirajući di-, tri- i tetraploidni klonovi mogu se neograničeno razmnožavati partenogenezom. Istodobno zadržavaju svoju izvornu heterozigotnost i "hibridnu snagu". Selekcija je proizvela klonove koji se reproduciraju partenogenezom jednako lako kao dvospolne pasmine putem oplodnje (više od 90% izlijeganja aktiviranih jaja i do 98% održivosti). Partenogeneza je od raznolikog interesa za praksu svilarstva.

Partenogeneza kod biljaka. Partenogeneza, uobičajena među biljkama sjemenkama i sporama, obično je konstantnog tipa; fakultativna partenogeneza nađena je u izoliranim slučajevima (kod nekih vrsta jastrebnjaka i različka Thalictrum purpurascens). U pravilu, spol partenogenetskih reproducirajućih biljaka je ženski: kod dvodomnih biljaka partenogeneza je povezana s odsutnošću ili iznimnom rijetkošću muške biljke, u monoecious - s degeneracijom muških cvjetova, odsutnošću ili abortivnošću peluda. Kao i kod životinjske partenogeneze, postoje: generativna, ili haploidna, partenogeneza i somatska, koja može biti diploidna i poliploidna. Generativna partenogeneza javlja se kod algi (cutleria, spirogyra, ectocarpus) i gljiva (saprolegnia, mucor, endomyces). Kod cvjetnica opaža se samo u pokusnim uvjetima (duhan, skerda, pamuk, žitarice i mnoge druge). Somatska partenogeneza javlja se kod algi (hara, cocconeis), kod paprati (Drummondova marcelija) i kod viših cvjetnica (hondrila, manžeta, hajdučka trava, mačja stopa, maslačak i dr.). Poliploidna partenogeneza kod biljaka vrlo je česta; no poliploidija ovdje nije značajka partenogenetskih vrsta, jer je raširena i kod dvospolnih biljaka. Ostale metode razmnožavanja bliske su biljnoj partenogenezi - apogamija, u kojoj se embrij ne razvija iz jajeta, već iz drugih stanica gametofita, i apomiksis. Umjetna partenogeneza u biljaka postignuta je kod nekih algi i gljiva djelovanjem hipertoničnih otopina, kao i kratkotrajnim zagrijavanjem ženskih spolnih stanica. Austrijski znanstvenik E. Čermak postigao je (1935–48) umjetnu partenogenezu u cvjetnicama (žitarice, mahunarke i mnoge druge) stimuliranjem žižaka ubijenom ili stranom peludi ili praškastim tvarima (talk, brašno, kreda i dr.). Sovjetski znanstvenik E. M. Vermel dobio je (1972.) diploidnu partenogenezu u ribizu, rajčici i krastavcima djelovanjem dimetilsulfoksida.

Partenogeneza također uključuje osebujne načine razvoja životinja i biljaka - ginogenezu i androgenezu, u kojima se jaje aktivira za razvoj prodiranjem spermija vlastite ili bliske vrste, ali se jezgre jajeta i spermija ne spajaju, dolazi do oplodnje biti lažna, a embrij se razvija samo sa ženskom (ginogeneza) ili samo sa muškom (androgeneza) jezgrom.

7. Koje je značenje konjugacije homolognih kromosoma i crossing overa među njima u evoluciji?

Konjugacija kromosoma je konvergencija homolognih kromosoma tijekom mejoze, uslijed čega je među njima moguća međusobna izmjena pojedinih dijelova (crossing over).

Crossing over je izmjena jednakih dijelova homolognih konjugiranih kromosoma koja se događa u profazi prve mejoze i dovodi do preraspodjele gena u njima. Chiases su vanjska manifestacija crossing overa.

Crossing over jedan je od mehanizama nasljedne varijabilnosti.

U profazi prve diobe mejoze dolazi do spiralizacije kromosoma. Na kraju profaze, kada završi spiralizacija, kromosomi dobivaju svoj karakterističan oblik i veličinu. Kromosomi svakog para, tj. homologni, međusobno povezani cijelom dužinom i uvijeni. Ovaj proces povezivanja homolognih kromosoma naziva se konjugacija. Prilikom konjugacije između nekih homolognih kromosoma dolazi do izmjene dijelova – gena (crossing over), što znači razmjenu nasljednih informacija. Nakon konjugacije, homologni kromosomi se odvajaju jedan od drugog.

Kad se kromosomi potpuno razdvoje, nastaje diobeno vreteno, dolazi do metafaze mejoze i kromosomi se nalaze u ravnini ekvatora. Zatim dolazi anafaza mejoze, a ne polovice svakog kromosoma, uključujući jednu kromatidu, kao u mitozi, idu na polove stanice, već cijeli kromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide. Posljedično, samo jedan od svakog para homolognih kromosoma ulazi u stanicu kćer.

Nakon prve diobe dolazi druga dioba mejoze, kojoj ne prethodi sinteza DNA. Interfaza prije druge diobe je vrlo kratka. Profaza 2 je kratka. U metafazi se 2 kromosoma poredaju u ekvatorijalnoj ravnini stanice. U anafazi 2 njihove se centromere odvajaju i svaka kromatida postaje neovisni kromosom. U telofazi 2 dovršava se divergencija sestrinskih kromosoma prema polovima i počinje dioba stanice. Kao rezultat, četiri haploidne stanice kćeri nastaju iz dvije haploidne stanice.

Križanje kromosoma koje se događa u mejozi, izmjena mjesta, kao i neovisna divergencija svakog para homolognih kromosoma, određuje obrasce nasljednog prijenosa osobine s roditelja na potomstvo. Od svakog para dvaju homolognih kromosoma (majčinskog i očevog), koji su bili dio kromosomske garniture diploidnih organizama, samo je jedan kromosom sadržan u haploidnoj garnituri jajne stanice ili spermija. Ona može biti:

1. očev kromosom;

2. majčin kromosom;

3. očinska s materinskom parcelom;

4. matična s očevom parcelom.

Ovi procesi nastanka veliki broj kvalitativno različite spolne stanice pridonose nasljednoj varijabilnosti.
U nekim slučajevima, zbog kršenja procesa mejoze, ako se homologni kromosomi ne razilaze, zametne stanice možda nemaju homologni kromosom ili, obrnuto, imaju oba homologna kromosoma. To dovodi do ozbiljne povrede u razvoju organizma ili do njegove smrti.

8. Navedite vrste regeneracije na primjerima životinja i ljudi

9. Koja se vrsta diobe koristi za cijepanje oplođene stanice?

10. Zašto je radioaktivno zračenje opasno?

Čovjek prima najveći dio ionizirajućeg zračenja iz prirodnih izvora zračenja. Većina njih je takva da je apsolutno nemoguće izbjeći zračenje od njih. Kroz povijest postojanja Zemlje različite vrste zračenja padaju na Zemljinu površinu iz svemira i dolaze od radioaktivnih tvari koje se nalaze u zemljinoj kori.

Čovjek je izložen zračenju na dva načina. Radioaktivne tvari mogu biti izvan tijela i zračiti ga izvana; u ovom slučaju govore o vanjska izloženost
. Ili mogu biti u zraku koji osoba udiše, u hrani ili vodi i dospjeti u tijelo. Ova metoda zračenja tzv unutarnje.

Zračenje je po svojoj prirodi štetno za život. Male doze zračenja mogu "pokrenuti" još neu potpunosti shvaćen lanac događaja koji vodi do raka ili genetskog oštećenja. U velikim dozama zračenje može uništiti stanice, oštetiti tkiva organa i uzrokovati smrt organizma.

Šteta uzrokovana visokim dozama zračenja obično se pokaže unutar nekoliko sati ili dana. Rakovi se, međutim, pojavljuju mnogo godina nakon izlaganja, obično ne prije jednog do dva desetljeća. ALI urođene mane razvoj i drugi nasljedne bolesti uzrokovane oštećenjem genetskog aparata, po definiciji se pojavljuju tek u sljedećim ili sljedećim generacijama: to su djeca, unuci i dalji potomci jedinke izložene zračenju.

Pod utjecajem ionizirajućeg zračenja dolazi do uništavanja složenih molekula i staničnih struktura, što dovodi do radijacijske ozljede organizam.

Iako nije teško identificirati brzo manifestirajuće ("akutne") učinke visokih doza zračenja, lako ih je otkriti dugoročni učinci od niskih doza zračenja je gotovo uvijek vrlo teško. To je djelomično zato što im treba jako puno vremena da se manifestiraju. Ali čak i nakon što su otkriveni neki učinci, također je potrebno dokazati da se oni mogu objasniti djelovanjem zračenja, jer i rak i oštećenje genetskog aparata mogu biti uzrokovani ne samo zračenjem, već i mnogim drugim razlozima.

Da bi došlo do akutnog oštećenja organizma, doze zračenja moraju prijeći određenu razinu, ali nema razloga vjerovati da ovo pravilo vrijedi u slučaju posljedica poput raka ili oštećenja genetskog aparata. Po barem teoretski, za to je dovoljna najmanja doza. Međutim, u isto vrijeme, niti jedna doza zračenja ne dovodi do ovih posljedica u svim slučajevima. Čak i uz relativno visoke doze zračenja, nisu svi ljudi osuđeni na ove bolesti: reparacijski mehanizmi koji djeluju u ljudskom tijelu obično uklanjaju sva oštećenja. Isto tako, svaka osoba izložena zračenju ne mora nužno razviti rak ili postati nositelj nasljednih bolesti; međutim, vjerojatnost ili rizik od takvih posljedica veći je nego kod osobe koja nije bila izložena. A taj je rizik veći što je doza zračenja veća.

Pri visokim dozama zračenja nastaju akutna oštećenja ljudskog organizma. Općenito govoreći, zračenje ima slično djelovanje, samo počevši od određene minimalne ili "praga" doze zračenja.

Odgovor ljudskih tkiva i organa na zračenje nije isti, a razlike su vrlo velike. Veličina doze, koja određuje težinu oštećenja organizma, ovisi o tome hoće li je tijelo primiti odmah ili u više doza. Većina organa ima vremena zaliječiti oštećenje zračenjem u jednom ili onom stupnju i stoga toleriraju niz malih doza bolje od iste ukupne doze zračenja primljene u jednom trenutku.

Utjecaj ionizirajućeg zračenja na žive stanice

nabijene čestice. A- i b-čestice prodirući u tjelesna tkiva gube energiju zbog električnih interakcija s elektronima atoma pored kojih prolaze. (g-zračenje i X-zrake prenose svoju energiju na materiju na nekoliko načina, što na kraju dovodi i do električnih međudjelovanja.)

Električne interakcije. U redu od deset trilijuntog dijela sekunde nakon što prodorno zračenje dosegne odgovarajući atom u tkivu tijela, elektron se odvoji od tog atoma. Potonji je negativno nabijen, tako da ostatak prvobitno neutralnog atoma postaje pozitivno nabijen. Taj se proces naziva ionizacija. Odvojeni elektron može dalje ionizirati druge atome.

Fizikalno-kemijske promjene. I slobodni elektron i ionizirani atom obično ne mogu dugo ostati u ovom stanju, a tijekom sljedećih deset milijarditih dijelova sekunde sudjeluju u složenom lancu reakcija koje tvore nove molekule, uključujući one izrazito reaktivne kao što su "slobodni radikali". "

Kemijske promjene. Tijekom sljedećih milijuntih dijelova sekunde, nastali slobodni radikali reagiraju međusobno i s drugim molekulama i, kroz lanac reakcija koji još nije u potpunosti shvaćen, mogu izazvati kemijsku modifikaciju biološki važnih molekula potrebnih za normalno funkcioniranje Stanice.

Biološki učinci. Biokemijske promjene mogu se dogoditi unutar nekoliko sekundi ili desetljeća nakon zračenja i uzrokovati neposrednu smrt stanica ili promjene u njima koje mogu dovesti do raka.

Naravno, ako je doza zračenja dovoljno visoka, izložena osoba će umrijeti. U svakom slučaju, vrlo velike doze izloženosti reda veličine 100 Gy uzrokuju toliko ozbiljan poraz središnji živčani sustav da smrt obično nastupi u roku od nekoliko sati ili dana. Pri dozama zračenja od 10 do 50 Gy za izloženost cijelog tijela, oštećenje središnjeg živčanog sustava možda neće biti toliko ozbiljno da bi bilo smrtonosno, ali će izložena osoba ionako vjerojatno umrijeti za jedan do dva tjedna od krvarenja u probavnom sustavu. trakt . Čak ni manje doze možda neće uzrokovati ozbiljna oštećenja želučanog trakta, ili se tijelo može nositi s njima, a ipak smrt može nastupiti nakon jednog do dva mjeseca, od vremena izlaganja uglavnom zbog razaranja crvenih krvnih zrnaca. koštana srž- glavna komponenta hematopoetskog sustava tijela: od doze od 3-5 Gy tijekom ozračivanja cijelog tijela umire oko polovica svih izloženih ljudi. Dakle, u ovom rasponu doza zračenja velike se doze razlikuju od manjih samo po tome što u prvom slučaju smrt nastupa ranije, au drugom kasnije.

U ljudskom tijelu ionizirajuće djelovanje uzrokuje niz reverzibilnih i ireverzibilnih promjena. Pokretni mehanizam utjecaja su procesi ionizacije i ekscitacije atoma i molekula u tkivima. Važnu ulogu u stvaranju bioloških učinaka imaju slobodni radikali H i OH, koji nastaju kao rezultat radiolize vode (ljudsko tijelo sadrži do 70% vode). Posjeduju visoku aktivnost, stupaju u kemijske reakcije s proteinskim molekulama, enzimima i drugim elementima biološkog tkiva, što dovodi do poremećaja biokemijskih procesa u tijelu. U proces su uključene stotine i tisuće molekula na koje zračenje ne utječe. Kao rezultat toga, metabolički procesi su poremećeni, rast tkiva usporava i prestaje, novi kemijski spojevi nije svojstveno tijelu. To dovodi do poremećaja vitalne aktivnosti pojedinih funkcija organa i sustava tijela. Pod utjecajem ionizirajućeg zračenja u tijelu dolazi do kršenja funkcije hematopoetskih organa, povećanje propusnosti i krhkosti krvnih žila, poremećaj gastrointestinalnog trakta, smanjenje otpornosti tijela, njegovo iscrpljivanje, degeneracija normalnih stanica u maligne, itd. Učinci se razvijaju tijekom različitih vremenskih razdoblja: od frakcija od sekundi do mnogo sati, dana, godina.

Učinci zračenja obično se dijele na somatske i genetske. Somatski učinci očituju se u obliku akutne i kronične radijacijske bolesti, lokalnih radijacijskih ozljeda, poput opeklina, kao i dugotrajnih reakcija organizma, poput leukemije, maligni tumori, rano starenje organizam. Genetski učinci mogu se pokazati u kasnijim generacijama.

Akutne lezije nastaju jednokratnim gama zračenjem cijelog tijela i apsorbiranom dozom većom od 0,25 Gy. U dozi od 0,25 ... 0,5 Gy mogu se uočiti privremene promjene u krvi, koje se brzo normaliziraju. U rasponu doza od 0,5 ... 1,5 Gy javlja se osjećaj umora, manje od 10% izloženih može doživjeti povraćanje, umjerene promjene u krvi. U dozi od 1,5 ... 2,0 Gy opaža se blagi oblik akutne radijacijske bolesti, koji se očituje produljenim smanjenjem broja limfocita u krvi (limfopenija), povraćanje je moguće prvog dana nakon izlaganja. Smrtni slučajevi se ne bilježe.

Radijacijska bolest umjereno javlja se pri dozi od 2,5 ... 4,0 Gy. Gotovo svi imaju mučninu, povraćanje prvog dana, sadržaj leukocita u krvi naglo se smanjuje, pojavljuju se potkožna krvarenja, u 20% slučajeva moguća je smrt, smrt nastupa 2-6 tjedana nakon izlaganja.

Pri dozi od 4,0 ... 6,0 Gy razvija se teški oblik radijacijske bolesti, što dovodi do smrti u 50% slučajeva tijekom prvog mjeseca. Pri dozama većim od 6,0 ​​... 9,0 Gy, u gotovo 100% slučajeva, izuzetno teški oblik radijacijske bolesti završava smrću zbog krvarenja ili zaraznih bolesti.

Navedeni podaci odnose se na slučajeve u kojima nema liječenja. Trenutno postoji niz sredstava protiv zračenja, koja uz složeno liječenje omogućuju isključivanje smrtonosnog ishoda pri dozama od oko 10 Gy.

Kronično radijacijske bolesti može se razviti kontinuiranim ili opetovanim izlaganjem dozama znatno manjim od onih koje uzrokuju oštar oblik. Najkarakterističniji znakovi kroničnog oblika su promjene u krvi, poremećaji živčanog sustava, lokalne lezije kože, oštećenje leće i smanjenje imuniteta organizma.

Stupanj izloženosti zračenju ovisi o tome je li izloženost vanjska ili unutarnja (kada radioaktivni izotop uđe u tijelo). Unutarnje izlaganje moguće je udisanjem, gutanjem radioizotopa i njihovim prodiranjem u ljudsko tijelo kroz kožu. Neke tvari se apsorbiraju i nakupljaju u određenim organima, što rezultira visokim lokalnim dozama zračenja. Na primjer, kalcij, radij, stroncij nakupljaju se u kostima, izotopi joda uzrokuju oštećenje štitnjače, elementi rijetkih zemalja - uglavnom tumori jetre. Izotopi cezija i rubidija ravnomjerno su raspoređeni, uzrokujući ugnjetavanje hematopoeze, oštećenje testisa i tumore mekog tkiva. S unutarnjim zračenjem, najopasniji su alfa-emisioni izotopi polonija i plutonija.
Cjelovitost i diskretnost živih sustava kao temelj ideja o razinama organizacije žive tvari. Razine organizacije prema složenosti Uloga ATP-a u metabolizmu mikroba, mehanizmi biosinteze ATP-a

1. Dovodi do povećanja broja stanica i osigurava rast višestaničnog organizma.

2. Omogućuje zamjenu za istrošene ili oštećene tkanine.

3. Održava skup kromosoma u svim somatskim stanicama.

4. Služi kao mehanizam za nespolno razmnožavanje, pri čemu se stvaraju potomci koji su genetski identični roditeljima.

5. Omogućuje vam proučavanje kariotipa organizma (u metafazi).

AMITOZA

Amitoza je dioba interfazne jezgre stezanjem bez stvaranja fisijskog vretena.

Tijekom amitoze kromosoma svjetlosni mikroskop nerazlučivo. Takva se dioba događa u jednostaničnim organizmima (ameba, velika jezgra cilijata), kao i u nekim visokospecijaliziranim s oslabljenom fiziološkom aktivnošću, degenerirajućim, osuđenim na smrt, biljnim i životinjskim stanicama ili s raznim patoloških procesa(endosperm, gomolj krumpira). Kod životinja i ljudi ova vrsta podjele karakteristična je za stanice jetre, hrskavice i rožnice oka. S amitozom se često opaža samo dioba jezgre: u ovom slučaju mogu nastati stanice s dvije i više jezgri. Ako diobu jezgre prati dioba citoplazme, tada se raspodjela staničnih komponenti, poput DNK, vrši proizvoljno.

Vrijednost amitoze: kod binuklearnih i višejezgrene stanice povećava se ukupna površina kontakta između nuklearnog materijala i citoplazme. To dovodi do povećanja nuklearno-plazmatskog metabolizma, povećanja funkcionalne aktivnosti stanice i veće otpornosti na učinke nepovoljni faktori. Stanice koje su prošle kroz amitozu gube sposobnost mitotske diobe i reprodukcije.

MEJOZA

Tijekom stvaranja spolnih stanica, tj. spolne stanice – spermiji i jajne stanice – dolazi do diobe stanica, koja se naziva mejoza.

Izvorna stanica ima diploidni set kromosoma, koji se potom udvostručuje. Ali, ako se tijekom mitoze u svakom kromosomu kromatide jednostavno raziđu, tada je tijekom mejoze kromosom (koji se sastoji od dvije kromatide) tijesno isprepleten sa svojim dijelovima s drugim kromosomom koji mu je homologan (također se sastoji od dvije kromatide), i javlja se prelazeći preko - izmjena homolognih regija kromosoma. Zatim se novi kromosomi s miješanim "majčinim" i "tatinim" genima razilaze i formiraju se stanice s diploidnim skupom kromosoma, ali sastav tih kromosoma već se razlikuje od izvornog; rekombinacija . Prva dioba mejoze je završena, a druga dioba mejoze odvija se bez sinteze DNA, stoga se tijekom te diobe količina DNA prepolovi. Iz izvornih stanica s diploidnim skupom kromosoma nastaju gamete s haploidnim skupom. Iz jedne diploidne stanice nastaju četiri haploidne stanice. Faze stanične diobe koje slijede nakon interfaze nazivaju se profaza, metafaza, anafaza, telofaza, a nakon diobe ponovno interfaza.

Mejoza je tri vrste: zigotska (u zigoti nakon oplodnje, što dovodi do stvaranja zoospora u algama i miceliju gljiva); gametski (u spolnim organima, dovodi do stvaranja gameta) i sporni (u sjemenkama dovodi do stvaranja haploidnog gametofita).

Mejoza se sastoji od dvije uzastopne diobe, mejoze I i mejoze II. Umnožavanje DNA događa se samo prije mejoze I, a između dioba nema interfaze. U prvoj diobi homologni kromosomi se divergiraju i njihov broj se prepolovi, a u drugoj diobi nastaju kromatide i zrele gamete. Značajka prve podjele je složena i dugotrajna profaza.

Profaza I- profaza prve diobe je vrlo složena i sastoji se od 5 faza:

Leptotena ili leptonema - pakiranje kromosoma, kondenzacija DNA uz stvaranje kromosoma u obliku tankih niti (kromosomi se skraćuju). zigoten ili zigonema – dolazi do konjugacije – spajanja homolognih kromosoma uz stvaranje struktura koje se sastoje od dva spojena kromosoma, nazivaju se tetrade ili bivalenti i njihovo daljnje zbijanje. pahiten ili pachinema - (najduži stadij) - na nekim mjestima, homologni kromosomi su čvrsto povezani, tvoreći chiasmata. Kod njih dolazi do crossing overa – izmjene mjesta između homolognih kromosoma. Diploten ili diplonema - dolazi do djelomične dekondenzacije kromosoma, dok dio genoma može raditi, javljaju se procesi transkripcije (formiranje RNA), translacija (sinteza proteina); homologni kromosomi ostaju međusobno povezani. U nekih životinja kromosomi u oocitama u ovoj fazi profaze mejoze poprimaju karakterističan oblik kromosoma u obliku četkice. dijakineza - DNK se ponovno kondenzira što je više moguće, sintetski procesi se zaustavljaju, nuklearna ovojnica se otapa; centrioli divergiraju prema polovima; homologni kromosomi ostaju međusobno povezani.