Što se događa sa stanicom tijekom mitoze. Mitoza, njezine faze i biološki značaj. Atipični oblici mitoze

Razvoj i rast živih organizama nemoguć je bez procesa diobe stanica. U prirodi postoji više vrsta i načina dijeljenja. U ovom ćemo članku kratko i jasno govoriti o mitozi i mejozi, objasniti glavno značenje ovih procesa te upoznati po čemu se razlikuju, a po čemu su slični.

Mitoza

Proces neizravne fisije, odnosno mitoze, najčešći je u prirodi. Temelji se na diobi svih postojećih nespolnih stanica, naime mišićnih, živčanih, epitelnih i drugih.

Mitoza se sastoji od četiri faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze. Glavna uloga ovog procesa je ravnomjerna distribucija genetskog koda od matične stanice do dviju stanica kćeri. U isto vrijeme, stanice nove generacije su jedan prema jedan slične matičnim.

Riža. 1. Shema mitoze

Vrijeme između procesa fisije naziva se međufaza . Najčešće je interfaza mnogo duža od mitoze. Ovo razdoblje karakterizira:

• sinteza proteinskih i ATP molekula u stanici;
• duplikacija kromosoma i stvaranje dviju sestrinskih kromatida;
• povećanje broja organela u citoplazmi.

Mejoza

Dioba zametnih stanica naziva se mejoza, praćena je prepolovljenjem broja kromosoma. Posebnost ovog procesa je u tome što se odvija u dvije faze koje se kontinuirano nižu jedna za drugom.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

Interfaza između dviju faza mejotičke diobe je tako kratka da je gotovo neprimjetna.

Riža. 2. Shema mejoze

Biološki značaj mejoze je stvaranje čistih gameta koje sadrže haploid, drugim riječima, jedan set kromosoma. Diploidija se obnavlja nakon oplodnje, odnosno spajanja majčine i očeve stanice. Kao rezultat spajanja dviju gameta nastaje zigota s potpunim skupom kromosoma.

Smanjenje broja kromosoma tijekom mejoze vrlo je važno, jer bi se inače broj kromosoma povećavao sa svakom diobom. Zbog redukcijske diobe održava se konstantan broj kromosoma.

Usporedne karakteristike

Razlika između mitoze i mejoze je trajanje faza i procesa koji se u njima odvijaju. U nastavku vam nudimo tablicu "Mitoza i mejoza", koja prikazuje glavne razlike između dvije metode diobe. Faze mejoze su iste kao i faze mitoze. Više o sličnostima i razlikama između ova dva procesa možete saznati u usporednom opisu.

Riža. 3. Usporedna shema mitoze i mejoze

Što smo naučili?

U prirodi se dioba stanica razlikuje ovisno o njihovoj namjeni. Tako se, na primjer, nespolne stanice dijele mitozom, a spolne stanice - mejozom. Ovi procesi imaju slične sheme podjele u nekim koracima. Glavna razlika je prisutnost broja kromosoma u formiranoj novoj generaciji stanica. Dakle, tijekom mitoze novonastala generacija ima diploidni set, a tijekom mejoze haploidni set kromosoma. Vrijeme faza diobe također se razlikuje. Obje metode diobe igraju veliku ulogu u životu organizama. Bez mitoze ne dolazi ni do jedne obnove starih stanica, reprodukcije tkiva i organa. Mejoza pomaže u održavanju konstantnog broja kromosoma u novoformiranom organizmu tijekom reprodukcije.

Tematski kviz

Evaluacija izvješća

Prosječna ocjena: 4.3. Ukupno primljenih ocjena: 4199.

s identičnim genetskim materijalom.

Interfaza

Prije nego što stanica koja se dijeli uđe u mitozu, prolazi kroz razdoblje rasta koje se naziva interfaza. Oko 90% vremena stanica u normalnim uvjetima može provesti u interfazi, koja se odvija u tri glavne faze:

• Faza G1: razdoblje prije sinteze DNA. U ovoj fazi stanica povećava masu, pripremajući se za diobu.
• S-faza: razdoblje tijekom kojeg se odvija sinteza DNA. U većini stanica ovaj stadij nastupa u vrlo kratkom vremenskom razdoblju.
• Faza G2: stanica nastavlja sintetizirati dodatne proteine ​​kako bi se povećala.

U posljednjem dijelu interfaze stanica još ima jezgrice. Jezgra je ograničena nuklearnom membranom i duplicirana je, ali je u obliku kromatina. Dva para centriola, nastala replikacijom jednog para, nalaze se izvan jezgre.

Nakon G2 faze dolazi do mitoze, koja se pak sastoji od nekoliko faza i završava citokinezom (diobom stanice).

Faze mitoze:

Preprofaza (u biljnim stanicama)

Preprofaza je dodatna faza tijekom mitoze koja se ne pojavljuje kod drugih eukariota kao što su životinje ili gljive. Ona prethodi profazi i karakteriziraju je dva različita događaja.

Promjene koje se događaju u preprofazi:

• Stvaranje preprofaznog pojasa – gustog mikrotubularnog prstena ispod.
• Početak nukleacije mikrotubula u jezgrinoj ovojnici.

Profaza

U profazi se kondenzira u diskretne kromosome. Jezgrina membrana puca, a vreteno diobe nastaje na suprotnim polovima stanice. Profaza (naspram interfaze) je prvi pravi korak mitotičkog procesa.

Promjene koje se događaju tijekom profaze:

• Kromatinska vlakna pretvaraju se u kromosome, od kojih su po dva povezana u centromeru. Nastaju fisijska vlakna koja se sastoje od mikrotubula i proteina.
• U životinjskim stanicama fisijska se vlakna u početku pojavljuju kao strukture zvane zvjezdice koje okružuju svaki par centriola.
• Dva para centriola (nastaju replikacijom jednog para u interfazi) udaljavaju se jedan od drugog prema suprotnim polovima stanice zbog izduživanja mikrotubula nastalih između njih.

prometafaza

Prometafaza je faza mitoze nakon profaze i prethodna metafaza u eukariotskim somatskim stanicama. Neki izvori procese koji se odvijaju u prometafazi pripisuju kasnoj profazi i početnoj fazi metafaze.

Promjene koje se događaju u prometafazi:

• Nuklearna ovojnica se raspada.
• Polarna vlakna, koja su mikrotubule koje čine vretenasta vlakna, putuju od svakog pola do ekvatora stanice.
• Kinetohori, koji su specijalizirana područja u centromerama kromosoma, pričvršćuju se na vrstu mikrotubula koje se nazivaju kinetohorni filamenti.
• Filamenti kinetohora "stupaju u interakciju" s fisijskim vretenom.
• Kromosomi počinju migrirati prema središtu stanice.

metafaza

U metafazi se fisijska vlakna potpuno razvijaju, a kromosomi se poredaju na metafaznoj (ekvatorijalnoj) ploči (ravnina koja je jednako udaljena od dva pola).

Promjene koje se događaju u metafazi:

• Nuklearna membrana potpuno nestaje.
• U životinjskim stanicama dva para divergiraju u suprotnim smjerovima prema polovima stanice.
• Polarna vlakna (mikrotubule koje čine vlakna vretena) nastavljaju se širiti od polova prema središtu. Kromosomi se kreću nasumično dok se ne pričvrste (putem svojih kinetohora) za polarna vlakna s obje strane centromera.
• Kromosomi su poredani na metafaznoj ploči pod pravim kutom u odnosu na polove vretena.
• Kromosome na metafaznoj ploči drže jednake sile polarnih vlakana koja pritišću njihove centromere.

Anafaza

U anafazi se upareni kromosomi () odvajaju i počinju kretati prema suprotnim krajevima (polovima) stanice. Vretenasta vlakna, koja nisu povezana s kromatidima, rastežu i izdužuju stanicu. Na kraju anafaze svaki pol sadrži potpunu kompilaciju kromosoma.

Promjene koje se događaju u anafazi:

• Upareni u svakom pojedinačnom kromosomu počinju se udaljavati.
• Nakon što su uparene sestrinske kromatide odvojene jedna od druge, svaka se smatra "potpunim" kromosomom. Zovu se kromosomi kćeri.
• Uz pomoć diobenog vretena kreću se do polova na suprotnim krajevima stanice.
• Kromosomi kćeri prvo migriraju u centromeru, a filamenti kinetohora postaju kraći od kromosoma u blizini polova.
• U pripremi za telofazu, dva pola stanice također se udaljavaju jedan od drugog tijekom anafaze. Na kraju anafaze svaki pol sadrži potpunu kompilaciju kromosoma.
• Započinje proces citokineze (odvajanje citoplazme izvorne stanice) koji završava nakon telofaze.

Telofaza

U telofazi kromosomi dospijevaju u jezgre novih stanica kćeri.

Promjene koje se događaju u telofazi:

• Polarna vlakna nastavljaju se produljivati.
• Jezgre se počinju stvarati na suprotnim polovima.
• Nuklearne membrane novih jezgri nastaju od ostataka jezgrene membrane matične stanice i dijelova endomembranskog sustava.
• Pojavljuje se jezgrica.
• Kromatinska vlakna kromosoma su odmotana.
• Nakon ovih promjena telofaza i mitoza su u osnovi završene, a genetski sadržaj jedne stanice podijeljen je na dva dijela.

citokineza

Citokineza je dioba citoplazme stanice. Počinje prije kraja mitoze u anafazi i završava ubrzo nakon telofaze. Na kraju citokineze nastaju dvije genetski identične stanice kćeri.

stanice kćeri

Na kraju mitoze i citokineze, kromosomi se ravnomjerno raspoređuju između dviju stanica kćeri. Ove su stanice identične, a svaka sadrži kompletan set kromosoma.

Stanice proizvedene kroz mitozu razlikuju se od stanica proizvedenih kroz . Mejozom nastaju četiri stanice kćeri. Ove stanice sadrže polovicu broja kromosoma od izvorne stanice. prolaze kroz mejozu. Kada se zametne stanice dijele tijekom oplodnje, haploidne stanice postaju diploidne stanice.

G1 fazu karakterizira ponovno pokretanje intenzivnih procesa biosinteze, koji se naglo usporavaju tijekom mitoze i potpuno zaustavljaju na kratko vrijeme citokineze. Ukupni sadržaj proteina kontinuirano raste tijekom ove faze. Za većinu stanica postoji kritična točka u G1 fazi, takozvana restrikcijska točka. Tijekom njegovog prolaska dolazi do unutarnjih promjena u stanici, nakon čega stanica mora proći sve naredne faze staničnog ciklusa. Granica između S i G2 faze određena je pojavom tvari - aktivatora S-faze.

G2 faza se smatra razdobljem pripreme stanice za početak mitoze. Njegovo trajanje je kraće od ostalih razdoblja. U njemu dolazi do sinteze fisijskih proteina (tubulina) i opaža se fosforilacija proteina koji sudjeluju u kondenzaciji kromatina.

Tijekom profaze odvijaju se dva paralelna procesa. To je postupna kondenzacija kromatina, pojava jasno vidljivih kromosoma i raspadanje jezgrice, kao i stvaranje diobenog vretena, što osigurava pravilnu raspodjelu kromosoma između stanica kćeri. Ta su dva procesa prostorno odvojena jezgrinim omotačem koji traje tijekom cijele profaze i kolabira tek na njezinu kraju. Središte organizacije mikrotubula u većini životinjskih i nekih biljnih stanica je stanično središte ili centrosom. U interfaznoj stanici nalazi se sa strane jezgre. U središnjem dijelu centrosoma nalaze se dva centriola uronjena u njegovu građu pod pravim kutom jedna prema drugoj. S perifernog dijela centrosoma polaze brojne cjevčice koje tvori protein tubulin. Oni također postoje u interfaznoj stanici, tvoreći u njoj citoskelet. Mikrotubule su u stanju vrlo brzog sastavljanja i rastavljanja. Nestabilni su i njihov niz se stalno ažurira. Na primjer, u in vitro uzgojenim stanicama fibroblasta, prosječni životni vijek mikrotubula manji je od 10 minuta. Na početku mitoze mikrotubule citoplazme se raspadaju, a zatim počinje njihov oporavak. Prvo se pojavljuju u cirkumnuklearnoj zoni, tvoreći blistavu strukturu - zvijezdu. Središte njegovog stvaranja je centrosom. Mikrotubule su polarne strukture jer su molekule tubulina iz kojih nastaju usmjerene na određeni način. Jedan mu se kraj izdužuje tri puta brže od ostalih. Brzorastući krajevi nazivaju se plus vrhovi, spororastući minus vrhovi. Osim toga, krajevi su usmjereni prema naprijed u smjeru rasta. Centriola je mala cilindrična organela debljine oko 0,2 µm i duljine 0,4 µm. Njegovu stijenku čini devet skupina trojki tubula. U tripletu, jedan tubul je potpun, a dva susjedna su nepotpuna. Svaki je troplet nagnut prema središnjoj osi. Susjedni tripleti međusobno su povezani poprečnim vezama. Novi centrioli nastaju samo udvostručenjem postojećih. Taj se proces poklapa s vremenom sinteze DNA u S-fazi. U razdoblju G1, centrioli koji tvore par odmiču se za nekoliko mikrona. Zatim se na svakom od centriola, u njegovom središnjem dijelu, pod pravim kutom gradi po jedan centriol. Rast centriola kćeri je završen u G2 fazi, ali su još uvijek uronjeni u jednu masu centrosomskog materijala. Na početku profaze, svaki par centriola postaje dio zasebnog centrosoma, iz kojeg polazi radijalni snop mikrotubula - zvijezda. Formirane zvijezde udaljavaju se jedna od druge duž dviju strana jezgre, nakon čega postaju polovi fisijskog vretena.

Prometafaza počinje brzom dezintegracijom jezgrene ovojnice na fragmente membrane koji se ne razlikuju od fragmenata EPS-a. Pomiču ih kromosomi i diobeno vreteno na periferiju stanice. Na centromerama kromosoma nastaje proteinski kompleks koji na elektroničkim fotografijama izgleda kao lamelarna troslojna struktura – kinetohor. Obje kromatide nose po jedan kinetohor, na koji su pričvršćene proteinske mikrotubule fisijskog vretena. Metodama molekularne genetike utvrđeno je da je informacija koja određuje specifičan dizajn kinetohora sadržana u nukleotidnom slijedu DNA u području centromere. Vretenasti mikrotubuli pričvršćeni na kinetohore kromosoma igraju vrlo važnu ulogu; prvo, oni usmjeravaju svaki kromosom u odnosu na diobeno vreteno tako da su njegova dva kinetohora okrenuta prema suprotnim polovima stanice. Drugo, mikrotubule pomiču kromosome tako da su njihove centromere u ravnini ekvatora stanice. Taj proces u stanicama sisavaca traje od 10 do 20 minuta i završava do kraja prometafaze. Broj mikrotubula povezanih sa svakim kinetohorom razlikuje se među vrstama. Kod ljudi ih ima od 20 do 40, kod kvasca - 1. Plus krajevi mikrotubula vežu se na kromosome. Osim kinetohornih mikrotubula, vreteno također sadrži polne mikrotubule, koji se protežu od suprotnih polova i na ekvatoru su spojeni posebnim proteinima. Mikrotubuli koji se protežu od centrosoma i nisu uključeni u vreteno diobe nazivaju se astralni, oni tvore zvijezdu.

Metafaza. Zauzima značajan dio mitoze. Lako ga je prepoznati po dva obilježja: bipolarnoj strukturi vretena i metafaznoj kromosomskoj ploči. Ovo je relativno stabilno stanje stanice; mnoge stanice mogu biti ostavljene u metafazi nekoliko sati ili dana ako se tretiraju tvarima koje depolimeriziraju vretenaste cijevi. Nakon uklanjanja agensa, mitotičko vreteno se može regenerirati i stanica može dovršiti mitozu.

Anafaza počinje brzim sinkronim cijepanjem svih kromosoma u sestrinske kromatide, od kojih svaka ima svoj kinetohor. Cijepanje kromosoma u kromatide povezano je s replikacijom DNA u području centromera. Replikacija tako malog područja događa se u nekoliko sekundi. Signal za početak anafaze dolazi iz citosola, povezan je s kratkotrajnim brzim porastom koncentracije kalcijevih iona za 10 puta. Elektronska mikroskopija pokazala je da se na polovima vretena nakupljaju membranozni vezikuli bogati kalcijem. Kao odgovor na anafazni signal, sestrinske kromatide počinju se kretati prema polovima. To je prvo zbog skraćivanja kinetohornih tubula (anafaza A), a potom i zbog širenja samih polova, povezanog s produljenjem polarnih mikrotubula (anafaza B). Procesi su relativno neovisni, na što ukazuje njihova različita osjetljivost na otrove. U različitim organizmima doprinos anafaze A i anafaze B konačnoj divergenciji kromosoma je različit. Na primjer, u stanicama sisavaca anafaza B počinje nakon anafaze A i završava kada vreteno dosegne duljinu 1,5-2 puta veću nego u metafazi. Kod protozoa prevladava anafaza B, zbog čega se vreteno produljuje 15 puta. Skraćivanje tubula kinetohora odvija se njihovom depolimerizacijom. Podjedinice se gube s plus kraja, tj. sa strane kinetohora, kao rezultat toga, kinetohor se pomiče zajedno s kromosomom prema polu. Što se tiče polarnih mikrotubula. Zatim se u anafazi sastavljaju i izdužuju kako se polovi razilaze. Do kraja anafaze kromosomi su potpuno odvojeni u dvije identične skupine na polovima stanice.

Dioba jezgre i citoplazme su povezane. Važnu ulogu u tome ima mitotičko vreteno. U životinjskim stanicama već u anafazi pojavljuje se fisijska brazda u ravnini ekvatora vretena. Položen je pod pravim kutom u odnosu na dugu os mitotičkog vretena. Formiranje utora je posljedica aktivnosti kontraktilnog prstena, koji se nalazi ispod stanične membrane. Sastoji se od najtanjih niti - aktinskih filamenata. Kontraktilni prsten ima dovoljno snage da savije tanku staklenu iglu umetnutu u stanicu. Kako se utor produbljuje, debljina kontraktilnog prstena se ne povećava, budući da se dio filamenata gubi kada se njegov polumjer smanji. Nakon završetka citokineze, kontraktilni prsten se potpuno raspada, a plazma membrana u području fisijske brazde se skuplja. Neko vrijeme u zoni kontakta novonastalih stanica ostaje tijelo ostataka tijesno zbijenih mikrotubula. U biljnim stanicama s krutom staničnom membranom citoplazma se dijeli stvaranjem nove stijenke na granici između stanica kćeri. Biljne stanice nemaju kontraktilni prsten. U ravnini ekvatora stanice nastaje fragmoplast koji se postupno širi od središta stanice prema njezinoj periferiji, sve dok rastuća stanična ploča ne dosegne plazma membranu matične stanice. Membrane se spajaju, potpuno odvajajući nastale stanice.

Redoslijed faza mitotskog ciklusa prikazan je na sl. četiri.

Riža. 4. Faze mitoze

Profaza. U profazi se jezgra povećava iu njoj postaju jasno vidljive niti kromosoma, koje su u to vrijeme već spiralizirane.

Svaki se kromosom nakon reduplikacije u interfazi sastoji od dvije sestrinske kromatide povezane jednom centromerom. Na kraju profaze obično nestaju jezgrina ovojnica i nukleoli. Ponekad jezgrica nestane u sljedećoj fazi mitoze. Na preparatima se uvijek mogu pronaći rane i kasne profaze i međusobno usporediti. Promjene su jasno vidljive: nukleolus i ljuska jezgre nestaju. Kromosomske niti se jasnije vide u kasnoj profazi, a nije neuobičajeno primijetiti da su udvostručene. U profazi također dolazi do divergencije centriola koji tvore dva pola stanice.

prometafaza počinje brzom dezintegracijom jezgrene ovojnice u male fragmente koji se ne razlikuju od fragmenata endoplazmatskog retikuluma (slika 5). Kromosomi sa svake strane centromera u prometafazi tvore posebne strukture koje se nazivaju kinetohore. Pričvršćuju se na posebnu skupinu mikrotubula koje nazivamo kinetohorni filamenti ili kinetohorni mikrotubuli. Ti se filamenti protežu s obje strane svakog kromosoma, kreću se u suprotnim smjerovima i djeluju na filamente bipolarnog vretena. U tom slučaju kromosomi se počinju intenzivno kretati.

Riža. 5. Prometafaza (poredan je lik matične zvijezde) u nepigmentiranoj stanici. Obojeno željeznim hematoksilinom po Heidenhainu. Prosječno povećanje

Metafaza. Nakon nestanka jezgrene ovojnice, vidi se da su kromosomi postigli maksimalnu spiralizaciju, postali kraći i pomaknuli se prema ekvatoru stanice, koji se nalazi u istoj ravnini. Centriole smještene na polovima stanice dovršavaju formiranje diobenog vretena, a njegove niti su pričvršćene na kromosome u području centromera. Centromeri svih kromosoma nalaze se u istoj ekvatorijalnoj ravnini, a krakovi se mogu nalaziti iznad ili ispod. Ovaj položaj kromosoma pogodan je za brojanje i proučavanje morfologije.

Anafaza počinje kontrakcijom filamenata fisijskog vretena, zbog čega se može nalaziti iznad ili ispod. Sve je to prikladno za brojanje broja kromosoma, proučavanje njihove morfologije i dijeljenje centromera. U anafazi mitoze dolazi do cijepanja centromerne regije svakog od dvokromatidnih kromosoma, što dovodi do odvajanja sestrinskih kromatida i njihove transformacije u neovisne kromosome (formalni omjer broja kromosoma i molekula DNA je 4n4c).

Tako se događa točna raspodjela genetskog materijala, a na svakom polu nalazi se isti broj kromosoma kakav je imala izvorna stanica prije nego što su se duplicirale.

Kretanje kromatida prema polovima događa se zbog kontrakcije vlakana koja se istežu i izduživanja potpornih vlakana mitotskog vretena.

Telofaza. Nakon završetka divergencije kromosoma do polova stanice majke, u telofazi se formiraju dvije stanice kćeri, od kojih svaka prima potpuni set jednokromatidnih kromosoma stanice majke (formula 2n2c za svaku od stanica kćeri).

U telofazi, kromosomi na svakom polu prolaze kroz despiralizaciju, tj. proces suprotan onome što se događa u profazi. Obrisi kromosoma gube svoju jasnoću, mitotičko vreteno se uništava, jezgrina ovojnica se obnavlja i pojavljuju se jezgrice. Dioba staničnih jezgri naziva se kariokineza (slika 6).

Zatim se od fragmoplasta formira stanična stijenka koja cijeli sadržaj citoplazme dijeli na dva jednaka dijela. Taj se proces naziva citokineza. Tako završava mitoza.

Riža. 6. Faze mitoze kod raznih biljaka

Riža. 7. Raspodjela homolognih kromosoma i gena sadržanih u njima tijekom mitotskog ciklusa u hipotetskom organizmu (2n = 2) generacije i genetski kontinuitet života u slučaju nespolnog razmnožavanja organizama.

Osnovni pojmovi i pojmovi: anafaza; stanica kćer; međufaza; matična (roditeljska) stanica; metafaza; mitoza (period M); mitotski (stanični) ciklus; postsintetsko razdoblje (G 2); predsintetsko razdoblje (G 1); profaza; sestrinske kromatide; sintetičko razdoblje (S); telofaza; kromatid; kromatin; kromosom; centromera.

staničnog ciklusa je razdoblje života stanice od jedne diobe do druge. Sastoji se od interfaznih i diobenih perioda. Trajanje staničnog ciklusa u različitim organizmima je različito (u bakterijama - 20-30 minuta, u eukariotskim stanicama - 10-80 sati).

Interfaza

Interfaza (od lat. između- između, fazama- izgled) je razdoblje između staničnih dioba ili od diobe do njezine smrti. Razdoblje od diobe stanice do njezine smrti tipično je za stanice višestaničnog organizma koje su nakon diobe izgubile sposobnost za to (eritrociti, živčane stanice i dr.). Interfaza zauzima približno 90% staničnog ciklusa.

Interfaza uključuje:

1) predsintetsko razdoblje (G 1) - počinju intenzivni procesi biosinteze, stanica raste, povećava se u veličini. Upravo u tom razdoblju prije smrti ostaju stanice višestaničnih organizama koje su izgubile sposobnost diobe;

2) sintetički (S) - dolazi do udvostručenja DNA, kromosoma (stanica postaje tetraploidna), centrioli se udvostručuju, ako ih ima;

3) postsintetski (G 2) - u osnovi se zaustavljaju procesi sinteze u stanici, stanica se priprema za diobu.

Događa se dioba stanica direktno(amitoza) i neizravni(mitoza, mejoza).

Amitoza

Amitoza - izravna dioba stanica, u kojoj se ne formira aparat za diobu. Jezgra je podijeljena zbog prstenaste konstrikcije. Ne postoji jednolika distribucija genetskih informacija. U prirodi se makronukleusi (velike jezgre) cilijata, stanice placente kod sisavaca dijele amitozom. Stanice raka mogu se dijeliti amitozom.

Neizravna dioba povezana je s formiranjem aparata za diobu. Aparat za diobu uključuje komponente koje osiguravaju ravnomjernu raspodjelu kromosoma među stanicama (diobeno vreteno, centromere, ako ih ima, centriole). Diobu stanice možemo uvjetno podijeliti na diobu jezgre ( mitoza) i dioba citoplazme ( citokineza). Potonji počinje pred kraj nuklearne fisije. U prirodi su najčešće mitoza i mejoza. Ponekad se nađe endomitoza- neizravna fisija koja se događa u jezgri bez uništavanja njezine ljuske.

Mitoza

Mitoza - ovo je neizravna stanična dioba, u kojoj se od majke formiraju dvije stanice kćeri s identičnim skupom genetskih informacija.

Faze mitoze:

1) profaza - dolazi do zbijanja (kondenzacije) kromatina, kromatide se spiraliziraju i skraćuju (postaju vidljive u svjetlosnom mikroskopu), nestaju jezgrice i jezgrina membrana, nastaje fisijsko vreteno čije se niti pričvršćuju na centromere kromosoma, centrioli se dijele i divergiraju prema polovi ćelije;

2) metafaza - kromosomi su maksimalno spiralizirani i nalaze se duž ekvatora (u ekvatorijalnoj ploči), homologni kromosomi leže jedan pored drugog;

3) anafaza - vlakna vretena se istovremeno skupljaju i rastežu kromosome do polova (kromosomi postaju jednokromatidni), najkraća faza mitoze;

4) telofaza - Kromosomi se despiraliziraju, stvaraju se jezgrice, jezgrina ovojnica, počinje dioba citoplazme.

Mitoza je karakteristična uglavnom za somatske stanice. Mitozom se održava konstantan broj kromosoma. Promiče povećanje broja stanica, stoga se promatra tijekom rasta, regeneracije, vegetativne reprodukcije.

Mejoza

Mejoza (od grčkog. mejoza- redukcija) je neizravna redukcijska dioba stanica, u kojoj se formiraju četiri stanice kćeri iz majke, koje imaju neidentične genetske informacije.

Postoje dvije podjele: mejoza I i mejoza II. Interfaza I slična je interfazi prije mitoze. U postsintetskom razdoblju interfaze procesi sinteze proteina ne prestaju i nastavljaju se u profazi prve diobe.

Mejoza I:

– profaza I - kromosomi se spiraliziraju, jezgrica i jezgrina ovojnica nestaju, nastaje fisijsko vreteno, homologni kromosomi se približavaju i lijepe duž sestrinskih kromatida (kao munja u dvorcu) - nastaje konjugacija, čime se formira tetrade, ili dvovalenti, formira se križanje kromosoma i izmjena mjesta - prelazeći preko, tada se homologni kromosomi međusobno odbijaju, ali ostaju povezani u područjima gdje je došlo do križanja; procesi sinteze su završeni;

– metafaza I - kromosomi su smješteni duž ekvatora, homologni - dvokromatidni kromosomi smješteni su jedan nasuprot drugog s obje strane ekvatora;

– anafaza I - vretenasta vlakna diobe istovremeno se skupljaju, protežu duž jednog homolognog dvokromatidnog kromosoma do polova;

– telofaza I (ako postoji) - kromosomi se despiraliziraju, formiraju se jezgrica i jezgrina ovojnica, dolazi do raspodjele citoplazme (stanice koje su nastale su haploidne).

Interfaza II(ako postoji): ne dolazi do duplikacije DNK.

Mejoza II:

– profaza II - kromosomi postaju gušći, nestaje jezgrica i jezgrina membrana, nastaje fisijsko vreteno;

– metafaza II - kromosomi su smješteni duž ekvatora;

– anafaza II - kromosomi uz istovremenu kontrakciju vlakana vretena divergiraju prema polovima;

– telofaza II - kromosomi se despiraliziraju, stvaraju se jezgrica i jezgrina ovojnica, citoplazma se dijeli.

Mejoza se događa prije stvaranja spolnih stanica. Omogućuje, tijekom spajanja zametnih stanica, održavanje konstantnosti broja kromosoma vrste (kariotipa). Pruža kombinativnu varijabilnost.