Närvikeskused ja nende füsioloogilised omadused. Närvikeskuse mõiste. Närvikeskuste omadused. Vastastikuse innervatsiooni põhimõte
See mängib juhtivat rolli nii keha terviklikkuse tagamisel kui ka selle reguleerimisel. Neid protsesse viib läbi anatoomiline ja füsioloogiline kompleks, mis hõlmab kesknärvisüsteemi (kesknärvisüsteemi) osakondi. Sellel on oma nimi - närvikeskus. Seda iseloomustavad omadused: oklusioon, keskreljeef, rütmimuutus. Neid ja mõnda muud käsitletakse selles artiklis.
Närvikeskuse mõiste ja selle omadused
Varem tuvastasime närvisüsteemi peamise funktsiooni – integreerimise. See on võimalik tänu aju struktuuridele ja selgroog. Näiteks hingamisnärvi keskus, mille omadused on hingamisliigutuste innervatsioon (sisse- ja väljahingamine). See asub neljandas vatsakeses, retikulaarse moodustumise (medulla oblongata) piirkonnas. N. A. Mislavsky uuringute kohaselt koosneb see sümmeetriliselt paigutatud osadest, mis vastutavad sisse- ja väljahingamise eest.
Silla ülemises tsoonis on pneumotaksiline osakond, mis reguleerib ülaltoodud hingamisliigutuste eest vastutavaid aju osi ja struktuure. Seega annavad närvikeskuste üldised omadused regulatsiooni füsioloogilised funktsioonid organism: südame-veresoonkonna aktiivsus, eritumine, hingamine ja seedimine.
I. P. Pavlova funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise teooria
Teadlase arvates on see üsna lihtne refleksi toimingud neil on statsionaarsed tsoonid ajukoores, samuti seljaajus. Keerulised protsessid, nagu mälu, kõne, mõtlemine, on seotud teatud ajupiirkondadega ja on paljude selle piirkondade funktsioonide integreeriv tulemus. Närvikeskuste füsioloogilised omadused määravad kõrgema närvitegevuse põhiprotsesside moodustumise. Neuroloogias hakati anatoomilisest vaatenurgast närvikeskusteks nimetama kesknärvisüsteemi sektsioone, mis koosnesid neuronite aferentsetest ja eferentsetest osadest. Need moodustavad Vene teadlase P.K. Anokhini sõnul (sarnaseid funktsioone täitvate neuronite koosluse, mis võib paikneda kesknärvisüsteemi erinevates osades).
Ergastuse kiiritamine
Jätkates närvikeskuste põhiomaduste uurimist, peatume kahe peamise protsessi jaotusvormil. närvikude- erutus ja pärssimine. Seda nimetatakse kiiritamiseks. Kui stiimuli tugevus ja selle toimeaeg on suured, lahknevad närviimpulsid neurootsüütide protsesside, aga ka interkalaarsete neuronite kaudu. Nad ühendavad aferentseid ja eferentseid neurotsüüte, põhjustades refleksikaarte järjepidevust.
Vaatleme inhibeerimist (kui närvikeskuste omadust) üksikasjalikumalt. aju pakub nii kiiritust kui ka muid närvikeskuste omadusi. Füsioloogia selgitab põhjuseid, mis piiravad või takistavad ergastuse levikut. Näiteks inhibeerivate sünapside ja neurotsüütide olemasolu. Need struktuurid on olulised kaitsefunktsioonid, vähendades seeläbi üleerutuse ohtu skeletilihased võimeline minema kramplikku seisundisse.
Olles kaalunud ergastuse kiiritamist, on vaja meelde tuletada järgmist närviimpulsi tunnust. See liigub ainult tsentripetaalsest neuronist tsentrifugaalsesse neuronisse (kahe neuroni jaoks, reflekskaar). Kui refleks on keerulisem, moodustuvad ajus või seljaajus interneuronid - interkalaarsed närvirakud. Nad saavad ergastuse aferentselt neurotsüüdilt ja edastavad selle seejärel motoorsete närvirakkudesse. Sünapsides on bioelektrilised impulsid ka ühesuunalised: need liiguvad esimese presünaptiliselt membraanilt. närvirakk, seejärel sünaptilisse pilusse ja sealt teise neurotsüüdi postsünaptilisse membraani.
Närviimpulsside summeerimine
Jätkame närvikeskuste omaduste uurimist. Aju ja seljaaju põhiosade füsioloogia, mis on meditsiini kõige olulisem ja keerulisem haru, uurib ergastuse läbiviimist ühiseid funktsioone täitvate neuronite kogumi kaudu. Nende omadused – summeerimine, võivad olla ajalised või ruumilised. Mõlemal juhul liidetakse (summeeritakse) nõrgad närviimpulsid, mis on põhjustatud alamläve stiimulitest. See viib rohke eritumine atsetüülkoliini või mõne muu neurotransmitteri molekulid, mis tekitavad neurootsüütides aktsioonipotentsiaali.
Rütmi transformatsioon
See termin viitab ergastuse sageduse muutusele, mis läbib kesknärvisüsteemi neuronite komplekse. Närvikeskuste omadusi iseloomustavate protsesside hulgas on impulsside rütmi muundumine, mis võib toimuda ergastuse jaotumise tulemusena mitmele neuronile, mille pikad protsessid moodustavad ühel närvirakul kokkupuutepunkte (suurenev transformatsioon) . Kui neurotsüüdis ilmub postsünaptilise potentsiaali ergastuse summeerimise tulemusena üksainus aktsioonipotentsiaal, siis räägitakse rütmi muutumisest allapoole.
Ergastuse lahknemine ja konvergents
Need on omavahel seotud protsessid, mis iseloomustavad närvikeskuste omadusi. Refleksi aktiivsuse koordineerimine tuleneb asjaolust, et retseptorite impulsid sisenevad samaaegselt neurotsüüti erinevad analüsaatorid: nägemis-, haistmis- ja luu-lihaskonna tundlikkus. Närvirakus analüüsitakse neid ja võetakse kokku bioelektrilisteks potentsiaalideks. Need kanduvad omakorda edasi aju retikulaarse moodustumise teistele osadele. Seda olulist protsessi nimetatakse konvergentsiks.
Kuid iga neuron ei saa mitte ainult impulsse teistelt rakkudelt, vaid moodustab ka sünapse naabernurotsüütidega. See on lahknemise fenomen. Mõlemad omadused tagavad ergastuse leviku kesknärvisüsteemis. Seega on aju ja seljaaju ühiseid funktsioone täitvate närvirakkude kogum närvikeskus, mille omadusi me kaalume. See reguleerib inimkeha kõigi organite ja süsteemide tööd.
taustategevus
Närvikeskuste füsioloogilisi omadusi, millest üks on spontaanne, see tähendab neuronite, näiteks hingamis- või seedekeskuse, elektriliste impulsside taustal tekkimine, on seletatav närvikoe enda struktuuriliste iseärasustega. See on võimeline ise genereerima bioelektrilisi ergastusprotsesse isegi piisavate stiimulite puudumisel. Just tänu ergastuse lahknemisele ja konvergentsile, mida me varem käsitlesime, saavad neurotsüüdid impulsse ergastatud närvikeskustest mööda sama aju retikulaarse moodustumise postsünaptilisi ühendusi.
Spontaanset aktiivsust võivad põhjustada sünaptilisest pilust neurotsüüti sisenevad atsetüülkoliini mikrodoosid. Konvergents, lahknemine, taustaktiivsus, aga ka muud närvikeskuse omadused ja nende omadused sõltuvad otseselt nii neurootsüütide kui ka neurogliia ainevahetuse tasemest.
Ergastuse summeerimise tüübid
Neid käsitleti I. M. Sechenovi töödes, kes tõestas, et refleksi võivad esile kutsuda mitmed nõrgad (alalävi) stiimulid, mis üsna sageli mõjutavad närvikeskust. Selle rakkude omadusi, nimelt: keskreljeef ja oklusioon, käsitleme edasi.
Tsentripetaalsete protsesside samaaegsel stimuleerimisel on reaktsioon suurem kui igale sellisele kiule mõjuvate stiimulite tugevuste aritmeetiline summa. Seda omadust nimetatakse keskreljeefiks. Kui pessimaalsete stiimulite toime, olenemata nende tugevusest ja sagedusest, põhjustab reaktsiooni vähenemist, on see oklusioon. See on erutuse liitmise pöördomadus ja viib närviimpulsside tugevuse vähenemiseni. Seega sõltuvad närvikeskuste omadused - tsentraalne reljeef, oklusioon - sünaptilise aparaadi struktuurist, mis koosneb läve (kesksest) tsoonist ja alamläve (perifeersest) piirist.
Närvikoe väsimus, selle roll
Närvikeskuste füsioloogia, määratlus, tüübid ja omadused, mida oleme juba varem uurinud ja mis on omased neuronite kompleksidele, on puudulikud, kui me ei pea sellist nähtust väsimuseks. Närvikeskused on sunnitud ise läbi viima pidevaid impulsside jadasid, pakkudes närvisüsteemi keskosade refleksiomadusi. Selle tulemusena pinges metaboolsed protsessid, mis viiakse läbi nii neuroni kehas kui ka glias, kogunevad toksilised ainevahetusjäägid. Närvikomplekside verevarustuse halvenemine põhjustab ka nende aktiivsuse vähenemist hapniku- ja glükoosipuuduse tõttu. Närvikeskuste väsimuse tekkele aitavad kaasa ka neuronite kokkupuutepunktid - sünapsid, mis vähendavad kiiresti neurotransmitterite vabanemist sünaptilisse pilusse.
Närvikeskuste teke
Neurotsüütide kompleksid, mis paiknevad ja täidavad keha tegevust koordineerivat rolli, läbivad anatoomilisi ja füsioloogilisi muutusi. Neid seletatakse inimese elu jooksul tekkivate füsioloogiliste ja psühholoogiliste funktsioonide komplikatsiooniga. Enamik olulisi muudatusi mõjutades närvikeskuste omaduste vanusega seotud iseärasusi, jälgime selliste kujunemisel olulised protsessid, nagu püstine kõndimine, kõne ja mõtlemine, mis eristavad Homo sapiens’i teistest imetajate klassi esindajatest. Näiteks kõne kujunemine toimub lapse esimesel kolmel eluaastal. Keerulise konglomeraadina konditsioneeritud refleksid, see moodustub keele, huulte lihaste proprioretseptorite poolt tajutavate stiimulite alusel, häälepaelad kõri ja hingamislihased. Lapse kolmanda eluaasta lõpuks ühendatakse need kõik funktsionaalseks süsteemiks, mis hõlmab ajukoore osa, mis asub alumise korteksi aluses. eesmine gyrus. Seda on nimetatud Broca keskuseks.
Moodustamisest võtab osa ka ülemise temporaalse gyruse tsoon (Wernicke keskus). Kõneaparaadi närvilõpmetest tulenev erutus siseneb ajukoore motoorsesse, visuaalsesse ja kuulmiskeskusesse, kus moodustuvad kõnekeskused.
Saada oma head tööd teadmistebaasi on lihtne. Kasutage allolevat vormi
Üliõpilased, magistrandid, noored teadlased, kes kasutavad teadmistebaasi oma õpingutes ja töös, on teile väga tänulikud.
Majutatud aadressil http://www.allbest.ru/
Närvikeskused ja nende omadused
1. Närvikeskuste tüübid ja funktsioonid
Närvikeskus on neuronite kogum kesknärvisüsteemi erinevates osades, mis reguleerivad mis tahes keha funktsiooni. Näiteks bulbar-hingamiskeskus.
Närvikeskuste kaudu ergastuse läbiviimiseks on iseloomulikud järgmised omadused:
1. Ühepoolne hoidmine. See läheb aferentsist läbi interkalaari eferentse neuronini. See on tingitud interneuronaalsete sünapside olemasolust.
2. Tsentraalne viivitus ergastuse läbiviimisel. Need. piki NC toimub erutus palju aeglasemalt kui piki närvikiudu. See on tingitud sünaptilisest viivitusest. Kuna kõige rohkem sünapse on reflekskaare keskses lülis, on juhtivuse kiirus seal kõige väiksem. Sellest lähtuvalt on refleksiaeg ajavahemik stiimuliga kokkupuute algusest kuni reaktsiooni ilmnemiseni. Mida pikem on keskne viivitus, seda rohkem aega refleks. See oleneb aga stiimuli tugevusest. Mida suurem see on, seda lühem on refleksiaeg ja vastupidi. See on tingitud sünapsi ergastuste liitmise fenomenist. Pealegi on see määratletud funktsionaalne seisund KNS. Näiteks kui NC on väsinud, pikeneb refleksreaktsiooni kestus.
3. Ruumiline ja ajaline summeerimine. Ajaline summeerimine toimub, nagu ka sünapsides, tänu sellele, et mida rohkem närviimpulsse siseneb, seda rohkem neurotransmitterit neis vabaneb, seda suurem on EPSP amplituud. Seetõttu võib refleksreaktsioon tekkida mitmele järjestikusele alamlävi stiimulile. Ruumilist summeerimist täheldatakse, kui neuronite mitme retseptori impulsid lähevad närvikeskusesse. Alamlävi stiimulite toimel summeeritakse tekkivad postsünaptilised potentsiaalid ja neuronimembraanis genereeritakse leviv AP.
4. Ergastusrütmi transformatsioon - närviimpulsside sageduse muutus närvikeskuse läbimisel. Sagedus võib tõusta või langeda. Näiteks ülestransformatsioon (sageduse suurenemine) on tingitud ergastuse hajumisest ja paljunemisest neuronites. Esimene nähtus ilmneb närviimpulsside jagunemise tulemusena mitmeks neuroniks, mille aksonid moodustavad seejärel ühel neuronil sünapsid (joonis). Teiseks, mitme närviimpulsi tekitamine ühe neuroni membraanil ergastava postsünaptilise potentsiaali väljatöötamise ajal. Allapoole muutumist seletatakse mitme EPSP liitmise ja ühe AP ilmumisega neuronis.
5. Teetaanijärgne potentsiatsioon, see on refleksreaktsiooni suurenemine keskuse neuronite pikaajalise ergastuse tagajärjel. Paljude närviimpulsside seeriate mõjul, mis kulgevad kõrge sagedusega läbi sünapside. neuronaalsetes sünapsides vabaneb suur hulk neurotransmittereid. See toob kaasa ergastava postsünaptilise potentsiaali amplituudi järkjärgulise suurenemise ja neuronite pikaajalise (mitu tundi) erutuse.
6. Järelmõju, see on refleksreaktsiooni lõppemise viivitus pärast stiimuli lakkamist. Seotud närviimpulsside ringlusega neuronite suletud ahelate kaudu.
7. Närvikeskuste toonus - pideva suurenenud aktiivsuse seisund. See on tingitud perifeersete retseptorite pidevast närviimpulsside tarnimisest NC-sse, ainevahetusproduktide ergastavast toimest neuronitele ja muule. humoraalsed tegurid. Näiteks vastavate keskuste toonuse manifestatsiooniks on teatud lihasrühma toonus.
8. Närvikeskuste automatiseerimine või spontaanne tegevus. Perioodiline või pidev närviimpulsside genereerimine neuronite poolt, mis tekivad neis spontaanselt, s.t. teiste neuronite või retseptorite signaalide puudumisel. Selle põhjuseks on neuronite ainevahetusprotsesside kõikumised ja humoraalsete tegurite mõju neile.
9. Närvikeskuste plastilisus. See on nende võime muuta funktsionaalseid omadusi. Sel juhul omandab keskus võime pärast kahjustusi täita uusi funktsioone või taastada vanu. N.T-de plastilisus. peitub sünapside ja neuronaalsete membraanide plastilisuses, mis võib muuta nende molekulaarstruktuuri.
10. Madal füsioloogiline labiilsus ja kiire väsimus. N.Ts. suudab juhtida ainult piiratud sagedusega impulsse. Nende väsimust seletatakse sünapside väsimisega ja neuronite ainevahetuse halvenemisega.
Närvikeskustel on number ühised omadused, mille määrab suuresti sünaptiliste moodustiste struktuur ja funktsioon.
1. Ergastuse ühekülgsus. Reflekskaares, sealhulgas närvikeskused,
ergastusprotsess levib ühes suunas (sisendist, aferentsed teed väljundisse, eferentsed teed).
2. Ergastuse kiiritamine. Tsentraalsete neuronite struktuurse korralduse tunnused, tohutu hulk neuronaalseid ühendusi närvikeskustes muudavad (muudavad) oluliselt ergastusprotsessi levimise suunda, sõltuvalt stiimuli tugevusest ja keskneuronite funktsionaalsest seisundist. Stiimuli tugevuse märkimisväärne suurenemine toob kaasa tsentraalsete neuronite ergastusprotsessis osaleva ala laienemise - ergastuse kiiritamise.
3. Ergastuse summeerimine. Närvikeskuste töös on oluline koht ergastuse ruumilise ja ajalise summeerimise protsessidel, mille peamiseks närvisubstraadiks on postsünaptiline membraan. Aferentsete ergastavate voogude ruumilise liitmise protsessi hõlbustab sadade ja tuhandete sünaptiliste kontaktide olemasolu närviraku membraanil. Ajutise liitmise protsessid on tingitud EPSP-de liitmisest postsünaptilisel membraanil.
4. Sünaptilise viivituse olemasolu. Refleksreaktsiooni aeg sõltub peamiselt kahest tegurist: ergastuse liikumise kiirusest piki närvijuhte ja ajast, mis kulub ergastuse levimiseks sünapsi kaudu ühest rakust teise. Suhteliselt suure impulsi levimise kiirusel piki närvijuhti langeb refleksi põhiaeg ergastuse sünaptilisele ülekandele (sünaptiline viivitus). Kõrgemate loomade ja inimeste närvirakkudes on üks sünaptiline viivitus ligikaudu 1 ms. Kui võtta arvesse, et reaalsetes refleksikaaredes on kümneid järjestikuseid sünaptilisi kontakte, muutub enamiku refleksreaktsioonide kestus arusaadavaks – kümned millisekundid.
Kõrge väsimus. Refleksi vastuvõtuvälja pikaajaline korduv ärritus viib refleksreaktsiooni nõrgenemiseni kuni täieliku kadumiseni, mida nimetatakse väsimuseks. Seda protsessi seostatakse sünapside aktiivsusega – viimastes toimub neurotransmitteri ammendumine, energiaressursid vähenevad ja postsünaptiline retseptor kohandub vahendajaga.
6. Toon. Toonuse ehk närvikeskuse teatud taustaaktiivsuse olemasolu määrab asjaolu, et puhkeolekus on spetsiaalsete väliste stiimulite puudumisel teatud arv närvirakke pidevas erutusseisundis, tekitades taustaimpulsi. voolab. Ka une ajal jääb aju kõrgematesse osadesse teatud arv taustaaktiivseid närvirakke, mis moodustavad "valvepunkte" ja määravad vastava närvikeskuse teatud tooni.
7. Plastilisus. Närvikeskuse funktsionaalsus, et oluliselt muuta käimasolevate refleksreaktsioonide pilti. Seetõttu on närvikeskuste plastilisus tihedalt seotud neuronite vaheliste ühenduste efektiivsuse või suuna muutumisega.
8. Lähenemine. Aju kõrgemate osade närvikeskused on võimsad kogujad, mis koguvad heterogeenset aferentset informatsiooni. Perifeersete retseptorite ja vahepealsete keskneuronite kvantitatiivne suhe (10:1) viitab multimodaalsete sensoorsete sõnumite olulisele lähenemisele samadele keskneuronitele. Sellele viitavad tsentraalsete neuronite uuringud: närvikeskuses on märkimisväärne hulk polüvalentseid, polüsensoorseid närvirakke, mis reageerivad multimodaalsetele stiimulitele (valgus, heli, mehaaniline stimulatsioon jne). Erinevate aferentsete sisendite konvergents närvikeskuse rakkudel määrab kesksete neuronite olulised integratiivsed, infotöötlusfunktsioonid, s.t. kõrge tase integreerimisfunktsioonid. Närvisignaalide lähenemine reflekskaare eferentse lüli tasemel määrab C. Sherringtoni järgi "ühise lõpliku tee" põhimõtte füsioloogilise mehhanismi.
9. Integratsioon närvikeskustesse. Närvikeskuse rakkude olulised integratiivsed funktsioonid on seotud integratiivsete protsessidega süsteemi tasandil üksikute närvikeskuste funktsionaalsete ühenduste moodustamise seisukohalt, et viia ellu keerukaid koordineeritud adaptiivseid integraalreaktsioone (komplekssed adaptiivsed käitumisaktid).
10. Valitsev vara. Kesknärvisüsteemi suurenenud erutuvuse fookust (või domineerivat keskust), mis ajutiselt domineerib närvikeskustes, nimetatakse domineerivaks. Vastavalt A.A. Ukhtomsky järgi iseloomustavad domineerivat närvifookust sellised omadused nagu suurenenud erutuvus, erutuse püsivus ja inerts, võime erutust kokku võtta.
Domineerivas fookuses kehtestatakse teatav statsionaarse ergastuse tase, mis aitab kaasa varem alamläve ergutuste summeerimisele ja üleminekule antud tingimuste jaoks optimaalsele töörütmile, kui see fookus muutub kõige tundlikumaks. Sellise fookuse (närvikeskuse) domineeriv väärtus määrab selle pärssiva mõju teistele külgnevatele erutuskolletele. Ergutuse domineeriv fookus "meelitab" enda juurde teiste ergastatud tsoonide (närvikeskuste) ergastuse. Domineeriv printsiip määrab domineeriva (aktiveeriva) ergastatud närvikeskuse moodustumise tihedas kooskõlas juhtivate motiividega, keha vajadustega konkreetsel ajahetkel.
11. Närvisüsteemi tsefaliseerimine. Närvisüsteemi evolutsioonilise arengu peamine suundumus avaldub liikumises, reguleerimis- ja kehategevuse koordineerimise funktsioonide koondumisel kesknärvisüsteemi peaosadesse. Seda protsessi nimetatakse närvisüsteemi juhtimisfunktsiooni tsefaliseerimiseks. Ajutüve vanade, iidsete ja evolutsiooniliste – uute närvimoodustiste vahel tekkivate suhete keerukuse juures üldine skeem Vastastikuseid mõjusid saab kujutada järgmiselt: tõusvad mõjud (alustest "vanadest" närvistruktuuridest katvatele "uutele" moodustistele) on oma olemuselt valdavalt stimuleerivad, laskuvad (pealtolevatest "uutest" närvimoodustistest aluseks olevatele "vanadele" närvistruktuurid) on pärssiva iseloomuga. See skeem on kooskõlas inhibeerivate protsesside rolli ja tähtsuse kasvu kontseptsiooniga evolutsiooniprotsessis komplekssete integreerivate refleksreaktsioonide rakendamisel.
2. Närvikeskuste lokaliseerimine
Närvisüsteemi keskused jagunevad kortikaalseteks, subkortikaalseteks ja spinaalseteks keskusteks. Ajus eristatakse dientsefaalseid, mesentsefaalseid, bulbar-, hüpotalamuse ja taalamuse keskusi. Oma funktsioonide järgi eristavad nad vasomotoorseid, hingamis-, nägemis- ja kuulmiskeskusi, haistmist jne.
Samuti on olemas spetsiifilised keskused, mis täidavad teatud integreerivaid funktsioone (kõne-, kirjutamis-, neelamis-, aevastamis-, roojamiskeskused jne).
Mitmeid keskusi iseloomustab suhteliselt täpne lokaliseerimine, näiteks asub hingamiskeskus rombikujulise lohu põhjas. Vasomotoorne keskus, süljeerituse keskus, keskpunkt vagusnärv ja hulk teisi.
Teisel keskuste kategoorial on ulatuslikum mitmetasandiline lokaliseerimine. See kehtib kõigi keskuste kohta. vaimsed funktsioonid, motoorsed keskused, meeleorganite komplekskeskused (nägemine, kuulmine, vestibulaaraparaat). Need keskused paiknevad kesknärvisüsteemi erinevates osades, need ühendatakse projektsiooni, assotsiatiivsete ja polüsünaptiliste ühenduste kaudu ühtseks süsteemiks ühe füsioloogilise ülesande täitmiseks.
Närvikeskusi iseloomustavad mitmed füsioloogilised tunnused, näiteks ergastuse ühepoolne juhtivus, närviimpulsside rütmi muutumine, erutuse stagnantne dominantne olemus, närviimpulsside rütmi muutumine, erutuse stagnantne domineeriv iseloom. Närviimpulsside rütmi muutumine, ergastuse seisev domineeriv iseloom, vastastikused suhted, väsimus, summeerimine ja oklusioon.
3. Närvikeskuste omadused
Närvikeskuse morfoloogiline ja funktsionaalne määratlus. Närvikeskuste omadused.
Närvikeskus on reflekskaare keskosa.
Anatoomiline närvikeskus on närvirakkude kogum, mis täidavad nende jaoks ühist funktsiooni ja asuvad kesknärvisüsteemi kindlas osas.
Funktsionaalses mõttes on närvikeskus mitmete kesknärvisüsteemi erinevates osades paiknevate anatoomiliste närvikeskuste kompleksne kombinatsioon, mis põhjustab kõige keerukamaid reflekse.
A.A. Ukhtomsky nimetas selliseid kooslusi närvikeskuste "tähtkujudeks". Teatud kasuliku tulemuse saavutamiseks kombineeritakse FUS-is erinevad anatoomilised närvikeskused.
Närvikeskused reageerivad otseselt ka neid läbivas veres sisalduvatele bioloogiliselt aktiivsetele ainetele (humoraalsed mõjud).
Närvikeskuste funktsioonide tuvastamiseks kasutatakse mitmeid meetodeid:
1. elektroodstimulatsiooni meetod;
2. ekstirpatsiooni meetod (eemaldamine, uuritava funktsiooni häirimine);
3. elektrofüsioloogiline meetod elektriliste nähtuste registreerimiseks närvikeskuses jne.
Närvikeskuste omadused on suuresti seotud sünapside rohkusega ja nende kaudu impulsside juhtivuse omadustega. Just sünaptilised kontaktid määravad närvikeskuste peamised omadused:
1 - erutuse ühekülgsus;
2 - närviimpulsside juhtivuse aeglustamine;
3 - ergastuste liitmine;
4 - ergastuste rütmi assimilatsioon ja ümberkujundamine;
5 - jälgimisprotsessid;
6 - kiire väsimus.
Ergastuse ühepoolne juhtimine tähendab impulsi levimist ainult ühes suunas - tundlikust neuronist motoorsele neuronile. See on tingitud sünapsidest, kus info edastamine neurotransmitterite (mediaatorite) abil läheb presünaptiliselt membraanilt läbi sünaptilise pilu postsünaptilisse membraani. Vastupidine juhtivus on võimatu, mis saavutab kehas infovoogude suuna.
Impulsside juhtivuse aeglustumine on tingitud sellest, et elektriline infoedastusmeetod sünapsides asendub keemilise (mediaator) meetodiga, mis on tuhat korda aeglasem. Somaatilise NS motoorsete neuronite sünaptiline viivitusaeg on 0,3 ms. Autonoomses NS-is on see viivitus pikem; vähemalt 10 ms. Paljud sünapsid piki närviimpulsi teed annavad täieliku viivituse, kui viivitusaeg - tsentraalne juhtivusaeg suureneb sadadeni.
Ergutuste liitmise avastas I.M. Sechenovi 1863. aastal eristatakse närvikeskuses kahte tüüpi summeerimist:
1. ajutine;
2. ruumiline.
Ajaline summeerimine toimub siis, kui neuroni postsünaptilisse membraani saabub järjestikku impulsside jada, mis eraldiseisvalt ei põhjusta neuroni ergastamist. Nende impulsside summa jõuab ärrituse läviväärtuseni ja alles pärast seda põhjustab aktsioonipotentsiaali ilmnemise.
Ruumilist summeerimist täheldatakse, kui neuron võtab samaaegselt vastu mitu nõrka impulssi, mis kokku jõuavad läviväärtuseni ja põhjustavad aktsioonipotentsiaali ilmnemise.
Pikaajalise mälu mehhanismid põhinevad muutustel valkude struktuuris. Meeldejätmise käigus tekivad mälu biokeemilise teooria (H. Hiden 1969) kohaselt RNA molekulides struktuursed ühendid, mille alusel ehitatakse üles muudetud valgud endiste stiimulite jäljenditega. Need valgud sisalduvad pikaajaliselt neuronites, aga ka gliiarakkudes.
Ergutuste rütmi assimilatsiooni ja transformatsiooni närvikeskustes uuris A.A. Ukhtomsky ja tema õpilaste Golikov, Žukov ja teised, neuronid suudavad häälestuda stiimulite rütmile nii kõrgemal kui ka madalamal. Selle võime tulemusena on närvirakud häälestatud, töötades koos ühes rütmis. Sellel on suur tähtsus erinevate närvikeskuste vaheliseks koostoimeks ja FUS-i tekkeks teatud kasuliku tulemuse saavutamiseks. Teisest küljest on neuronid võimelised muutma neile saabuvate impulsside rütmi oma rütmiks.
Närvikeskused on hapniku- ja glükoosipuuduse suhtes väga tundlikud. Ajukoore rakud surevad 5-6 minutiga, ajutüve rakud peavad vastu 15-20 minutit ja seljaaju rakud taastavad oma funktsioonid isegi 30 minuti pärast. täielik lõpetamine verevarustus.
Ergastuse ühepoolne juhtivus – erutus edastatakse aferendilt eferentsele neuronile. Põhjus: sünapsi klapiomadus.
Ergastuse juhtivuse viivitus: ergastuse juhtivuse kiirus närvikeskuses on palju väiksem kui reflekskaare ülejäänud komponentidel. Mida keerulisem on närvikeskus, seda kauem liigub närviimpulss seda läbi. Põhjus: sünaptiline viivitus. Närvikeskuse kaudu ergastamise aeg on refleksi keskne aeg.
Ergastuse summeerimine – ühe alamlävi stiimuli toimel vastust ei toimu. Mitme alamlävi stiimuli toimel tekib reaktsioon. Refleksi vastuvõtuväli on piirkond, kus paiknevad retseptorid, mille ergastamine põhjustab teatud refleksiakti.
Tsentraalne reljeef - närvikeskuse struktuuriliste omaduste tõttu. Iga närvikeskusesse sisenev aferentne kiud innerveerib teatud arvu närvirakke. Need neuronid on närvikogum. Igas närvikeskuses on palju basseine. Igas neuronaalses kogumis on 2 tsooni: keskne (siin moodustab iga neuroni kohal olev aferentne kiud ergastamiseks piisava arvu sünapse), perifeerne või marginaalne piir (siin sünapside arvust ei piisa ergastamiseks). Stimuleerimisel erutuvad kesktsooni neuronid. Tsentraalne reljeef: 2 aferentse neuroni samaaegsel stimuleerimisel võib reaktsioon olla suurem kui nende mõlema stimulatsiooni aritmeetiline summa, kuna nende impulsid lähevad perifeerse tsooni samadele neuronitele.
Oklusioon - 2 aferentse neuroni samaaegsel stimuleerimisel võib reaktsioon olla väiksem kui nende mõlema stimulatsiooni aritmeetiline summa. Mehhanism: impulsid koonduvad kesktsooni samadele neuronitele. Oklusiooni või tsentraalse leevenduse esinemine sõltub stimulatsiooni tugevusest ja sagedusest. Optimaalse stiimuli toimel (maksimaalne stiimul (tugevuse ja sageduse poolest), mis põhjustab maksimaalset reaktsiooni) ilmneb keskne reljeef. Pessimaalse stiimuli toimel (tugevuse ja sagedusega, mis põhjustavad reaktsiooni vähenemist) tekib oklusiooni nähtus.
Teetanijärgne potentsiaal - suurenenud reaktsioon, mida täheldatakse pärast närviimpulsside seeriat. Mehhanism: ergastuse võimendamine sünapsides;
Refleksi järelmõju - vastuse jätkumine pärast stiimuli lakkamist:
1. lühiajaline järelmõju – mõne sekundi murdosa jooksul. Põhjuseks on neuronite jälgede depolarisatsioon;
2. pikk järelmõju – mõne sekundi jooksul. Põhjus: pärast stiimuli lõppemist jätkab erutus ringlemist närvikeskuse sees suletud närviahelate kaudu.
Ergastuse transformatsioon - lahknevus reaktsiooni ja rakendatud ärrituste sageduse vahel. Aferentsel neuronil toimub sünapsi madala labiilsuse tõttu allapoole muutumine. Eferentse neuroni aksonitel on impulsi sagedus suurem kui rakendatud stiimulite sagedus. Põhjus: närvikeskuse sees tekivad suletud närviahelad, neis ringleb erutus ning närvikeskusest väljuvasse väljundisse suunatakse impulsse suurema sagedusega.
Närvikeskuste kõrge väsimus – seotud sünapside suure väsimusega.
Närvikeskuse toon on neuronite mõõdukas erutus, mis registreeritakse isegi suhtelise füsioloogilise puhkeolekus. Põhjused: tooni reflektoorne päritolu, tooni humoraalne päritolu (metaboliitide toime), kesknärvisüsteemi katvate osade mõju.
Kõrge metaboolsete protsesside tase ja sellest tulenevalt suur hapnikuvajadus. Mida rohkem neuroneid areneb, seda rohkem hapnikku nad vajavad. Seljaaju neuronid elavad ilma hapnikuta 25-30 minutit, ajutüve neuronid - 15-20 minutit, ajukoore neuronid - 5-6 minutit.
Jälgiprotsessid ehk järelmõju tähendab, et pärast stiimuli lõppu aktiivne olek närvikeskus jätkub mõnda aega. Jälgimisprotsesside kestus on erinev. Seljaajus - mõni sekund või minut. Aju subkortikaalsetes keskustes - kümneid minuteid, tunde ja isegi päevi. Ajukoores - kuni mitu aastakümmet.
Jälgiprotsessid on olulised mälumehhanismide mõistmisel. Lühike kuni 1-tunnine järelmõju on seotud impulsside ringlusega närviahelates (R. Lorente de No, 1934) ja annab lühiajalise mälu. Pikaajalise mälu mehhanismid põhinevad muutustel valkude struktuuris. Meeldejätmise käigus toimuvad mälu biokeemilise teooria (H. Hiden, 1969) kohaselt RNA molekulides struktuursed muutused, mille alusel ehitatakse üles muudetud valgud varasemate stiimulite jäljenditega. Need valgud sisalduvad pikka aega neuronites, aga ka aju gliiarakkudes.
Pikaajaliste korduvate ärrituste korral tekib närvikeskuste väsimus üsna kiiresti. Närvikeskuste kiire väsimine on seletatav mediaatorite järkjärgulise ammendumisega sünapsides, postsünaptilise membraani tundlikkuse vähenemisega neile, selle retseptorvalkudele ja rakkude energiaressursside vähenemisega. Selle tulemusena hakkavad refleksreaktsioonid nõrgenema ja seejärel täielikult peatuma.
erinevad närvikeskused erinev kiirus väsimus. Vähem väsinud on tööd koordineerivad ANS-keskused siseorganid. SNS-i keskused, mis kontrollivad vabatahtlikke skeletilihaseid, on palju väsinud.
Närvikeskuste toonuse määrab asjaolu, et osa selle närvirakkudest on puhkeolekus ergastuses. Täitevorganite retseptorite tagasiside aferentsed impulsid lähevad pidevalt närvikeskustesse, säilitades nende toonuse. Vastuseks perifeeriast tulevale teabele saadavad keskused elunditesse haruldasi impulsse, säilitades neis sobiva tooni. Ka une ajal ei lõdvene lihased täielikult ja neid juhivad vastavad keskused.
Määratakse kindlaks kemikaalide mõju närvikeskuste tööle keemiline koostis veri ja koevedelik. Närvikeskused on hapniku- ja glükoosipuuduse suhtes väga tundlikud. Ajukoore rakud surevad 5-6 minutiga, ajutüve rakud peavad vastu 15-20 minutit ning seljaaju rakud taastavad oma funktsioonid isegi 30 minutit pärast verevarustuse täielikku lakkamist.
On selektiivseid kemikaale. Strühniin ergastab närvikeskusi, blokeerides inhibeerivate sünapside tööd. Kloroform ja eeter esmalt erutavad ja seejärel suruvad maha närvikeskuste tööd. Apomorfiin erutab oksendamiskeskust, tsütitoon ja lobeliini – hingamiskeskust ning morfiin pärsib selle tööd. Korasool ergastab motoorse ajukoore rakke, põhjustades epilepsia krampe.
Närvikeskuste funktsionaalsus ja omadused sõltuvad sisemiste mehhanismide seisundist ja mõjust välised tegurid kehale mõjuv. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on kesknärvisüsteemi täielikuks toimimiseks närvikeskuste oluline komponent struktuursete ja funktsionaalsete elementide olemasolu. tagasisidet või vastupidine aferentatsioon. Viimane võimaldab närvikeskustel teostada teatud funktsioonide väga piisavat koordineerimist. Närvikeskuste rikkumisega kaasneb vastavate funktsioonide kadumine.
Organisatsiooni ja iseorganiseerumise mõiste närvisüsteemi struktuuris ja funktsioonides sai suurim areng ideedes närvisüsteemi modulaarse (ansambli) ülesehituse kui ehitamise põhialuse kohta funktsionaalsed süsteemid aju. Kuigi närvisüsteemi kõige lihtsam struktuurne ja funktsionaalne üksus on närvirakk, kinnitavad arvukad kaasaegse neurofüsioloogia andmed tõsiasja, et kesknärvi moodustiste komplekssed funktsionaalsed "mustrid" on määratud koordineeritud aktiivsuse mõjuga üksikutele populatsioonidele (ansamblitele). närvirakud.
närvilise mälukeskuse erutus
Bibliograafia
1. Inimese anatoomia. Ed. HÄRRA. Sapina. M.: Meditsiin, 2003, v. 2. - 326 lk.
2. Inimese anatoomia atlas. Ed. R.D. Sinelnikov. M.: Meditsiin, 2002. v. 3. 762 lk.
3. Neuroloogia ( õpetus). Martinov Yu.S., M., 1998. - 432 lk.
4. Semenov E.V. Füsioloogia ja inimese anatoomia. M., 2003. - 643 lk.
6. Anatoomia saladused. Carol Donner, M.: Mir, 2004.-537 lk.
7. Kesknärvisüsteemi funktsionaalne anatoomia. Dorofejev A.A. ja teised, Perm, 2004. - 532 lk.
Majutatud saidil Allbest.ru
...Sarnased dokumendid
Meeleorganid ehk analüsaatorid on keerukad närviseadmed, mis on spetsialiseerunud tajumisele, juhtimisele ja analüüsile. närviline erutus; retseptorite eesmärk ja tüübid, närvijuhid, vahekeskused; afektor- ja efektornurotsüütide ühendus.
raamat, lisatud 01.09.2012
Viljaliste närvikiudude struktuuri histoloogilised tunnused. Sünapside mõiste ja füsioloogilised omadused. Ergastuse kahepoolne juhtivus piki närvikiudu. Parabioosi olemus ja etapid. Närvikiudude keemilised muutused ergastuse ajal.
abstraktne, lisatud 23.06.2010
Mediaalse ja gyruse sulcus ja gyrus organisatsiooni tunnused alumine pind parem ajupoolkera. Suure aju ehituse üldplaan. analüsaatori tegevus. Konvolutsioonide närvikeskused. Broca suur limbiline sagar. Hipokampused ja nende ühendused.
abstraktne, lisatud 10.05.2014
Raviained, mis mõjutavad aferentsete närvide sensoorseid lõppu ja neurokeemilist ergastuse ülekannet autonoomse ja somaatilise närvisüsteemi sünapsis. Raviainete pädev kasutamine, nende olemus ja toimemehhanism.
õpetus, lisatud 20.12.2011
Konditsioneeritud refleksmehhanismi toimimine kahes peamises närviprotsessis: erutus ja inhibeerimine. Kiiritus, kontsentreerimine ja kortikaalsete protsesside esilekutsumine. Ergastus- ja inhibeerimisprotsesside koostoime kesknärvisüsteemis.
abstraktne, lisatud 15.11.2010
Neuroloogia aine määratlus. Peamiste sümptomite ja sündroomide kliinilised ilmingud. Tserebrospinaalvedeliku mõiste. Pea- ja seljaaju struktuur. Kõõluste refleksid, normaalsed ja patoloogilised. Neuroni ja reflekskaare mõiste.
esitlus, lisatud 10.01.2013
Kesknärvisüsteemi roll organismi integratiivses, adaptiivses tegevuses. Neuron kui kesknärvisüsteemi struktuurne ja funktsionaalne üksus. Funktsioonide reguleerimise refleksprintsiip. Närvikeskused ja nende omadused. Tsentraalse inhibeerimise tüüpide uurimine.
esitlus, lisatud 30.04.2014
Aju refleks. instinkti omadused ja dünaamiline stereotüüp. Refleksitegevuse mõiste. Pavlovi õpetus: kiiritamise ja keskendumise seadused, ergastus ja inhibeerimine ning nende vastastikune induktsioon. Tingimuslik ja tingimusteta refleks.
kursusetöö, lisatud 11.10.2010
Neuronite põhiomadused. Membraani ioonikanalite roll selle ergastamisel (aktsioonipotentsiaali neuroni genereerimine). Sünaps, ergastuse ülekandmine neuronilt neuronile. Elektroentsefalogramm on aju bioelektriliste protsesside uuring. Mõiste "rütm".
kursusetöö, lisatud 20.02.2010
eriline tähendus patogeneetiline ravi närvihaiguste kliinikus. Tüüpiline patoloogilised protsessid närvisüsteemis. Närvilise trofismi rikkumine. Patoloogiliselt tugevdatud erutuse generaatorid. Neuronaalsete kahjustuste mehhanism ajuisheemia korral.
KESKNÄRVISÜSTEEMI TÄHTSUS. NÄRVIKESKUSTE JA NENDE OMADUSTE MÕISTE
Närvikeskustel on mitmeid omadusi, mis tulenevad sünapsi ergastuse ülekandemehhanismi iseärasustest.
Ergastuse ühepoolne jaotus. Erinevalt närvikiust, mille puhul erutus levib ärrituskohast mõlemas suunas, levib see närvikeskuses ainult ühes suunas - tsentripetaalsest neuronist tsentrifugaalsesse. See omadus on tingitud sünapsi struktuurist: ergastuse ülekandmist teostav vahendaja vabaneb ainult presünaptilises lõpus.
Ergutuse ülekande aeglustamine. Närvikeskustes erutus aeglustub. Seda seetõttu, et närvikeskuses võib olla mitu neuronit ja seega sama palju signaale. Igas sünapsis on ergastuse sünaptiline viivitus. Sellega seoses sõltub närvikeskuse ergastuse ülekandumise viivitus ühest sünapsist teise interkalaarsete neuronite arvust: suur kogus neuronid moodustavad reflekskaare, seda enam aeglustub erutuse ülekanne selle refleksi närvikeskuses.
Summeerimine. Närvikeskuse summeerimise nähtust kirjeldas esmakordselt I. M. Sechenov (1863). See nähtus avaldub alamlävi stiimulite mõjude kuhjumises (liitumises). Ühe alamläve ärritus ei põhjusta reaktsioonirefleksreaktsiooni: presünaptiline närvilõpp vabastab ebapiisava koguse vahendajat. Mitmed alamlävi stiimulid annavad kokku soovitud efekti: vabaneb piisav kogus vahendajat ja tekib refleksreaktsioon.
Eristada närvikeskuse ergastuse ajalist ja ruumilist summeerimist. Ajaline summeerimine toimub rea alamlävi stiimulite toimel, mis järgnevad üksteisele üsna sageli. Ajutise summeerimise mehhanism seisneb selles, et iga alamläve stimulatsioon suurendab närvikeskuse erutatavust, kuni järgmine neist põhjustab reaktsioonirefleksreaktsiooni. Näiteks tekib aevastamisrefleks pikaajalisel kokkupuutel nina limaskesta retseptorite ärritava ainega.
Ergastuse ruumiline summeerimine toimub erinevate sensoorsete närvide samaaegsel stimulatsioonil, mis edastavad ergastuse samale närvikeskusele. Ergastuse ruumilise liitmise näide on poollihase reflekskontraktsioon koos samaaegse alamläve stimuleerimisega vähese ja sääreluu närvid. Ainult ühe alamläve ärritus ei põhjusta kokkutõmbumist.
Ruumiline summeerimine toimub paljude aferentsete radade lähenemise tõttu ühte neuronisse (interkalaarne või efferent). Seda nähtust nimetatakse konvergentsiks.
Ergastusrütmi transformatsioon. Närvikeskused on võimelised muutma sissetulevate impulsside sagedust ja rütmi. Ühele närvikeskusesse sisenevale ärritajale võib viimane reageerida impulsside jadaga. Kui närvikeskusesse siseneb impulss sagedusega, mis ületab selle keskuse labiilsuse, siis viimane reageerib oma võimetele vastava sagedusega, st haruldasemate impulssidega.
järelmõju. Reaktsioonirefleksreaktsioon jätkub mõnda aega pärast stiimuli lakkamist. Seda nähtust nimetatakse refleksi järelmõjuks. Refleksi järelmõju kestus võib olla mitu korda pikem kui stiimuli enda toime kestus. Siin on otsene seos: mida tugevamini ja kauem ärritus retseptorile mõjub, seda pikem on järelmõju. Järelmõju põhjused on jälgede depolarisatsioon ja närviimpulsside tsirkulatsioon - selle keskuse neuronite vahelise ringühenduse olemasolu.
Närvikeskuse väsimus. Närvikiud on praktiliselt väsimatu. Väsimus tekib kesknärvisüsteemi närvikeskuses selle vähese labiilsuse tõttu. Selline väsimus väljendub refleksreaktsiooni järkjärgulises vähenemises ja seejärel lakkamises. pikaajaline tegevusärritav. Väsimus tekib sünapsides ergastuste edastamise halvenemise tagajärjel.
Närvikeskuste rütmiline aktiivsus. On “vaikivaid” neuroneid, mida ei ergutata ilma stimulatsioonita, ja neid, mille puhul erutus toimub ilma stiimuliga kokku puutumata. Need neuronid loovad närvisüsteemi tausttegevuse. Interneuronitel on eriti kõrge rütmiline aktiivsus. vaikne” – ainult ülekünnisel. Rütmiliselt aktiivne neuron reageerib nii stimuleerivatele kui ka inhibeerivatele mõjudele, "vaikne" neuron aga ainult stimuleerivatele.
Tausttegevuse mehhanism näeb ette rõngaühenduse olemasolu neuronite vahel, mis tagab närviimpulsside edastamise neuronilt neuronile. Neuronite tausttegevus suurendab kesknärvisüsteemi tundlikkust stiimulitele, laiendab seda funktsionaalsus, annab paindlikkuse ja plastilisuse. Muutused kesknärvisüsteemi erutuvuses. Kesknärvisüsteem on väga tundlik erinevatele mõjudele. Samal ajal muutub tema erutuvus. See väheneb hapnikupuuduse, ebapiisava vereringe ja šokiseisundi korral.
Inhibeerimise protsess kesknärvisüsteemis ja selle tähendus
IM Sechenov teenib maailma teadust erakordselt: ta avastas ajus keskused, mis pärsivad spinaalreflekse, ja näitas nende keskuste tähtsust motoorsete toimingute refleksi koordineerimisel.
I. M. Sechenovi klassikaline kogemus oli järgmine. Konna aju lõigati läbi visuaalsete tuberkleide tasemel. Aju esiosa eemaldati. Pärast seda määrati painderefleksi aeg, kui käppa väävelhappega ärritati. Seejärel asetati visuaalsetele mugulatele kristallid lauasool ja määras uuesti painderefleksi kestuse. Refleksi kestus suurenes oluliselt ja mõne aja pärast reaktsioon kadus täielikult.
Pärast stiimuli (soolakristalli) eemaldamist ja ärritunud ajuosa pesemist soolalahusega tekkis reaktsioon uuesti ja refleksi kestus taastus. Sellest kogemusest järeldub järeldus: inhibeerimine on aktiivne protsess, mis toimub sarnaselt ergastamisele kesknärvisüsteemi mis tahes osa stimuleerimisel. I. M. Sechenovi avastuse tähtsus seisneb selles, et ta tuvastas ergastus- ja pärssimisprotsesside samaaegse olemasolu kesknärvisüsteemis.
Inhibeerimine on eriline närviprotsess, mis väliselt väljendub vastuse vähenemises või täielikus kadumises. See on püsiva, vankumatu erutuse erivorm, mis tekib mõne stiimuli tugeva või pikaajalise kokkupuute tagajärjel.
Eristage primaarset ja sekundaarset inhibeerimist. Esmane inhibeerimine toimub inhibeerivate neuronite osalusel. Inhibeerivate neuronite näideteks on nn Renshaw rakud. Sekundaarne inhibeerimine toimub ilma inhibeerivate neuronite osaluseta. See on närviraku tugeva erutuse tagajärg. Eriti kergesti asendub erutus inhibeerimisega närvisüsteemi madala labiilsusega piirkondades.
Kesknärvisüsteemi koordineeriv roll
Organismi elu – kõigi selle osade koordineeritud töö ja keskkonnatingimustega kohanemine – on võimalik tänu kesknärvisüsteemile. See koordineerib kõiki keha funktsioone. See on tingitud selle struktuuri ja funktsionaalsete omaduste iseärasustest. Närviprotsesside koordineerimisel on teatud mustrid.
Ühise lõpliku tee põhimõte. Selle avastas silmapaistev inglise füsioloog Charles Scott Sherrington. Selle põhimõtte olemus seisneb selles, et üks motoorne neuron võtab vastu impulsse paljudelt retseptoritelt, mis asuvad erinevad osad keha. Seda protsessi nimetatakse konvergentsiks. See on tingitud aferentsete ja efferentide ebavõrdsest arvust närvirajad: esimene on umbes viis korda suurem kui teine. Kõigist erinevate radade kaudu neuronisse sisenevatest impulssidest põhjustavad reaktsiooni vaid mõned hetkel keha jaoks kõige olulisemad. Konvergents on üks peamisi refleksitegevuse koordineerimise mehhanisme.
Põnevuse kiiritamine. Erutus, mis on tekkinud ühes närvikeskuses tugeva ja pikaajalise ärrituse mõjul, võib levida läbi kesknärvisüsteemi, põnevaid uusi piirkondi. Ergastuse levikut nimetatakse kiiritamiseks (ladina keelest irradiare - särama). Ergastuse kiiritamine on tingitud arvukate ühenduste olemasolust kesknärvisüsteemi üksikute neuronite vahel. Ergastuse kiiritamine on selektiivne ja üldistatud.
Selektiivse kiiritamise korral liiguvad närviimpulsid mööda rangelt määratletud radu, kaasates reaktsiooni ainult vajalikud organid või lihased. Ergastuse üldise kiiritamise korral kaasatakse tegevusse teised lihased, mis häirivad liikumist, muudavad selle piiratuks. Ergastuse kiiritamise nähtus on konditsioneeritud refleksi moodustumise aluseks. Ergastuse üldise kiiritamise näide on sportlase liigutuste koordineerimise rikkumine oluliste võistluste ajal ("algava palaviku" seisund).
Ergastuse kontsentratsioon. Ergastuse kiiritamine asendatakse selle kontsentratsiooniga esialgse esinemise fookuses. Kiiritamine toimub suhteliselt kiiresti ja kontsentratsioon toimub aeglaselt. Induktsioon. Ergutamise ja pärssimise protsessid kesknärvisüsteemis on teatud suhetes, mis viiakse läbi vastavalt induktsiooniseadustele (ladina keelest inductio - juhtimine, erutus). Ergastus, mis on tekkinud ühes keskuses, "indutseerib" pärssimise teises ja vastupidi.
Induktsiooni on mitut tüüpi.
Samaaegset induktsiooni iseloomustab asjaolu, et samal ajal toimub erutus ühes keskuses ja inhibeerimine konjugeeritud keskuses (või vastupidi). Näitena võib tuua tõmbed kangile: erutus toimub painutajalihaste keskel ja pärssimine sirutajalihaste keskel. Järjepidev positiivne induktsioon avaldub inhibeerimise muutumises ergastusega ja järjestikune negatiivne induktsioon ergastuse muutumises inhibeerimise teel. Tagasiside põhimõte. Töötava organi mõju seda kontrolliva närvikeskuse seisundile nimetatakse tagasisideks.
On positiivseid ja negatiivseid tagasisidet. Kui mis tahes refleksreaktsiooni tulemusena tekkivad impulsid, mis sisenevad seda kontrollivasse närvikeskusesse, tugevdavad seda, on see positiivne tagasiside; kui nad seda reaktsiooni pärsivad, on see negatiivne tagasiside. Närvikeskuse ja selle poolt juhitava tööorgani vahelise tagasiside olemasolu tõttu on tagatud nende ühistegevuse range koordineerimine ja saavutatakse suurim efekt.
domineerimise põhimõte. Selle põhimõtte sõnastas väljapaistev füsioloog A. A. Ukhtomsky aastal 1904. Tema tähelepanu köitis ebatavaline tõsiasi: ärritus, mis tavaliselt põhjustab teatud reaktsiooni, põhjustas mõnel juhul täiesti ootamatu reaktsiooni. Neid juhtumeid uurides leidis teadlane, et põhjuseks on kahe ergastatud närvikeskuse koostoime. Teisele keskusele suunatud lainete erutatuna viib üks keskustest läbi spetsiifilise reaktsiooni, mis ei pruugi vastata ärrituse olemusele. A. A. Ukhtomsky nimetas sellist ajutiselt domineerivat erutuse fookust, mis määrab kõikidele välistele ja sisemistele ärritustele reageerimise olemuse, domineerivaks. "Dominantsi väline väljendus," kirjutas ta, "on keha teatud töö või tööasend, mida hetkel tugevdavad erinevad stiimulid ja mis välistab Sel hetkel muud tööd ja poosid".
Dominant on ilmekas näide ergastavate ja inhibeerivate protsesside koostoimest kesknärvisüsteemis. Ergutuse domineeriva fookuse olemasolu muudab dramaatiliselt nende protsesside vahelisi tavalisi koordineerimissuhteid. Saabuvad ergastuse lained, isegi need, mis on suunatud teistele keskustele, tugevdavad ainult seda ja põhjustavad sellele iseloomuliku reaktsiooni. Ülejäänud närvikeskustes toimub sel hetkel inhibeerimine. Näiteks kui roojamisaktile eelneval hetkel on looma motoorsed närvid ärritunud, siis tavapärase reaktsiooni – esijäseme painutamise – asemel roojamisakt kiireneb ja intensiivistub.
Ergutuse domineerivat fookust iseloomustavad viis tunnust, mis määravad selle tegevuse olemuse:
1) suurenenud erutuvus;
2) erutuse püsivus;
3) suurenenud võime erutust kokku võtta;
4) inerts, st võime säilitada erutus pikka aega pärast stiimuli lõppu;
5) võime tekitada sellega seotud pidurdusi.
A. A. Ukhtomsky domineeriva printsiibi tähtsus seisneb närvikeskuste aktiivsuse ja nende suhete sõltuvuse tuvastamises algseisundist. Olles erutuse domineeriv fookus, annab närvikeskus spetsiifilise reaktsiooni, pärssides teisi keskusi. Samal ajal tõmbab see enda poole kõik erutuslained, mis sisenevad kesknärvisüsteemi ja on suunatud teistele närvikeskustele. Domineeriv printsiip mängib olulist rolli kesknärvisüsteemi koordineerivas tegevuses, konditsioneeritud reflekside ja motoorsete oskuste kujunemisel.
Närvisüsteemi plastilisus
Närvikeskusi iseloomustab plastilisus: sisse teatud tingimused need ehitatakse ümber ja omandavad uusi, varem mitteiseloomulikke funktsioone. Seda tõestavad spetsiaalsed katsed. Loomal lõigati läbi hüpoglossaalsed ja phrenic närvid, mille järel diafragma hingamisliigutused peatusid. Siis keskossa hüpoglossaalne närv diafragma perifeerne ots õmmeldi. Pärast paranemist taastati diafragma hingamisliigutused. Sellest järeldub, et hüpoglossaalse närvi keskus hakkas kontrollima hingamisteede liigutused diafragma, st omandas uue funktsionaalse tähenduse.
Närvikeskuste plastilisus võimaldab koordinatsioonisuhteid kesknärvisüsteemis laias ulatuses ümber korraldada. See aitab kaasa organismi kõige täiuslikumale kohanemisele välis- ja sisekeskkonna muutuvate tingimustega.
Närvikeskuste omadused
Närvikeskus on neuronite kogum kesknärvisüsteemi erinevates osades, mis reguleerivad mis tahes keha funktsiooni. Näiteks bulbar-hingamiskeskus.
Närvikeskuste kaudu ergastuse läbiviimiseks on iseloomulikud järgmised omadused:
1. Ühepoolne hoidmine. See läheb aferentsist läbi interkalaari eferentse neuronini. See on tingitud interneuronaalsete sünapside olemasolust.
2. Tsentraalne viivitus ergastuse läbiviimisel, s.o. kesknärvisüsteemi kaudu toimub erutus palju aeglasemalt kui piki närvikiudu. See on tingitud sünaptilisest viivitusest. Kuna kõige rohkem sünapse on reflekskaare keskses lülis, on juhtivuse kiirus seal kõige väiksem. Sellest lähtuvalt on refleksiaeg ajavahemik stiimuliga kokkupuute algusest kuni reaktsiooni ilmnemiseni. Mida pikem on keskne viivitus, seda pikem on refleksiaeg. See oleneb aga stiimuli tugevusest. Mida suurem see on, seda lühem on refleksiaeg ja vastupidi. See on tingitud sünapsi ergastuste liitmise fenomenist. Lisaks määrab selle ka kesknärvisüsteemi funktsionaalne seisund. Näiteks kui närvikeskus on väsinud, pikeneb refleksreaktsiooni kestus.
3. Ruumiline ja ajaline summeerimine. Ajaline summeerimine toimub nagu sünapsides tänu sellele, et mida rohkem närviimpulsse siseneb, seda rohkem neurotransmitterit neis vabaneb, seda suurem on ergastava postsünaptilise potentsiaali amplituud. Seetõttu võib refleksreaktsioon tekkida mitmele järjestikusele alamlävi stiimulile. Ruumilist summeerimist täheldatakse, kui mitme retseptori neuroni impulsid lähevad närvikeskusesse. Kui alamlävi stiimulid neile mõjuvad, summeeritakse saadud postsünaptilised potentsiaalid ja neuronimembraanis genereeritakse leviv aktsioonipotentsiaal.
4. Ergastusrütmi transformatsioon - närviimpulsside sageduse muutus närvikeskuse läbimisel. Sagedus võib väheneda või suureneda. Näiteks transformatsiooni suurenemine - sageduse suurenemine on tingitud ergastuse hajumisest ja paljunemisest neuronites. Esimene nähtus ilmneb närviimpulsside jagunemise tulemusena mitmeks neuroniks, mille aksonid moodustavad seejärel ühel neuronil sünapsid. Teine on mitme närviimpulsi tekitamine ühe neuroni membraanil ergastava postsünaptilise potentsiaali väljatöötamise ajal. Allapoole muutumist seletatakse mitme ergastava postsünaptilise potentsiaali liitmise ja ühe aktsioonipotentsiaali esinemisega neuronis.
5. Teetaanijärgne potentsiatsioon on refleksreaktsiooni suurenemine tsentri neuronite motoorse ergastuse tagajärjel. Paljude kõrge sagedusega sünapse läbivate närviimpulsside seeriate mõjul vabaneb neuronaalsetes sünapsides suur hulk neurotransmittereid. See toob kaasa ergastava postsünaptilise potentsiaali amplituudi järkjärgulise suurenemise ja neuronite pikaajalise (mitu tundi) erutuse.
6. Järelmõju – see on refleksreaktsiooni lõppemise viivitus pärast stiimuli lakkamist. Seotud närviimpulsside ringlusega neuronite suletud ahelate kaudu.
7. Närvikeskuste toonus – pideva suurenenud aktiivsuse seisund. See on tingitud närviimpulsside pidevast voolust perifeersetest retseptoritest närvikeskusesse, ainevahetusproduktide ergastavast toimest neuronitele ja muudele humoraalsetele teguritele. Näiteks vastavate keskuste toonuse ilming on teatud lihasrühma toonus.
8. Närvikeskuste automatiseerimine (spontaanne aktiivsus). Perioodiline või pidev närviimpulsside genereerimine neuronite poolt, mis tekivad neis spontaanselt, s.t. teiste neuronite või retseptorite signaalide puudumisel. Selle põhjuseks on neuronite ainevahetusprotsesside kõikumised ja humoraalsete tegurite mõju neile.
9. Närvikeskuste plastilisus. See on nende võime muuta funktsionaalseid omadusi. Sel juhul omandab keskus võime pärast kahjustusi täita uusi funktsioone või taastada vanu. Närvikeskuse plastilisus põhineb sünapside ja neuronaalsete membraanide plastilisusel, mis võib muuta nende molekulaarstruktuuri.
10. Madal füsioloogiline labiilsus ja väsimus. Närvikeskused suudavad juhtida ainult piiratud sagedusega impulsse. Nende väsimust seletatakse sünapside väsimisega ja neuronite ainevahetuse halvenemisega, vahendajate koostise ammendumisega, nende sünteesi kestusega.
Inhibeerimine kesknärvisüsteemis
Tsentraalse inhibeerimise nähtuse avastas I. M. Sechenov 1862. aastal. Ta eemaldas konnalt ajupoolkerad ja määras spinaalrefleksi aja kuni käpa väävelhappega ärritumiseni. Seejärel pani ta talamusele (visuaalsed tuberkulid) soolakristalli ja leidis, et refleksiaeg pikeneb oluliselt. See viitas refleksi pärssimisele. Sechenov järeldas, et ülemise närvikeskused erutatuna pärsivad all olevaid. Inhibeerimine kesknärvisüsteemis takistab erutuse teket või nõrgestab käimasolevat erutust. Inhibeerimise näide võib olla refleksreaktsiooni lakkamine teise tugevama stiimuli toime taustal.
Algselt pakuti välja unitaar-keemiline inhibeerimise teooria. See põhines Dale'i põhimõttel: üks neuron – üks neurotransmitter. Selle järgi tagavad inhibeerimise samad neuronid ja sünapsid, mis ergastuse. Seejärel tõestati binaarkeemilise teooria õigsust. Viimasega kooskõlas. Inhibeerimist pakuvad spetsiaalsed inhibeerivad neuronid, mis on interkalaarsed. Need on seljaaju Renshaw rakud ja Purkinje vaheühendi neuronid. Inhibeerimine kesknärvisüsteemis on vajalik neuronite integreerimiseks ühte närvikeskusesse.
Kesknärvisüsteemis eristatakse järgmisi inhibeerivaid mehhanisme:
1. Postsünaptiline. See esineb neuronite soma postsünaptilises membraanis ja dendriitides, st. pärast edastavat sünapsi. Nendes piirkondades moodustavad spetsiifilised inhibeerivad neuronid aksodendriitilisi või aksosomaatilisi sünapse. Need sünapsid on glütsinergilised. Glütsiini toimel postsünaptilise membraani glütsiini kemoretseptoritele avanevad selle kaaliumi- ja kloriidikanalid. Neuronisse sisenevad kaaliumi- ja kloriidioonid ning tekib inhibeeriv postsünaptiline potentsiaal. Kloriidioonide roll inhibeeriva postsünaptilise potentsiaali kujunemisel on väike. Tekkiva hüperpolarisatsiooni tulemusena neuroni erutuvus väheneb. Närviimpulsside juhtimine selle kaudu peatub. Strühniini alkaloid võib seostuda postsünaptilise membraani glütsiini retseptoritega ja lülitada välja inhibeerivad sünapsid. Seda kasutatakse inhibeerimise rolli demonstreerimiseks. Pärast strühniini sissetoomist tekivad loomal kõigi lihaste spasmid.
2. Presünaptiline inhibeerimine. Sel juhul moodustab inhibeeriv neuron neuroni aksonil sünapsi, mis läheneb edastavale sünapsile, st. selline sünaps on aksoaksonaalne. Neid sünapse vahendab GABA. GABA toimel aktiveeruvad postsünaptilise membraani kloriidkanalid. Kuid sel juhul hakkavad kloriidioonid aksonist lahkuma. See viib selle membraani kerge lokaalse, kuid pikaajalise depolarisatsioonini. Märkimisväärne osa membraani naatriumikanalitest on inaktiveeritud, mis blokeerib närviimpulsside juhtivuse piki aksonit ja sellest tulenevalt ka neurotransmitteri vabanemist edastavas sünapsis. Mida lähemal asub inhibeeriv sünaps aksoni künkale, seda tugevam on selle inhibeeriv toime. Presünaptiline pärssimine on teabe töötlemisel kõige tõhusam, kuna ergastuse juhtimine ei ole blokeeritud kogu neuronis, vaid ainult selle ühes sisendis. Teised neuronil asuvad sünapsid jätkavad toimimist.
3. Pessimaalne pärssimine. Avastas N. E. Vvedensky. Tekib väga suure närviimpulsside sagedusega. Areneb kogu neuronimembraani püsiv pikaajaline depolariseerumine ja selle naatriumikanalite inaktiveerimine. Neuron muutub erutumatuks.
Neuronis võivad samaaegselt esineda nii inhibeeriv kui ka ergastav postsünaptiline potentsiaal. Tänu sellele valitakse vajalikud signaalid.
Kesknärvisüsteemi reflektoorse aktiivsuse doktriin viis närvikeskuse ideede väljatöötamiseni.
Närvikeskus on neuronite kogum, mis on vajalik teatud refleksi rakendamiseks või teatud funktsiooni reguleerimiseks.
Närvikeskust ei tohiks mõista kui midagi kitsalt lokaliseeritud kesknärvisüsteemi ühes piirkonnas. Anatoomia mõiste refleksi närvikeskme suhtes ei ole rakendatav, sest iga keeruka refleksitoimingu läbiviimisel osaleb alati terve närvisüsteemi erinevatel tasanditel paiknevate neuronite konstellatsioon. Kesknärvisüsteemi ärrituse või läbilõikega tehtud katsed näitavad ainult seda, et ühe või teise refleksi rakendamiseks on vajalikud teatud närvimoodustised, teised aga valikulised, kuigi osalevad normaalsetes tingimustes reflektoorses tegevuses. Näitena võib tuua hingamiskeskuse, mis praegu hõlmab mitte ainult pikliku medulla "hingamiskeskust", vaid ka silla pneumotaksilist keskust, retikulaarse moodustise neuroneid, ajukoore ja hingamislihaste motoorseid neuroneid.
Närvikeskustel on mitmeid iseloomulikke omadusi, mis on määratud seda moodustavate neuronite omadustega, närviimpulsside sünaptilise ülekande tunnustega ja selle keskuse moodustavate närviahelate struktuuriga.
Omadused need on järgmised:
1.Ühepoolne hoidmine närvikeskustes saab tõestada eesmiste juurte stimuleerimise ja potentsiaalide eemaldumisega tagumistest juurtest. Sel juhul ostsilloskoop impulsse ei registreeri. Kui vahetate elektroode, tulevad impulsid normaalselt.
2.Sünaptilise juhtivuse viivitus. Reflekskaare kaudu on ergastuse juhtivus aeglasem kui läbi närvikiu. Selle määrab asjaolu, et ühes sünapsis toimub mediaatori üleminek postsünaptilisele membraanile 0,3-0,5 msek. (nn sünaptiline viivitus). Mida rohkem on refleksikaares sünapse, seda pikem on refleksiaeg, s.t. intervall ärrituse tekkest tegevuse alguseni. Võttes arvesse sünaptilist viivitust, vajab stimulatsiooni läbiviimine läbi ühe sünapsi umbes 1,5-2 msek.
Inimestel on kõõluste reflekside kestus kõige lühem (see võrdub 20-24 ms. vilkuv refleks see on suurem kui 0 50-200 ms. Refleksiaeg koosneb:
a) retseptorite ergastamise aeg;
b) ergastuse läbiviimise aeg piki tsentripetaalseid närve;
c) ergastuse edastamise aeg keskuses läbi sünapside;
d) ergastuse aeg piki tsentrifugaalnärve;
e) ergastuse tööorganile ülekandmise aeg ja selle tegevuse varjatud periood.
Aega "kell" nimetatakse refleksi keskseks ajaks.
Ülalmainitud peegelduste puhul on see vastavalt 3 ms. ja 36-180 ms. Teades refleksi keskaega ja võttes arvesse, et erutus läbib ühe sünapsi 2 ms jooksul, on võimalik määrata sünapside arvu reflekskaares. Näiteks põlvetõmblust peetakse monosünaptiliseks.
3.Ergutuste summeerimine. Esmakordselt näitas Sechenov, et terves organismis saab reflektoorset akti läbi viia alamlävi stiimulite toimel, kui need toimivad retseptoriväljale piisavalt sageli. Seda nähtust nimetatakse ajaliseks (järjestikuseks) summeerimiseks. Näiteks saab koeral sügamisrefleksi esile kutsuda, rakendades ühes punktis alamläve stiimuleid sagedusega 18 Hz. Alamläve stiimulite liitmise võib saada ka siis, kui neid rakendada naha erinevatele punktidele, kuid samas on see ruumiline summeerimine.
Need nähtused põhinevad ergastavate postsünaptiliste potentsiaalide liitmise protsessil kehal ja neuronite dendriitidel. Sel juhul koguneb vahendaja sünaptilisse pilusse. Looduslikes tingimustes eksisteerivad mõlemad summeerimistüübid koos.
4.keskreljeef. Ajalise ja eriti ruumilise summeerimise tekkimist soodustavad ka sünaptilise aparaadi organiseerituse iseärasused närvikeskustes. Iga kesknärvisüsteemi sisenev akson hargneb ja moodustab sünapsid suur grupp neuronid ( närvikogum ehk närvipopulatsioon). Sellises rühmas on tavaks tinglikult eristada keskmist (lävi) ja perifeerset (alalävi) piiri. Kesktsoonis asuvad neuronid saavad igalt retseptorneuronilt piisava arvu sünaptilisi lõppu, et reageerida sissetulevatele impulssidele PD-lahendusega. Alamläve piiri neuronitel moodustub iga akson ainult suur number sünapsid, mille ergastamine ei ole võimeline neuronit ergastama. Närvikeskused koosnevad suurest hulgast neuronirühmadest ja üksikud neuronid võivad kuuluda erinevatesse neuronite kogumitesse. See on tingitud asjaolust, et erinevad aferentsed kiud lõpevad samadel neuronitel. Nende aferentsete kiudude ühisel stimuleerimisel summeeritakse ergastavad postsünaptilised potentsiaalid alamläve piiri neuronites üksteisega ja saavutavad kriitilise väärtuse. Selle tulemusena on ergastusprotsessis kaasatud ka perifeerse piiri rakud. Sel juhul osutub mitmete "sissepääsude" keskpunkti koguärrituse refleksreaktsiooni tugevus suuremaks kui eraldi ärrituste aritmeetiline summa. Seda efekti nimetatakse tsentraalseks leevendamiseks.
5. Tsentraalne oklusioon(ummistus). Närvikeskuse aktiivsuses võib täheldada ka vastupidist efekti, kui kahe aferentse neuroni samaaegne stimulatsioon ei põhjusta mitte erutuse summeerimist, vaid viivitust, ärrituse tugevuse vähenemist. Sel juhul on koguvastus väiksem kui üksikute mõjude aritmeetiline summa. See juhtub seetõttu, et üksikud neuronid võivad kuuluda erinevate neuronipopulatsioonide keskpiirkondadesse. Sel juhul ei põhjusta ergastavate postsünaptiliste potentsiaalide ilmumine neuronite kehadele samaaegselt ergastatud rakkude arvu suurenemist. Kui summeerimine avaldub paremini nõrkade aferentsete stiimulite toimel, siis oklusiooninähtused väljenduvad hästi tugevate aferentsete stiimulite kasutamisel, millest igaüks aktiveerib suure hulga neuroneid. Need mõjud on selgemini nähtavad tabelite diagrammidel.
6.Ergutuste rütmi ümberkujundamine. Närvikeskustesse sisenevate ja nende poolt perifeeriasse saadetavate impulsside sagedus ja rütm ei pruugi kokku langeda. Seda nähtust nimetatakse transformatsiooniks. Mõnel juhul reageerib motoorne neuron ühele aferentsele kiule antud impulsile mitme impulssiga. Piltlikult öeldes reageerib närvirakk vastuseks ühele lasule pauguga. Sagedamini juhtub see pika postsünaptilise potentsiaaliga ja sõltub aksoni künka käivitavatest omadustest.
Teine transformatsioonimehhanism on seotud kahe või enama erutuslaine faaside liitmise mõjuga neuronile – siin on võimalikud nii tsentrist väljuvate stiimulite sageduse suurenemise kui ka vähenemise mõjud.
7.Järelmõju. Refleksaktid, erinevalt aktsioonipotentsiaalidest, lõpevad mitte samaaegselt neid põhjustanud stiimuli lakkamisega, vaid teatud, mõnikord suhteliselt pika aja möödudes. Järelmõju kestus võib olla mitu korda pikem kui ärrituse kestus. Tugeva ja pikaajalise ärrituse korral on järelmõju tavaliselt suurem.
Järelmõju eest vastutavad kaks peamist mehhanismi. Esimene on seotud membraani jälgede depolarisatsiooni summeerimisega sagedaste stimulatsioonide ajal (post-teetaniline potentsiatsioon), kui närvirakk jätkab impulsside andmist, hoolimata asjaolust, et stimulatsioonide seeria on lõppenud. Teine mehhanism ühendab järelmõju närviimpulsside ringlusega läbi refleksikeskuse suletud närvivõrkude.
8. Närvikeskuste väsimus. Erinevalt närvikiududest väsivad närvikeskused kergesti. Närvikeskuse väsimus väljendub refleksreaktsiooni järkjärgulises vähenemises ja lõpuks täielikus lakkamises aferentsete närvikiudude pikaajalise stimulatsiooniga. Kui pärast seda eferentset kiudu ärritada, ilmneb efekt uuesti.
Närvikeskuste väsimus on seotud peamiselt neuronaalsete sünapside ergastuse ülekande halvenemisega. Selline rikkumine sõltub sünteesitud vahendaja reservide vähenemisest, tundlikkuse vähenemisest postsünaptilise membraani vahendaja suhtes ja närviraku energiaressursside vähenemisest. Kõik refleksiaktid ei väsi kiiresti (näiteks propriotseptiivsed toonilised refleksid on veidi väsinud).
9.Närvikeskuste reflektoorne toon. Selle säilitamine hõlmab nii perifeersetest retseptoritest kesknärvisüsteemi pidevalt tulevaid aferentseid impulsse kui ka erinevaid humoraalseid stiimuleid (hormoonid, süsinikdioksiid jne).
10.Kõrge tundlikkus hüpoksia suhtes. On näidatud, et 100 g närvikudet ajaühikus kulutab 22 korda rohkem hapnikku kui 100 g. lihaskoe. Seetõttu on närvikeskused selle puudulikkuse suhtes väga tundlikud. Veelgi enam, mida kõrgem on keskus, seda rohkem kannatab see hüpoksia all. Ajukoore jaoks piisab 5-6 minutist, et ilma hapnikuta tekiksid pöördumatud muutused, aju tüvirakud peavad vastu 15-20 minutit vereringe täielikku seiskumist ja seljaajurakud - 20-30 minutit. Hüpotermia korral, kui ainevahetus väheneb, talub kesknärvisüsteem hüpoksiat kauem.
11.Selektiivne tundlikkus kemikaalid . Seda seletatakse metaboolsete protsesside iseärasustega ja see võimaldab teil leida sihipäraseid ravimeid.
