Kuidas ained rakku sisenevad. Kas kreem tungib läbi naha

6.3. Sisenemismehhanismid toitaineid puuris

Peamiseks takistuseks ainete transportimisel rakku on tsütoplasmaatiline membraan (CPM), millel on selektiivne läbilaskvus. CPM reguleerib mitte ainult ainete sisenemist rakku, vaid ka vee, erinevate ainevahetusproduktide ja ioonide väljumist sealt, mis tagab raku normaalse funktsioneerimise.

Toitainete transportimiseks rakku on mitu mehhanismi: lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport.

lihtne difusioon - aine molekulide tungimine rakku ilma kandjate abita. Selle protsessi liikumapanev jõud on aine kontsentratsioonigradient, st selle kontsentratsiooni erinevused mõlemal pool CPM-i - väliskeskkonnas ja rakus. Passiivse difusiooni teel liiguvad CPM-i kaudu vee molekulid, mõned gaasid (molekulaarne hapnik, lämmastik, vesinik), mõned ioonid, mille kontsentratsioon väliskeskkonnas on suurem kui rakus. Passiivne ülekanne toimub seni, kuni ainete kontsentratsioon tsütoplasmaatilise membraani mõlemal küljel on ühtlustunud. Sissetulev vesi surub tsütoplasma ja CPM-i vastu rakuseina ning rakuseinale tekib rakus siserõhk nn. turgor. Lihtne difusioon toimub ilma energiakuluta. Sellise protsessi kiirus on ebaoluline.

Valdav enamus aineid suudab rakku tungida ainult kandjate - spetsiifiliste valkude, nn imbub ja lokaliseeritud tsütoplasmaatilisel membraanil. Permeaasid püüavad kinni lahustunud aine molekulid ja kannavad need raku sisepinnale. Kandevalkude abil transporditakse lahustunud aineid hõlbustatud difusiooni ja aktiivse transpordi teel.

Hõlbustatud difusioon toimub piki kontsentratsioonigradienti kandevalkude abil. Nagu passiivne difusioon, kulgeb see ilma energiatarbimiseta. Selle kiirus sõltub ainete kontsentratsioonist lahuses. Eeldatakse, et metaboolsete saaduste vabanemine rakust toimub ka hõlbustatud difusiooni teel. Läbi hõlbustatud difusiooni sisenevad rakku monosahhariidid ja aminohapped.

aktiivne transport - lahustunud ained transporditakse sõltumata kontsentratsioonigradiendist. Seda tüüpi ainete transport nõuab energiat (ATP). Aktiivse transpordi korral saavutab ainete rakku sisenemise kiirus maksimumi isegi madala kontsentratsiooni korral toitainekeskkonnas. Enamik aineid tungib aktiivse transpordi tulemusena mikroorganismide rakku.

Prokarüootid ja eukarüootid erinevad oma transpordimehhanismide poolest. Prokarüootides toimub toitainete selektiivne omastamine peamiselt aktiivse transpordi ja eukarüootide puhul hõlbustatud difusiooni ja harvem aktiivse transpordi abil. Toodete vabastamine rakust toimub enamasti hõlbustatud difusiooni teel.

6.4. Toitumisvajadused ja mikroorganismide toitumistüübid

Nimetatakse mitmesuguseid aineid, mida mikroorganismid vajavad ja tarbivad raku põhiliste orgaaniliste ainete sünteesiks, kasvuks, paljunemiseks ja energia saamiseks. toitaineid ja toitaineid sisaldavat keskkonda nimetatakse toitainekeskkond.

Mikroorganismide toitainevajadused on mitmekesised, kuid sõltumata vajadustest peab toitainekeskkond sisaldama kõike vajalikud elemendid, mis esinevad mikroorganismide rakkudes, ja organogeensete elementide suhe peaks ligikaudu vastama sellele suhtele rakus.

Vesiniku ja hapniku allikad on vesi, molekulaarne vesinik ja hapnik, samuti neid elemente sisaldavad kemikaalid. Makrotoitainete allikad on mineraalsoolad(kaaliumfosfaat, magneesiumsulfaat, raudkloriid jne).

Süsiniku ja lämmastiku allikad võivad olla nii orgaanilised kui ka anorgaanilised ühendid.

Vastavalt aktsepteeritud mikroorganismide klassifikatsioonile pealtoidu tüüp need jagatakse rühmadesse sõltuvalt süsinikuallikast, energiaallikast ja elektroniallikast (oksüdeeritud substraadi olemus).

Sõltuvalt sellest, süsinikuallikas Mikroorganismid jagunevad:

* autotroofid(isetoitvad), mis kasutavad anorgaanilistest ühenditest (süsinikdioksiid ja karbonaadid) saadud süsinikku;

* heterotroofid(sööda teiste arvelt) - kasutada orgaanilistest ühenditest saadavat süsinikku.

Sõltuvalt sellest, energiaallikas eristama:

* fototroofid - mikroorganismid, mis kasutavad energiaallikana päikesevalguse energiat;

* kemotroofid - nende mikroorganismide energiamaterjaliks on mitmesugused orgaanilised ja anorgaanilised ained.

Sõltuvalt sellest, elektronide allikas (oksüdeerunud olemus

Substraadi mikroorganismid jagunevad:

* litotroofid - oksüdeerida anorgaanilisi aineid ja saada seeläbi energiat;

* oraganotroofid - Nad saavad energiat orgaanilise aine oksüdeerimisel.

Mikroorganismide hulgas on kõige levinumad mikroorganismid, millel on järgmist tüüpi toitumine:

Fotolitoautotroofia - mikroobidele omane toitumisviis, mis kasutab valguse energiat ja anorgaaniliste ühendite oksüdatsioonienergiat rakuainete sünteesimiseks süsihappegaasist.

Fotoorganoheterotroofia - seda tüüpi mikroorganismide toitumine, kui süsihappegaasist rakuainete sünteesiks vajaliku energia saamiseks kasutatakse lisaks valgusenergiale ka orgaaniliste ühendite oksüdatsioonienergiat.

Kemolitoautotroofia - toitumisviis, mille puhul mikroorganismid saavad energiat anorgaaniliste ühendite oksüdeerimisel ja anorgaanilised ühendid on süsiniku allikaks.

fotoautotroofid → fotolitoautotroofid

fotoorganoautotroofid

fototroofid fotoheterotroofid → fotolitoheterotroofid

fotoorganoheterotroofid

mikroorganismid

Kemoorganoheterotroofia - orgaanilistest ühenditest energiat ja süsinikku ammutavate mikroorganismide toitumisviis. Toiduainetes leiduvatel mikroorganismidel on täpselt selline toitumine.

Peale süsiniku oluline element toitainekeskkond on lämmastik. Autotroofid kasutavad tavaliselt mineraalsete ühendite lämmastikku ja heterotroofid lisaks anorgaanilistele lämmastikuühenditele ammooniumisoolasid. orgaanilised happed, aminohapped, peptoonid ja muud ühendid. Mõned heterotroofid assimileerivad õhulämmastikku (lämmastiku fikseerijad).

On mikroorganisme, mis ise ei ole võimelised sünteesima üht või teist orgaanilist ainet (näiteks aminohapped, vitamiinid). Selliseid mikroorganisme nimetatakse auksotroofne selle aine jaoks . Ained, mida lisatakse kasvu kiirendamiseks ja metaboolsed protsessid helistas kasvuained.

Küsimused enesekontrolliks

1. Milliseid viise elusolendite toitmiseks teate?

2. Mis on "rakuväline seedimine"?

3. Millised on mehhanismid, mille abil toitained rakku sisenevad?

4. Mis vahe on lihtsal difusioonil ja hõlbustatud difusioonil?

5. AT Mis vahe on passiivsel ja hõlbustatud difusioonil aktiivsest transpordist?

6. Milline on permeaaside roll lahustunud ainete transportimisel rakku?

7. Milline on vee ja gaaside rakku sisenemise mehhanism?

8. Kuidas nad kambrisse satuvad lihtsad suhkrud ja aminohapped?

9. Mille poolest erinevad prokarüootid ja eukarüootid ainete transpordimehhanismide poolest?

10. Mis on "orgaanilised elemendid"?

11. Mis on makrotoitained?

12 . Millised on mikroorganismide toitainevajadused?

13 . Kuidas klassifitseeritakse mikroorganisme sõltuvalt süsiniku- ja energiaallikast?

14. Mis on "kemoorganoheterotroofid"?

16 . Milliseid toite sa tead?

17 . Mis on lämmastikku siduvad mikroorganismid?

18. Mis on auksotroofsed mikroorganismid?

Kirjandus

Churbanova I.N. Mikrobioloogia. - M.: Kõrgkool, 1987.

Mudretsova-Wiss K.A. Mikrobioloogia. - M.: Majandus, 1985. - 255 lk.

Mishustin E.N., Emtsev V.T. Mikrobioloogia. - M.: Agropromizdat, 1987, 350. aastad.

Verbina N.M., Kaptereva Yu.V. Toidu tootmise mikrobioloogia.- M.: Agropromizdat, 1988.- 256 lk.

"Sissejuhatus üldbioloogia ja ökoloogia. 9. klass. A.A. Kamensky (gdz)

Raku omadused. rakumembraan

Küsimus 1. Millised on raku välismembraani funktsioonid?
Välimine rakumembraan koosneb kahekordsest lipiidikihist ja valgu molekulidest, millest osa paikneb pinnal ning osa tungib läbi ja läbi mõlema lipiidikihi. Plasmamembraani funktsioonid:
1. Piiritlemine. Plasmamembraanid moodustavad suletud süsteeme ilma katkestusteta kõikjal, s.t. neil ei ole tõusutorusid, seega eraldavad need sisemuse sisemusest keskkond. Näiteks kaitseb rakumembraan tsütoplasma sisu füüsikaliste ja keemiliste kahjustuste eest.
2. Transport – üks olulised funktsioonid seotud membraani võimega rakku siseneda või sealt välja minna erinevaid aineid, see on vajalik selle koostise püsivuse säilitamiseks, s.t. homöostaas (kreeka homos - sarnane ja staas - olek).
3. Võtke ühendust. Kudede ja elundite koostises moodustuvad rakkude vahel keerulised eristruktuurid - rakkudevahelised kontaktid.
4. Paljude rakkude plasmamembraan võib moodustada erilisi struktuure (mikrovillid, ripsmed, lipud).
5. Plasmamembraanil tekib elektripotentsiaalide erinevus. Näiteks imetajate erütrotsüütide glükoproteiinid tekitavad nende pinnal negatiivse laengu, mis ei lase neil aglutineerida (kokkukleepuda).
6. Retseptor. Seda pakuvad integreeritud valkude molekulid, mille välisküljel on polüsahhariidsed otsad. Membraanidel on suur number retseptorid on spetsiaalsed valgud, mille ülesanne on edastada signaale väljastpoolt raku sisemusse. Glükoproteiinid osalevad äratundmises individuaalsed tegurid rakkude reaktsioonis nendele teguritele. Näiteks tunnevad munarakk ja seemnerakk üksteist ära glükoproteiinide järgi, mis sobivad kokku tervikliku struktuuri eraldi elementidena (stereokeemiline ühendus nagu "luku võti") – see on viljastumisele eelnev etapp.
7. Plasmamembraan võib osaleda sünteesis ja katalüüsis. Membraan on ensüümide täpse paigutuse aluseks. Glükokalüksi kihis võivad sadestuda hüdrolüütilised ensüümid, mis lõhustavad erinevaid biopolümeere ja orgaanilisi molekule, viies läbi membraani või rakuvälise lõhustamise. Nii toimub rakuväline lõhustumine heterotroofsetes bakterites ja seentes. Imetajatel, näiteks sooleepiteelis, imemise epiteeli harjapiiri tsoonis, suur hulk mitmesugused ensüümid (amülaas, lipaas, erinevad proteinaasid, eksohüdrolaasid jne), s.o. viiakse läbi parietaalne seedimine.

Küsimus 2. Millistel viisidel võivad erinevad ained rakku siseneda?
Ained võivad tungida läbi raku välismembraani mitmel viisil. Esiteks võivad valgumolekulidest moodustatud kõige õhemate kanalite kaudu rakku pääseda väikeste ainete, näiteks naatriumi-, kaaliumi- ja kaltsiumiioonide ioonid. See niinimetatud passiivne transport toimub ilma energiakuluta difusiooni, osmoosi ja hõlbustatud difusiooni teel. Teiseks võivad ained rakku siseneda fagotsütoosi või pinotsütoosi teel. Suured biopolümeeride molekulid sisenevad läbi membraani fagotsütoosi tõttu – nähtust kirjeldas esmakordselt I.I. Mechnikov. Vedelate tilkade püüdmise ja imendumise protsess toimub pinotsütoosi teel. Fagotsütoosi ja pinotsütoosi teel sisenevad toiduosakesed tavaliselt rakku.

Küsimus 3. Mille poolest erineb pinotsütoos fagotsütoosist?
Fagotsütoos (kreeka keeles phagos – õgima, cytos – mahuti) on suurte osakeste (mõnikord tervete rakkude ja nende osakeste) püüdmine ja neeldumine raku poolt. Sel juhul moodustab plasmamembraan väljakasvu, ümbritseb osakesed ja viib need rakku vakuoolide kujul. See protsess on seotud membraani ja ATP energia maksumusega.
Pinotsütoos (kreeka pino - jook) - vedeliku tilkade imendumine selles lahustunud ainetega. See viiakse läbi membraanile invaginatsioonide ja membraaniga ümbritsetud mullide moodustumise ja nende sees liikumise tõttu. Seda protsessi seostatakse ka membraani ja ATP energia maksumusega. Sooleepiteeli imemisfunktsiooni tagab pinotsütoos.
Seega neelab rakk fagotsütoosi ajal tahkeid toiduosakesi ja pinotsütoosi ajal vedelaid tilka. Kui rakk lõpetab ATP sünteesi, peatuvad pino- ja fagotsütoosi protsessid täielikult.

Küsimus 4. Miks taimerakud fagotsütoosi pole?
Fagotsütoosi käigus, kohas, kus toiduosake puudutab raku välismembraani, moodustub invaginatsioon ja osake siseneb rakku, ümbritsetuna membraaniga. Taimerakul on rakumembraani peal tihe mitteplastiline tselluloosmembraan, mis takistab fagotsütoosi.

1. Mille poolest erinevad looma- ja taimerakkude kestad?

Taimerakk on lisaks rakumembraanile kaetud ka kiudainest rakuseinaga, mis annab sellele tugevuse.

2. Millega on seenerakk kaetud?

Seenerakud, lisaks rakumembraanile, on kaetud kõva kest- rakusein, mis koosneb 80-90% polüsahhariididest (enamikus on see kitiin).

Küsimused

1. Millised on raku välismembraani funktsioonid?

Rakumembraan eraldab raku sisemise sisu väliskeskkonnast. See kaitseb tsütoplasmat ja tuuma kahjustuste eest, tagab rakkudevahelise side, liigub selektiivselt raku sees vajalikke aineid ja eemaldab rakust ainevahetusproduktid.

2. Millisel viisil võivad erinevad ained rakku siseneda?

Spetsiaalsed valgud moodustavad kõige õhemad kanalid, mille kaudu kaaliumi-, naatriumi-, kaltsiumiioonid ja mõned teised väikese läbimõõduga ioonid võivad rakku siseneda või sealt välja minna. Suuremad osakesed ei saa aga membraanikanaleid läbida. molekulid toitaineid- valgud, süsivesikud, lipiidid - sisenevad rakku fagotsütoosi või pinotsütoosi abil.

3. Mille poolest erineb pinotsütoos fagotsütoosist?

Pinotsütoos erineb fagotsütoosist ainult selle poolest, et sel juhul haarab välismembraani invaginatsioon mitte tahkeid osakesi, vaid selles lahustunud ainetega vedelaid tilka.

4. Miks taimerakkudel ei ole fagotsütoosi?

Kuna taimerakud on välimise rakumembraani kohal kaetud tiheda kiukihiga, ei suuda nad fagotsütoosiga aineid kinni püüda.

Ülesanded

1. Planeerige oma lõik.

1. Üldvaade raku struktuuri kohta.

2. Rakumembraani funktsioonid.

3. Rakumembraani ehitus.

4. Ainete transportimise meetodid läbi rakumembraani.

2. Pärast lõigu teksti ja jooniste 22 ja 23 analüüsimist tehke kindlaks seos rakumembraani struktuuri ja funktsioonide vahel.

Plasmalemma aluseks on lipiidide kiht, millel on kaks rida molekule. Membraani dünaamilised omadused tulenevad selle molekulaarse organisatsiooni liikuvusest. Valgud ja lipiidid on membraanis omavahel pidevalt seotud ja moodustavad liikuva, paindliku, ajutiselt ühendatud ühtseks struktuuriks, mis on võimeline struktuurseid ümberkorraldusi tegema. Kui seda on lihtne muuta, näiteks membraani komponentide suhteline asukoht. Tänu sellele võivad membraanid muuta oma konfiguratsiooni, st neil on voolavus. See annab võimaluse fago- ja pinotsütoosiks.

Lipiidid on vees lahustumatud, mistõttu nad loovad rakus barjääri, mis takistab vee ja vees lahustuvate ainete liikumist ühest sektsioonist teise.

Valgumolekulid muudavad membraani aga erinevatele ainetele läbilaskvaks spetsiaalsete struktuuride kaudu, mida nimetatakse poorideks.

Ilmselt voolavad osad ained rõhkude erinevuse toimel passiivselt läbi rakumembraani, teised pumbatakse üsna aktiivselt läbi membraani rakku, kolmandad aga tõmbuvad rakku membraani sissetungimise tõttu.

Enamik rakkudest elab keskkonnas, mis ei sobi selle vee, soolade ja orgaaniliste ainete äärmiselt range suhte säilitamiseks, ilma milleta pole elu võimalik. See eeldab välismaailma ja tsütoplasma vahel toimuva erinevate ainete vahetuse pidevat ja väga hoolikat reguleerimist. Barjäär, mis eraldab raku sisemise sisu keskkonnast, on rakumembraan – kõige õhem kile, mille paksus on vaid kümnemiljonik millimeeter.

See membraan on läbilaskev paljudele ainetele, mis voolavad mõlemas suunas (st rakust välja ja rakku sisse). Vaatamata tühisele paksusele on membraanil teatud struktuur; see membraani struktuur ja keemiline koostis, mille kohta meil veel väga ähmane ettekujutus on, määrab selle selektiivse ja väga ebaühtlase läbilaskvuse. Kui jõud, mis tagavad ainete läbipääsu läbi membraani, paiknevad rakku ümbritsevas keskkonnas, siis räägitakse "passiivsest ülekandest". Kui sellele kulutatud energia toodetakse rakus endas selle ainevahetuse käigus, siis räägitakse "aktiivsest ülekandest". Selline raku ja selle keskkonna vaheline interaktsioon ei taga mitte ainult seda, et kõigi selle koostist moodustavate ainete kontsentratsioon rakus hoitakse alati teatud piirides, millest väljaspool ei saa olla elu; mõnes lahtris, näiteks sisse närvirakud, on see interaktsioon ülimalt oluline nende rakkude funktsioonide jaoks kehas.

Paljud rakud omastavad neile vajalikke aineid ka omamoodi allaneelamise teel. Seda protsessi tuntakse fagotsütoosi või pinotsütoosi nime all (sõnad pärinevad kreekakeelsetest sõnadest, mis tähistavad vastavalt "süüa" ja "jooma" ning sõnast "rakk"). Selle imendumismeetodiga moodustab rakumembraan taskud või invaginatsioonid, mis tõmbavad aineid väljastpoolt rakku; siis need eendid pitsitakse ära ja membraaniga ümbritsetud väliskeskkonna piisk mulli või vakuooli kujul hakkab tsütoplasmast läbi hõljuma.

Hoolimata kogu selle protsessi sarnasusest lihtsa "neelamisega", pole meil ikkagi õigust rääkida ainete sisenemisest rakku, kuna sellega kaasneb kohe küsimus, mida väljend "sees" tähendab. Oma nii-öelda makroskoopilisest inimlikust vaatenurgast kaldume kergemeelselt kinnitama, et niipea, kui tüki toitu alla neelasime, sattus see meie sisse. Selline väide pole aga päris õige. Interjöör seedetrakt topoloogilises mõttes on see välispind; toidu tõeline imendumine algab alles siis, kui see tungib läbi sooleseina rakkude. Seetõttu on pinotsütoosi või fagotsütoosi tagajärjel rakku sattunud aine endiselt “väljas”, kuna seda ümbritseb endiselt membraan, mis on selle kinni püüdnud. Selleks, et tõesti siseneda puuri ja muutuda ligipääsetavaks metaboolsed protsessid tsütoplasma komponent sarnased ained peab ühel või teisel viisil läbi membraani tungima.

Üks kogu rakumembraanile mõjuv jõud on tingitud kontsentratsioonigradiendist. See jõud tekib osakeste juhusliku liikumise tõttu, püüdes ruumis ühtlaselt jaotuda. Kui kaks sama koostisega, kuid erineva kontsentratsiooniga lahust puutuvad kokku, algab lahustunud aine difusioon kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast ja see difusioon jätkub, kuni kontsentratsioon muutub kõikjal ühesuguseks. Kontsentratsiooni ühtlustumine toimub isegi siis, kui kaks lahust on membraaniga eraldatud, eeldusel, et membraan on lahustunud ainele läbilaskev. Kui membraan on lahustit läbilaskev, kuid lahustunud ainet mitteläbilaskev, ilmub meie ette kontsentratsioonigradient tuntud osmoosinähtuse kujul: sel juhul läbib lahusti membraani, väljudes piirkonnast lahustunud aine madalam kontsentratsioon kõrgema kontsentratsiooniga piirkonda. Rakumembraani mõlemale poolele mõjuv kontsentratsioonigradient ja osmootsed jõud on väga olulised, kuna paljude ainete kontsentratsioonid rakus erinevad järsult nende kontsentratsioonidest väliskeskkonnas.

Passiivse ülekande korral reguleerib ainete tungimist läbi membraani membraani selektiivne läbilaskvus. Membraani läbilaskvus antud molekuli jaoks sõltub keemiline koostis ja selle molekuli omadused, samuti selle suurus; samal ajal on membraan võimeline mitte ainult blokeerima teatud ainete teed, vaid ka ise läbima erinevaid aineid erinevatel kiirustel.

Olenevalt keskkonna olemusest, millega nad on kohanenud, rakud erinevad tüübid on väga erineva läbilaskvusega. Nii näiteks erineb tavalise amööbi ja inimese erütrotsüütide vee läbilaskvus enam kui 100 korda. Läbilaskvuskonstantide tabelis (väljendatud vee kuupmikronite arvuna, mis läbib rakumembraani 1 ruutmikroni 1 minuti jooksul 1 atmosfääri osmootse rõhu erinevuse mõjul) on amööbiga võrreldes toodud väärtus 0,26. st selle läbilaskvus on väga ebaoluline. Sellise madala läbilaskvuse kohanemisväärtus on ilmne: organismid, mis elavad mage vesi, seisavad silmitsi suurima kontsentratsiooni erinevusega välis- ja sisekeskkonna vahel ning seetõttu on nad sunnitud piirama vee voolu sisemusse, et säästa energiat, mis kuluks selle vee tagasipumpamiseks. Punased verelibled ei vaja sellist turvaseadet, kuna neid ümbritseb tavaliselt vereplasma - keskkond, mis on nende sisekeskkonnaga suhtelises osmootses tasakaalus. Vette sattudes hakkavad need rakud kohe üsna kiiresti paisuma ja lõhkema, sest nende membraan ei ole piisavalt elastne, et sellele äkilisele veesurvele vastu pidada.

Kui lahustunud aine molekulid dissotsieeruvad nagu tavaliselt looduses ioonideks, mis kannavad teatud elektrilaengut, siis tulevad mängu uued jõud. On hästi teada, et paljude ja võib-olla isegi kõigi rakkude membraanidel on võime säilitada teadaolevat potentsiaalset erinevust nende välis- ja sisepinna vahel. Selle tulemusena tekib teatud potentsiaalne gradient, mis koos kontsentratsioonigradiendiga toimib rakumembraani kaudu passiivse ülekande liikumapanevaks jõuks.

Kolmas jõud, mis on seotud passiivse transpordiga läbi membraani, on lahustunud ainete transport koos lahustiga (lahusti tõmbamine). See tuleb mängu ainult siis, kui lahus saab tegelikult läbi membraani voolata; teisisõnu, kui membraan on poorne. Sel juhul kiireneb voolu suunas difundeeruvate lahustunud aine osakeste liikumine ja pidurdub osakeste difusioon vastassuunas. Seda sissetõmbeefekti tavaliselt ei esitata suur roll siiski mõnel erilistel puhkudel selle tähtsus on üsna suur.

Kõik kolm passiivse ülekandega seotud jõudu võivad toimida eraldi või koos. Kuid olenemata sellest, milline jõud liikumist põhjustab – kas kontsentratsioonigradient, potentsiaalne gradient või tagasitõmbumise efekt – toimub liikumine alati "alla" suunas ja membraan toimib passiivse barjäärina. Samas on tsütoloogias teada palju olulisi näiteid, kui ükski neist kolmest jõust ei suuda seletada ainete kandumist läbi membraani. Nendel juhtudel toimub liikumine "üles" suunas ehk passiivset ülekannet tekitavate jõudude vastu ja seetõttu peab see toimuma rakus toimuvate ainevahetusprotsesside tulemusena vabaneva energia tõttu. Selles aktiivses transpordis ei ole membraan enam lihtsalt passiivne barjäär, vaid toimib omamoodi dünaamilise organina.

Kuni viimase ajani saadi kogu teave, mis meil rakumembraani struktuuri kohta oli, eranditult selle läbilaskvuse uurimise tulemusena ja oli seetõttu puhtalt kaudne. Näiteks on leitud, et paljud lipiidides (rasvades) lahustuvad ained läbivad kergesti rakumembraani. Sellega seoses tekkis oletus, et rakumembraanis on lipiidide kiht ja lipiidides lahustuvad ained läbivad membraani, lahustuvad selle ühelt poolt ja vabastavad teiselt poolt. Selgus aga, et vees lahustuvad molekulid läbivad ka rakumembraani. Pidin eeldama, et membraani struktuur meenutab mingil määral sõela, see tähendab, et membraan on varustatud pooride või mittelipiidsete aladega ja võib-olla mõlemaga korraga; lisaks tunnistati erinevate ioonide läbipääsu iseärasuste selgitamiseks elektrilaengut kandvate lõikude olemasolu membraanis. Lõpuks lisati sellesse membraani struktuuri hüpoteetilisesse skeemi ka valgukomponent, kuna ilmnesid andmed, mis annavad tunnistust eelkõige membraani märgumisest, mis ei sobi kokku puhtalt rasvase koostisega.

Need tähelepanekud ja hüpoteesid on kokku võetud J. Danielli poolt 1940. aastal välja pakutud rakumembraani mudelis. Selle mudeli järgi koosneb membraan kahekordsest lipiidimolekulide kihist, mis on kaetud kahe valgukihiga. Lipiidimolekulid asuvad üksteisega paralleelselt, kuid membraani tasapinnaga risti, nende laenguta otsad on vastamisi ja laetud rühmad on suunatud membraani pinna poole. Nendes laetud otstes adsorbeeritakse valgukihid, mis koosnevad valguahelatest, mis moodustavad membraani välis- ja sisepinnale sasipuntra, andes seeläbi membraanile teatud elastsuse ja vastupidavuse. mehaanilised kahjustused ja madal pindpinevus. Lipiidimolekulide pikkus on ligikaudu 30 ongströmi ja monomolekulaarse valgukihi paksus on 10 ongströmi; seetõttu uskus Danielli, et rakumembraani kogupaksus on umbes 80 angströmi.

Tulemused, mis saadi rakendusega elektronmikroskoop, kinnitas Danielli loodud mudeli õigsust. Robertsoni elektronmikrograafidelt uuritud "elementaarmembraan" vastab kuju ja suuruse poolest Danielli ennustustele ning seda on täheldatud paljudes rakkudes. erinevat tüüpi. Seda saab eristada veel kahte tumedad triibud umbes 20 angströmi paksune, mis võib hästi vastata mudeli kahele valgukihile; need kaks riba on eraldatud 35 angströmi heledama südamikuga, mis vastab lipiidikihile. Membraani kogupaksus 75 angströmi on üsna lähedane mudeli pakutavale väärtusele.

Selle mudeli üldist sümmeetriat rikkumata tuleks seda täiendada, et võtta arvesse membraani sise- ja välispindade keemilise olemuse erinevusi. See võimaldaks selgitada keemiliste gradientide olemasolu membraani sise- ja välispinna vahel, mis ilmnes mõnes vaatluses. Lisaks teame, et paljud rakud on kaetud süsivesikuid sisaldava mukoproteiinimembraaniga, mille paksus on eri rakutüüpidel erinev. Sõltumata sellest, kas sellel kihil on mõju läbilaskvusele, võib eeldada, et see mängib oluline roll pinotsütoosi korral.

Lisaks nendele membraani struktuuri tunnustele, nii-öelda "ristlõikes", selgub läbilaskvust uurides, et selle struktuur on ebahomogeenne ka teises suunas. Näiteks on teada, et rakumembraanid lasevad läbi osakesi, mille suurus ei ületa teadaolevaid piire, säilitades samas järjest suuremaid osakesi ning see viitab pooride olemasolule nendes membraanides. Seni pole pooride olemasolu elektronmikroskoopiliste uuringutega kinnitatud. See pole üllatav, kuna eeldatakse, et need poorid on väga väikesed ja asuvad üksteisest väga kaugel, nii et nende kogupindala ei ületa ühte tuhandikku membraani kogupinnast. Kui me nimetame membraani sõelaks, siis tuleb lisada, et sellel sõelal on väga vähe auke.

Veelgi olulisem asjaolu on see, et selgitamaks suurt selektiivsust, mis võimaldab paljudel rakkudel üht ainet teisest eristada, on vaja eeldada membraani erinevate osade erinevat keemilist spetsiifilisust. Selgus näiteks, et osa ensüüme on lokaliseeritud raku pinnal. Ilmselt on nende ülesanne muuta membraanis lahustumatud ained lahustuvateks derivaatideks, mis suudavad seda läbida. Tuntud on palju juhtumeid, kui ühele ainele läbilaskev rakk ei lase teist ainet esimesele lähedale ja sellega molekuli suuruse ja elektriliste omaduste poolest sarnast.

Niisiis näeme, et õhuke rakumembraan on üsna keeruline aparaat, mis on loodud aktiivselt segama rakku sisenevate ja sealt vabanevate ainete liikumist. Selline seade on asendamatu aktiivse ülekande protsessi jaoks, mille abil see ülekanne peamiselt toimub. Selle "ülespoole" liikumise toimumiseks peab rakk toimima passiivse ülekande jõudude vastu. Vaatamata paljude teadlaste jõupingutustele pole aga siiani suudetud paljastada mehhanismi, mille abil raku ainevahetuse tulemusena vabanevat energiat kasutatakse erinevate ainete transportimiseks läbi rakumembraani. Võimalik, et selles energiaülekandes osalevad erinevad mehhanismid.

Kõige elavamat huvi äratab ioonide aktiivse transpordi probleem. Bioloogid teadsid juba 100 aastat tagasi potentsiaalsete erinevuste olemasolu membraani välis- ja sisepinna vahel; Umbes samast ajast on nad teadnud, et see potentsiaalide erinevus mõjutab ioonide transporti ja jaotumist. Kuid alles hiljuti hakkasid nad mõistma, et see potentsiaalide erinevus ise tekib ja säilib ioonide aktiivse transpordi tõttu.

Selle probleemi olulisusest annab tunnistust tõsiasi, et paljude rakkude tsütoplasma sisaldab palju rohkem kaaliumi kui naatriumi ja vahepeal on nad sunnitud elama keskkonnas, mida iseloomustab nende kahe iooni sisalduse vastandlik suhe. Näiteks sisaldab vereplasma 20 korda rohkem naatriumi kui kaaliumi, samas kui punased verelibled sisaldavad 20 korda rohkem kaaliumi kui naatrium. Erütrotsüütide membraanil on täpselt määratletud, kuigi madal passiivne läbilaskvus nii naatriumi- kui kaaliumiioonide jaoks. Kui see läbilaskvus saaks vabalt avalduda, voolaksid naatriumioonid rakku ja kaaliumiioonid hakkaksid sealt välja voolama. Seetõttu peab rakk olemasoleva ioonide suhte säilitamiseks pidevalt naatriumioone "välja pumbama" ja akumuleerima kaaliumiioone 50-kordse kontsentratsioonigradiendi vastu.

Enamik aktiivse transpordi selgitamiseks pakutud mudeleid põhinevad eeldusel, et eksisteerivad mingisugused kandjamolekulid. Eeldatakse, et need veel hüpoteetilised kandjad puutuvad kokku ioonidega, mis asuvad membraani ühel pinnal, läbivad sellisel kujul membraani ja vabastavad taas ioone membraani teisel pinnal. Arvatakse, et selliste ühendite (kandjamolekulid, mis on enda külge ioone sidunud) liikumine toimub erinevalt ioonide endi liikumisest "langevas" suunas, st vastavalt keemilise kontsentratsiooni gradiendile.

Üks selline mudel, mille T. Shaw lõi 1954. aastal, võimaldab mitte ainult selgitada kaaliumi- ja naatriumioonide ülekandumist läbi membraani, vaid ka luua nende vahel mingi seose. Shaw mudeli järgi transporditakse kaaliumi- ja naatriumiioone (K + ja Na +) läbi membraani ioonidele spetsiifiliste rasvlahustuvate kandjate (X ja Y) abil. Saadud ühendid (KX ja NaY) on võimelised difundeeruma läbi membraani, samas kui membraan on vabade kandjate suhtes läbimatu. peal välispind naatriumi transportermembraanid muudetakse kaaliumi transporteriteks, kaotades protsessi käigus energiat. Membraani sisepinnal muutuvad kaaliumikandjad rakkude ainevahetuse protsessis tekkiva energia vastuvõtmisel taas naatriumikandjateks (selle energia tarnijateks on suure tõenäosusega energiarikkad ühendid, mille molekulis on on fosfaatsidemeid).

Paljusid selles mudelis tehtud eeldusi on raske katseliselt kinnitada ja seda ei tunnista sugugi kõik. Sellegipoolest pidasime vajalikuks seda mainida, kuna see mudel ise näitab aktiivse ülekande nähtuse kogu keerukust.

Ammu enne seda, kui bioloogid keeruka mängu dešifreerisid füüsiline jõud, mis osalevad ainete ülekandmisel läbi rakumembraani, pidid nad juba rakke nii-öelda "toiduks" jälgima. AT XIX lõpus sajandil nägi Ilja Mechnikov esimest korda, kuidas valge vererakud(leukotsüüdid) neelasid baktereid ja andsid neile nime "fagotsüüdid". 1920. aastal kujutas A. Schaeffer, kuidas amööb oma saaki püüab – klassikaks saanud joonistus. Pinotsütoosi ebaselgemalt väljendunud protsessi avastas W. Lewis esmakordselt alles 1931. aastal. Uurides rakkude käitumist koekultuuris aeglustatud fotograafia abil, märkas ta raku perifeerias membraani väljakasvu, mis lainetasid nii jõuliselt, et aja jooksul. Ajaks nad sulgusid nagu kokkusurutud rusikas, haarates osa meediumist justkui mulli. Lewisele tundus see kõik nii sarnane joomise protsessiga, et ta mõtles sellele nähtusele sobiva nime - "pinotsütoos".

Lewise avastus ei pälvinud esialgu tähelepanu, välja arvatud 1934. aastal avaldatud S. Maeti ja W. Doyle’i tööd, kes teatasid sarnasest nähtusest, mida nad amööbis täheldasid. Pinotsütoos jäi pelgalt uudishimuks, kuni selle sajandi keskel näitas elektronmikroskoopia, et selline allaneelamine oli palju laiemalt levinud.

Amööbides ja koekultuuri rakkudes võib pinotsütoosi jälgida tavapärase mikroskoobi all. Tänu elektronmikroskoobi suurele lahutusvõimele on leitud, et ka paljud muud tüüpi rakud moodustavad mikroskoopilisi mulle. Füsioloogilisest vaatenurgast on üks huvitavamaid selliseid näiteid rakud harja epiteel neerud ja sooled: pintslipiiri põhjas moodustuvad vesiikulid, mis toovad rakku erinevaid aineid, millele see epiteel oma nime võlgneb. Pinotsütoosi ehk fagotsütoosi põhitunnus on kõigil rakkudel ühesugune: rakumembraani mingi osa eraldub rakupinnast ja moodustab perifeeriast eemalduva vakuooli või vesiikuli, mis rändab rakku.

Pinotsütoosi käigus moodustunud vesiikulite suurus on väga erinev. Amööbides ja koekultuurist võetud rakkudes on äsja eraldunud pinotsüütilise vakuooli keskmine läbimõõt 1-2 mikronit; vakuoolide suurused, mida meil õnnestub tuvastada elektronmikroskoobiga, varieeruvad vahemikus 0,1 kuni 0,01 mikronit. Üsna sageli sulanduvad sellised vakuoolid üksteisega ja nende suurused samal ajal loomulikult suurenevad. Kuna enamik rakud sisaldavad mitmeid teisi vakuoole ja graanuleid, pinotsüütilised vakuoolid kaovad peagi silmist, kui neid ei varustata mingisuguse "märgistusega". Fagotsütoosi käigus tekkinud vakuoolid on loomulikult palju suuremad ja mahutavad terve bakterirakud, algloomarakud ja fagotsüütide puhul hävitatud kudede fragmendid.

Lihtsate amööbiga tehtud katsete põhjal on näha, et püotsütoosi ei saa ühelgi koel igal ajal täheldada, kuna selle põhjuseks on teatud teatud ainete olemasolu keskkonnas. AT puhas vesi pinotsütoosi amööbidel ei esine: igal juhul ei saa seda mikroskoobi all tuvastada. Kui vette, milles amööbid on, lisatakse suhkrut või muid süsivesikuid, ei too see kaasa midagi. Kui lisatakse soolad, valgud või teatud aminohapped, algab pinotsütoos. S. Chapman-Andersen leidis, et amööbis võib iga selline esile kutsutud pinotsütoos kesta umbes 30 minutit, olenemata seda põhjustanud teguri iseloomust ning selle aja jooksul moodustub kuni 100 pinotsüütilist kanalit ja neelatakse alla vastav arv vakuoole. Seejärel pinotsütoos peatub ja võib jätkuda alles 3-4 tunni pärast. Chapman Anderseni sõnul on see tingitud asjaolust, et pärast 30-minutilist pinotsütoosi kasutatakse välismembraani kõiki invaginatsioonivõimelisi piirkondi.

Lisaks aitas Chapman-Andersen lahendada vana probleemi, nimelt näitas, et fagotsütoos ja pinotsütoos on füsioloogilisest vaatepunktist sama protsess. Tema katses anti amööbidele esmalt võimalus fagotsüteerida nii palju nende jaoks söödavaid ripsloomi, kui nad suudavad nendest mikroorganismidest kubisevast keskkonnast kinni püüda. Seejärel viidi need söötmesse, mis sisaldas pinotsütoosi indutseerivat faktorit. Selgus, et need amööbid on võimelised moodustama vaid üksikuid kanaleid (alla 10% tavapärasest arvust). Ja vastupidi, amööbid, mis olid oma pinotsütoosi potentsiaali ammendanud, ei fagotsüteerunud, kui need viidi üle söötmele, mis sisaldas organisme, mida nad tavaliselt toiduna kasutavad. Seega näib mõlemal juhul piiravaks teguriks membraani pind.

S. Bennett pakkus 1956. aastal välja, et pinotsütoosi põhjustab induktiivmolekulide või ioonide adsorptsioon rakumembraani pinnal. See oletus leidis täielikku kinnitust mitmete teadlaste töödes. Vaevalt saab kahelda, et amööbis toimub adsorptsioon spetsiaalsel membraanil, mis koosneb limast ja ümbritseb kogu amööbi. Kuna eeldatakse, et selline kest on olemas ka paljudes teistes rakkudes, oleks huvitav teada saada, kas see täidab kõigil juhtudel sarnast funktsiooni.

Mull, mis viib rakku indutseeriva aine, viib sellesse ka teatud koguse vedelat keskkonda. Chapman-Andersen ja autor viisid läbi "topeltmärgise" katse, et teha kindlaks, milline kahest ainest – induktiivpool või vedelik – kuulub peamist rolli. Amööbid asetasime söötmesse, mis sisaldas indutseerijana radioaktiivse isotoobiga märgistatud valku ja teise radioaktiivse märgisega suhkrut, mis võimaldas määrata imendunud vedeliku kogust. Lähtusime sellest, et kui peamiseks tarbitavaks aineks, aga ka imendumist esilekutsuvaks aineks on valk, siis valgu suhteline sisaldus vakuoolides peaks olema suurem kui söötmes. Ja nii selgus. Selle nähtuse ulatus ületas aga kaugelt meie ootused. Kokku 30 minuti jooksul imendunud valk vastas ligikaudu 25%-le amööbi kogumassist. See on väga muljetavaldav eine, mis näitab seda kõrgeim väärtus raku jaoks pinotsütoosi ajal on nende pinnal adsorbeerunud ained.

Kuid vakuoolis sisalduvat toitu tuleb siiski käsitleda väljaspool rakku, kuna see on suletud välismembraani osa. Peame välja selgitama, kas selline suhtlemine väliskeskkonnaga võib anda toorainet raku ainevahetusaparaadile ja kui, siis kuidas. Lihtsaim viis ainete ülekandmiseks vakuoolist tsütoplasmasse oleks membraani lahustumine tsütoplasmaatiliste ensüümide toimel. Elektronmikroskoopia andmed aga seda oletust ei toeta: me pole kunagi suutnud jälgida vakuoolivarre moodustava membraani kadumist.

Kuna membraan on ilmselgelt säilinud, on pinotsütoosi uurimise põhiülesanne selle läbilaskvuse uurimine. Pole kahtlust, et pinotsüütiline vesiikul laseb vett tsütoplasmasse; oleme selles veendunud vakuoolide märgatava kortsumisega. J. Marshall ja autor on näidanud, et amööbide kortsumisega kaasneb vakuooli sisu kontsentratsiooni järkjärguline tõus. Tsentrifuugimisega on kindlaks tehtud, et esimestel tundidel pärast pinotsütoosi suureneb vakuoolide tihedus kogu aeg võrreldes ümbritseva tsütoplasma tihedusega. Lõppkokkuvõttes muutuvad need vakuoolid tsütoplasmaatilisteks graanuliteks, mis sarnanevad tsentrifuugimise ajal mitokondrite suuruse ja käitumisega.

Samuti selgus, et vakuooli membraan ei läbi mitte ainult vett, vaid ka selliseid madala molekulmassiga aineid nagu glükoos. Chapman-Andersen ja autor leidsid radioaktiivset glükoosi kasutades, et pinotsütoosi protsessis imendunud glükoos lahkub kiiresti vakuoolidest ja jaotub ühtlaselt kogu tsütoplasmas. See glükoos siseneb normaalsed protsessid rakus toimuv ainevahetus, nagu oleks see rakku sisenenud tavapärasel viisil - raku pinnalt difusiooni tulemusena; selle ainevahetuse saadus – radioaktiivne süsinikdioksiid – ilmub peagi amööbi eritusproduktide hulka. Chapman-Andersen ja D. Prescott said mõnede aminohapete puhul samad tulemused. Seetõttu pole kahtlust, et pinotsütoosi abil saab rakku "toita" ainetega, millel on väikesed molekulid. Suurte molekulide "toitmisega" katseid pole veel tehtud.

Need tulemused viitavad sellele, et membraani läbilaskvus on mõnevõrra muutunud. Seda muutust pole elektronmikroskoobiga näha; membraan näib olevat sama nii enne kui ka pärast pinotsütoosi. Siiski on teateid, et vakuooli seina sisemust vooderdav limakest koorib ja jääb koos sellele adsorbeerunud materjaliga väikese tükina vakuooli keskele.

Samal ajal ilmneb teine, ilmselt väga oluline nähtus. Primaarsele vakuoolile tekivad väikesed sekundaarsed vakuoolid, mis murduvad sellest lahti ja rändavad tsütoplasmasse. Me ei saa veel hinnata selle protsessi rolli primaarse vakuooli sisu jaotamisel tsütoplasmas. Selge on ainult üks: olenemata nende mikrovakuoolide membraanides toimuvast läbilaskvusega seotud protsessidest, hõlbustab nende voolu oluliselt rakusisese membraanipinna pindala tohutu suurenemine. Võimalik, et selektiivse läbilaskvuse loomises osalevad ka sekundaarsed vakuoolid, võttes osa aineid primaarsest vakuoolist ja jättes teised sinna.

Peamine raskus, mis tekib, kui püütakse selgitada pinotsütoosi kui üht peamist füsioloogilised protsessid rakus esinev on see, et sellel puudub täielikult spetsiifilisus. Tõsi, teatud bakterite imendumise antikehade poolt sensibiliseeritud fagotsüütide aktiivsuses avaldub kõrge spetsiifilisus. A. Tyler usub, et viljastamise ajal toimub seemnerakkude pinotsüütiline allaneelamine munaraku poolt – protsess, mis algab munaraku ja sperma pinnal olevate spetsiifiliste ainete koosmõjust. Üldiselt aga toimub adsorbeerunud ainete ja vedelike mehaaniline püüdmine keskkonnast ilmselt ilma suurema valikuta. Võimalik, et selle tulemusena satuvad rakku sageli kasutud või isegi kahjulikud ained.

Tõenäoliselt on kuskil mingi suurema selektiivsusega mehhanism. Kõige lihtsam on eeldada, et valik, kas aktiivne või passiivne, toimub membraanidel, mis ümbritsevad rakus olevaid vakuoole ja vesiikuleid. Sel juhul ei tuleks pinotsütoosi käsitleda kui protsessi, mis välistab ülekandumise läbi membraani, vaid protsessina, mis seda ülekannet täiendab. Tema peamine ülesanne peaks seisnema ulatusliku loomises sisepinnad, millel passiivse ja aktiivse ülekandega seotud jõudude tegevus võiks olla isegi efektiivsem kui rakupinnal endal ning samas väiksema lekke tõttu aine kadumise riskiga.

Transport läbi membraanide on ülioluline, sest see pakub:

• sobiv pH väärtus ja ioonide kontsentratsioon
• toitainete kohaletoimetamine
• mürgiste jäätmete kõrvaldamine
• erinevate toitainete sekretsioon
• närvi- ja lihastegevuseks vajalike ioonsete gradientide loomine.

Membraanidevahelise ainevahetuse reguleerimine sõltub membraanide ja neid läbivate ioonide või molekulide füüsikalistest ja keemilistest omadustest.
Vesi on peamine aine, mis rakkudesse siseneb ja väljub.

Vee liikumine nii elussüsteemides kui ka elutus looduses järgib mahuvoolu ja difusiooni seadusi.

Difusiooni tunnused: iga molekul liigub teistest sõltumatult; need liigutused on kaootilised. Difusioon on aeglane protsess. Kuid seda saab kiirendada plasmavoolu, metaboolse aktiivsuse tulemusena. Tavaliselt sünteesitakse aineid raku ühes osas ja tarbitakse teises. See. luuakse kontsentratsioonigradient ja ained võivad mööda gradienti difundeeruda tekkekohast tarbimiskohta. Orgaanilised molekulid on tavaliselt polaarsed. Seetõttu ei saa nad vabalt difundeeruda läbi rakumembraanide lipiidbarjääri. Süsinikdioksiid, hapnik ja muud lipiidides lahustuvad ained aga läbivad membraane vabalt. Vesi ja mõned väikesed ioonid läbivad mõlemas suunas.

Rakumembraan.

Rakku ümbritseb igast küljest tihedalt liibuv membraan, mis kohandub näilise kerge plastilisusega iga kuju muutusega. Seda membraani nimetatakse plasmamembraaniks ehk plasmalemmaks (kreeka keeles plasma – vorm; lemma – kest).

Rakumembraanide üldised omadused:

1. Erinevat tüüpi membraanid erinevad oma paksuse poolest, kuid enamasti on membraanide paksus 5 - 10 nm; näiteks plasmamembraani paksus on 7,5 nm.
2. Membraanid on lipoproteiinide struktuurid (lipiid + valk). Mõnedele lipiidide ja valgu molekulidele välispinnad seotud süsivesikute komponendid (glükosüülrühmad). Tavaliselt on süsivesikute osakaal membraanis 2 kuni 10%.
3. Lipiidid moodustavad kahekihilise kihi. Seda seetõttu, et nende molekulidel on polaarsed pead ja mittepolaarsed sabad.
4. Membraanvalgud täidavad erinevaid funktsioone Märksõnad: ainete transport, ensümaatiline aktiivsus, elektronide ülekanne, energia muundamine, retseptori aktiivsus.
5. Glükoproteiinide pindadel on glükosüülrühmad - hargnenud oligosahhariidahelad, mis meenutavad antenne. Need glükosüülrühmad on seotud äratundmismehhanismiga.
6. Membraani kaks külge võivad üksteisest erineda nii koostise kui ka omaduste poolest.

Rakumembraanide funktsioonid:

• raku sisu piiramine keskkonnast
• metaboolsete protsesside reguleerimine piiril "rakk-keskkond"
• rakkude kasvu ja diferentseerumist kontrollivate hormonaalsete ja väliste signaalide edastamine
• osalemine rakkude jagunemise protsessis.

Endotsütoos ja eksotsütoos.

Endotsütoos ja eksotsütoos on kaks aktiivset protsessi, mille käigus transporditakse erinevaid materjale läbi membraani kas rakkudesse (entsütoos) või rakkudest välja (eksotsütoos).
Endotsütoosi käigus moodustuvad plasmamembraanil invaginatsioonid või väljakasvud, mis seejärel, nöörides, muutuvad vesiikuliteks või vakuoolideks. Endotsütoosi on kahte tüüpi:
1. Fagotsütoos – tahkete osakeste imendumine. Spetsialiseerunud rakke, mis viivad läbi fagotsütoosi, nimetatakse fagotsüütideks.

2. Pinotsütoos - vedela materjali (lahus, kolloidlahus, suspensioon) imendumine. Sageli moodustuvad väga väikesed vesiikulid (mikropinotsütoos).
Eksotsütoos on endotsütoosi pöördprotsess. Hormoonid, polüsahhariidid, valgud, rasvatilgad ja muud rakusaadused erituvad sel viisil. Need on suletud membraaniga seotud vesiikulitesse ja lähenevad plasmalemmale. Mõlemad membraanid sulanduvad ja vesiikuli sisu vabaneb rakku ümbritsevasse keskkonda.

Ainete membraanide kaudu rakku tungimise tüübid.
Molekulid läbivad membraane kolme erineva protsessi kaudu: lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport.

Lihtne difusioon on passiivse transpordi näide. Selle suuna määrab ainult aine kontsentratsioonide erinevus membraani mõlemal küljel (kontsentratsioonigradient). Lihtsa difusiooni teel tungivad rakku mittepolaarsed (hüdrofoobsed) lipiidides lahustuvad ained ja väikesed laenguta molekulid (näiteks vesi).
Enamik rakkudele vajalikke aineid transporditakse läbi membraani sinna sukeldatud transportvalkude (kandjavalkude) abil. Kõik transpordivalgud näivad moodustavat pideva valgu läbipääsu läbi membraani.
Kandja-abiga transpordil on kaks peamist vormi: hõlbustatud difusioon ja aktiivne transport.
Lihtsustunud difusioon on tingitud kontsentratsioonigradiendist ja molekulid liiguvad vastavalt sellele gradiendile. Kui aga molekul on laetud, mõjutab selle transporti nii kontsentratsioonigradient kui ka üldine elektriline gradient läbi membraani (membraani potentsiaal).
Aktiivne transport on lahustunud ainete liikumine kontsentratsiooni või elektrokeemilise gradiendi vastu, kasutades ATP energiat. Energiat on vaja, sest aine peab liikuma vastu oma loomulikku kalduvust hajuda vastupidises suunas.

Na-K pump.

Üks olulisemaid ja paremini uuritud aktiivseid transpordisüsteeme loomarakkudes on Na-K pump. Enamikul loomarakkudel säilivad erinevad naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsioonigradiendid plasmamembraani erinevatel külgedel: raku sees, madal kontsentratsioon naatriumioonid ja kõrge kaaliumiioonide kontsentratsioon. Na-K pumba tööks vajalikku energiat annavad hingamise käigus tekkivad ATP molekulid. Selle süsteemi tähtsusest kogu organismile annab tunnistust asjaolu, et puhkavas loomas kulub üle kolmandiku ATP-st selle pumba töö tagamiseks.

Na-K pumba töömudel. AGA. Tsütoplasmas olev naatriumiioon ühineb transpordivalgu molekuliga. B. Reaktsioon, mis hõlmab ATP-d, mille tulemusena kinnitub valgu külge fosfaatrühm (P) ja vabaneb ADP. AT. Fosforüülimine kutsub esile muutuse valgu konformatsioonis, mille tulemuseks on naatriumioonide vabanemine väljaspool rakku G. Ekstratsellulaarses ruumis olev kaaliumiioon seondub transportvalguga (D), mis sellisel kujul on rohkem kohandatud ühinema kaaliumiioonidega kui naatriumiioonidega. E. Valgust lõhustatakse fosfaatrühm, mille tulemusel taastub algvorm ja kaaliumiioon vabaneb tsütoplasmasse. Transpordivalk on nüüd valmis kandma rakust välja teise naatriumiooni.