Kako tvari ulaze u stanicu. Prodire li krema u kožu
6.3. Ulazni mehanizmi hranjivim tvarima u kavezu
Glavna prepreka transportu tvari u stanicu je citoplazmatska membrana (CPM) koja ima selektivnu propusnost. CPM regulira ne samo ulazak tvari u stanicu, već i izlazak iz nje vode, raznih produkata metabolizma i iona, čime se osigurava normalno funkcioniranje stanice.
Postoji nekoliko mehanizama za transport hranjivih tvari u stanicu: jednostavna difuzija, olakšana difuzija i aktivni transport.
jednostavna difuzija - prodiranje molekula tvari u stanicu bez pomoći ikakvih prijenosnika. Pokretačka snaga ovog procesa je koncentracijski gradijent tvari, odnosno razlike u njezinoj koncentraciji s obje strane CPM-a - u vanjskom okruženju iu stanici. Kroz CPM se pasivnom difuzijom kreću molekule vode, neki plinovi (molekularni kisik, dušik, vodik), neki ioni čija je koncentracija u vanjskom okruženju veća nego u stanici. Pasivni prijenos se odvija sve dok se koncentracija tvari s obje strane citoplazmatske membrane ne izjednači. Nadošla voda pritišće citoplazmu i CPM na staničnu stijenku te se u stanici stvara unutarnji tlak na staničnu stijenku tzv. turgor. Jednostavna difuzija odvija se bez utroška energije. Brzina takvog procesa je beznačajna.
Velika većina tvari može prodrijeti unutar stanice samo uz sudjelovanje nosača - specifičnih proteina tzv prožima a lokaliziran na citoplazmatskoj membrani. Permeaze hvataju molekule otopljene tvari i prenose ih na unutarnju površinu stanice. Uz pomoć proteina nosača otopljene tvari se prenose olakšanom difuzijom i aktivnim transportom.
Olakšana difuzija odvija se duž gradijenta koncentracije uz pomoć proteina nosača. Kao i pasivna difuzija, odvija se bez potrošnje energije. Njegova brzina ovisi o koncentraciji tvari u otopini. Pretpostavlja se da se oslobađanje metaboličkih produkata iz stanice također odvija olakšanom difuzijom. Olakšanom difuzijom monosaharidi i aminokiseline ulaze u stanicu.
aktivni transport - otopljene tvari se transportiraju bez obzira na koncentracijski gradijent. Ova vrsta transporta tvari zahtijeva energiju (ATP). Uz aktivni transport, brzina ulaska tvari u stanicu doseže maksimum čak i pri niskoj koncentraciji u hranjivom mediju. Većina tvari prodire u stanicu mikroorganizama kao rezultat aktivnog transporta.
Prokarioti i eukarioti se razlikuju po transportnim mehanizmima. Kod prokariota selektivni unos hranjivih tvari odvija se uglavnom aktivnim transportom, a kod eukariota olakšanom difuzijom, a rjeđe aktivnim transportom. Oslobađanje produkata iz stanice najčešće se provodi olakšanom difuzijom.
6.4. Prehrambene potrebe i prehrambene vrste mikroorganizama
Različite tvari koje mikroorganizmi trebaju i troše za sintezu osnovnih organskih tvari stanice, rast, razmnožavanje i za energiju nazivaju se hranjive tvari i zove se sredina koja sadrži hranjive tvari hranjivi medij.
Potrebe mikroorganizama za hranjivim tvarima su različite, ali bez obzira na potrebe, hranjiva podloga mora sadržavati sve potrebni elementi, koji su prisutni u stanicama mikroorganizama, a omjer organogenih elemenata trebao bi približno odgovarati tom omjeru u stanici.
Izvori vodika i kisika su voda, molekularni vodik i kisik, kao i kemikalije koje sadrže te elemente. Izvori makronutrijenata su mineralne soli(kalijev fosfat, magnezijev sulfat, željezni klorid itd.).
Izvori ugljika i dušika mogu biti i organski i anorganski spojevi.
Prema prihvaćenoj klasifikaciji mikroorganizama navrsta hrane podijeljeni su u skupine ovisno o izvoru ugljika, izvoru energije i izvoru elektrona (priroda oksidiranog supstrata).
Ovisno o izvor ugljika mikroorganizmi se dijele na:
* autotrofi(samohranjenje), koje koriste ugljik iz anorganskih spojeva (ugljikov dioksid i karbonati);
* heterotrofi(hraniti se na račun drugih) - koristiti ugljik iz organskih spojeva.
Ovisno o izvor energije razlikovati:
* fototrofi - mikroorganizmi koji kao izvor energije koriste energiju sunčeve svjetlosti;
* kemotrofi - energetski materijal za te mikroorganizme su razni organski i anorganske tvari.
Ovisno o izvor elektrona (priroda oksidiranog
supstratni mikroorganizmi se dijele na:
* litotrofi - oksidiraju anorganske tvari i time dobivaju energiju;
* oraganotrofi - Energiju dobivaju oksidacijom organske tvari.
Među mikroorganizmima najčešći su mikroorganizmi koji imaju sljedeće vrste prehrane:
fotolitoautotrofija - vrsta prehrane karakteristična za mikrobe koji koriste energiju svjetlosti i energiju oksidacije anorganskih spojeva za sintezu staničnih tvari iz ugljičnog dioksida.
fotoorganoheterotrofija - ova vrsta prehrane mikroorganizama, kada se uz svjetlosnu energiju koristi i energija oksidacije organskih spojeva za dobivanje energije potrebne za sintezu staničnih tvari iz ugljičnog dioksida.
Kemolitoautotrofija - vrsta prehrane u kojoj mikroorganizmi dobivaju energiju oksidacijom anorganskih spojeva, a anorganski spojevi su izvor ugljika.
fotoautotrofi → fotolitoautotrofi
fotoorganoautotrofi
fototrofi fotoheterotrofi → fotolitoheterotrofi
fotoorganoheterotrofi
mikroorganizama
Kemoorganoheterotrofija - način prehrane mikroorganizama koji energiju i ugljik dobivaju iz organskih spojeva. Mikroorganizmi koji se nalaze u prehrambenim proizvodima imaju upravo takvu vrstu prehrane.
Izvan ugljika bitan element hranjiva podloga je dušik. Autotrofi obično koriste dušik iz mineralnih spojeva, a heterotrofi koriste amonijeve soli uz anorganske dušikove spojeve. organske kiseline, aminokiseline, peptoni i drugi spojevi. Neki heterotrofi asimiliraju atmosferski dušik (fiksatori dušika).
Postoje mikroorganizmi koji sami nisu sposobni sintetizirati jednu ili drugu organsku tvar (na primjer, aminokiseline, vitamine). Takvi se mikroorganizmi nazivaju auksotrofan za ovu tvar . Tvari koje se dodaju za ubrzavanje rasta i metabolički procesi nazvao tvari za rast.
Pitanja za samoispitivanje
1. Koje načine ishrane živih bića poznajete?
2. Što je "izvanstanična probava"?
3. Koji su mehanizmi kojima hranjive tvari ulaze u stanicu?
4. Koja je razlika između jednostavne difuzije i olakšane difuzije?
5. NA Koja je bitna razlika između pasivne i olakšane difuzije od aktivnog transporta?
6. Koja je uloga permeaza u transportu otopljenih tvari u stanicu?
7. Kakav je mehanizam ulaska vode i plinova u stanicu?
8. Kako ulaze u ćeliju jednostavni šećeri i aminokiseline?
9. Kako se prokarioti i eukarioti razlikuju u mehanizmima transporta tvari?
10. Što su "organogeni elementi"?
11. Što su makronutrijenti?
12 . Koje su potrebe mikroorganizama za hranjive tvari?
13 . Kako se mikroorganizmi dijele ovisno o izvoru ugljika i energije?
14. Što su "kemoorganoheterotrofi"?
16 . Koje vrste hrane poznajete?
17 . Što su mikroorganizmi koji fiksiraju dušik?
18. Što su "auksotrofni mikroorganizmi"?
Književnost
Churbanova I.N. Mikrobiologija. - M.: Viša škola, 1987.
Mudretsova-Wiss K.A. Mikrobiologija. - M.: Ekonomija, 1985. - 255 str.
Mišustin E.N., Emcev V.T. Mikrobiologija. - M.: Agropromizdat, 1987, 350s.
Verbina N.M., Kaptereva Yu.V. Mikrobiologija proizvodnje hrane.- M.: Agropromizdat, 1988.- 256 str.
"Uvod u opća biologija i ekologije. 9. razred A.A.Kamensky (gdz)
Karakteristike ćelije. stanična membrana
Pitanje 1. Koje su funkcije vanjske membrane stanice?
Vanjska stanična membrana sastoji se od dvostrukog lipidnog sloja i proteinskih molekula od kojih su neke smještene na površini, a neke prodiru kroz oba sloja lipida kroz i kroz. Funkcije plazma membrane:
1. Razgraničenje. Plazma membrane tvore zatvorene sustave bez prekida bilo gdje, tj. nemaju uspona, pa odvajaju unutrašnjost od okoliš. Na primjer, stanična membrana štiti sadržaj citoplazme od fizičkih i kemijskih oštećenja.
2. Transport - jedan od bitne funkcije povezan sa sposobnošću membrane da prođe u stanicu ili iz nje razne tvari, to je neophodno za održavanje konstantnosti njegovog sastava, tj. homeostaza (grč. homos – sličan i stasis – stanje).
3. Kontakt. U sastavu tkiva i organa između stanica nastaju složene posebne strukture – međustanični kontakti.
4. Plazmatska membrana mnogih stanica može tvoriti posebne strukture (mikrovili, cilije, bičevi).
5. Na plazma membrani se stvara razlika električnih potencijala. Na primjer, glikoproteini eritrocita sisavaca stvaraju negativan naboj na svojoj površini, što sprječava njihovu aglutinaciju (lijepljenje).
6. Receptor. Osiguravaju ga molekule integralnih proteina koji imaju polisaharidne krajeve izvana. Membrane imaju veliki broj receptori su posebni proteini čija je uloga prijenos signala izvana u unutrašnjost stanice. Glikoproteini su uključeni u prepoznavanje individualni faktori okoline i u odgovoru stanica na te čimbenike. Na primjer, jajna stanica i spermij prepoznaju se po glikoproteinima koji se slažu kao zasebni elementi cjelovite strukture (stereokemijska veza poput "ključa u bravu") - to je faza koja prethodi oplodnji.
7. Plazma membrana može sudjelovati u sintezi i katalizi. Membrana je osnova za precizno postavljanje enzima. U sloju glikokaliksa mogu se taložiti hidrolitički enzimi, koji cijepaju različite biopolimere i organske molekule, vršeći membransko ili izvanstanično cijepanje. Ovako se odvija izvanstanično cijepanje kod heterotrofnih bakterija i gljiva. U sisavaca, na primjer, u crijevnom epitelu, u zoni četkastog ruba usisnog epitela, veliki broj razni enzimi (amilaza, lipaza, razne proteinaze, egzohidrolaze i dr.), tj. provodi se parijetalna probava.
Pitanje 2. Na koji način razne tvari mogu ući u stanicu?
Tvari mogu prodrijeti kroz vanjsku staničnu membranu na nekoliko načina. Prvo, kroz najtanje kanale koje tvore proteinske molekule, ioni malih tvari, kao što su ioni natrija, kalija i kalcija, mogu proći u stanicu. Ovaj takozvani pasivni transport odvija se bez utroška energije difuzijom, osmozom i olakšanom difuzijom. Drugo, tvari mogu ući u stanicu fagocitozom ili pinocitozom. Velike molekule biopolimera ulaze kroz membranu zahvaljujući fagocitozi, fenomenu koji je prvi opisao I.I. Mečnikov. Proces hvatanja i apsorpcije kapljica tekućine odvija se pinocitozom. Fagocitozom i pinocitozom čestice hrane obično ulaze u stanicu.
Pitanje 3. Kako se pinocitoza razlikuje od fagocitoze?
Fagocitoza (grč. phagos - proždirati, cytos - spremnik) je hvatanje i apsorpcija velikih čestica (ponekad cijelih stanica i njihovih čestica) od strane stanice. U tom slučaju plazma membrana stvara izrasline, okružuje čestice i pomiče ih u stanicu u obliku vakuola. Taj je proces povezan s troškom energije membrane i ATP-a.
Pinocitoza (grč. pino - piće) - upijanje kapljica tekućine s tvarima otopljenim u njoj. Provodi se stvaranjem invaginacija na membrani i stvaranjem mjehurića obavijenih membranom, te pomicanjem istih unutra. Ovaj proces je također povezan s troškom energije membrane i ATP-a. Usisnu funkciju crijevnog epitela osigurava pinocitoza.
Tako tijekom fagocitoze stanica upija čvrste čestice hrane, a tijekom pinocitoze kapljice tekućine. Ako stanica prestane sintetizirati ATP, tada se procesi pino- i fagocitoze potpuno zaustavljaju.
Pitanje 4. Zašto biljne stanice nema fagocitoze?
Tijekom fagocitoze, na mjestu gdje čestica hrane dodiruje vanjsku membranu stanice, nastaje udubljenje, te čestica ulazi u stanicu, okružena membranom. Biljna stanica ima gustu, neplastičnu celuloznu membranu na vrhu stanične membrane, koja sprječava fagocitozu.
1. Koja je razlika između ljuski životinjskih i biljnih stanica?
Biljna stanica, osim stanične membrane, prekrivena je i staničnom stijenkom od vlakana, što joj daje čvrstoću.
2. Čime je prekrivena stanica gljive?
Gljivične stanice, osim stanične membrane, pokrivene su tvrda ljuska- stanična stijenka, koja se sastoji od 80-90% polisaharida (u većini je to hitin).
Pitanja
1. Koje su funkcije vanjske membrane stanice?
Stanična membrana odvaja unutarnji sadržaj stanice od vanjskog okoliša. Štiti citoplazmu i jezgru od oštećenja, osigurava komunikaciju između stanica, selektivno prolazi unutar stanice potrebne tvari te uklanja produkte metabolizma iz stanice.
2. Na koje načine razne tvari mogu dospjeti u stanicu?
Posebni proteini tvore najtanje kanale kroz koje ioni kalija, natrija, kalcija i neki drugi ioni malog promjera mogu proći u stanicu ili iz nje. Međutim, veće čestice ne mogu proći kroz membranske kanale. molekule hranjivim tvarima- bjelančevine, ugljikohidrati, lipidi - ulaze u stanicu uz pomoć fagocitoze ili pinocitoze.
3. Po čemu se pinocitoza razlikuje od fagocitoze?
Pinocitoza se razlikuje od fagocitoze samo po tome što u ovom slučaju invaginacija vanjske membrane ne zahvaća čvrste čestice, već kapljice tekućine s tvarima otopljenim u njoj.
4. Zašto biljne stanice nemaju fagocitozu?
Budući da su biljne stanice prekrivene gustim slojem vlakana preko vanjske stanične membrane, one ne mogu uhvatiti tvari fagocitozom.
Zadaci
1. Planirajte svoj odlomak.
1. Opći pogled o građi stanice.
2. Funkcije stanične membrane.
3. Građa stanične membrane.
4. Načini prijenosa tvari kroz staničnu membranu.
2. Nakon analize teksta odlomka i slika 22. i 23. utvrdite odnos između građe i funkcija stanične membrane.
Osnova plazmaleme je sloj lipida, koji ima dva reda molekula. Dinamička svojstva membrane posljedica su pokretljivosti njezine molekularne organizacije. Proteini i lipidi su međusobno povezani u membrani nepostojano i tvore pokretnu, fleksibilnu, privremeno povezanu u jedinstvenu strukturu, sposobnu za strukturne preuređenja. Kada se to lako mijenja, na primjer, relativni položaj komponenti membrane. Zbog toga membrane mogu mijenjati svoju konfiguraciju, tj. imaju fluidnost. To daje mogućnost fago- i pinocitoze.
Lipidi su netopljivi u vodi, pa stvaraju barijeru u stanici koja sprječava kretanje vode i tvari topivih u vodi iz jednog odjeljka u drugi.
Proteinske molekule, međutim, čine membranu propusnom za različite tvari kroz specijalizirane strukture koje se nazivaju pore.
Očigledno, neke tvari pasivno prolaze kroz staničnu membranu pod djelovanjem razlike tlaka, druge se prilično aktivno pumpaju u stanicu kroz membranu, a treće se uvlače u stanicu zbog invaginacije membrane.
Većina stanica živi u okruženju nepogodnom za održavanje tog iznimno strogog omjera vode, soli i organskih tvari bez kojeg je život nemoguć. To podrazumijeva potrebu za kontinuiranom i vrlo pažljivom regulacijom izmjene različitih tvari koja se događa između vanjskog svijeta i citoplazme. Barijera koja dijeli unutarnji sadržaj stanice od okoline je stanična membrana – najtanji film, debljine svega deset milijuntinki milimetra.
Ova membrana je propusna za mnoge tvari koje teku u oba smjera (tj. iz stanice iu stanicu). Unatoč neznatnoj debljini, membrana ima određenu strukturu; ova građa i kemijski sastav membrane, o kojoj još uvijek imamo vrlo nejasnu predodžbu, uvjetuju njezinu selektivnu i vrlo nejednaku propusnost. Ako su sile koje osiguravaju prolaz tvari kroz membranu lokalizirane u okolini koja okružuje stanicu, tada se govori o "pasivnom prijenosu". Ako se za to utrošena energija proizvodi u samoj stanici u procesu njezina metabolizma, tada se govori o "aktivnom prijenosu". Takva interakcija između stanice i njezine okoline služi ne samo tome da se koncentracija u stanici svih tvari koje čine njezin sastav uvijek održava unutar određenih granica, izvan kojih ne može biti života; u nekim stanicama, na primjer, u nervne ćelije, ta je interakcija od iznimne važnosti za funkciju koju ove stanice imaju u tijelu.
Mnoge stanice apsorbiraju tvari koje su im potrebne također nekom vrstom gutanja. Ovaj proces je poznat kao fagocitoza ili pinocitoza (riječi potječu od grčkih riječi za "jesti" i "piti" odnosno od riječi za "stanicu"). Ovom metodom apsorpcije stanična membrana stvara džepove ili invaginacije koje uvlače tvari izvana u stanicu; tada se te izbočine odvajaju i kapljica vanjskog okoliša okružena membranom u obliku mjehurića ili vakuole počinje plutati citoplazmom.
Unatoč svoj sličnosti ovog procesa s jednostavnim "gutanjem", još uvijek nemamo pravo govoriti o ulasku tvari u stanicu, jer to odmah povlači pitanje što znači izraz "unutra". S naše, da tako kažemo, makroskopske, ljudske točke gledišta, skloni smo neozbiljno ustvrditi da čim smo progutali komad hrane, on je ušao u nas. Međutim, takva izjava nije u potpunosti točna. Interijer probavni trakt u topološkom smislu, to je vanjska površina; prava apsorpcija hrane počinje tek kada ona prodre u stanice crijevne stijenke. Dakle, tvar koja je ušla u stanicu kao rezultat pinocitoze ili fagocitoze još uvijek je "vani", jer je još uvijek okružena membranom koja ju je uhvatila. Kako bi doista ušli u kavez i pretvorili se u pristupačnu metabolički procesi komponenta citoplazme slične tvari moraju na ovaj ili onaj način prodrijeti kroz membranu.
Jedna od sila koje djeluju na cijelu staničnu membranu je zbog koncentracijskog gradijenta. Ova sila nastaje zbog nasumičnog kretanja čestica, nastojeći se ravnomjerno rasporediti u prostoru. Ako dođu u dodir dvije otopine istog sastava, ali različite koncentracije, tada počinje difuzija otopljene tvari iz područja veće koncentracije, i to se difuzija nastavlja sve dok koncentracija ne postane posvuda ista. Do izjednačavanja koncentracije dolazi čak i ako su dvije otopine odvojene membranom, naravno pod uvjetom da je membrana propusna za otopljenu tvar. Ako je membrana propusna za otapalo, ali nepropusna za otopljenu tvar, tada se koncentracijski gradijent pojavljuje pred nama u obliku dobro poznatog fenomena osmoze: u ovom slučaju otapalo prolazi kroz membranu, idući iz područja niže koncentracije otopljene tvari u područje veće koncentracije. Koncentracijski gradijent i osmotske sile koje djeluju s obje strane stanične membrane vrlo su značajne, budući da se koncentracije mnogih tvari u stanici oštro razlikuju od njihovih koncentracija u vanjskom okruženju.
Kod pasivnog prijenosa prodiranje tvari kroz membranu regulirano je selektivnom propusnošću membrane. Propusnost membrane za određenu molekulu ovisi o kemijski sastav i svojstva ove molekule, kao i njezina veličina; u isto vrijeme, membrana je u stanju ne samo blokirati put određenih tvari, već i proći kroz sebe različite tvari različitim brzinama.
Ovisno o prirodi okoliša na koji su prilagođene stanice različiti tipovi imaju vrlo različitu propusnost. Tako se, na primjer, propusnost obične amebe i ljudskih eritrocita za vodu razlikuje više od 100 puta. U tablici konstanti propusnosti (izraženih kao broj kubičnih mikrona vode koji prolaze kroz 1 kvadratni mikron stanične membrane u 1 minuti pod utjecajem razlike osmotskog tlaka od 1 atmosfere), vrijednost 0,26 navedena je uz amebu. , tj. njegova propusnost je vrlo beznačajna. Adaptivna vrijednost tako niske propusnosti je očita: organizmi koji žive u svježa voda, suočavaju se s najvećom razlikom u koncentraciji između vanjskog i unutarnjeg okruženja, te su stoga prisiljeni ograničiti dotok vode u unutrašnjost kako bi uštedjeli energiju koja bi bila potrebna za pumpanje te vode natrag. Crvenim krvnim zrncima nije potreban takav sigurnosni uređaj, budući da su obično okružena krvnom plazmom - okolišem koji je u relativnoj osmotskoj ravnoteži s njihovim unutarnjim okolišem. Kada dođu u vodu, te stanice odmah počinju bubriti i prilično brzo pucati, jer njihova membrana nije dovoljno elastična da izdrži ovaj nagli pritisak vode.
Ako se, kao što je obično slučaj u prirodi, molekule otopljene tvari disociraju na ione koji nose određeni električni naboj, tada na scenu stupaju nove sile. Dobro je poznato da membrane mnogih, a možda čak i svih stanica imaju sposobnost održavanja poznate potencijalne razlike između svoje vanjske i unutarnje površine. Kao rezultat toga nastaje određeni gradijent potencijala koji, uz gradijent koncentracije, služi kao pokretač pasivnog prijenosa kroz staničnu membranu.
Treća sila uključena u pasivni transport kroz membranu je transport otopljenih tvari zajedno s otapalom (povlačenje otapala). Dolazi u obzir samo ako otopina stvarno može teći kroz membranu; drugim riječima, ako je membrana porozna. Pri tome se ubrzava kretanje čestica otopljene tvari koje difundiraju u smjeru strujanja, a usporava se difuzija čestica u suprotnom smjeru. Ovaj efekt uvlačenja obično se ne igra velika uloga, međutim, u nekim posebne prilike njegov značaj je prilično velik.
Sve tri sile uključene u pasivni prijenos mogu djelovati odvojeno ili zajedno. Međutim, bez obzira na to koja vrsta sile uzrokuje kretanje - bilo gradijent koncentracije, potencijalni gradijent ili učinak retrakcije - kretanje se uvijek događa u smjeru "prema dolje", a membrana služi kao pasivna barijera. Istodobno, u citologiji su poznati mnogi važni primjeri kada nijedna od ove tri sile ne može objasniti prijenos tvari kroz membranu. U tim slučajevima kretanje se događa u smjeru "prema gore", tj. suprotno silama koje uzrokuju pasivni prijenos, pa se mora dogoditi zbog energije koja se oslobađa kao rezultat metaboličkih procesa koji se odvijaju u stanici. U tom aktivnom transportu membrana više nije samo pasivna barijera, već djeluje kao neka vrsta dinamičkog organa.
Donedavno su sve informacije koje smo imali o strukturi stanične membrane dobivane isključivo kao rezultat proučavanja njezine propusnosti i stoga su bile čisto neizravne prirode. Na primjer, utvrđeno je da mnoge tvari koje su topljive u lipidima (mastima) lako prolaze kroz staničnu membranu. S tim u vezi pojavila se pretpostavka da u staničnoj membrani postoji sloj lipida i da tvari topive u lipidima prolaze kroz membranu, otapaju se s jedne strane, a otpuštaju s druge strane. Međutim, pokazalo se da molekule topljive u vodi također prolaze kroz staničnu membranu. Morao sam pretpostaviti da struktura membrane donekle podsjeća na sito, odnosno da je membrana opremljena porama ili nelipidnim područjima, a moguće i jedno i drugo u isto vrijeme; osim toga, kako bi se objasnile značajke prolaska različitih iona, priznata je prisutnost dijelova u membrani koji nose električni naboj. Konačno, u ovu hipotetsku shemu strukture membrane uvedena je i proteinska komponenta, budući da su se pojavili podaci koji, posebice, svjedoče o mokrosti membrane, koja je nekompatibilna s čisto masnim sastavom.
Ova zapažanja i hipoteze sažeti su u modelu stanične membrane koji je 1940. predložio J. Danielli. Prema ovom modelu, membrana se sastoji od dvostrukog sloja lipidnih molekula prekrivenih s dva proteinska sloja. Molekule lipida leže jedna uz drugu, ali okomito na ravninu membrane, s nenabijenim krajevima okrenutim jedna prema drugoj, a nabijenim skupinama prema površini membrane. Na tim nabijenim krajevima adsorbiraju se proteinski slojevi koji se sastoje od proteinskih lanaca, koji tvore splet na vanjskoj i unutarnjoj površini membrane, dajući joj na taj način određenu elastičnost i otpornost na mehanička oštećenja i niske površinske napetosti. Duljina lipidnih molekula je približno 30 angstrema, a debljina monomolekularnog proteinskog sloja je 10 angstrema; stoga je Danielli vjerovao da je ukupna debljina stanične membrane oko 80 angstrema.
Rezultati dobiveni sa elektronski mikroskop, potvrdio je ispravnost modela koji je izradio Danielli. "Elementarna membrana" proučavana iz Robertsonovih elektronskih mikrografija odgovara Daniellijevim predviđanjima u obliku i veličini, a opažena je u mnogim stanicama. različite vrste. Mogu se izdvojiti još dva tamne pruge debljine oko 20 angstrema, što može odgovarati dvama proteinskim slojevima modela; ove dvije trake su odvojene 35 angstrema lakšom jezgrom koja odgovara lipidnom sloju. Ukupna debljina membrane od 75 angstrema prilično je blizu vrijednosti koju daje model.
Bez narušavanja opće simetrije ovog modela, potrebno ga je dopuniti kako bi se uzele u obzir razlike u kemijskoj prirodi unutarnje i vanjske površine membrane. To bi omogućilo objašnjenje postojanja kemijskih gradijenata između unutarnje i vanjske površine membrane, otkrivenih u nekim promatranjima. Osim toga, znamo da su mnoge stanice prekrivene mukoproteinskom membranom koja sadrži ugljikohidrate, čija debljina varira u različitim tipovima stanica. Bez obzira da li ovaj sloj utječe na propusnost, može se pretpostaviti da igra važna uloga kod pinocitoze.
Osim ovih značajki strukture membrane, tako reći u "poprečnom presjeku", pri proučavanju propusnosti pokazuje se da je njezina struktura nehomogena i u drugom smjeru. Poznato je, primjerice, da stanične membrane propuštaju čestice čija veličina ne prelazi poznate granice, a zadržavaju sve veće i veće čestice, što upućuje na postojanje pora u tim membranama. Elektronsko mikroskopskim studijama do sada nije potvrđeno postojanje pora. To i ne čudi, budući da se pretpostavlja da su te pore vrlo male i smještene vrlo udaljene jedna od druge, tako da njihova ukupna površina ne prelazi tisućiti dio ukupne površine membrane. Ako membranu nazovemo sitom, onda treba dodati da u tom situ ima vrlo malo rupa.
Još je važnija okolnost ta da je za objašnjenje visoke selektivnosti koja mnogim stanicama omogućuje razlikovanje jedne tvari od druge potrebno pretpostaviti različitu kemijsku specifičnost različitih dijelova membrane. Pokazalo se, na primjer, da su neki enzimi lokalizirani na površini stanice. Očigledno je njihova funkcija pretvaranje tvari koje su netopljive u membrani u topive derivate koji mogu proći kroz nju. Poznati su mnogi slučajevi kada stanica, koja je propusna za jednu tvar, ne propušta drugu tvar blizu prve i slične joj po veličini molekule i električnim svojstvima.
Dakle, vidimo da je tanka stanična membrana prilično složen aparat dizajniran da aktivno ometa kretanje tvari koje ulaze u stanicu i oslobađaju se iz nje. Takav aparat je neophodan za proces aktivnog prijenosa, pomoću kojeg se taj prijenos uglavnom i provodi. Da bi došlo do ovog kretanja "prema gore", stanica mora djelovati protiv sila pasivnog prijenosa. No, unatoč naporima mnogih znanstvenika, još uvijek nije bilo moguće otkriti mehanizam kojim se energija oslobođena kao rezultat staničnog metabolizma koristi za prijenos različitih tvari kroz staničnu membranu. Moguće je da su u tom prijenosu energije uključeni različiti mehanizmi.
Problem aktivnog transporta iona privlači najveći interes. Biolozi su već prije 100 godina znali za postojanje razlike potencijala između vanjske i unutarnje površine membrane; Otprilike u isto vrijeme, oni znaju da ta potencijalna razlika utječe na transport i distribuciju iona. Međutim, tek su nedavno počeli shvaćati da ta potencijalna razlika sama nastaje i održava se zahvaljujući aktivnom transportu iona.
O važnosti ovog problema svjedoči činjenica da citoplazma mnogih stanica sadrži mnogo više kalija nego natrija, a pritom su prisiljene živjeti u okruženju koje karakterizira upravo suprotan omjer sadržaja ova dva iona. Na primjer, krvna plazma sadrži 20 puta više natrija nego kalija, dok crvene krvne stanice sadrže 20 puta više kalija nego natrija. Membrana eritrocita ima dobro definiranu, iako nisku, pasivnu propusnost i za natrijeve i za kalijeve ione. Kad bi se ta propusnost mogla slobodno manifestirati, tada bi ioni natrija ulazili u stanicu, a ioni kalija bi počeli izlaziti iz nje. Stoga, da bi održala postojeći omjer iona, stanica mora kontinuirano "ispumpavati" ione natrija i akumulirati ione kalija u odnosu na 50-struki koncentracijski gradijent.
Većina predloženih modela za objašnjenje aktivnog transporta temelji se na pretpostavci postojanja neke vrste molekula nositelja. Pretpostavlja se da ti još uvijek hipotetski prijenosnici dolaze u kontakt s ionima koji se nalaze na jednoj površini membrane, prolaze kroz membranu u tom obliku i ponovno oslobađaju ione na drugoj površini membrane. Vjeruje se da se kretanje takvih spojeva (molekula nositelja koje su na sebe vezale ione), za razliku od kretanja samih iona, događa u "silaznom" smjeru, tj. u skladu s gradijentom kemijske koncentracije.
Jedan takav model, koji je stvorio T. Shaw 1954. godine, omogućuje ne samo objašnjenje prijenosa iona kalija i natrija kroz membranu, već i uspostavljanje neke veze među njima. Prema Shawovom modelu, ioni kalija i natrija (K + i Na +) prenose se kroz membranu pomoću prijenosnika topivih u mastima (X i Y) specifičnih za ione. Nastali spojevi (KX i NaY) mogu difundirati kroz membranu, dok je membrana nepropusna za slobodne nosače. Na vanjska površina membrane prijenosnika natrija pretvaraju se u prijenosnike kalija, gubeći pritom energiju. Na unutarnjoj površini membrane nosači kalija ponovno se pretvaraju u nosače natrija zbog primitka energije koja nastaje u procesu metabolizma stanice (dobavljači te energije su, po svoj prilici, energetski bogati spojevi u čijoj molekuli postoje fosfatne veze).
Mnoge od pretpostavki iznesenih u ovom modelu teško je eksperimentalno potvrditi i nipošto ga ne priznaju svi. Ipak, smatrali smo ga potrebnim spomenuti, budući da sam model pokazuje svu kompleksnost fenomena aktivnog prijenosa.
Mnogo prije nego što su biolozi dešifrirali složenu igru fizička snaga, uključeni u prijenos tvari kroz staničnu membranu, već su morali promatrati stanice, da tako kažemo, "za hranu". NA potkraj XIX st. Ilja Mečnikov je prvi put vidio kako bijelo krvne stanice(leukociti) proždirali su bakterije i dali im naziv "fagociti". Godine 1920. A. Schaeffer je prikazao kako ameba hvata svoj plijen - crtež koji je postao klasik. Proces pinocitoze, izražen manje jasno, prvi je otkrio W. Lewis tek 1931. Proučavajući ponašanje stanica u kulturi tkiva koristeći ubrzanu fotografiju, primijetio je izrasline na membrani na periferiji stanice, koje su se valovile tako snažno da su od vremena na vrijeme su se zatvorile, poput stisnute šake, zahvativši dio medija kao u mjehur. Lewisu se sve to činilo toliko sličnim procesu ispijanja pića da je za tu pojavu smislio odgovarajući naziv - "pinocitoza".
Lewisovo otkriće u početku nije privuklo pozornost, osim rada S. Maeta i W. Doylea, objavljenog 1934., koji su izvijestili o sličnoj pojavi koju su primijetili kod amebe. Pinocitoza je ostala samo kuriozitet sve dok sredinom ovog stoljeća elektronska mikroskopija nije otkrila da je takvo gutanje mnogo raširenije.
U amebama i stanicama iz kulture tkiva, pinocitoza se može promatrati pod konvencionalnim mikroskopom. Zbog visoke rezolucije elektronskog mikroskopa, otkriveno je da i mnoge druge vrste stanica stvaraju mikroskopske mjehuriće. S fiziološkog gledišta, jedan od najzanimljivijih primjera ove vrste su stanice četkasti epitel bubrezi i crijeva: na dnu četkastog ruba stvaraju se mjehurići koji unose razne tvari u stanicu, po čemu ovaj epitel ima svoje ime. Glavno obilježje pinocitoze ili fagocitoze je isto u svim stanicama: neki dio stanične membrane odvaja se od površine stanice i formira vakuolu ili vezikulu koja se odvaja od periferije i migrira u stanicu.
Veličina vezikula nastalih tijekom pinocitoze uvelike varira. Kod ameba i stanica uzetih iz kulture tkiva, prosječni promjer novoodvojene pinocitne vakuole je 1-2 mikrona; veličine vakuola, koje uspijevamo detektirati pomoću elektronskog mikroskopa, variraju od 0,1 do 0,01 mikrona. Često se takve vakuole spajaju jedna s drugom, a njihova se veličina istovremeno, naravno, povećava. Jer većina stanice sadrži brojne druge vakuole i granule, pinocitne vakuole se ubrzo gube iz vida osim ako im se ne stavi neka vrsta "oznake". Vakuole nastale tijekom fagocitoze su, naravno, puno veće i mogu primiti čitave bakterijske stanice, protozojske stanice, au slučaju fagocita fragmenti uništenih tkiva.
Na temelju jednostavnih pokusa s amebama može se vidjeti da se piocitoza ne može uočiti ni u jednom tkivu u bilo kojem trenutku, jer je uzrokovana prisutnošću određenih tvari u okolišu. NA čista voda pinocitoza se ne javlja kod ameba: u svakom slučaju, ne može se otkriti pod mikroskopom. Ako se u vodu u kojoj su amebe dodaju šećer ili neki drugi ugljikohidrati, onda to neće dovesti do ničega. Kada se dodaju soli, proteini ili određene aminokiseline, počinje pinocitoza. S. Chapman-Andersen je utvrdio da kod amebe svaka takva inducirana pinocitoza može trajati oko 30 minuta, bez obzira na prirodu čimbenika koji ju je izazvao, a za to vrijeme se formira do 100 pinocitnih kanala i proguta odgovarajući broj vakuola. Tada pinocitoza prestaje i može se nastaviti tek nakon 3-4 sata. Prema Chapmanu Andersenu, to je zbog činjenice da se nakon 30 minuta pinocitoze koriste sva područja vanjske membrane sposobna za invaginaciju.
Osim toga, Chapman-Andersen je pomogao riješiti stari problem, naime, pokazao je da su fagocitoza i pinocitoza, s fiziološke točke gledišta, isti proces. U njezinom pokusu, amebama je najprije dana prilika da fagocitiraju onoliko za njih jestivih cilijata koliko mogu uhvatiti iz okoline koja vrvi tim mikroorganizmima. Zatim su prebačeni u medij koji sadrži faktor koji inducira pinocitozu. Ispostavilo se da ove amebe mogu formirati samo nekoliko kanala (manje od 10% uobičajenog broja). Nasuprot tome, amebe koje su iscrpile svoj potencijal za pinocitozu nisu fagocitirale kada su prenesene u medij koji je sadržavao organizme koje inače koriste kao hranu. Stoga se čini da je površina membrane ograničavajući faktor u oba slučaja.
S. Bennett je 1956. predložio da je pinocitoza uzrokovana adsorpcijom induktorskih molekula ili iona na površini stanične membrane. Ova pretpostavka u potpunosti je potvrđena u radovima brojnih istraživača. Gotovo da se ne može sumnjati da se kod amebe adsorpcija događa na posebnoj membrani, koja se sastoji od sluzi i obavija cijelu amebu. Budući da se pretpostavlja da takva ljuska postoji iu mnogim drugim stanicama, bilo bi zanimljivo saznati obavlja li sličnu funkciju u svim slučajevima.
Mjehurić, koji uvodi inducirajuću tvar u stanicu, unosi u nju i određenu količinu tekućeg medija. Chapman-Andersen i autor proveli su eksperiment "dvostruke oznake" kako bi odredili koja od dvije tvari - induktor ili tekućina - pripada glavna uloga. Amebe smo stavili u medij koji je kao induktor sadržavao protein označen radioaktivnim izotopom i šećer s drugom radioaktivnom oznakom, što je omogućilo određivanje količine apsorbirane tekućine. Pošli smo od činjenice da ako je glavna konzumirana tvar, kao i tvar koja inducira apsorpciju, protein, tada bi relativni sadržaj proteina u vakuolama trebao biti veći nego u mediju. I tako je ispalo. Međutim, razmjeri ovog fenomena daleko su premašili naša očekivanja. Ukupno protein apsorbiran unutar 30 minuta odgovara približno 25% ukupne mase amebe. Ovo je vrlo impresivan obrok, što govori o tome najveća vrijednost za stanicu tijekom pinocitoze, imaju tvari adsorbirane na površini.
Međutim, hrana sadržana u vakuoli još uvijek se mora smatrati izvan stanice, budući da je kućište u kojem je zatvorena dio vanjske membrane. Moramo saznati može li takva komunikacija s vanjskim okolišem osigurati sirovinu za metabolički aparat stanice, i ako može, kako. Najjednostavniji način prijenosa tvari iz vakuole u citoplazmu bilo bi otapanje membrane pod djelovanjem citoplazmatskih enzima. Međutim, podaci elektronskog mikroskopa ne podupiru ovu pretpostavku: nikada nismo bili u mogućnosti promatrati nestanak membrane koja tvori stabljiku vakuole.
Budući da je membrana očito očuvana, glavni zadatak u proučavanju pinocitoze je proučavanje njezine propusnosti. Nema sumnje da pinocitna vezikula otpušta vodu u citoplazmu; u to nas uvjerava zamjetna naboranost vakuola. J. Marshall i autor pokazali su da je boranje u amebama popraćeno postupnim povećanjem koncentracije sadržaja vakuole. Centrifugiranjem je utvrđeno da se tijekom prvih nekoliko sati nakon pinocitoze gustoća vakuola cijelo vrijeme povećava u odnosu na gustoću okolne citoplazme. Na kraju se te vakuole pretvaraju u citoplazmatske granule koje veličinom i ponašanjem tijekom centrifugiranja nalikuju mitohondrijima.
Također se pokazalo da je membrana vakuole propusna ne samo za vodu, već i za tvari niske molekularne težine kao što je glukoza. Chapman-Andersen i autor, koristeći radioaktivnu glukozu, utvrdili su da glukoza apsorbirana u procesu pinocitoze brzo napušta vakuole i ravnomjerno se raspoređuje po citoplazmi. Ova glukoza ulazi normalni procesi metabolizam koji se odvija u stanici, kao da je ušao u stanicu na uobičajeni način - kao rezultat difuzije s površine stanice; produkt njezina metabolizma – radioaktivni ugljikov dioksid – uskoro se pojavljuje među produktima izlučivanja amebe. Chapman-Andersen i D. Prescott dobili su iste rezultate za neke aminokiseline. Stoga nema sumnje da se uz pomoć pinocitoze stanica može "hraniti" tvarima koje imaju male molekule. Pokusi s "hranjenjem" velikih molekula još nisu provedeni.
Ovi rezultati sugeriraju da postoji određena promjena u propusnosti membrane. Ta se promjena ne može vidjeti elektronskim mikroskopom; čini se da je membrana ista i prije i poslije pinocitoze. Međutim, postoje izvješća da se sluznica koja oblaže unutrašnjost stijenke vakuole ljušti i zajedno s materijalom adsorbiranim na njoj ostaje u središtu vakuole u obliku male kvržice.
Istovremeno se događa još jedan, vjerojatno vrlo važan, fenomen. Na primarnoj vakuoli stvaraju se male sekundarne vakuole koje se od nje odvajaju i migriraju u citoplazmu. Još nismo u mogućnosti prosuditi ulogu ovog procesa za distribuciju sadržaja primarne vakuole kroz citoplazmu. Jasna je samo jedna stvar: kakvi god se procesi povezani s propusnošću odvijaju u membranama ovih mikrovakuola, njihov protok je znatno olakšan zbog tako velikog povećanja površine membranske površine unutar stanice. Moguće je da i sekundarne vakuole sudjeluju u stvaranju selektivne propusnosti, uzimajući neke tvari iz primarne vakuole, a druge ostavljajući u njoj.
Glavna poteškoća koja se javlja kada se pokušava objasniti pinocitoza kao jedna od glavnih fiziološki procesi događa u stanici je da je potpuno lišena specifičnosti. Istina, u aktivnosti fagocita senzibiliziranih protutijelima na apsorpciju određenih bakterija očituje se visoka specifičnost. A. Tyler vjeruje da tijekom oplodnje dolazi do pinocitnog gutanja spermija od strane jajašca - procesa koji počinje međudjelovanjem specifičnih tvari na površini jajašca i spermija. Međutim, općenito govoreći, mehaničko hvatanje adsorbiranih tvari i tekućina iz okoliša vjerojatno se događa bez puno izbora. Moguće je da zbog toga u stanicu često ulaze beskorisne ili čak štetne tvari.
Vjerojatno negdje postoji mehanizam s većom selektivnošću. Najlakše je pretpostaviti da se izbor, aktivan ili pasivan, događa na membranama koje okružuju vakuole i vezikule koje se nalaze u stanici. U ovom slučaju pinocitozu treba promatrati ne kao proces koji isključuje prijenos kroz membranu, već kao proces koji nadopunjuje takav prijenos. Njegovo glavni zadatak treba sastojati u stvaranju opsežnih unutarnje površine, na kojem bi djelovanje sila povezanih s pasivnim i aktivnim prijenosom moglo biti još učinkovitije nego na samoj površini stanice, a ujedno s manjim rizikom od gubitka tvari zbog istjecanja.
Sve stanice su odvojene od okoline plazma membranom. Stanične membrane nisu neprobojne barijere. Stanice mogu regulirati količinu i vrstu tvari koje prolaze kroz membrane, a često i smjer kretanja.
Transport kroz membrane je vitalan jer pruža:
- odgovarajuću pH vrijednost i koncentraciju iona
- isporuka hranjivih tvari
- odlaganje otrovnog otpada
- izlučivanje raznih hranjivih tvari
- stvaranje ionskih gradijenata potrebnih za aktivnost živaca i mišića.
Regulacija metabolizma kroz membrane ovisi o fizičkim i kemijskim svojstvima membrana i iona ili molekula koje prolaze kroz njih.
Voda je glavna tvar koja ulazi u stanice i izlazi iz njih.
Kretanje vode u živim sustavima iu neživoj prirodi podliježe zakonima volumetrijskog protoka i difuzije.
Difuzija je poznata pojava. Ako se nekoliko kapi parfema pokapa u jedan kut sobe, miris će postupno ispuniti cijelu prostoriju, čak i ako je zrak u njoj miran. To je zato što se materija kreće iz područja s više visoka koncentracija na područje s nižim. Drugim riječima, difuzija je širenje tvari kao rezultat kretanja njihovih iona ili molekula, koji nastoje izjednačiti svoju koncentraciju u sustavu.
 |
Znakovi difuzije: svaka se molekula giba neovisno o drugima; ti pokreti su kaotični. Difuzija je spor proces. Ali može se ubrzati kao rezultat struje plazme, metaboličke aktivnosti. Obično se tvari sintetiziraju u jednom dijelu stanice, a troše u drugom. Da. uspostavlja se koncentracijski gradijent, a tvari mogu difundirati po gradijentu od mjesta nastanka do mjesta potrošnje. Organske molekule su obično polarne. Stoga ne mogu slobodno difundirati kroz lipidnu barijeru staničnih membrana. Međutim, ugljični dioksid, kisik i druge tvari topljive u lipidima slobodno prolaze kroz membrane. Voda i neki mali ioni prolaze u oba smjera. |
Stanična membrana.
Stanica je sa svih strana okružena čvrsto prianjajućom membranom koja se prilagođava svakoj promjeni njezina oblika uz prividnu blagu plastičnost. Ova membrana se naziva plazma membrana, ili plazmalema (grč. plasma - oblik; lemma - ljuska).
Opće karakteristike staničnih membrana:
- Različite vrste membrana razlikuju se po svojoj debljini, ali u većini slučajeva debljina membrana je 5 - 10 nm; npr. debljina plazma membrane je 7,5 nm.
- Membrane su lipoproteinske strukture (lipid + protein). Nekim lipidnim i proteinskim molekulama na vanjske površine vezane ugljikohidratne komponente (glikozilne skupine). Tipično, udio ugljikohidrata u membrani je od 2 do 10%.
- Lipidi tvore dvosloj. To je zato što njihove molekule imaju polarne glave i nepolarne repove.
- Membranski proteini obavljaju razne funkcije Ključne riječi: transport tvari, enzimska aktivnost, prijenos elektrona, pretvorba energije, aktivnost receptora.
- Na površini glikoproteina nalaze se glikozilne skupine - razgranati oligosaharidni lanci koji nalikuju antenama. Ove glikozilne skupine povezane su s mehanizmom prepoznavanja.
- Dvije strane membrane mogu se razlikovati jedna od druge i po sastavu i po svojstvima.
Funkcije staničnih membrana:
- ograničenje staničnih sadržaja iz okoline
- regulacija metaboličkih procesa na granici "stanica - okoliš"
- prijenos hormonalnih i vanjskih signala koji kontroliraju rast i diferencijaciju stanica
- sudjelovanje u procesu diobe stanica.
Endocitoza i egzocitoza.
Endocitoza i egzocitoza dva su aktivna procesa kojima se različiti materijali prenose kroz membranu, bilo u stanice (endocitoza) ili izvan stanica (egzocitoza).
Tijekom endocitoze, plazma membrana formira invaginacije ili izrasline, koji se zatim, odvajajući se, pretvaraju u vezikule ili vakuole. Postoje dvije vrste endocitoze:
1. Fagocitoza – apsorpcija krutih čestica. Specijalizirane stanice koje provode fagocitozu nazivaju se fagociti.
2. Pinocitoza – apsorpcija tekućeg materijala (otopina, koloidna otopina, suspenzija). Često se stvaraju vrlo male vezikule (mikropinocitoza).
Egzocitoza je proces obrnut od endocitoze. Na taj se način izlučuju hormoni, polisaharidi, proteini, masne kapljice i drugi produkti stanica. Zatvorene su u vezikulama vezanim za membranu i približavaju se plazmalemi. Obje membrane se spajaju i sadržaj vezikule se oslobađa u okolinu koja okružuje stanicu.
Vrste prodiranja tvari u stanicu kroz membrane.
Molekule prolaze kroz membrane pomoću tri različita procesa: jednostavnom difuzijom, olakšanom difuzijom i aktivnim transportom.
 |
Jednostavna difuzija je primjer pasivnog transporta. Njegov smjer je određen samo razlikom u koncentracijama tvari s obje strane membrane (gradijent koncentracije). Jednostavnom difuzijom u stanicu prodiru nepolarne (hidrofobne) tvari topljive u lipidima i male nenabijene molekule (primjerice voda).
Većina tvari potrebnih stanicama prenosi se kroz membranu uz pomoć transportnih proteina (proteina nosača) uronjenih u nju. Čini se da svi transportni proteini tvore kontinuirani proteinski prolaz kroz membranu.
Postoje dva glavna oblika transporta uz pomoć prijevoznika: olakšana difuzija i aktivni transport.
Olakšana difuzija je zbog gradijenta koncentracije, a molekule se kreću u skladu s tim gradijentom. Međutim, ako je molekula nabijena, tada na njezin transport utječu i koncentracijski gradijent i ukupni električni gradijent kroz membranu (membranski potencijal).
Aktivni transport je kretanje otopljenih tvari protiv koncentracijskog ili elektrokemijskog gradijenta korištenjem energije ATP-a. Energija je potrebna jer se materija mora kretati suprotno svojoj prirodnoj tendenciji difuzije u suprotnom smjeru.
Na-K pumpa.
Jedan od najvažnijih i najviše proučavanih aktivnih transportnih sustava u životinjskim stanicama je Na-K pumpa. Većina životinjskih stanica održava različite koncentracijske gradijente iona natrija i kalija na različitim stranama plazma membrane: unutar stanice, niska koncentracija iona natrija i visoke koncentracije iona kalija. Energiju potrebnu za rad Na-K pumpe osiguravaju ATP molekule koje nastaju tijekom disanja. O važnosti ovog sustava za cijeli organizam svjedoči činjenica da se kod životinje koja miruje više od trećine ATP-a troši da osigura rad ove pumpe.
 |
Model rada Na-K pumpe.
ALI. Natrijev ion u citoplazmi spaja se s transportnom proteinskom molekulom. |
