Функции на предния мозък на рибите. Анисимова I.M., Лавровски V.V. Ихтиология. Устройството и някои физиологични особености на рибите. Нервна система и сетивни органи

ГЛАВА I
СТРУКТУРА И НЯКОИ ФИЗИОЛОГИЧНИ ОСОБЕНОСТИ НА РИБИТЕ

НЕРВНА СИСТЕМА И СЕНЗОРИ

Нервната система на рибите е представена от централната нервна система и свързаните с нея периферна и автономна (симпатикова) нервна система. Централната нервна система се състои от главен и гръбначен мозък. Периферната нервна система включва нерви, които се простират от мозъка и гръбначния мозък до органите. Вегетативната нервна система основно има множество ганглии и нерви, инервиращи мускулите на вътрешните органи и кръвоносните съдове на сърцето. Нервната система на рибите, в сравнение с нервната система на висшите гръбначни животни, се характеризира с редица примитивни характеристики.

Централната нервна система изглежда като неврална тръба, простираща се по тялото; част от него, разположена над гръбначния стълб и защитена от горните дъги на прешлените, образува гръбначния мозък, а разширената предна част, заобиколена от хрущялен или костен череп, изгражда мозъка.

Тръбата има вътрешна кухина (невроцел), представена в мозъка от вентрикулите на мозъка. В дебелината на мозъка се разграничава сиво вещество, което се състои от тела на нервни клетки и къси процеси (дендрити), и бяло вещество, образувано от дълги процеси на нервни клетки - неврити или аксони.

Общата мозъчна маса при рибите е малка: тя е средно 0,06 - 0,44% в съвременните хрущялни риби, 0,02 - 0,94% в костните риби, включително 1/700 от телесното тегло в михалица, щука 1/3000, акули - 1/37 000, докато при летящи птици и бозайници 0,2 - 8,0 и 6,3 - 3,0%.

В структурата на мозъка са запазени примитивни черти: частите на мозъка са разположени линейно. Отличава преден мозък, междинен, среден, малък мозък и продълговат, преминаващ в гръбначния мозък (фиг. 27).

Кухините на предната, междинната и продълговатия мозъксе наричат ​​вентрикули: кухината на средния мозък е Силвиев акведукт (свързва кухините на диенцефалона и продълговатия мозък, т.е. третия и четвъртия вентрикул).

Ориз. 27. Рибен мозък (костур):
1 - обонятелни капсули, 2 - обонятелни лобове, 3 - преден мозък, 4 - среден мозък, 5 - малък мозък, 6 - продълговат мозък, 7 - гръбначен мозък, 8, 9, 10 - нерви на главата

Предният мозък, поради надлъжната бразда, има вид на две полукълба. Те са в съседство с обонятелните луковици (първичен обонятелен център) или директно (при повечето видове), или през обонятелния тракт (шаран, сом, треска).

В покрива на предния мозък няма нервни клетки. Сивото вещество под формата на стриатални тела е концентрирано главно в основата и обонятелните лобове, покрива кухината на вентрикулите и съставлява основната маса на предния мозък. Влакната на обонятелния нерв свързват луковицата с клетките на обонятелната капсула.

Предният мозък е центърът за обработка на информация от обонятелните органи. Благодарение на връзката си с диенцефалона и средния мозък, той участва в регулацията на движението и поведението. По-специално, предният мозък участва във формирането на способността за извършване на такива действия като хвърляне на хайвера, охрана на яйца, стадо и др.

В диенцефалона се развиват зрителни туберкули. Оптичните нерви се отклоняват от тях, образувайки хиазма (кръстосано, т.е. част от влакната на десния нерв преминават в левия нерв и обратно). На долната страна диенцефалон(хипоталамус) има фуния, към която е прилежаща хипофизната жлеза или хипофизната жлеза; в горната част на диенцефалона се развива епифизата или епифизната жлеза. Хипофизата и епифизата са ендокринни жлези.

Диенцефалонът изпълнява много функции. Той възприема дразнения от ретината на окото, участва в координацията на движенията, в обработката на информация от други сетивни органи. Хипофизата и епифизата извършват хормонална регулация на метаболитните процеси.

Междинният мозък е най-големият. Има вид на две полукълба (визуални дялове). Зрителните дялове са основните зрителни центрове, които възприемат възбуждане. Влакната на зрителния нерв произлизат от тези дялове. В средния мозък се обработват сигнали от органите на зрението и баланса; тук са разположени комуникационни центрове с малкия мозък, продълговатия и гръбначния мозък.

Малкият мозък се намира в задната част на мозъка и може да приеме формата на малка туберкулоза, съседна на задната част на средния мозък, или на голяма торбовидно-удължена формация, съседна на върха на продълговатия мозък. Особено голямо развитиедостига до малкия мозък при сома, а при мормируса относителната му стойност е най-голяма сред другите гръбначни животни. В малкия мозък на рибите, както и на висшите гръбначни животни, има клетки на Пуркиние. Малкият мозък е центърът на цялата двигателна инервация по време на плуване, хващане на храна. Той осигурява координация на движенията, поддържане на баланс, мускулна активност и е свързан с рецепторите на страничните органи.

Петата част на мозъка, продълговатия мозък, преминава в гръбначния мозък без рязка граница. Кухината на продълговатия мозък - четвъртата камера - продължава в кухината на гръбначния мозък - невроцела. Значителна маса от продълговатия мозък се състои от бяло вещество.

Повечето (шест от десет) от черепните нерви се отклоняват от продълговатия мозък. Той е център за регулиране на дейността на гръбначния мозък и вегетативната нервна система. Той съдържа най-важните жизненоважни центрове, които регулират дейността на дихателната, мускулно-скелетната, кръвоносната, храносмилателната, отделителната система, органите на слуха и равновесието, вкуса, страничната линия, електрическите органи на рибите, които ги притежават и др. Следователно, когато медулата oblongata се унищожава, например при разрязване на тялото зад главата настъпва бърза смърт на рибата. Чрез гръбначните влакна, идващи към продълговатия мозък, се осъществява връзката между продълговатия мозък и гръбначния мозък.

10 двойки черепни нерви напускат мозъка:

I - обонятелен нерв (nervus olfactorius) - от сетивния епител на обонятелната капсула носи дразнене на обонятелните луковици на предния мозък;
II - оптичен нерв (n. opticus) - се простира до ретината от зрителните туберкули на диенцефалона;
III - окуломоторен нерв (n. oculomotorius) - инервира мускулите на окото, отдалечавайки се от средния мозък;
IV - трохлеарен нерв (n. trochlearis), окуломотор, простиращ се от средния мозък на кода от мускулите на окото;
V - тригеминален нерв (n. trigeminus), който се простира от страничната повърхност на продълговатия мозък и дава три основни клона: офталмичен, максиларен и мандибуларен;
VI - абдуцентен нерв (n. abducens) - се простира от дъното на мозъка до правия мускул на окото;
VII - лицев нерв (n. facialis) - тръгва от продълговатия мозък и дава множество клонове на мускулите на хиоидната дъга, устната лигавица, скалпа (включително страничната линия на главата);
VIII - слухов нерв (n. acusticus) - свързва продълговатия мозък и слуховия апарат;
IX- глософарингеален нерв(n. glossopharingeus) - преминава от продълговатия мозък до фаринкса, инервира лигавицата на фаринкса и мускулите на първата хрилна дъга;
X - блуждаещ нерв (n. vagus) - най-дългият. Свързва продълговатия мозък с хрилния апарат, чревния тракт, сърцето, плувния мехур, страничната линия.

Степента на развитие на различните части на мозъка е различна при различните групи риби и е свързана с начина на живот.

Предният мозък (и обонятелните лобове) е сравнително по-развит при хрущялните риби (акули и скатове) и по-слаб при телеостите. При заседналите, например дънни риби, малкият мозък е малък, но предната част и продълговатият мозък са по-развити в съответствие с голяма ролямирис и допир в живота им (писия). При добре плуващите риби (пелагични, хранещи се с планктон или хищни), напротив, средният мозък (зрителни лобове) и малкият мозък (поради необходимостта от бърза координация на движението) са много по-развити. Рибите, които живеят в кални води, имат малки зрителни лобове, малък малък мозък.

Зрителните лобове са слабо развити при дълбоководни и слепи риби.
Гръбначният мозък е продължение на продълговатия мозък. Има формата на заоблена връв и лежи в канала, образуван от горните дъги на прешлените.

В гръбначния мозък сивото вещество е отвътре, а бялото вещество е отвън. От гръбначния мозък, метамерно, съответстващ на всеки прешлен, гръбначните нерви, които инервират повърхността на тялото, мускулите на тялото и, поради връзката на гръбначните нерви с ганглиите на симпатиковата нервна система, също и вътрешните органи .

Вегетативната нервна система при хрущялните риби е представена от разединени ганглии, разположени по гръбначния стълб. Ганглийните клетки с техните процеси са в контакт с гръбначните нерви и вътрешните органи.

При костните риби ганглиите на автономната нервна система са свързани с два надлъжни нервни ствола. Свързващите клонове на ганглиите свързват автономната нервна система с централната. Взаимоотношенията на централната и автономната нервна система създават възможност за известна взаимозаменяемост на нервните центрове.

Вегетативната нервна система действа автономно до известна степен, независимо от централната нервна система и определя неволната, автоматична дейност на вътрешните органи, дори ако връзката й с централната нервна система е нарушена.

Реакцията на рибния организъм към външни и вътрешни стимули се определя от рефлекса. Рибите могат да развият условен рефлекс към светлина, форма, мирис, вкус, звук. В сравнение с висшите гръбначни, условните рефлекси при рибите се образуват по-бавно и отмират по-бързо. Въпреки това, както аквариумните, така и езерните риби скоро след началото на редовното хранене се натрупват в определени моменти в хранилките. Те също така свикват със звуци по време на хранене (почукване по стените на аквариума, звънене на звънец, свирене, удари) и известно време плуват до тези стимули дори при липса на храна.

Органите за възприятие на околната среда (сетивните органи) на рибите имат редица характеристики, които отразяват тяхната адаптивност към условията на живот.

Способността на рибите да възприемат информация от околната среда е разнообразна. Техните рецептори могат да откриват различни стимули от физическо и химическо естество: налягане, звук, цвят, температура, електрически и магнитни полета, мирис, вкус.

Някои стимули се възприемат в резултат на директно докосване (докосване, вкус), други на разстояние, от разстояние.

Органите, които възприемат химически, тактилни (докосване), електромагнитни, температурни и други стимули, имат проста структура. Дразненията се улавят от свободните нервни окончания на сетивните нерви на повърхността на кожата. В някои групи риби те са представени специални телаили са част от страничната линия.

Във връзка с особеностите на жизнената среда при рибите, системите за химическо усещане са от голямо значение. Химическите стимули се възприемат с помощта на обонянието (обоняние) или с помощта на необонятелни възприемащи органи, които осигуряват възприемането на вкуса, промените в активността на околната среда и др. Химическото усещане се нарича хеморецепция и сетивните органи се наричат ​​хеморецептори.

Органи на обонянието. При рибите, както и при другите гръбначни, те се намират в предната част на главата и са представени от чифтни обонятелни (носни) торбички (капсули), които се отварят навън през ноздрите. Дъното на носната капсула е облицовано с гънки от епител, състоящ се от поддържащи и сетивни клетки (рецептори). Външната повърхност на сетивната клетка е снабдена с реснички, а основата е свързана с окончанията на обонятелния нерв. Обонятелният епител съдържа множество клетки, секретиращи слуз.

Ноздрите са разположени при хрущялните риби от долната страна на муцуната пред устата, при костните риби - от дорзалната страна между устата и очите. Циклостоми имат една ноздра, истинските риби имат две. Всяка ноздра е разделена от кожена преграда на два отвора. Водата прониква в предната им част, измива кухината и излиза през задния отвор, като измива и дразни космите на рецепторите. Под въздействието на миризливи вещества в обонятелния епител протичат сложни процеси: движение на липиди, протеиново-мукополизахаридни комплекси и кисела фосфатаза.

Размерът на ноздрите е свързан с начина на живот на рибите: при движещите се риби те са малки, тъй като по време на бързо плуване водата в обонятелната кухина се актуализира бързо; при заседналите риби, напротив, ноздрите са големи, те пропускат по-голям обем вода през носната кухина, което е особено важно за лошите плувци, особено тези, които живеят близо до дъното.

Рибите имат фино обоняние, т.е. техните прагове на обонятелна чувствителност са много ниски. Това важи особено за нощните здрачни риби, както и за живеещите в кални водиах, за които зрението помага малко в намирането на храна и общуването с роднини. Най-изненадваща е чувствителността на обонянието при мигриращите риби. Далекоизточната сьомга определено си проправя път от места за хранене в морето до места за хвърляне на хайвер в горните течения на реките, където се е излюпила преди няколко години. В същото време те преодоляват огромни разстояния и препятствия - течения, бързеи, проломи. Но рибите преминават правилно пътя само ако ноздрите им са отворени; ако обонянието е изключено (ноздрите са пълни с памучна вата или вазелин), тогава рибата се движи произволно. Предполага се, че сьомгата в началото на миграцията се ръководи от слънцето и на около 800 км от родната си река точно определя пътя поради хеморецепция.

В експерименти, когато носната кухина на тези риби се измива с вода от родното им място за хвърляне на хайвера, в обонятелната луковица на мозъка възниква силна електрическа реакция. Реакцията на водата от притоците надолу по течението беше слаба, а рецепторите изобщо не реагираха на вода от чужди места за хвърляне на хайвер.

Младите нерпи Oncorhynchus nerka могат да разграничат водата от различни езера, разтвори на различни аминокиселини в разреждане 10-4, както и концентрацията на калций във водата, използвайки клетките на обонятелната луковица. Не по-малко поразителна е подобната способност на европейската змиорка да мигрира от Европа към местата за хвърляне на хайвера си, разположени в Саргасово море. Смята се, че змиорката е в състояние да разпознае концентрацията, създадена чрез разреждане на 1 g фенилетилов алкохол в съотношение 1: 3 10-18. Установена е висока селективна чувствителност към хистамин при шарана.

Обонятелният рецептор на рибата, в допълнение към химическите, е в състояние да възприема механични въздействия (струи) и температурни промени.

органи на вкуса. Те са представени от вкусови рецептори, образувани от клъстери от сензорни (и поддържащи) клетки. Основите на сетивните клетки са вплетени в крайните клонове на лицевия, блуждаещия и глософарингеалния нерв.

Възприятие химически дразнителиОсъществява се и от свободни нервни окончания на тригеминалния, блуждаещия и гръбначния нерв. Възприемането на вкуса от рибите не е задължително свързано с устната кухина, тъй като вкусовите пъпки са разположени както в устната лигавица, така и на устните, и във фаринкса, върху антените, хрилните нишки, лъчите на перките и по цялата повърхност на тялото, включително опашката.

Сомът възприема вкуса главно с помощта на мустаци: именно в техния епидермис са концентрирани клъстери от вкусови рецептори. При един и същ индивид броят на вкусовите рецептори се увеличава с увеличаване на размера на тялото. Рибата разграничава вкусовите характеристики на храната: горчиво, солено, кисело, сладко. По-специално, възприятието за соленост е свързано с орган с форма на яма, разположен в устната кухина.

Чувствителността на вкусовите органи при някои риби е много висока: например пещерните риби Anoptichthys, които са слепи, усещат разтвор на глюкоза с концентрация 0,005%.

сетивни органи на страничната линия. конкретно тяло, характерен само за рибите и земноводните, живеещи във водата, е органът на страничното сетиво или страничната линия. Това са сеизмосензорни специализирани кожни органи. Органите на страничната линия са най-просто подредени в круглостомите и ларвите на ципринидите. Сетивните клетки (механорецептори) се намират сред клъстери от ектодермални клетки на повърхността на кожата или в малки ями.

В основата те са сплетени с крайни клони на блуждаещия нерв, а в областта, която се издига над повърхността, имат реснички, които възприемат водни вибрации. При повечето възрастни кости тези органи са канали, потопени в кожата, простиращи се отстрани на тялото по средната линия. Каналът се отваря навън през отвори (пори) в люспи, разположени над него (фиг. 28).

Ориз. 28. Орган на страничната линия на костни риби (по Кузнецов, Чернов, 1972):
1 - отвор на страничната линия в люспите, 2 - надлъжен канал на страничната линия,
3 – чувствителни клетки, 4 - нерви

На главата също има разклонения на страничната линия. На дъното на канала (групи лежат сетивни клетки с реснички. Всяка такава група рецепторни клетки, заедно с нервните влакна в контакт с тях, образува същинския орган - невромаст. Водата тече свободно през канала и ресничките усещат налягането й. В този случай възникват нервни импулси с различна честота Органи Страничните линии са свързани с централната нервна система чрез блуждаещия нерв.

Страничната линия може да бъде пълна, т.е. да се простира по цялата дължина на тялото, или непълна и дори да липсва, но във втория случай каналите на главата са силно развити (при херинга). Страничната линия позволява на рибите да усещат промени в налягането на течащата вода, вибрации (колебания) с ниска честота, инфразвукови вибрации, а за много риби - електромагнитни полета. Страничната линия улавя налягането на течащ, движещ се поток; тя не възприема промени в налягането при потапяне на дълбочина.

Улавяйки колебанията във водния стълб, органите на страничната линия позволяват на рибата да открива повърхностни вълни, течения, подводни неподвижни обекти (скали, рифове) и движещи се обекти (врагове, плячка), да плува денем и нощем, в мътна вода и дори да бъде ослепена .

Това е много чувствителен орган: мигриращите риби усещат дори много слаби течения на прясна речна вода в морето.

Способността да се улавят вълните, отразени от живи и неодушевени обекти, е много важна за дълбоководните риби, тъй като в тъмнината на големи дълбочини обичайното визуално възприятие на околните обекти и комуникацията между индивидите е невъзможно.

Предполага се, че вълните, създадени по време на брачните игри на много риби, възприемани от страничната линия на женската или мъжката, служат като сигнал за тях.

Функцията на кожното усещане се изпълнява от така наречените кожни пъпки - клетки, намиращи се в обвивката на главата и антените, към които прилягат нервните окончания, но те са от много по-малко значение.

Органи на допир. Органите на допир са струпвания от сетивни клетки (тактилни тела), разпръснати по повърхността на тялото. Те възприемат допира на твърди предмети ( тактилни усещания), водно налягане, както и температурни промени (топло-студено) и болка.

Особено много чувство кожни пъпкиоткрити в устата и по устните. При някои риби функцията на тактилните органи се изпълнява от удължени лъчи на перките: при гурами това е първият лъч на коремната перка, при тригли (морски петел) усещането за допир е свързано с лъчите на гръдния кош. перки, които усещат дъното и др. При обитателите на мътни води или дънните риби, най-активни през нощта, най-голям брой сетивни пъпки са концентрирани върху антените и перките. При сомовете обаче мустаците служат като рецептори за вкус, а не за допир.

Рибите, очевидно, чувстват по-малко механични наранявания и болка от другите гръбначни: акулите, които се нахвърлят върху плячка, не реагират на удари. остър предметкъм главата; по време на операции рибите често са относително спокойни и т.н.

Терморецептори. Те са свободните окончания на сетивните нерви, разположени в повърхностните слоеве на кожата, с помощта на които рибите възприемат температурата на водата. Има рецептори, които възприемат топлина (топлинни) и студени (студени). Точките на възприемане на топлина се намират, например, в щука на главата, точките на възприемане на студ се намират на повърхността на тялото. Костните риби улавят температурни спадове от 0,1–0,4 ° C.

Органи на електрическото усещане. Органите за възприемане на електрически и магнитни полета са разположени в кожата по цялата повърхност на тялото на рибата, но главно в различни части на главата и около нея. Те са подобни на органите на страничната линия - това са ями, пълни със слизеста маса, която добре провежда тока; на дъното на ямките са разположени сетивни клетки (електрорецептори), които предават нервните импулси към мозъка. Понякога те са част от системата на страничната линия. Ампулите на Лоренцини също служат като електрически рецептори в хрущялните риби. Анализът на информацията, получена от електрорецепторите, се извършва от анализатора на страничната линия (в продълговатия мозък и малкия мозък). Чувствителността на рибите към ток е висока - до 1 μV/cm2. Предполага се, че възприемането на промените в електромагнитното поле на Земята позволява на рибите да открият приближаването на земетресение 6–8 и дори 22–24 часа преди началото, в радиус до 2000 km.

органи на зрението. Зрителните органи на рибите са основно същите като тези на другите гръбначни животни. Механизмът на възприемане на зрителните усещания е подобен на други гръбначни: светлината преминава в окото през прозрачната роговица, след това зеницата - дупка в ириса - я предава към лещата, а лещата предава и фокусира светлината върху вътрешна стенаретината на окото, където се възприема директно (фиг. 29). Ретината се състои от светлочувствителни (фоторецептори), нервни, както и поддържащи клетки.

Ориз. 29. Структурата на окото на костните риби (по Протасов, 1968):
1 - зрителен нерв, 2 - ганглийни клетки, 3 - слой от пръчици и конуси, 4 - ретина, 5 - леща, 6 - роговица, 7 - стъкловидно тяло

Светлочувствителните клетки са разположени отстрани на пигментната мембрана. В техните процеси, оформени като пръчици и конуси, има фоточувствителен пигмент. Броят на тези фоторецепторни клетки е много голям - на 1 mm2 от ретината на шарана има 50 хиляди (при калмара - 162 хиляди, паяка - 16 хиляди, човека - 400 хиляди, бухала - 680 хиляди). Чрез сложна система от контакти между крайните разклонения на сетивните клетки и дендритите на нервните клетки светлинните стимули навлизат в зрителния нерв.

Конусите при ярка светлина възприемат детайлите на предметите и цвета. Пръчките възприемат слаба светлина, но не могат да създадат детайлно изображение.

Положението и взаимодействието на клетките на пигментната мембрана, пръчиците и конусите се променят в зависимост от осветеността. На светлина пигментните клетки се разширяват и покриват разположените близо до тях пръчки; конусите се привличат към ядрата на клетките и по този начин се придвижват към светлината. На тъмно пръчките се изтеглят към ядрата (и са по-близо до повърхността); конусите се приближават до пигментния слой, а пигментните клетки, намалени на тъмно, ги покриват (фиг. 30).

Ориз. 30. Ретиномоторна реакция в ретината на костните риби
A - монтаж на светлината; B - настройка на тъмнината (по Наумов, Карташев, 1979):
1 - пигментна клетка, 2 - пръчка, 3 - ядро ​​на пръчка, 4 - конус, 5 - ядро ​​на конус

Броят на рецепторите от различни видове зависи от начина на живот на рибата. При дневните риби конусите преобладават в ретината, при здрача и нощните риби - пръчките: михалото има 14 пъти повече пръчки от щуката. Дълбоководните риби, живеещи в тъмнината на дълбините, нямат конуси, но пръчиците стават по-големи и броят им рязко се увеличава - до 25 милиона / mm2 от ретината; вероятността за улавяне дори на слаба светлина се увеличава. Повечето риби различават цветовете, което се потвърждава от възможността за развитие на условни рефлекси в тях определен цвят- синьо, зелено, червено, жълто, синьо.

Някои отклонения от обща схемаСтруктурата на окото на рибата е свързана с характеристиките на живота във водата. Окото на рибата е елипсовидно. Наред с други, има сребриста обвивка (между съдовата и протеиновата), богата на кристали гуанин, която придава на окото зеленикаво-златист блясък.

Роговицата е почти плоска (а не изпъкнала), лещата е сферична (а не двойно изпъкнала) - това разширява зрителното поле. Дупката в ириса - зеницата - може да промени диаметъра си само в малки граници.

По правило рибите нямат клепачи. Само акулите имат мигаща мембрана, която покрива окото като завеса, а някои херинга и кефал имат мастен клепач - прозрачен филм, покриващ част от окото.

Разположението на очите отстрани на главата (при повечето видове) е причината рибите да имат главно монокулярно зрение, а способността за бинокулярно зрение е много ограничена. Сферичната форма на лещата и преместването й напред към роговицата осигурява широко зрително поле: светлината влиза в окото от всички страни. Вертикалният зрителен ъгъл е 150°, хоризонталният 168–170°. Но в същото време сферичността на лещата причинява късогледство при рибите. Обхватът на тяхното зрение е ограничен и варира поради мътността на водата от няколко сантиметра до няколко десетки метра.

Визия включена голямо разстояниестава възможно поради факта, че лещата може да бъде издърпана назад от специален мускул, сърповиден израстък, който се простира от хориоидеята на дъното на очната чаша.

С помощта на зрението рибите се ръководят и от предмети на земята. Подобреното виждане на тъмно се постига чрез наличието на отразяващ слой (тапетум) - гуанинови кристали, под които има пигмент. Този слой не пропуска светлина към тъканите, разположени зад ретината, а я отразява и я връща обратно към ретината. Това увеличава способността на рецепторите да използват светлината, попаднала в окото.

Поради условията на местообитанието, очите на рибата могат да се променят значително. В пещерни или бездни (дълбоки води) форми очите могат да бъдат намалени и дори да изчезнат. Някои дълбоководни риби, напротив, имат огромни очи, които им позволяват да улавят много слаби следи от светлина, или телескопични очи, чиито събирателни лещи рибата може да постави успоредно и да придобие бинокулярно зрение. Очите на някои змиорки и ларвите на редица тропически риби са изнесени напред върху дълги израстъци (очи с дръжки).

Необичайна модификация на очите на четириока птица от Централна и Южна Америка. Очите й са разположени на върха на главата, всяка от тях е разделена с преграда на две независими части: горната риба вижда във въздуха, долната във водата. Във въздуха могат да функционират очите на рибите, пълзящи по брега или дърветата.

Ролята на зрението като източник на информация от външния свят за повечето риби е много голяма: при ориентиране по време на движение, при търсене и улавяне на храна, при поддържане на стадо, по време на периода на хвърляне на хайвера (възприемането на отбранителни и агресивни пози и движения от съперничещи самци, както и между индивиди от различен пол - сватбено облекло и хвърляне на хайвера "церемониално"), в отношенията жертва-хищник и др.

Способността на рибите да възприемат светлина отдавна се използва в риболова (риболов на светлината на факла, огън и др.).

Известно е, че рибите от различните видове реагират различно на светлина с различен интензитет и различна дължина на вълната, т.е. различни цветове. Така ярката изкуствена светлина привлича някои риби (каспийска цаца, сайра, сафрид, скумрия и др.) И плаши други (кефал, минога, змиорка и др.).

По същия начин различните видове са селективни различни цветовеи различни източници на светлина - повърхностни и подводни. Всичко това е в основата на организирането на промишлен риболов на електрическа светлина (така се ловят цаца, сайра и други риби).

Орган на слуха и баланса на рибите. Намира се отзад черепи е представена от лабиринт; няма отвори за уши, ушна мида и кохлея, т.е. органът на слуха е представен от вътрешното ухо. Тя достига най-голямата си сложност при истинските риби: голям мембранен лабиринт е разположен в хрущялна или костна камера под покритието на ушните кости. Разграничава горната част - овална торбичка (ухо, utriculus) и долната - кръгла торбичка (sacculus). От горната част във взаимно перпендикулярни посоки се простират три полукръгли канала, всеки от които в единия край е разширен в ампула (фиг. 31). Овална торбичка с полукръгли канали представлява органът на равновесието (вестибуларен апарат). Странично разширениедолната част на кръглата торбичка (лагена), която е зачатъкът на охлюва, не получава при рибите по-нататъчно развитие. От кръглата торбичка се отклонява вътрешен лимфен (ендолимфатичен) канал, който при акулите и скатите излиза през специален отвор в черепа, а при други риби завършва сляпо на скалпа.

Ориз. 31. Орган на слуха на рибите
1 - преден канал, 2 - ендолимфатичен канал, 3 - хоризонтален канал,
4 - лагена, 5 - заден канал, 6 - сакулус, 7 - утрикулус

Епителът, покриващ участъците на лабиринта, има сетивни клетки с власинки, простиращи се във вътрешната кухина. Основите им са оплетени с клони слухов нерв. Кухината на лабиринта е изпълнена с ендолимфа, съдържа "слухови" камъчета, състоящи се от въглероден вар (отолити), по три от всяка страна на главата: в овална и кръгла торбичка и лаген. На отолитите, както и на люспите, се образуват концентрични слоеве; следователно отолитите, и особено най-големият, често се използват за определяне на възрастта на рибата, а понякога и за систематични определяния, тъй като техните размери и контури не са еднакви при различните видове .

При повечето риби най-големият отолит се намира в кръгла торбичка, но при ципринидите и някои други - в лагена,

Чувството за баланс е свързано с лабиринта: когато рибата се движи, налягането на ендолимфата в полукръглите канали, както и от страната на отолита, се променя и полученото дразнене се улавя от нервните окончания. С експерименталното разрушаване на горната част на лабиринта с полукръгли канали, рибата губи способността да поддържа равновесие и ляга настрани, на гърба или на корема. Разрушаването на долната част на лабиринта не води до загуба на равновесие.

Възприемането на звуците е свързано с долната част на лабиринта: когато долната част на лабиринта с кръгла торбичка и лаген се отстрани, рибите не могат да различават звуковите тонове (когато се опитват да развият условен рефлекс). В същото време рибите без овална торбичка и полукръгли канали, т.е. без горната част на лабиринта, са податливи на обучение. По този начин беше показано, че кръглата торбичка и лагената са звукови рецептори.

Рибите възприемат както механични, така и звукови вибрации: с честота от 5 до 25 Hz - от органите на страничната линия, от 16 до 13 000 Hz - от лабиринта.

Някои видове риби улавят вибрации, които са на границата на инфра звукови вълникакто странична линия, така и лабиринт.

Остротата на слуха при рибите е по-ниска, отколкото при висшите гръбначни и не е еднаква при различните видове: язикът възприема вибрации с дължина на вълната 25–5524 Hz, толстолобът - 25–3840, змиорката - 36–650 Hz, а ниските звуци са уловен от тях по-добре.

Рибите улавят и онези звуци, чийто източник не е във водата, а в атмосферата, въпреки факта, че този звук е 99,9% отразен от повърхността на водата и следователно само 0,1% от получените звукови вълни проникват във водата . При възприемането на звука при ципринидите, сомът, важна роля играе плувният мехур, свързан с лабиринта и служещ като резонатор.

Рибите могат да издават собствени звуци. Органите за издаване на звук при рибите са различни: плавателният мехур (горбани, риби и др.), лъчите на гръдните перки в комбинация с костите на раменния пояс (сома), челюстта и фарингеалните зъби (костур и циприниди). ) и т.н. В това отношение естеството на звуците не е едно и също: те могат да приличат на удари, тракане, свирене, сумтене, сумтене, скърцане, грачене, ръмжене, пращене, тътен, звънене, хрипове, клаксони, птичи викове и чуруликане на насекоми. Силата и честотата на звуците, издавани от риби от един и същи вид, зависи от пола, възрастта, хранителна дейност, здраве, причинена болка и др.

Звукът и възприемането на звуци е от голямо значение в живота на рибите: помага на индивиди от различен пол да се намерят един друг, да спасят стадо, да информират роднините за наличието на храна, да защитават територията, гнездото и потомството от врагове и е стимулатор на съзряването по време на игри за чифтосване, т.е. служи като важно средство за комуникация. Предполага се, че при дълбоководните риби, разпръснати в тъмното в дълбините на океана, слухът, в комбинация с органите на страничната линия и обонянието, осигурява комуникация, особено след като звукопроводимостта, която е по-висок във вода, отколкото във въздуха, увеличава се на дълбочина. Слухът е особено важен за нощните риби и обитателите на мътни води.

Реакцията на различните риби към външни звуци е различна: с шум някои отиват встрани, други - сребрист шаран, сьомга, кефал - изскачат от водата. Това се използва при организацията на риболова (улов на кефал с мат, звънец, който го плаши от портата на мрежа гъргър и др.). По време на периода на хвърляне на хайвера на шаран в рибовъдните стопанства е забранено преминаването в близост до езера за хвърляне на хайвер, а в старите времена, по време на хвърляне на хайвера на платика, звъненето на звънец беше забранено.

В природата има много класове различни животни. Една от тях е рибата. Много хора дори не подозират, че тези представители на животинския свят имат мозък. Прочетете за неговата структура и характеристики в статията.

История справка

Дълго време, преди почти 70 милиона години, океаните са били обитавани от безгръбначни. Но рибите, първите придобили мозък, унищожиха значителен брой от тях. Оттогава те доминират във водното пространство. Мозъкът на съвременните риби е много сложен. Наистина е трудно да се следва някакъв вид поведение без програма. Мозъкът решава този проблемизползване на различни опции. Рибите предпочитат импринтинга, когато мозъкът е готов за поведението, което задава в определен момент от своето развитие.

Например, сьомгата има интересна особеност: те плуват, за да хвърлят хайвера си в реката, в която са родени. В същото време те преодоляват огромни разстояния и нямат карта. Това е възможно благодарение на този вариант на поведение, когато определени части на мозъка са като камера с таймер. Принципът на работа на устройството е следният: идва момент, когато диафрагмата работи. Изображенията пред камерата остават върху филма. Така е и с рибата. Те се ръководят в поведението си от образи. Отпечатването определя индивидуалността на рибата. Ако предоставите същите условия, различните им породи ще се държат различно. Бозайниците имат механизъм този методповедение, тоест импринтинг, но обхватът на важните му форми е стеснен. При хората например са запазени сексуалните умения.

Части от мозъка на рибите

Този орган в този клас е малък. Да, при акула, например, нейният обем е равен на хилядни от процента от общото телесно тегло, при есетровите и костните риби - стотни, при малките риби е около един процент. Мозъкът на рибата има особеност: колкото по-големи са индивидите, толкова по-малък е той.

Семейството стърчащи риби, които живеят в езерото Миван, Исландия, има мозък, чийто размер зависи от пола на индивидите: женската е по-малка, мъжкият е по-голям.

Мозъкът на рибата има пет дяла. Те включват:

• преден мозъксъстоящ се от две полукълба. Всеки от тях отговаря за обонянието и поведението на рибите.
• среден мозък,от който тръгват нервите, които реагират на стимули, поради което очите се движат. Това е окото на рибата. Регулират баланса на тялото и мускулния тонус.
• Малък мозък- органът, отговорен за движението.
• Медулае най-важният отдел. Изпълнява много функции и отговаря за различни рефлекси.

Частите от мозъка на рибата не се развиват по същия начин. Това се влияе от начина на живот на водните обитатели и състоянието на околната среда. Така например пелагичните видове, притежаващи отлични умения за движение във вода, имат добре развит малък мозък, както и зрение. Структурата на мозъка на рибите е такава, че представителите на този клас с развито обоняние се отличават с увеличен размер на предния мозък, хищниците с добро зрение, - средни, заседнали представители на класа - продълговати.

Междинен мозък

Той дължи своето образование, на което се наричат ​​още таламус. Местоположението им е централна частмозък. Таламусът има множество образувания под формата на ядра, които предават получената информация към мозъка на рибата. Има различни усещания, свързани с обонянието, зрението и слуха.

Основната е интегрирането и регулирането на чувствителността на тялото. Той също така участва в реакцията, чрез която рибите могат да се движат. Ако таламусът е повреден, нивото на чувствителност намалява, координацията се нарушава, зрението и слуха също намаляват.

Преден мозък

Включва мантия, както и стриатални тела. Мантията понякога се нарича наметало. Местоположението е горната и страничните части на мозъка. Наметалото изглежда като тънки епителни пластини. се намират под него. Предният мозък на рибата е проектиран да изпълнява такива функции като:

• Обонятелни. Ако този орган се отстрани от рибите, те губят условните рефлекси, развити към стимули. Физическата активност намалява, влечението към противоположния пол изчезва.
• Защитни и отбранителни.Проявява се във факта, че представителите на класа Риби поддържат стадо на живот, грижат се за своето потомство.

мозък средно

Разполага с два отдела. Един от тях е визуалният покрив, който се нарича тектум. Разположен е хоризонтално. Изглежда като подути зрителни дялове, подредени по двойки. При рибите с висока организация те са по-добре развити, отколкото при пещерните и дълбоководни представители с лошо зрение. Друг отдел е разположен вертикално, той се нарича тегментум. Съдържа най-високия зрителен център. Какви са функциите на средния мозък?

• Ако премахнете зрителния покрив от едното око, другото ослепява. Рибите губят зрението си пълно премахванепокрив, в който се намира зрително-хващателният рефлекс. Същността му се състои в това, че главата, тялото, очите на рибата се движат по посока на хранителните обекти, които се отпечатват върху ретината.
• Средният мозък на рибата фиксира цвета. При премахване на горния покрив тялото на рибата изсветлява, а при премахване на очите потъмнява.
• Има връзки с предния и малкия мозък. Координира работата на редица системи: соматосензорна, зрителна и обонятелна.
• Съставът на средната част на тялото включва центрове, които регулират движението и поддържат мускулния тонус.
• Рибният мозък прави рефлексната дейност разнообразна. На първо място, това засяга рефлексите, свързани със зрителни и слухови стимули.

продълговат мозък

Той участва в образуването на ствола на органа. Продълговатият мозък на рибата е подреден по такъв начин, че веществата, сиви и бели, се разпределят без ясна граница.

Изпълнява следните функции:

• рефлекс. Центровете на всички рефлекси се намират в мозъка, чиято дейност осигурява регулирането на дишането, работата на сърцето и кръвоносните съдове, храносмилането и движението на перките. Благодарение на тази функция се осъществява дейността на органите на вкуса.
• Диригент. Това се крие във факта, че гръбначният мозък и други части на мозъка провеждат нервни импулси. Продълговатият мозък е мястото на възходящите пътища от дорзалната към главния, които водят до низходящите пътища, които ги свързват.

Малък мозък

Това е образование, което несдвоена структура, разположена в задната част покрива частично продълговатия мозък. Състои се от средната част (тяло) и две уши (странични части).

Изпълнява редица функции:

• Координира движенията и поддържа нормален мускулен тонус. Ако малкият мозък се отстрани, тези функции се нарушават, рибите започват да плуват в кръг.
• Осигурява осъществяването на двигателна активност. Когато тялото на малкия мозък на рибата се отстрани, тя започва да изпомпва в различни посоки. Ако махнеш и амортисьора, движенията се нарушават напълно.
• Малкият мозък регулира метаболизма. Това тялозасяга други части на мозъка чрез нуклеолите, разположени в гръбначния мозък и продълговатия мозък.

Гръбначен мозък

Неговото местоположение са нервните дъги (по-точно техните канали) на гръбнака на рибата, който се състои от сегменти. Гръбначният мозък при рибите е продължение на продълговатия мозък. От него надясно и лява странанервите се разклоняват между двойки прешлени. Чрез тях в гръбначния мозък постъпват дразнещи сигнали. Те инервират повърхността на тялото, мускулите на тялото и вътрешните органи. Какво представлява мозъкът на рибата? Глава и гръб. Сивото вещество на последния е вътре в него, бялото е отвън.

Мозъкът на костните риби се състои от пет части, характерни за повечето гръбначни животни.

Ромбоиден мозък(ромбенцефалон)включва продълговатия мозък и малкия мозък.

продълговатия мозък предната част преминава под малкия мозък, а отзад без видими граници преминава в гръбначния мозък. За да видите предната част на продълговатия мозък, е необходимо да обърнете тялото на малкия мозък напред (при някои риби малкият мозък е малък и предната част на продълговатия мозък е ясно видима). Покривът в тази част на мозъка е представен от хороидния сплит. Отдолу е голям ромбовидна ямка (fossa rhomboidea),разширена в предния край и преминаваща отзад в тясна средна междина, това е кухина четвърти мозъчен вентрикул (ventriculus quartus).Продълговатият мозък служи като източник на повечето от мозъчните нерви, както и като път, който свързва различните центрове на предните отдели на мозъка с гръбначния мозък. Въпреки това, слоят от бяло вещество, покриващ продълговатия мозък, е доста тънък при рибите, тъй като тялото и опашката са до голяма степен автономни - те извършват повечето движения рефлекторно, без да се свързват с мозъка. В дъното на продълговатия мозък при рибите и опашатите земноводни лежи двойка гигантски клетки на Маутнер,свързани с акустично-латерални центрове. Дебелите им аксони се простират по дължината на целия гръбначен мозък. Движението при рибите се извършва главно поради ритмичното огъване на тялото, което очевидно се контролира главно от местните гръбначни рефлекси. Въпреки това, цялостният контрол на тези движения се осъществява от клетки на Mauthner. В дъното на продълговатия мозък лежи дихателен център.

Гледайки мозъка отдолу, можете да различите местата, откъдето произлизат някои нерви. Три кръгли корена излизат от страничната страна на предната част на продълговатия мозък. Първият, разположен най-черепно, принадлежи на V и VIIнерви, среден корен - само VIIнерв, и накрая, третият корен, разположен каудално, е VIIIнерв. Зад тях, също от страничната повърхност на продълговатия мозък, двойките IX и X се отклоняват заедно в няколко корена. Останалите нерви са тънки и обикновено се прекъсват по време на подготовката.

Малък мозък доста добре развита, кръгла или удължена, тя лежи над предната част на продълговатия мозък точно зад зрителните лобове. Със задния си ръб обхваща продълговатия мозък. Повдигнатата част е тялото на малкия мозък (corpus cerebelli).Малкият мозък е центърът на фината регулация на всички двигателни инервации, свързани с плуването и хващането на храна.

среден мозък(мезенцефалон) - частта от мозъчния ствол, която е проникната от церебралния акведукт. Състои се от големи, надлъжно удължени зрителни дялове (те се виждат отгоре).

Визуални лобове или зрителен покрив (lobis opticus s. Tectum opticus) - сдвоени образувания, разделени една от друга с дълбока надлъжна бразда. Зрителните дялове са основните зрителни центрове, които възприемат възбуждане. Те завършват влакната на зрителния нерв. При рибите тази част от мозъка е от първостепенно значение, това е центърът, който има основно влияние върху дейността на тялото. Сивото вещество, покриващо зрителните лобове, има сложна слоеста структура, напомняща структурата на кората на малкия мозък или полукълба.

От вентралната повърхност на зрителните лобове се отклоняват дебели зрителни нерви, пресичащи се под повърхността на диенцефалона.

Ако отворите зрителните лобове на средния мозък, можете да видите, че в тяхната кухина се отделя гънка от малкия мозък, която се нарича малкомозъчна клапа (valvule cerebellis).Отстрани на дъното на кухината на средния мозък се разграничават две бобовидни възвишения, т.нар. полулунни тела (tori semicircularis)и като допълнителни центрове на статоакустичния орган.

преден мозък(прозенцефалон)по-слабо развит от средния, той се състои от терминала и диенцефалона.

Части междинен мозък (диенцефалон) лежат около вертикален прорез трети мозъчен вентрикул (ventriculus tertius).Странични стени на вентрикула визуални туберкулиили таламус ( таламус) при рибите и земноводните са от второстепенно значение (като координиращи сетивни и двигателни центрове). Покривът на третия мозъчен вентрикул - епиталамусът или епиталамусът - не съдържа неврони. Той съдържа предния съдов плексус (съдовия тегментум на третата камера) и горната мозъчна жлеза - епифиза.Дъното на третия мозъчен вентрикул - хипоталамусът или хипоталамусът при рибите образува сдвоени отоци - долни лобове (lobus inferior).Пред тях се намира долната мозъчна жлеза - хипофизната жлеза.При много риби тази жлеза пасва плътно в специална вдлъбнатина в дъното на черепа и обикновено се отчупва по време на подготовката; тогава ясно видими фуния (infundibulum).Отпред, на границата между дъното на финала и междинни отделимозъкът е разположен оптична хиазма (chiasma nervorum opticorum).

теленцефалон (теленцефалон) при костните риби, в сравнение с други части на мозъка, той е много малък. Повечето риби (с изключение на белодробни риби и кръстоносци) се отличават с обърната (обърната) структура на полукълба теленцефалон. Те изглеждат като "обърнати" вентро-латерално. Покривът на предния мозък не съдържа нервни клетки, той се състои от тънка епителна мембрана (палий),който по време на подготовката обикновено се отстранява заедно с менингите. В този случай на препарата се вижда дъното на първия вентрикул, разделен от дълбок надлъжен жлеб на две раирани тела. Раирани тела (corpora striatum1)се състои от две секции, които могат да се видят при разглеждане на мозъка отстрани. Всъщност тези масивни структури съдържат стриатален и коров материал с доста сложна структура.

Обонятелни луковици (bulbus olfactorius)в непосредствена близост до предния ръб на теленцефалона. От тях вървете напред обонятелни нерви.При някои риби (например треска) обонятелните луковици са изнесени далеч напред, като в този случай те са свързани с мозъка обонятелни пътища.

Представителите на този клас имат вариации в структурата на мозъка, но въпреки това могат да се разграничат общи характерни черти за тях. Техният мозък има относително примитивна структура и като цяло е малък по размер.

Предният мозък или крайният мозък при повечето риби се състои от едно полукълбо (някои акули, които водят дънен начин на живот, имат две) и една камера. Покривът не съдържа нервни елементии се образува от епитела и само при акулите нервните клетки се издигат от основата на мозъка отстрани и отчасти до покрива. Дъното на мозъка е представено от два клъстера неврони - това са стриатални тела (corpora striata).

Пред мозъка има два обонятелни лоба (луковици), свързани с обонятелни нерви с обонятелния орган, разположен в ноздрите.

При нисшите гръбначни животни предният мозък е част от нервната система, която обслужва само обонятелния анализатор. Това е най-високият обонятелен център.

Диенцефалонът се състои от епиталамуса, таламуса и хипоталамуса, които са общи за всички гръбначни животни, въпреки че тяхната степен варира. Таламусът играе специална роля в еволюцията на диенцефалона, в който се разграничават вентралната и дорзалната част. По-късно при гръбначните животни, в хода на еволюцията, размерът на вентралната част на таламуса намалява, докато дорзалната се увеличава. По-ниските гръбначни животни се характеризират с преобладаването на коремния таламус. Ето ядрата, които действат като интегратор между средния мозък и обонятелна системапредния мозък, освен това при долните гръбначни таламусът е един от основните двигателни центрове.

Под вентралния таламус е хипоталамусът. Отдолу образува куха дръжка - фуния, която преминава в неврохипофизата, свързана с аденохипофизата. Хипоталамусът играе основна роля в хормонална регулацияорганизъм.

Епиталамусът се намира в дорзалната част на диенцефалона. Той не съдържа неврони и е свързан с епифизната жлеза. Епиталамусът, заедно с епифизната жлеза, представлява система за неврохормонална регулация на ежедневната и сезонна активност на животните.

Ориз. 6. Мозъкът на костур (изглед от гръбната страна).

1 - носна капсула.
2 - обонятелни нерви.
3 - обонятелни дялове.
4 - преден мозък.
5 - среден мозък.
6 - малък мозък.
7 - продълговатия мозък.
8 - гръбначен мозък.
9 - ромбовидна ямка.

Междинният мозък на рибите е сравнително голям. Той разграничава дорзалната част - покривът (текум), който прилича на коликулус, и вентралната част, която се нарича тегмент и е продължение на двигателните центрове на мозъчния ствол.

Междинният мозък се развива като основен визуален и сеизмичен център. Съдържа зрителни и слухови центрове. В допълнение, той е най-висшият интегративен и координационен център на мозъка, доближаващ се по своята стойност до големите полукълба на предния мозък на висшите гръбначни животни. Този тип мозък, където междинният мозък е най-високият интегративен център, се нарича ихтиопсид.

Малкият мозък се образува от задния церебрален мехур и е положен под формата на гънка. Размерът и формата му варират значително. При повечето риби се състои от средната част - тялото на малкия мозък и от страничните уши - ушните миди. За костни рибихарактерен преден израстък - клапа. Последният при някои видове придобива толкова големи размери, че може да скрие част от предния мозък. При акулите и костните риби малкият мозък има нагъната повърхност, поради което площта му може да достигне значителни размери.

Чрез възходящи и низходящи нервни влакна малкият мозък е свързан със средния, продълговатия и гръбначния мозък. Основната му функция е регулирането на координацията на движенията, поради което при риби с висока двигателна активност той е голям и може да бъде до 15% от общата маса на мозъка.

Продълговатият мозък е продължение на гръбначния мозък и като цяло повтаря неговата структура. Границата между продълговатия мозък и гръбначния мозък се счита за мястото, където централният канал на гръбначния мозък в напречно сечение има формата на кръг. В този случай кухината на централния канал се разширява, образувайки вентрикула. Страничните стени на последния растат силно отстрани, а покривът се образува от епителна плоча, в която е разположен хороидният сплит с множество гънки, обърнати към кухината на вентрикула. В страничните стени са нервни влакна, осигуряващи инервация на висцералния апарат, органите на страничната линия и слуха. В дорзалните части на страничните стени има ядра от сиво вещество, в които се извършва превключването нервни импулси, идващи по възходящите пътища от гръбначния мозък до малкия мозък, средния мозък и до невроните на стриаталните тела на предния мозък. Освен това има и превключване на нервните импулси към низходящи пътища, които свързват мозъка с моторните неврони на гръбначния мозък.

Рефлексната дейност на продълговатия мозък е много разнообразна. Съдържа: дихателния център, центърът за регулиране на сърдечно-съдовата дейност, чрез ядрата на блуждаещия нерв се осъществява регулирането на храносмилателните органи и други органи.

От мозъчния ствол (среден, продълговат мозък и мост) при рибите се отклоняват 10 двойки черепни нерви.

Мозъкът на рибите е много малък, съставляващ хилядни от % от телесното тегло при акулите, стотни от % при костите и есетровите риби. При малките риби масата на мозъка достига около 1%.

Мозъкът на рибата се състои от 5 части: предна, междинна, средна, малък мозък и продълговат мозък. Развитието на отделните части на мозъка зависи от начина на живот на рибите и тяхната екология. Така че при добрите плувци (главно пелагични риби) малкият мозък и зрителните дялове са добре развити. При рибите с добре развито обоняние предният мозък е увеличен. В риба с добро развито зрение(хищници) - среден мозък. Заседналите риби имат добре развит продълговат мозък.

Продълговатият мозък е продължение на гръбначния мозък. Заедно със средния мозък и диенцефалона образува мозъчния ствол. В продълговатия мозък, в сравнение с гръбначния мозък, няма ясно разпределение на сивото и бялото вещество. Продълговатият мозък изпълнява следните функции: проводна и рефлексна.

Проводната функция е да провежда нервните импулси между гръбначния мозък и други части на мозъка. Преминава през продълговатия мозък възходящи пътищаот гръбначния мозък към главния и низходящи пътища, свързващи мозъка с гръбначния мозък.

Рефлексна функция на продълговатия мозък. В продълговатия мозък има центрове както на относително прости, така и на сложни рефлекси. Поради активността на продълговатия мозък се осъществяват следните рефлексни реакции:

1) регулиране на дишането;

2) регулиране на сърдечната дейност и кръвоносните съдове;

3) регулиране на храносмилането;

4) регулиране на работата на вкусовите органи;

5) регулиране на работата на хроматофорите;

6) регулиране на работата на електрическите органи;

7) регулиране на центровете на движение на перките;

8) регулиране на гръбначния мозък.

Продълговатият мозък съдържа ядрата на шест чифта черепни нерви (V-X).

V чифт - тригеминалният нерв е разделен на 3 клона: офталмичният нерв инервира предната част на главата, максиларният нерв инервира кожата на предната част на главата и небцето и мандибуларният нерв инервира лигавицата на устната кухина. кухина и мандибуларни мускули.

VI двойка - отварящият нерв инервира мускулите на очите.

VII двойка - лицевият нерв е разделен на 2 линии: първата инервира страничната линия на главата, втората - лигавицата на небцето, хиоидната област, вкусовите пъпки на устната кухина и мускулите на хрилния капак .

VIII чифт – слухов или сетивен нерв – инервира вътрешното ухо и лабиринта.

IX двойка - глософарингеален нерв - инервира лигавицата на небцето и мускулите на първата бранхиална дъга.

X двойка - блуждаещият нерв е разделен на два разклонени клона: страничният нерв инервира органите на страничната линия в багажника, нервът на оперкулума инервира хрилния апарат и други вътрешни органи.

Средният мозък на рибите е представен от два отдела: зрителен покрив (тектум) - разположен хоризонтално и тегментум - разположен вертикално.

Тектумът или зрителният покрив на средния мозък е подут под формата на сдвоени зрителни дялове, които са добре развити при риби с висока степен на развитие на органите на зрението и слабо развити при слепи дълбоководни и пещерни риби. На вътреТектумът има надлъжен тор. Свързва се със зрението. В тегментума на средния мозък се намира най-високият зрителен център на рибата. Влакната на втората двойка зрителни нерви завършват в тектума.

Междинният мозък изпълнява следните функции:

1) Функцията на зрителния анализатор, както се вижда от следните експерименти. След отстраняване на текстума от едната страна на окото на рибата, лежаща с обратната странаослепява. При отстраняване на целия тектум настъпва пълна слепота. В тектума се намира и центърът на рефлекса за зрително хващане, който се състои в това, че движенията на очите, главата и торса са насочени по такъв начин, че да се увеличи максимално фиксирането на хранителния обект в зоната на най-голяма зрителна острота. , т.е. в центъра на ретината. В тектума има центрове на III и IV двойки нерви, които инервират мускулите на очите, както и мускули, които променят ширината на зеницата, т.е. извършване на настаняване, което ви позволява ясно да виждате обекти на различни разстояния поради движението на лещата.

2) Участва в регулирането на оцветяването на рибите. И така, след отстраняване на тектума, тялото на рибата се изсветлява, докато при премахване на очите се наблюдава обратното явление - потъмняване на тялото.

3) Освен това тектумът е тясно свързан с малкия мозък, хипоталамуса и чрез тях с предния мозък. Следователно тектумът координира функциите на соматосензорната (равновесие, поза), обонятелната и зрителната система.

4) Тектумът е свързан с VIII двойка нерви, които изпълняват акустични и рецепторни функции, и с V двойка нерви, т.е. тригеминални нерви.

5) Аферентните влакна от органите на страничната линия, от слуховия и тригеминалния нерв се приближават до средния мозък.

6) В тектума има аферентни влакна от обонятелните и вкусовите рецептори.

7) В средния мозък на рибите има центрове за регулиране на движението и мускулния тонус.

8) Средният мозък има инхибиторен ефект върху центровете на продълговатия и гръбначния мозък.

По този начин средният мозък регулира редица автономни функцииорганизъм. Благодарение на средния мозък рефлексната дейност на организма става разнообразна (появяват се ориентировъчни рефлекси към звукови и зрителни стимули).

Междинен мозък. Основната формация на диенцефалона е визуалните туберкули - таламусът. Под зрителните туберкули е хипоталамусната област - епиталамусът, а под таламуса е хипоталамусната област - хипоталамусът. Диенцефалонът при рибите е частично покрит от покрива на междинния мозък.

Епиталамусът се състои от епифизната жлеза, рудимент на париеталното око, което функционира като ендокринна жлеза. Вторият елемент на епиталамуса е френулумът (габенула), който се намира между предния мозък и покрива на средния мозък. Френулумът е връзка между епифизата и обонятелните влакна на предния мозък, т.е. участва в изпълнението на функцията на светлоусещане и обоняние. Епиталамусът е свързан със средния мозък чрез еферентни нерви.

Таламусът (зрителни туберкули) при рибите се намира в централната част на диенцефалона. В зрителните туберкули, особено в дорзалната част, са открити много ядрени образувания. Ядрата получават информация от рецепторите, обработват я и я предават в определени области на мозъка, където възникват съответните усещания (зрителни, слухови, обонятелни и др.). По този начин таламусът е орган за интеграция и регулиране на чувствителността на тялото, а също така участва в осъществяването на двигателните реакции на тялото.

Ако зрителните туберкули са повредени, има намаляване на чувствителността, слуха, зрението, което причинява нарушена координация.

Хипоталамусът се състои от несдвоена куха издатина - фуния, която образува съдова торбичка. Съдовата торбичка реагира на промени в налягането и е добре развита в дълбоководните пелагични риби. Съдовият сак участва в регулацията на плаваемостта, а чрез връзката си с малкия мозък участва в регулацията на равновесието и мускулния тонус.

Хипоталамусът е основният център за получаване на информация от предния мозък. Хипоталамусът получава аферентни влакна от вкусовите окончания и от акустичната система. Еферентните нерви от хипоталамуса отиват към предния мозък, към дорзалния таламус, тектума, малкия мозък и неврохипофизата, т.е. регулира дейността им и влияе върху работата им.

Малкият мозък е нечифтно образувание, разположено е в задната част на мозъка и частично покрива продълговатия мозък. Разграничете тялото на малкия мозък (средна част) и ушите на малкия мозък (т.е. две странични части). Предният край на малкия мозък образува клапа.

Водеща риба заседнал образживот (например при бентосни, като скорпиони, бичета, морски дявол), малкият мозък е недоразвит в сравнение с рибите, които водят активен начин на живот (пелагични, като скумрия, херинга или хищници - щука, риба тон, щука).

Функции на малкия мозък. При пълното отстраняване на малкия мозък при движещи се риби се наблюдава спад на мускулния тонус (атония) и нарушена координация на движенията. Това се изразяваше в кръговото плуване на рибите. В допълнение, реакцията на болковите стимули отслабва при рибите, възникват сензорни нарушения и изчезва тактилната чувствителност. Приблизително след три до четири седмици загубените функции се възстановяват поради регулаторните процеси на други части на мозъка.

След отстраняване на тялото на малкия мозък, костните риби показват двигателни нарушения под формата на люлеене на тялото от едната към другата страна. След отстраняване на тялото и клапата на малкия мозък, двигателната активност е напълно нарушена и се развиват трофични нарушения. Това показва, че малкият мозък също регулира метаболизма в мозъка.

Трябва да се отбележи, че предсърдията на малкия мозък достигат големи размерипри риби с добре развита странична линия. По този начин малкият мозък е мястото на затваряне на условните рефлекси, идващи от органите на страничната линия.

По този начин основните функции на малкия мозък са координацията на движението, нормалното разпределение на мускулния тонус и регулирането на автономните функции. Малкият мозък осъществява влиянието си чрез ядрените образувания на средния и продълговатия мозък, както и двигателните неврони на гръбначния мозък.

Предният мозък на рибите се състои от две части: мантия или мантия и стриатум. Мантията, или така нареченото наметало, лежи дорзално, т.е. отгоре и отстрани под формата на тънка епителна пластина над стриатума. В предната стена на предния мозък се намират обонятелните лобове, които често се диференцират на основна част, дръжка и обонятелна луковица. Вторичните обонятелни влакна от обонятелната луковица навлизат в мантията.

Функции на предния мозък. Предният мозък на рибите изпълнява обонятелна функция. Това по-специално се доказва от следните експерименти. При отстраняване на предния мозък рибите губят развитите условни рефлекси към обонятелни стимули. В допълнение, премахването на предния мозък на рибите води до намаляване на техните двигателна активности до намаляване на училищните условни рефлекси. Предният мозък играе важна роляи в сексуалното поведение на рибите (когато се отстрани, сексуалното желание изчезва).

По този начин предният мозък участва в защитно-отбранителната реакция, способността за плуване в училищата, способността да се грижи за потомството и т.н. Има общ стимулиращ ефект върху други части на мозъка.

7. Принципи на рефлексната теория I.P. Павлова

Теорията на Павлов се основава на основните принципи на условнорефлексната дейност на мозъка на животните, включително рибите:

1. Принципът на структурата.

2. Принципът на детерминизма.

3. Принципът на анализ и синтез.

Принципът на структурността е следният: всяка морфологична структура съответства на определена функция. Принципът на детерминизма е, че рефлексните реакции имат строга причинно-следствена връзка, т.е. те са решени. За проявата на всеки рефлекс, причина, тласък, въздействие от външния свят или вътрешна средаорганизъм. Аналитичната и синтетичната дейност на централната нервна система се осъществява благодарение на сложната връзка между процесите на възбуждане и инхибиране.

Според теорията на Павлов дейността на централната нервна система се основава на рефлекс. Рефлексът е причинно обусловена (детерминирана) реакция на тялото към промени във външната или вътрешната среда, осъществявана със задължителното участие на централната нервна система в отговор на дразнене на рецепторите. Така се получава възникването, промяната или спирането на всяка дейност на тялото.

Павлов разделя всички рефлексни реакции на тялото на две основни групи: безусловни рефлекси и условни рефлекси. Безусловните рефлекси са вродени, наследствени рефлекторни реакции. Безусловните рефлекси се появяват в присъствието на стимул без специални, специални условия (гълтане, дишане, слюноотделяне). Безусловните рефлекси имат готови рефлексни дъги. Безусловните рефлекси се разделят на различни групи според редица признаци. от биологична особеностразграничават хранителни (търсене, прием и обработка на храна), защитни (отбранителна реакция), полови (поведение на животните), показателни (ориентиране в пространството), позиционни (заемане на характерна поза), локомоторни (двигателни реакции).

В зависимост от местоположението на раздразнения рецептор се изолират екстероцептивни рефлекси, т.е. рефлекси, възникващи при стимулиране външна повърхносттяло (кожа, лигавици), интерорецептивни рефлекси, т.е. рефлекси, възникващи при дразнене от вътрешни органи, проприоцептивни рефлекси, възникващи при дразнене на рецепторите на скелетните мускули, ставите и връзките.

В зависимост от частта на мозъка, която участва в рефлексната реакция, се разграничават следните рефлекси: спинални (гръбначни) - участват центрове на гръбначния мозък, булбарни - центрове на продълговатия мозък, мезенцефални - центрове на средния мозък, диенцефални - центрове на диенцефалона.

Освен това реакциите се разделят според органа, който участва в отговора: моторни или моторни (участват мускулите), секреторни (участват жлези с вътрешна секреция или външна секреция), вазомоторни (участват съдове) и др.

Безусловни рефлекси - специфични реакции. Те са общи за всички представители на този вид. Безусловните рефлекси са относително постоянни рефлексни реакции, стереотипни, малко променливи, инертни. В резултат на това е невъзможно да се адаптира към променящите се условия на съществуване само поради безусловни рефлекси.

Условни рефлекси - временна нервна връзка на тялото с някакъв стимул от външната или вътрешната среда на тялото. Условните рефлекси се придобиват по време на индивидуалния живот на организма. Те не са еднакви при различните представители на този вид. Условните рефлекси нямат готови рефлексни дъги, те се образуват, когато определени условия. Условните рефлекси са променливи, лесно възникват и лесно изчезват в зависимост от условията, в които се намира дадения организъм. Условните рефлекси се формират на базата на безусловни рефлекси при определени условия.

За формирането на условен рефлекс е необходимо да се комбинират два стимула във времето: безразличен (безразличен) за даден вид дейност, който по-късно ще се превърне в условен сигнал (почукване на стъкло) и безусловен стимул, който предизвиква определен безусловен рефлекс(фураж). Условният сигнал винаги предшества действието на безусловния стимул. Подсилването на условния сигнал с безусловен стимул трябва да се повтори. Необходимо е условният и безусловният стимул да отговарят на следните изисквания: безусловният стимул да е биологично силен (храна), условният стимул да има умерена оптимална сила (чук).

8. Поведение на рибите

Поведението на рибите се усложнява в хода на тяхното развитие, т.е. онтогенеза. Най-простата реакция на тялото на риба в отговор на дразнител е кинезата. Кинезисът е увеличаване на двигателната активност в отговор на неблагоприятни ефекти. Кинеза вече е наблюдавана на финални етапиембрионалното развитие на рибите, когато има намаляване на съдържанието на кислород в околната среда. Увеличаването на движението на ларвите в яйцата или във водата в този случай подобрява газообмена. Кинезисът насърчава движението на ларвите от лоши условия на живот към по-добри. Друг пример за кинезис е неравномерното движение на стайните риби (верховка, укля и т.н.), когато се появи хищник. Това го обърква и му пречи да се фокусира върху една риба. Това може да се счита за защитна реакция на стайните риби.

По-сложна форма на поведение на рибата е таксито - това е насочено движение на риба в отговор на стимул. Прави се разлика между положително такси (привличане) и отрицателно такси (избягване). Пример е фототаксисът, т.е. реакция на рибата към светлинния фактор. Така хамсията и едрооката килка имат положителен фототаксис, т.е. са добре привлечени от светлината, образувайки клъстери, което прави възможно използването на това свойство при риболова на тези риби. За разлика от каспийската цаца, кефалът проявява отрицателен фототаксис. Представителите на този вид риба са склонни да се измъкнат от осветения фон. Това свойство се използва и от хората при риболов на тази риба.

Пример за отрицателен фототаксис е поведението на ларвите на сьомгата. През деня те се крият сред камъни, в чакъл, което им позволява да избягват среща с хищници. А в ларвите на ципринидите се наблюдава положителен фототаксис, който им позволява да избягват смъртоносни дълбоководни зони и да намират повече храна.

Упътванията за таксита може да бъдат претърпели промени, свързани с възрастта. По този начин пържените сьомги на етапа на пестрянка са типични бентосни заседнали риби, които защитават територията си от собствения си вид. Те избягват светлината, живеят сред камъни, лесно променят цвета си в цвета на околната среда, а когато са уплашени, могат да се скрият. Докато растат пред склон в морето, те променят цвета си на несребрист, събират се на ята, губят своята агресивност. Когато са уплашени, те бързо отплуват, не се страхуват от светлина и обратно, остават близо до повърхността на водата. Както можете да видите, поведението на младите екземпляри от този вид се променя с възрастта.

При рибите, за разлика от висшите гръбначни, няма кора на главния мозък, която играе водеща роля в развитието на условните рефлекси. Рибите обаче са в състояние да ги произвеждат и без него, например условен рефлекс към звук (експеримент на Фролов). След действието на звуков стимул за няколко секунди се включваше течение, на което рибата реагираше с движение на тялото си. След определен брой повторения, рибата, без да чака действието електрически ток, реагирал на звука, т.е. реагира с движения на тялото. В този случай условният дразнител е звукът, а безусловният е индукционният ток.

За разлика от висшите животни, рибите развиват рефлекси по-зле, те са нестабилни и трудно се развиват. Рибите са по-малко способни от висшите животни да се диференцират, т.е. различават условни стимули или промени във външната среда. Трябва да се отбележи, че при костните риби условните рефлекси се развиват по-бързо и са по-устойчиви, отколкото при другите.

В литературата има произведения, които показват доста устойчиви условни рефлекси, където безусловните стимули са триъгълник, кръг, квадрат, различни букви и др. Ако в езерце се постави хранилка, която дава порция храна в отговор на натискане на лост, издърпване на мънисто или други устройства, тогава рибата овладява това устройство достатъчно бързо и получава храна.

Тези, които се занимават с отглеждане на аквариумни риби, са забелязали, че когато се приближат до аквариума, рибите се събират на мястото за хранене в очакване на храна. Това също е условен рефлекс и в този случай вие сте условният стимул, а почукването по стъклото на аквариума също може да служи като условен стимул.

В рибните ферми рибата обикновено се храни определено времедни, така че те често се събират на определени места по време на хранене. Освен това рибите бързо свикват с вида на храната, начина на разпределяне на храната и т.н.

От голямо практическо значение може да бъде развитието на условни рефлекси към хищник в условията на рибни люпилни и NVH при млади екземпляри от търговски риби, които след това се пускат в естествени резервоари. Това се дължи на факта, че в условията на рибни люпилни и NVH младите нямат опит в общуването с врагове и на първите етапи стават плячка на хищници, докато не получат индивидуално и зрелищно преживяване.

Използвайки условни рефлекси, изследвайте различни партиибиология на различни риби, като спектрална чувствителност на окото, способност за разграничаване на силуети, ефект на различни токсични вещества, слух на риба чрез силата и честотата на звука, прагове на вкусова чувствителност, роля различни отделинервна система.

В естествена среда поведението на рибите зависи от начина на живот. Училищните риби имат способността да координират маневрите си при хранене, при вида на хищник и др. По този начин появата на хищник или хранителни организми в единия край на ятото кара цялото ято да реагира по съответния начин, включително индивиди, които не са видели стимула. Реакцията може да бъде много разнообразна. Така че при вида на хищник стадото моментално се разпръсва. Можете да видите това в пролетен периодвреме в крайбрежната зона на нашите резервоари, малките на много риби са концентрирани в стада. Това е един вид имитация. Друг пример за подражание е следването на лидера, т.е. за индивид, в чието поведение няма елементи на колебание. Лидер най-често са личности с голям индивидуален опит. Понякога дори риба от различен вид може да служи като такъв лидер. Така че шараните се научават да приемат храна в движение по-бързо, ако са засадени с индивиди от пъстърва или шаран, които могат да правят това.

Когато рибите живеят на групи, може да възникне „социална“ организация с доминиращи и подчинени риби. И така, в стадо мозамбийска тилапия, най-интензивно оцветеният мъжки е основният, следващите в йерархията са по-светли. Мъжките, които не се различават по цвят от женските, са подчинени и изобщо не участват в хвърлянето на хайвера.

Сексуалното поведение на рибите е много разнообразно, това включва елементи на ухажване и съперничество, изграждане на гнезда и др. Сложното хвърляне на хайвера и родителското поведение е характерно за рибите с ниска индивидуална плодовитост. Някои риби се грижат за яйцата, ларвите и дори за пържените (защитават гнездото, аерират водата (зандър, мирис, сом)). Младите екземпляри на някои видове риби се хранят близо до родителите си (например дискусите дори хранят младите си екземпляри със слузта си). Младите екземпляри на някои видове риби се крият с родителите си в устната и хрилната кухина (тилапия). По този начин пластичността на поведението на рибите е много разнообразна, както се вижда от горните материали.

Въпроси за самоконтрол:

1. Характеристики на структурата и функцията на нервите и синапсите.

2. Парабиозата като особен вид локализирано възбуждане.

3. Схема на структурата на нервната система на рибите.

4. Устройство и функции на периферната нервна система.

5. Особености на структурата и функцията на мозъка.

6. Принципи и същност на рефлексната теория.

7. Особености на поведението на рибите.