Обонятелна сетивна система обонятелна система и нейните. Проводни и мозъчни части на обонятелната сетивна система Периферна част на обонятелната сетивна система

Обонятелна сензорна система (NSS)

Обонятелната сензорна система (NSS) е структурен и функционален комплекс, който осигурява възприемането и анализа на миризми

Стойността на НСС за човек:

Осигурява рефлексно възбуждане на храносмилателния център;

Осигурява защитен ефект с разпознаване на химичния състав на средата, в която се намира тялото;

Повишава общия тонус на нервната система (особено приятните миризми)

Включени в емоционално поведение;

Играе защитна роля, включително рефлекси на кихане, кашляне и задържане на дъха (при вдишване на пари от амоняк);

Привлечени от образуването на вкусово усещане (при силна настинка храната губи вкуса си)

При животните осигурява и търсене на храна.

Първата класификация на миризмите е направена от Yeymur, като се взема предвид източникът на произход: камфор, флорални, мускусни, ментови, ефирни, разяждащи и гнилостни. За да възприема миризма, едно миризливо вещество трябва да има две свойства: да бъде разтворимо и летливо. Вероятно затова миризмите се възприемат по-добре във влажен въздух и когато се движи (преди дъжд).

Нормалното възприемане на миризма се нарича нормоосмия, отсъствието се нарича аносмия, намаленото възприемане на миризма е хипоосмия, повишеното възприятие на миризма е хиперосмия, а нарушенията са дисосмия.

Трябва да се подчертае, че някои вещества предизвикват максимална реакция, други - слаба, а останалите - инхибиране на рецепторните клетки.

Структурно-функционални характеристики на периферната част на обонятелната сетивна система

Обонятелните рецептори са екстероцептивни, хеморецептивни, първично чувствителни, характеризират се със спонтанна активност и способност за адаптация.

Обонятелният епител е "скрит" в носната лигавица, покрива 10 cm2 от покрива на носната кухина близо до носната преграда (фиг. 12.32) под формата на острови с площ от около 240 mm2.

Обонятелният епител съдържа приблизително 10-20 милиона рецепторни клетки.

Обонятелният епител е разположен далеч от дихателните пътища. Следователно, за да миришете, трябва да подушите, тоест да поемете дълбоко въздух. При спокойно дишане само 5% от въздуха преминава през обонятелния епител.

Повърхността на епитела е покрита със слуз, която контролира достъпа до рецепторната повърхност на миризми - одоранти.

Обонятелната клетка има централен израстък - аксон и периферен израстък - дендрити. В края на дендрита има удебеляване - боздуган. На повърхността на клуба има микровили (10-20) с диаметър до 0,3 микрона и дължина до 10 микрона. Благодарение на тях повърхността на обонятелния епител се увеличава значително и неговата площ може да надвишава площта на тялото няколко пъти. Обонятелният клуб е цитохимичният център на обонятелната клетка. Обонятелните клетки непрекъснато се обновяват. продължителността на живота им е два месеца. Обонятелните клетки се характеризират с постоянна спонтанна активност, която се модулира от действието на одоранти. В допълнение към рецепторните клетки в обонятелния епител има поддържащи и базални клетки (фиг. 12.33). Дихателната област на носа, където няма обонятелни клетки, получава окончанията на тригеминалния нерв (n. Trigeminus),който също може да реагира на миризма (амоняк). Глософарингеалният нерв също участва във възприемането на някои миризми. (n. Glossopharyngeus).Следователно обонянието не изчезва напълно дори след разрез на обонятелния нерв от двете страни.

Механизъм на възбуждане на обонятелните рецепторни клетки

Създадени са много теории за обонянието. Сред тях заслужава внимание стереохимичната теория, формулирана през 1949 г. от Монкриф. Значението му се състои в това, че обонятелната система е изградена от различни рецепторни клетки. Всяка от тези клетки възприема една миризма. Тестът доказа, че мускус, камфор, мента, цветя, ефирни миризми са присъщи на вещества, чиито молекули, като "ключ към ключалка", пасват на хеморецепторните вещества на обонятелните клетки. Според стереохимичната теория всички други миризми могат да се образуват от първични миризми според вида на три първични миризми.

Ориз. 12.32. Схема на обонятелната лигавица:

V - тригеминален нерв, IX - глософарингеален нерв, X - блуждаещ нерв

Lera (червено - синьо - зелено), от което се формират всички останали.

Обонятелните рецептори съдържат около 1000 вида рецепторни протеини, с които миризмите взаимодействат. Протеините кодират около 1000 гена, което е приблизително 3% от целия генофонд и само подчертава важността на обонятелния анализатор. След като молекулата на одоранта се свърже с рецептора, системата от вторични посредници се активира, по-специално G-протеинът, който активира аденилат циклазата, и аденозин трифосфатът се превръща в сАМР. Това води до отваряне на йонни канали, навлизане на положително заредени йони и възникване на деполяризация, тоест нервен импулс.

Носителите на Нобелова награда за 2004 г. Г. Аксел и Л. Бък доказват, че няма специфични рецептори за всяка отделна миризма. Вместо това има „рецепторна азбука". Една или друга миризма активира определена комбинация от рецептори, които от своя страна насочват определена последователност от нервни импулси, след което те се декодират от мозъчни неврони, като образуване на думи от букви или музика от бележки и има усещане за определена миризма.

В този смисъл дори се появи алегоричен израз, ние душим не с носа си, а с мозъка си.

Човек е в състояние да идентифицира само три миризми едновременно. Ако има повече от десет миризми, тя не може да разпознае нито една.

Много тясна връзка на обонятелния апарат и репродуктивната система. Остротата на възприемане на миризми зависи от нивото на стероидните хормони в организма, включително сексуалните. Това се посочва от фактите, заболявания, свързани с нарушена репродуктивна функция, придружени от намаляване или загуба на способността за възприемане на миризми. С помощта на обонятелен анализатор феромоните влияят на нашето тяло. Има мнение, че харесваме миризмата на тези хора, които са много различни от нас генетично. Интересно е също, че аксоните на обонятелните неврони заобикалят таламуса - колектора на всички сензорни пътища - и отиват до обонятелните луковици, които са част от древния кортекс - лимбичната система, която отговаря за паметта, емоциите, сексуалното поведение .

Ориз. 12.33. Структурата на обонятелния епител

В неразгаданите загадки се крие непознатото за нас значение на миризмата. Защо това усещане се осигурява от толкова голям брой гени и има тясна връзка с древните образувания на мозъка?

Телни и мозъчни участъци на обонятелната сензорна система

Пътищата на обонятелната сетивна система, за разлика от останалите, не преминават през таламуса. Тялото на първия неврон е представено от рецепторната обонятелна клетка като първичен чувствителен рецептор. Аксоните на тези клетки образуват групи от 20-100 влакна. Те изграждат обонятелния нерв, който се изпраща до обонятелната крушка. Там е положено тялото на втория неврон, митралната клетка. В обонятелната луковица има топична локализация на обонятелния епител. Като част от аксоните на митралните клетки, импулсите се изпращат към куката, тоест към крушовидната или периамигдална кора. Част от влакната достига до предния хипоталамус и амигдалата и други отдели.

Под действието на различни миризми в обонятелната луковица се променя пространствената мозайка от възбудени и инхибирани клетки. Това се отразява в спецификата на електрическата дейност. По този начин естеството на електрическата активност зависи от характеристиките на миризливото вещество.

Смята се, че обонятелните луковици са достатъчни за поддържане на обонятелната функция. Съществената роля на предния хипоталамус, неговото дразнене причинява смъркане. Благодарение на връзките на обонятелния мозък с лимбичната кора (хипокампус), амигдалата и хипоталамуса, се осигурява обонятелният компонент на емоциите. По този начин в обонятелната функция участват голям брой центрове.

Обонятелни прагове. адаптация

Има прагове за определяне наличието на миризма и прагове за разпознаване на миризма. Прагът на миризма (появата на усещане) се определя от минималното количество миризливо вещество, което ви позволява да установите неговото присъствие. Прагът на разпознаване е минималното количество от миризлива субстанция, което позволява миризмата да бъде идентифицирана. За ванилин, например, прагът на разпознаване е 8 × 10-13 mol/l. Праговете варират в зависимост от редица фактори: физиологичното състояние (по време на менструалния период - обостряне при жените), възрастта (при възрастните хора - увеличение), от влажността на въздуха (намаляване във влажна среда), скоростта на движение на въздуха през носните дихателни пътища. Значително намалени прагове при сляпо-глухи. Въпреки факта, че човек е в състояние да различи до 10 000 различни миризми, способността й да оцени интензивността им е много ниска. Усещането се засилва само ако стимулацията се увеличи с поне 30% в сравнение с първоначалната стойност.

Адаптацията на обонятелната сетивна система е бавна и продължава десетки секунди или минути. Зависи от скоростта на движение на въздуха и концентрацията на миризливи вещества. Има кръстосана адаптация. При продължително излагане на който и да е одорант, прагът се повишава не само за него, но и за други миризливи вещества. Чувствителността на обонятелната сензорна система се регулира от симпатиковата нервна система.

Хиперосмия понякога се наблюдава при хипоталамичен синдром, хипоосмия - под въздействието на радиация. Обонятелните халюцинации могат да придружават епилепсията. Аносмията може да бъде причинена от хипогонадизъм.

Обонятелната сетивна система заема много важно място в живота на животните. Именно тя играе важна роля в намирането на храна, избягването на хищници и вредните фактори на околната среда, намирането на индивиди от противоположния пол или разпознаването на членовете на собствения им вид. Така например при някои видове пеперуди мъжът може да намери женска, разположена на разстояние 8-10 км от него, ръководена от миризмата, излъчвана от нейната полова жлеза. Освен това обонятелната система получава особено значение в процесите на обмен на информация между индивиди от собствения си вид - това е предаването на алармени и опасни сигнали, маркиращи територията.

Няма съмнение, че обонянието играе важна роля в човешкия живот, въпреки че това значение често се подценява. Тъй като човекът е значително по-нисък от огромното мнозинство животни в такава чувствителност към миризми и в специфичността на миризмата, някои изследователи смятат, че обонянието е рудимент, т.е. в процеса на еволюцията е загубил първоначалния си смисъл. Освен това човек, за разлика от животните, се ориентира в пространството, главно с помощта на зрението, а в социалната среда - с помощта на слуха и речта. Междувременно обонятелната хеморецепция играе много по-голяма роля в човешкия живот, отколкото обикновено се смята. Една от причините за такова неочевидно голямо значение на обонянието е, че обонятелните сигнали оказват влияние върху физиологичните процеси и човешката психика, като често са в безсъзнание. И така, експериментът показва, че след като на човек беше дадено някакво летливо вещество, чиято миризма той не усещаше (той не осъзнаваше, че химичният състав на околната среда се е променил), имаше промяна в нивото на хормоните му в кръвта, промяна в емоционалните оцветени реакции, физическо и умствено представяне и т.н. Много добре и доста интересно, тези и други въпроси, по-специално връзката на обонянието със социалната идентификация, сексуалното (избор на сексуален партньор) и родителското поведение , се разглеждат в учебника Жуков Д.А. „Биологични основи на поведението. хуморални механизми.

Подобно на вкусовата сетивна система, обонятелната увеличава шансовете ни за оцеляване, като информира за качеството на околната среда и храната, наличието на редица токсични вещества. През последните години интензивно се развива ароматерапията, базирана на използването на миризливи вещества за здравни, рехабилитационни и терапевтични цели.

Периферна част на обонятелния анализатор.Обонятелните рецептори се намират в обонятелен епител (обонятелна лигавица),покриващи горната носна раковина. Многоредовият обонятелен епител съдържа обонятелни рецепторни клетки, базални и поддържащи клетки (фиг. 6.2). Обонятелният епител лежи върху базалната мембрана, под която са разположени обонятелните (Боуманови) жлези, които произвеждат слуз. Отделителните канали на жлезите се отварят на повърхността на обонятелния епител, осигурявайки изхода на слуз, което допринася за ефективно обонятелно приемане (слузта е средата, в която миризливите вещества се разтварят и взаимодействат с клетките на обонятелния рецептор).

Фиг.6.2. Схема на структурата на обонятелния епител

OB - обонятелен клуб; ОК - поддържаща клетка; CO, централни процеси на обонятелни клетки; BC, базална клетка; BM, базална мембрана; VL, обонятелни косми; MVR, обонятелни микровили и MVO, поддържащи клетъчни микровили.

обонятелни рецепторни клеткиса първични биполярни сензорни клетки и имат два процеса - дендрит (в горната част на клетката) и аксон (в основата на клетката). При човека броят на рецепторите е 10 милиона, докато например при немската овчарка, която принадлежи към макросматиците, те са 224 милиона. Дендритът на повърхността на обонятелния епител завършва със специално сферично удебеляване - крушка, или обонятелен клуб. Той е важен цитохимичен център на обонятелната рецепторна клетка. На върха на клуба има 10-12 най-тънки реснички (косъмчета), всяка от които съдържа микротубули. Ресничките са потопени в секрета на жлезите на Боуман. Наличието на такива косми десетократно увеличава площта на рецепторната мембрана с молекули на миризливи вещества.

Аксоните (дълги централни процеси) се събират в снопове от 15-40 влакна (обонятелни нишки) и, преминавайки през етмоидната плоча на етмоидната кост, се изпращат до обонятелната крушка на мозъка.

поддържащи клеткиотделят една рецепторна клетка от друга и образуват повърхността на обонятелния епител. Тези клетки, глиални по произход, имат микровили на повърхността си. Смята се, че поддържащите клетки (като жлезите на Боуман) участват в образуването на секрет, който покрива обонятелния епител. В допълнение, те изпълняват фагоцитна функция и вероятно ръководят процеса на растеж на процесите на рецепторните клетки.

Базални клеткиразположен върху базалната мембрана. Те са способни да се делят и служат като източник на регенерация на рецепторни клетки. Както знаете, обонятелните рецепторни клетки (като вкусовите пъпки и външните сегменти на фоторецепторите) се обновяват постоянно - продължителността на живота им е приблизително 1,5 месеца. Базалните клетки никога не излизат на повърхността на обонятелния епител, т.е. не са пряко свързани с възприемането на миризливи вещества.

Механизъм на обонятелната рецепция. Обонятелното възприятие, т.е. съдържанието на едно миризливо вещество или комплекс от миризливи вещества в анализираната част от въздуха започва с процеса на взаимодействие на миризливото вещество с ресничките на обонятелния клуб на рецепторната клетка (разрушаването на ресничките изключва хеморецепторната функция, който обаче се възстановява при регенерирането им). За да направите това, молекулата на миризливото вещество трябва да бъде възприета от съответния протеинов рецептор, разположен в мембраната на ресничките, т.е. взаимодействат с него (когато молекули на химично вещество са прикрепени към макромолекула на рецепторен протеин, конформацията на последния се променя). В резултат на това взаимодействие йонната пропускливост на дендритната мембрана на рецепторната клетка се променя, настъпва деполяризация, която при достигане на критично ниво предизвиква генериране на потенциал за действие в клетъчната сома. Този потенциал се изпраща по аксона към обонятелната луковица.

Нека разгледаме по-подробно съвременните идеи за етапите на този процес.

Ароматите проникват в обонятелната област, когато въздухът се вдишва през носа или през хоаните, когато въздухът влиза през устата. При тихо дишане почти целият въздух преминава през долния носов проход и има малък контакт с лигавицата на обонятелната област, разположена в горния носов проход. Обонятелните усещания в този случай са само резултат от дифузия между вдишания въздух и въздуха на обонятелната област. Слаби миризми с такова дишане не се усещат. За да достигнат миризливите вещества до обонятелните рецептори, е необходимо по-дълбоко дишане или няколко кратки вдишвания, бързо следващи едно след друго. Ето как животните (човекът не е изключение) подушват, увеличавайки въздушния поток в горния носов проход. Прониквайки в горния носов проход, химикалите действат върху обонятелните клетки, които поради своята специфика позволяват на човек да различи една миризма от друга и дори да улови определена миризма в смес от няколко миризми. Смята се, че обонятелните клетки имат множество възприятия за миризма, но обхватът на възможностите на всяка от тях е различен, т.е. поотделно, всяка рецепторна клетка е способна да реагира с физиологично възбуждане на своя характерен, макар и широк спектър от миризливи вещества. Важно е тези спектри да са подобни в различните клетки. В резултат на това всяка миризма предизвиква електрически отговор на много рецепторни клетки в обонятелната лигавица, в която се образува определена мозайка (специфичен модел) от електрически сигнали. Такава мозайка, индивидуална за всяка миризма, е код за миризма, което от своя страна се дешифрира във висшите центрове на обонятелния анализатор. Концентрацията на миризливо вещество се отразява в общото ниво на клетъчно възбуждане (увеличаване или намаляване на честотата на импулсите).

Пренасяне на информация от обонятелни рецептори.Както беше отбелязано по-горе, централните процеси на обонятелните рецепторни клетки, които изпълняват функциите на аксон, се комбинират с други подобни аксони, за да образуват обонятелни нишки (15-40 броя), които проникват в черепната кухина през крибриформната плоча на същата кост и отидете на обонятелна луковица.Обонятелните луковици са първият мозъчен център, в който се извършва обработката на импулси, получени от обонятелните рецепторни клетки, и това е единствената част от мозъка, чието двустранно отстраняване винаги води до пълна загуба на обоняние. Обонятелните луковици са образувания с кръгла или овална форма с кухина вътре или вентрикул. Хистологично в обонятелните луковици се разграничават шест концентрично разположени клетъчни слоя и четири вида неврони - митрални, фасцикуларни, гранулирани и перигломеруларни.

Основните характеристики на обработката на информация в обонятелната луковица са: 1) конвергенция на чувствителни клетки към митрални клетки (аксоните на около 1000 обонятелни клетки завършват в дендрити на една митрална клетка), 2) изразени инхибиторни механизми и 3) еферентен контрол на импулсите, влизащи в крушката. По този начин фасцикуларните клетки и гранулираните клетки на обонятелните луковици са инхибиторни неврони, поради което се осъществява низходящият контрол на обонятелната аферентация.

Носната лигавица също съдържа свободни нервни окончания. тригеминален нерв (5-та двойка черепни нерви),някои от които също могат да реагират на миризми. В областта на фаринкса обонятелните стимули са в състояние да възбудят влакната глософарингеален (IX)и блуждаещи (Х) нерви. Всички те участват в образуването на обонятелни усещания. Тяхната роля, която по никакъв начин не е свързана с обонятелния нерв, се запазва дори ако функцията на обонятелния епител е нарушена в резултат на например инфекция (грип), травматични мозъчни наранявания, тумори (и свързани мозъчни операции) . В такива случаи се говори за хипосмия, характеризиращ се със значително повишаване на прага на възприятие. При хипофизарен хипогонадизъм (синдром на Калман) обонянието се осигурява изключително от тези нерви, тъй като в този случай възниква аплазия на обонятелните луковици.

Централни проекции на обонятелната сензорна система.Образуват се аксони на митралните клетки обонятелен тракт,доставяне на информация до различни части на теленцефалона и преди всичко до невроните на предната перфорирана субстанция или предното обонятелно ядро ​​и невроните на лъскавата преграда. Тези области се наричат ​​от редица автори. първични проекционни зони на кората на обонятелния анализатор. На свой ред аксоните на тези неврони образуват трактове, водещи до други структури на теленцефалона: препириформни и периамигдални области на кората, ядра на амигдалния комплекс, хипокампус, парахипокампален гирус, uncus, пириформен кортекс, темпорален извивка (?). В допълнение, чрез амигдалния комплекс (ядрата на амигдалата) се осигурява комуникация и с вегетативните ядра. хипоталамус. Така информацията от обонятелните рецепторни клетки достига до почти всички структури. лимбична системаи само частично - структурите на новата кора. Тази пряка връзка на обонятелния анализатор с лимбичната система обяснява наличието на значим емоционален компонент в обонятелното възприятие. Така например миризмата може да предизвика чувство на удоволствие или отвращение, като същевременно променя функционалното състояние на организма. На това се основава ароматерапията.

Доказано е, че наличието на такъв значителен брой обонятелни мозъчни центрове не е необходимо за разпознаване на миризми. Смята се, че горните структури на мозъка са асоциативни центрове, които осигуряват връзката на обонятелната сензорна система с други сензорни системи и организацията на тази основа на редица сложни форми на поведение (хранително, защитно, сексуално и др.) , които се контролират от лимбичната система на мозъка. С други думи, тези центрове ви позволяват да получите обонятелни усещания и в същото време (и това е може би най-важното в тяхната дейност) ви позволяват да определите текущата нужда и нейното осъзнаване, т.е. мотивация, както и поведенческа дейност, свързана с реализацията на тази потребност, нейната вегетативна подкрепа и оценка на ситуацията, която се изразява във формирането на определено емоционално състояние.

Важно е да се подчертае, че обонятелната сензорна система е фундаментално различна от всички други сензорни системи по това, че нейните аферентни влакна не преминават към противоположната страна на главния мозък, не се превключват в таламуса и най-вероятно нямат представителство в структурите на неокортекса.Такива характеристики на структурната и функционална организация се дължат на факта, че обонятелната рецепция е един от най-древните видове чувствителност.

Освен това не трябва да се подценява значението на сетивната обонятелна система за опазването на вида, тъй като тя определя естеството на сексуалното поведение на животните (а може би до известна степен и на хората), избор на партньор и всичко свързано с репродуктивния процес, тъй като рецепторите за протеинов синтез в обонятелните рецепторни клетки се контролират строго от гени. Експериментите с животни показват, че невронните реакции на обонятелния тракт могат да бъдат променени чрез инжектиране на тестостерон, т.е. възбуждането на обонятелните неврони корелира със съдържанието на полови хормони в организма. Несъмнено такива данни трябва да се екстраполират към хората с известна степен на предпазливост. Тези въпроси са разгледани по-подробно в учебника Жуков Д.А. „Биологични основи на човешкото поведение. хуморални механизми.

Обонятелна (обонятелна) сетивна система , или обонятелен анализатор, е невросистема за разпознаване на летливи и водоразтворими вещества по конфигурацията на техните молекули, създавайки субективни сетивни образи под формата на миризми.

Точно като вкусовата сетивна система, обонятелната е система за химическа чувствителност.

Функции на обонятелната сензорна система (OSS)
1. Откриване на храна за привлекателност, ядливост и неядливост.
2. Мотивация и модулация на хранителното поведение.
3. Настройка на храносмилателната система за обработка на храната по механизма на безусловните и условните рефлекси.
4. Задействане на защитно поведение чрез откриване на вещества, които са вредни за тялото или вещества, свързани с опасност.
5. Мотивация и модулиране на сексуалното поведение поради откриване на миризливи вещества и феромони.

Характеристики на адекватен стимул

Подходящият стимул за обонятелната сетивна система е миризма, който се отделя от миризливи вещества.

Всички миризливи вещества, които имат миризма, трябва да са летливи, за да навлязат в носната кухина с въздуха, и водоразтворими, за да проникнат до рецепторните клетки през слой слуз, покриващ целия епител на носните кухини. Такива изисквания отговарят на огромен брой вещества и следователно човек може да различи хиляди различни миризми. Важно е, че в този случай няма строго съответствие между химическата структура на "ароматната" молекула и нейната миризма.
Повечето от съществуващите теории за миризмите се основават на субективния избор на няколко типични миризми като основни (подобно на четирите вкусови модалности) и обяснението на всички останали миризми чрез техните различни комбинации. И само стереохимичната теория на миризмите се основава на идентифицирането на обективно съответствие между геометричното сходство на молекулите на миризливи вещества и присъщата им миризма.
Изграждането на триизмерни модели на миризливи молекули въз основа на тяхното предварително изследване с помощта на рентгенова дифракция и инфрачервена стереоскопия показа, че не само естествените, но и изкуствено синтезираните молекули имат миризма, съответстваща на определена форма на молекули и различна от миризмата, присъща в друга форма на молекули. В тази връзка съществува хипотеза за наличието на седем разновидности на обонятелни молекулярни хеморецептори, способни да прикрепят вещества, които стереохимично съответстват на тях. Сред няколко стотици експериментално изследвани миризливи молекули беше възможно да се идентифицират седем класа, в които се намират вещества с подобна стереохимична конфигурация на молекули и подобна миризма: 1) камфор, 2) ефирен, 3) флорален, 4) мускусен, 5 ) мента, 9) каустик, 7) гнилост. Тези седем миризми се считат за първични, а всички останали миризми се обясняват с различни комбинации от първични миризми.

Класификация на миризливи вещества и миризми
Одорантите могат да бъдат разделени на две големи групи:
1. Обонятелни (миришещи) вещества, които дразнят само обонятелните клетки. Те включват миризмата на карамфил, лавандула, анасон, бензол, ксилен и др.
2. "Корозивни" вещества, които едновременно с обонятелните клетки дразнят свободните окончания на тригеминалните нерви в носната лигавица. Тази група включва миризмата на камфор, етер, хлороформ и др.
Няма единна и общоприета класификация на миризмите. Невъзможно е да се характеризира миризмата, без да се посочи веществото или предметът, за които те са характерни. И така, говорим за миризмата на камфор, роза, лук, в някои случаи обобщаваме миризмите на сродни вещества или предмети, например миризма на цветя, плодове и др. Смята се, че полученото разнообразие от различни миризми е резултат от смесване на "първични миризми". Остротата на обонянието се влияе от много фактори, по-специално от глада, който повишава остротата на обонянието; бременност, когато е възможно не само обостряне на обонятелната чувствителност, но и нейното извращение.

В широко използваната в момента система за класификация на миризми,предложен от холандския отоларинголог Хендрик Zwaardemaker през 1895 г. всички миришатгрупирани в 9 класа:

I. Основни миризми (плодове и вино). Те включват миризми на плодови есенции, използвани в парфюмерията: ябълка, круша и др., както и пчелен восък и естери.
II. Ароматни миризми(подправки, камфор)- миризмата на камфор, горчиви бадеми, лимон.
III. Балсамови аромати(флорални аромати; ванилия)- миризмата на цветя (жасмин, момина сълза и др.), ванилин и др.
IV. Кехлибарени мускусни аромати(мускус, сандалово дърво)- миризмата на мускус, амбра. Това включва и много миризми на животни и някои гъби.
V. Мирише на чесън(чесън, хлор) - миризма на ихтиол, вулканизиран каучук, миризлива смола, хлор, бром, йод и др.
VI. Мирише на изгоряло(печено кафе, креозот)- миризма на печено кафе, тютюнев дим, пиридин, бензол, фенол (карболова киселина), нафталин.
VII. Caprylic, иликучешки (сирене, гранясала мазнина)- ч миризми на сирене, пот, гранясала мазнина, котешка урина, вагинален секрет, сперма.
VIII. Противно или отблъскващо(буболечки, беладона)- миризмите на някои наркотични вещества, получени от нощни растения (миризмата на кокошка): миризмата на дървеници принадлежи към същата група миризми.
IX. гадене(фекалии, гниеща миризма)- гниеща миризма, миризма на изпражнения.

От този списък се вижда, че миризмите могат да бъдат от растителен, животински и минерален произход.За растенията тамянът е характерен, за животните - издръжливост.

Система Крокър-Хендерсън включва само четири основни миризми: ароматна, кисела, изгорена и каприлова (или коза).

В стереохимичния модел Еимура 7 основни миризми: камфор, ефирен, флорален, мускус, мента, остър и гнилостен.

"Мирисна призма" Ханинг дефинира шест основни вида миризми: ароматни, ефирни, пикантни, смолисти, изгоряло и гниещи - по един във всеки връх на триъгълната призма.

Вярно е, че досега нито една от съществуващите класификации на миризми не е получила универсално признание.

Най-известната и широко разпространена класификация в парфюмерията е предложена през 1990 г. от Френския парфюмерен комитет Comite Francais De Parfum. Според тази класификация всички аромати са групирани в 7 основни групи (семейства).

Ароматерапията използва система за субективно описание на използваните аромати, използвайки концепции от други сензорни модалности .

Структурата на обонятелния анализатор

Периферен отдел
Този раздел започва с първичните сензорни обонятелни сензорни рецептори, които са краищата на дендрита на така наречената невросензорна клетка. По своя произход и структура обонятелните рецептори са типични неврони, способни да генерират и предават нервни импулси. Но далечната част на дендрита на такава клетка се променя. Той се разширява в "обонятелен клуб", от който се отклоняват 6-12 (1-20 според други източници) реснички, докато нормален аксон се отклонява от основата на клетката (виж фиг.). Хората имат около 10 милиона обонятелни рецептори. В допълнение, допълнителни рецептори са разположени в допълнение към обонятелния епител също в респираторната област на носа. Това са свободни нервни окончания на сетивните аферентни влакна на тригеминалния нерв, които също реагират на миризливи вещества.

Изключителният американски винен критик и дегустатор Робърт Паркър има уникално обоняние и способност да различава вкусовете, а освен това - добре обучена сензорна памет - той завинаги помни вкуса на веднъж опитано вино.
Той е опитал 220 000 вина - до 10 000 вина годишно - и ги е коментирал в известния си бюлетин The Wine Advocate.
Робърт Паркър е разработил най-известната и търсена в света 100-бална скала за оценка на качеството на вината – по реколта (години на реколта) – т. нар. скала на Робърт Паркър – по която се приравняват всички световни винени пазари. И този успех му беше осигурен от две добре развити сетивни системи: обонятелна и вкусова! ... Е, и разбира се, висшата нервна дейност също се оказа полезна! ;)

източници:

Смирнов В.М., Будилина С.М. Физиология на сетивните системи и висшата нервна дейност: учеб. помощ за студенти. по-висок образование, институции. М.: "Академия", 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основи на сензорната физиология: Учебник. М.: Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7

Обонятелните рецептори, за разлика от вкусовите, се възбуждат от газообразни вещества, докато вкусовите рецептори се възбуждат само от тези, разтворени във вода или слюнка. Веществата, възприемани с помощта на миризмата, не могат да бъдат разделени на групи според тяхната химическа структура или според естеството на реакциите, предизвикани от рецепторните клетки: те се различават по голямо разнообразие. Ето защо е обичайно да се разграничават доста голям брой миризми: флорални, ефирни, мускусни, камфорови, мирис на йота, гнилостни, разяждащи и др. Химически подобни вещества могат да бъдат в различни класове миризми и обратното, вещества, които имат подобни миризми, могат да имат напълно различна химическа природа. Миризмите, които се срещат в природата, обикновено са различни смеси от приетата скала на миризмите, в които преобладават определени компоненти.

Периферна част на обонятелната сетивна система.

Обонятелните рецептори при човека се намират в носната кухина (фиг. 5.16), която е разделена на две половини от носната преграда. Всяка от половините от своя страна е разделена на три турбината, покрити с лигавица: горна, средна и долна. Обонятелните рецептори се намират главно в горната част на лигавицата и под формата на острови в средната носна раковина. Останалата част от лигавицата на носната кухина се нарича респираторна. Той е облицован с многоредов ресничест епител, който включва множество секреторни клетки.

Ориз. 5.16.

Обонятелен епителобразувани от два вида клетки – рецепторни и опорни. На външния полюс, обърнат към повърхността на епитела в носната кухина, рецепторните клетки имат модифицирани реснички, потопени в слой слуз, покриващ обонятелния епител. Слузта се секретира от едноклетъчни жлези на епитела на дихателната част на носната кухина, поддържащи клетки и специални жлези, чиито канали се отварят към повърхността на епитела. Потокът на слуз се регулира от ресничките на респираторния епител. При вдишване молекулите на миризливо вещество се отлагат върху повърхността на слузта, разтварят се в нея и достигат до ресничките на рецепторните клетки. Тук молекулите взаимодействат със специфични рецепторни места на мембраната. Наличието на голям брой миризливи вещества предполага, че една и съща рецепторна молекула на клетъчната мембрана може да се свърже с няколко химични стимула. Известно е, че рецепторните клетки имат селективна чувствителност към различни вещества, като в същото време под въздействието на един и същ стимул съседните рецепторни клетки се възбуждат по различен начин. Обикновено с увеличаване на концентрацията на миризливи вещества честотата на импулсите в обонятелния нерв се увеличава, но някои вещества могат да инхибират активността на рецепторните клетки.

Миришещите вещества, в допълнение към стимулирането на рецепторните клетки, са в състояние да възбудят окончанията на аферентните влакна на тригеминалния нерв (V чифт). Смята се, че са чувствителни към остри миризми и миризми на изгоряло.

Разграничете праг на откриванеи праг на разпознаванемиризма. Изчисленията показват, че контактите на не повече от осем молекули от веществото с една рецепторна клетка са достатъчни за откриване на определени вещества. При животните обонятелните прагове са много по-ниски, а чувствителността е по-висока, отколкото при хората, тъй като обонянието в живота им играе много по-голяма роля, отколкото при хората. При ниски концентрации на миризливо вещество, едва достатъчни, за да предизвикат усещане за "някаква" миризма, човек, като правило, не може да го определи. Те могат да разпознават само вещества в концентрации, надвишаващи прага.

При продължително действие на стимула обонянието отслабва: възниква адаптация. При продължителна интензивна стимулация адаптацията може да бъде пълна, т.е. миризмата изчезва напълно.

Обонянието е способността да се възприемат и различават миризми. Според развитието на способността за обоняние всички животни се разделят на макросматици, в които обонятелният анализатор е водещ (хищници, гризачи, копитни животни и др.), микросматици, за които зрителните и слуховите анализатори са от първостепенно значение ( примати, птици) и аносматици, при които липсва обоняние (китоподобни). Обонятелните рецептори се намират в горната част на носната кухина. В човешката микросматика площта на носещия ги обонятелен епител е 10 cm 2, а общият брой на обонятелните рецептори достига 10 милиона. Но при макроматична немска овчарка повърхността на обонятелния епител е 200 cm 2, а общият брой на обонятелните клетки е повече от 200 милиона.

Изследването на работата на обонянието се усложнява от факта, че все още няма общоприета класификация на миризмите. На първо място, това се дължи на изключителната субективност на възприемането на огромен брой обонятелни стимули. Най-популярната класификация, която разграничава седем основни миризми - флорални, мускусни, ментови, камфорови, ефирни, остри и гнилостни. Смесването на тези миризми в определени пропорции ви позволява да получите всеки друг вкус. Доказано е, че молекулите на веществата, които причиняват определени миризми, имат подобна форма. И така, ефирната миризма се причинява от вещества с молекули под формата на пръчка, а миризмата на камфор - под формата на топка. Острите и гнилостни миризми обаче са свързани с електрическия заряд на молекулите.

Обонятелният епител съдържа поддържащи клетки, рецепторни клетки и базални клетки. Последните, в процеса на тяхното делене и растеж, могат да се превърнат в нови рецепторни клетки. По този начин базалните клетки компенсират постоянната загуба на обонятелни рецептори поради тяхната смърт (продължителността на живота на обонятелния рецептор е приблизително 60 дни).

Обонятелните рецептори са първични сензорни и са част от нервната клетка. Това са биполярни неврони, чийто къс неразклонен дендрит се простира до повърхността на носната лигавица и носи сноп от 10-12 подвижни реснички. Аксоните на рецепторните клетки се изпращат към ЦНС и носят обонятелна информация. В лигавицата на носната кухина има специални жлези, които отделят слуз, който овлажнява повърхността на рецепторните клетки. Слузта има и друга функция. В слузта молекулите на миризливи вещества се свързват за кратко време със специални протеини. Благодарение на това в този наситен с вода слой се концентрират хидрофобни миризливи вещества, което ги прави по-лесни за възприемане. При хрема подуването на лигавиците предотвратява проникването на миризливи молекули в рецепторните клетки, така че прагът на дразнене се повишава рязко и обонянието временно изчезва.

Да мирише, т.е. възбуждат обонятелните рецептори, молекулите на веществата трябва да са летливи и поне слабо разтворими във вода. Чувствителността на рецепторите е много висока - възможно е да се възбуди обонятелната клетка дори с една молекула. Одорантите, донесени от вдишания въздух, взаимодействат с протеиновите рецептори на мембраната на ресничките, причинявайки деполяризация (рецепторен потенциал). Разпространява се по мембраната на рецепторната клетка и води до появата на потенциал за действие, който „бяга“ по аксона към мозъка.

Честотата на потенциалите за действие зависи от вида и интензитета на миризмата, но като цяло една сетивна клетка може да реагира на цял набор от миризми. Обикновено някои от тях са за предпочитане, т.е. прагът на реакция за такива миризми е по-нисък. Така всяко миризливо вещество възбужда много клетки, но всяка от тях по различен начин. Най-вероятно всеки обонятелен рецептор е настроен към собствената си чиста миризма и предава информация за нейната модалност, кодирана от „номера на канала“ (доказано е, че рецепторът на всяка конкретна миризма е локализиран в определена област на ​обонятелния епител). Интензивността на миризмата се кодира от честотата на потенциалите на действие в обонятелните влакна. Създаването на холистично обонятелно усещане е функция на централната нервна система.

Аксоните на обонятелните клетки са сглобени в приблизително 20-40 обонятелни нишки. Всъщност те са обонятелните нерви. Особеността на проводящия участък на обонятелната система е, че неговите аферентни влакна не се пресичат и нямат превключване в таламуса. Обонятелните нерви навлизат в черепната кухина през отвори в етмоидната кост и завършват в невроните на обонятелните луковици. Обонятелните луковици са разположени на долната повърхност на предните лобове на теленцефалона. Те са част от палеокортекса (древната кора) и като всички кортикални структури имат слоеста структура. Тези. в хода на еволюцията теленцефалонът (включително мозъчните полукълба) възниква предимно за осигуряване на обонятелни функции. И едва в бъдеще той се увеличава по размер и започва да участва в процесите на запаметяване (стар кортекс; влечуги), а след това и в осигуряването на двигателни и различни сензорни функции (нов кортекс; птици и бозайници). Обонятелните луковици са единствената част от мозъка, чието двустранно отстраняване винаги води до пълна загуба на обоняние.

Най-видният слой в обонятелната луковица са митралните клетки. Те получават информация от рецепторите, а аксоните на митралните клетки образуват обонятелен тракт, който отива към други обонятелни центрове. Обонятелният тракт също съдържа еферентни (центробежни) влакна от други обонятелни центрове. Те завършват на невроните на обонятелната луковица. Разклонените краища на влакната на обонятелните нерви и разклонените дендрити на митралните клетки, преплитайки се и образувайки синапси един с друг, образуват характерни образувания - гломерули (гломерули). Те включват процеси и други клетки на обонятелната луковица. Смята се, че в гломерулите възниква сумиране на възбуждане, което се контролира от еферентни импулси. Проучванията показват, че различните неврони на обонятелната луковица реагират по различен начин на различните видове одоранти, което отразява тяхната специализация в процесите на индикатор за миризми.

Обонятелният анализатор се характеризира с бърза адаптация към миризми - обикновено след 1-2 минути от началото на действието на всяко вещество. Развитието на тази адаптация (пристрастяване) е функция на обонятелната луковица или по-скоро инхибиторните интернейрони, разположени в нея.

И така, аксоните на митралните клетки образуват обонятелния тракт. Неговите влакна отиват до различни образувания на предния мозък (предно обонятелно ядро, амигдала, септални ядра, хипоталамични ядра, хипокампус, препириформен кортекс и др.). Дясната и лявата обонятелна област са в контакт с предната комисура.

Повечето области, които получават информация от обонятелния тракт, се считат за асоциативни центрове. Те осигуряват връзката на обонятелната система с други анализатори и организирането на тази основа на много сложни форми на поведение - хранително, защитно, сексуално и др. Особено важни в този смисъл са връзките с хипоталамуса и амигдалата, чрез които обонятелните сигнали достигат до центровете, отключващи различни видове безусловни (инстинктивни) реакции.

Добре известно е, че обонятелните стимули са способни да предизвикват емоции и да извикват спомени. Това се дължи на факта, че почти всички обонятелни центрове са част от лимбичната система, която е тясно свързана с формирането и протичането на емоциите и паметта.

защото активността на обонятелната луковица може да се промени поради сигнали, идващи към нея от други кортикални структури, състоянието на луковицата (и следователно реакцията към миризми) се променя в зависимост от общото ниво на мозъчна активация, мотивации, нужди. Това е много важно при прилагането на поведенчески програми, свързани например с търсенето на храна, размножаването и териториалното поведение.

Дълго време вомероназалният или Якобсоновият орган (VNO) се смяташе за допълнителен обонятелен орган. Смята се, че при примати, включително хора, VNO при възрастни е намален. Въпреки това, последните проучвания показват, че VNO е независима сензорна система, която се различава от обонятелната система по редица начини.

VNO рецепторите са разположени в долната стена на носната област и се различават по структура от обонятелните рецептори. Адекватен стимул за тези рецептори са феромоните - биологично активни летливи вещества, отделяни от животните в околната среда и специфично засягащи поведението на индивидите от техния вид. Основната разлика на тази сензорна система е, че нейните стимули не са съзнателни. Открити са само субкортикални центрове, по-специално хипоталамуса, където се проектират сигнали от VNO, докато кортикални центрове не са открити. Феромоните на страха, агресията, сексуалните феромони и др. са описани при редица животни.

При хората феромоните се отделят от специални потни жлези. Досега са описани само полови феромони (мъжки и женски) за хората. И сега става ясно, че сексуалните предпочитания на човек се формират не само въз основа на социокултурни фактори, но и в резултат на несъзнателни влияния.