Hogyan jutnak be az anyagok a sejtbe. A krém behatol a bőrbe

  • A mikroorganizmusok birodalmakba való eloszlása ​​sejtszervezetük felépítésétől függően
  • 2.2. A mikroorganizmusok sejtszerveződésének típusai
  • 2.3. A prokarióta (bakteriális) sejt szerkezete
  • 2.4 Az eukarióta sejt szerkezete
  • Kérdések önvizsgálathoz
  • Irodalom
  • 3.1. A baktériumok alapvető és új formái
  • 3.2. bakteriális spóraképződés
  • 3.3. baktériumok mozgása
  • 3.4. A baktériumok szaporodása
  • 3.5. A prokarióták osztályozása
  • 4. téma: eukarióták (gombák és élesztő)
  • 4.1. Mikroszkópikus gombák, jellemzőik
  • 4.2. Gomba szaporodása
  • 1. Vegetatív szaporítás
  • 3. Szexuális szaporodás
  • 4.3. a gombák osztályozása. A különböző osztályok legfontosabb képviselőinek jellemzői
  • 1. A phycomycetes osztálya
  • 2. Az ascomyceták osztálya
  • 3. A bazidiomyceták osztálya
  • 4. A deuteromyceták osztálya
  • 4.4. Élesztő. A formájuk és méretük. Élesztő szaporodás. Az élesztő osztályozási alapelvei
  • Kérdések önvizsgálathoz
  • Irodalom
  • 5. téma: vírusok és fágok
  • 5.1. A vírusok megkülönböztető jellemzői. Vírusok és fágok szerkezete, mérete, alakja, kémiai összetétele. A vírusok osztályozása
  • 5.2. vírusok szaporodása. Virulens és mérsékelt égövi fágok kialakulása. A lizogén kultúra fogalma
  • 5.3. Vírusok és fágok elterjedése, szerepe a természetben, az élelmiszeriparban.
  • 6. téma a mikroorganizmusok táplálkozása
  • 6.1. A mikroorganizmusok táplálkozási módszerei
  • 6.2. A mikrobiális sejt kémiai összetétele
  • 6.3. A tápanyagok sejtbe jutásának mechanizmusai
  • 6.4. A mikroorganizmusok táplálkozási szükségletei és táplálkozási típusai
  • 7. téma építő és energiacsere
  • 7.1. A konstruktív és energiacsere fogalma
  • 7.2. Energiaanyagcsere, lényege. makroerg vegyületek. A foszforiláció típusai.
  • 7.3. Kemoorganoheterotrófok energiaanyagcseréje fermentációs folyamatok segítségével.
  • 7.4. A kemoorganoheterotrófok energiaanyagcseréje légzési folyamat segítségével.
  • 7.5. A kemolitoautotrófok energiaanyagcseréje. Az anaerob légzés fogalma
  • 8. téma a mikroorganizmusok tenyésztése és szaporodása
  • 8.1. A mikroorganizmusok tiszta és akkumulatív kultúráinak fogalma
  • 8.2. Mikroorganizmusok tenyésztésének módszerei
  • 8.3. A statikus és folyamatos kultúra növekedési mintái
  • Kérdések önvizsgálathoz
  • 9. témakör A környezeti tényezők hatása a mikroorganizmusokra
  • 9.1. A mikroorganizmusok és a környezet kapcsolata. A mikroorganizmusokat befolyásoló tényezők osztályozása
  • 9.2. Fizikai tényezők hatása a mikroorganizmusokra
  • 9.3. Fizikai és kémiai tényezők hatása a mikroorganizmusokra
  • 9.4. A kémiai tényezők hatása a mikroorganizmusokra
  • 9.5. A mikroorganizmusok közötti kapcsolatok. Az antibiotikumok hatása a mikroorganizmusokra
  • 9.6. Környezeti tényezők alkalmazása a mikroorganizmusok létfontosságú tevékenységének szabályozására az élelmiszertárolás során
  • Kérdések önvizsgálathoz
  • 10. téma a mikroorganizmusok genetikája
  • 10.1. A genetika mint tudomány. Az öröklődés és változékonyság fogalma.
  • 10.2. A mikroorganizmusok genotípusa és fenotípusa
  • 10.3. A mikroorganizmusok változékonyságának formái
  • 10.4. A mikroorganizmusok változékonyságának gyakorlati jelentősége
  • 11. téma Mikroorganizmusok által okozott biokémiai folyamatok
  • 11.1. Alkoholos erjesztés. Kémia, folyamatkörülmények. Kórokozók. Az alkoholos erjesztés gyakorlati alkalmazása
  • 11.2. Tejsavas fermentáció: homo- és heterofermentatív. A folyamat kémiája. a tejsavbaktériumok jellemzői. A tejsavas fermentáció gyakorlati jelentősége
  • 11.3. propionsavas fermentáció. A folyamat kémiája, kórokozók. A propionsavas fermentáció gyakorlati alkalmazása
  • 11.4. Vajas erjesztés. A folyamat kémiája. Kórokozók. Gyakorlati felhasználása és szerepe az élelmiszer-romlási folyamatokban
  • 11.5. Ecetes erjesztés. A folyamat kémiája. Kórokozók. Gyakorlati felhasználása és szerepe az élelmiszer-romlási folyamatokban
  • 11.6. Zsírok és magasabb zsírsavak mikroorganizmusok általi oxidációja. Mikroorganizmusok - a zsírok romlásának okozói
  • 11.7. rothadó folyamatok. Az aerob és anaerob bomlás fogalma. Kórokozók. A rothadó folyamatok szerepe a természetben, az élelmiszeriparban
  • 11.8. Rost és pektin anyagok lebontása mikroorganizmusok által
  • Kérdések önvizsgálathoz
  • 12. téma Táplálkozási betegségek
  • 12.1 Az élelmiszer-betegségek jellemzői. Az ételfertőzések és az ételmérgezés közötti különbségek.
  • Élelmiszer eredetű betegségek összehasonlító jellemzői
  • 12.2. Patogén és feltételesen patogén mikroorganizmusok. Fő tulajdonságaik. A mikrobiális toxinok kémiai összetétele és tulajdonságai.
  • 12.4 A mentelmi jog fogalma. Az immunitás típusai. Vakcinák és szérumok
  • 12.5. Ételmérgezés: mérgező fertőzések és mérgezések. Az ételmérgezés kórokozóinak jellemzői
  • 12.6. Az egészségügyi - indikatív mikroorganizmusok fogalma. Az Escherichia coli csoportba tartozó baktériumok és jelentőségük az élelmiszerek egészségügyi értékelésében.
  • Kérdések önvizsgálathoz
  • Irodalom
  • 13. téma Mikroorganizmusok elterjedése a természetben
  • 13.1. Bioszféra és a mikroorganizmusok elterjedése a természetben
  • 13.2. Talaj mikroflóra. Szerepe az élelmiszerek szennyeződésében. Talaj-egészségügyi értékelés
  • 13.3. Levegő mikroflóra. A levegő minőségének felmérése mikrobiológiai mutatókkal. Levegőtisztítási és fertőtlenítési módszerek
  • 13.4. Víz mikroflóra. A víz egészségügyi értékelése mikrobiológiai mutatókkal. Víztisztítási és fertőtlenítési módszerek
  • Irodalom
  • Az ajánlott irodalom jegyzéke
  • Tartalom
  • 6.3. Belépési mechanizmusok tápanyagok ketrecben

    Az anyagok sejtbe történő szállításának fő akadálya a citoplazmatikus membrán (CPM), amelynek szelektív permeabilitása van. A CPM nemcsak az anyagok sejtbe jutását szabályozza, hanem a víz, a különböző anyagcseretermékek, ionok onnan történő távozását is, ami biztosítja a sejt normális működését.

    Számos mechanizmus létezik a tápanyagok sejtbe történő szállítására: egyszerű diffúzió, elősegített diffúzió és aktív transzport.

    egyszerű diffúzió - egy anyag molekuláinak behatolása a sejtbe hordozók segítsége nélkül. Ennek a folyamatnak a mozgatórugója az anyag koncentráció-gradiense, vagyis a CPM mindkét oldalán – a külső környezetben és a sejtben – tapasztalható különbségek. A CPM-en passzív diffúzióval mozognak vízmolekulák, egyes gázok (molekuláris oxigén, nitrogén, hidrogén), egyes ionok, amelyek koncentrációja a külső környezetben nagyobb, mint a sejtben. A passzív transzfer addig megy végbe, amíg az anyagok koncentrációja a citoplazma membrán mindkét oldalán kiegyenlítődik. A beáramló víz a citoplazmát és a CPM-et a sejtfalhoz nyomja, és a sejtben belső nyomás keletkezik a sejtfalon, ún. turgor. Az egyszerű diffúzió energiafelhasználás nélkül megy végbe. Egy ilyen folyamat sebessége jelentéktelen.

    Az anyagok túlnyomó többsége csak hordozók - specifikus fehérjék - részvételével tud behatolni a sejt belsejébe áthatolés a citoplazma membránján lokalizálódik. A permeázok befogják az oldott molekulákat, és a sejt belső felületére szállítják. A hordozófehérjék segítségével az oldott anyagok szállítása megkönnyített diffúzióval és aktív transzporttal történik.

    Könnyített diffúzió koncentráció gradiens mentén történik hordozófehérjék segítségével. A passzív diffúzióhoz hasonlóan energiafogyasztás nélkül megy végbe. Sebessége az oldatban lévő anyagok koncentrációjától függ. Feltételezhető, hogy az anyagcseretermékek sejtből történő felszabadulása is elősegített diffúzióval történik. A megkönnyített diffúzió révén monoszacharidok és aminosavak jutnak be a sejtbe.

    aktiv szállitás - Az oldott anyagok a koncentrációgradienstől függetlenül szállítódnak. Az anyagok ilyen típusú szállítása energiát (ATP) igényel. Aktív transzport mellett az anyagok sejtbe jutásának sebessége a tápközeg alacsony koncentrációja esetén is eléri a maximumot. A legtöbb anyag aktív transzport eredményeként behatol a mikroorganizmusok sejtjébe.

    A prokarióták és az eukarióták szállítási mechanizmusaikban különböznek. A prokariótákban a tápanyagok szelektív bevitele elsősorban aktív transzporttal, az eukariótákban pedig elősegített diffúzióval, ritkábban aktív transzporttal történik. A termékek sejtből történő felszabadulása leggyakrabban elősegített diffúzióval történik.

    6.4. A mikroorganizmusok táplálkozási szükségletei és táplálkozási típusai

    Az ún. tápanyagok és tápanyagokat tartalmazó környezet az ún tápközeg.

    A mikroorganizmusok tápanyagigénye sokrétű, de a tápközegnek az igényektől függetlenül mindent tartalmaznia kell szükséges elemeket, amelyek a mikroorganizmusok sejtjeiben jelen vannak, és az organogén elemek arányának megközelítőleg meg kell felelnie a sejtben ennek az aránynak.

    A hidrogén és az oxigén forrása a víz, a molekuláris hidrogén és az oxigén, valamint az ezeket az elemeket tartalmazó vegyi anyagok. A makrotápanyagok forrásai a ásványi sók(kálium-foszfát, magnézium-szulfát, vas-klorid stb.).

    A szén- és nitrogénforrások lehetnek szerves és szervetlen vegyületek is.

    A mikroorganizmusok elfogadott osztályozása szerint továbbételfajta szénforrástól, energiaforrástól és elektronforrástól (az oxidált szubsztrát jellegétől) függően csoportokra osztják.

    Attól függően, hogy a szénforrás A mikroorganizmusokat a következőkre osztják:

    * autotrófok(öntápláló), amelyek szervetlen vegyületekből (szén-dioxid és karbonátok) származó szenet használnak fel;

    * heterotrófok(táplálkozás mások rovására) - szerves vegyületekből származó szenet használjon.

    Attól függően, hogy a energiaforrás megkülönböztetni:

    * fototrófok - a napfény energiáját energiaforrásként hasznosító mikroorganizmusok;

    * kemotrófok - energiaanyag ezeknek a mikroorganizmusoknak a különféle szerves és szervetlen anyagok.

    Attól függően, hogy a elektronforrás (az oxidált természete

    A szubsztrát mikroorganizmusok a következőkre oszthatók:

    * litotrófok - oxidálja a szervetlen anyagokat, és ezáltal energiát nyer;

    * oraganotrófok - A szerves anyagok oxidálásával nyernek energiát.

    A mikroorganizmusok közül a leggyakoribb mikroorganizmusok, amelyek a következő típusú táplálkozással rendelkeznek:

    Fotolitoautotrófia - a mikrobákra jellemző táplálkozási típus, amely a fényenergiát és a szervetlen vegyületek oxidációs energiáját használja fel a sejtanyagok szén-dioxidból történő szintetizálására.

    Fotoorganoheterotrófia - a mikroorganizmusok ilyen típusú táplálkozása, amikor a fényenergia mellett a szerves vegyületek oxidációs energiáját használják fel a sejtanyagok szén-dioxidból történő szintéziséhez szükséges energia kinyerésére.

    Kemolitoautotrófia - olyan táplálkozás, amelyben a mikroorganizmusok szervetlen vegyületek oxidációjából nyernek energiát, és a szervetlen vegyületek a szénforrások.

    fotoautotrófok → fotolitoautotrófok

    fotoorganoautotrófok

    fototrófok fotoheterotrófok → fotolitoheterotrófok

    fotoorganoheterotrófok

    mikroorganizmusok

    Kemoorganoheterotrófia - A szerves vegyületekből energiát és szenet nyerő mikroorganizmusok táplálkozásának típusa. Az élelmiszerekben található mikroorganizmusok pontosan ilyen típusú táplálkozással rendelkeznek.

    A szénen túl lényeges elem a tápközeg nitrogén. Az autotrófok általában ásványi vegyületekből származó nitrogént, a heterotrófok pedig ammóniumsókat használnak a szervetlen nitrogénvegyületek mellett. szerves savak aminosavak, peptonok és egyéb vegyületek. Egyes heterotrófok asszimilálják a légköri nitrogént (nitrogénfixálók).

    Vannak mikroorganizmusok, amelyek önmagukban nem képesek egyik vagy másik szerves anyagot (például aminosavakat, vitaminokat) szintetizálni. Az ilyen mikroorganizmusokat ún auxotróf ehhez az anyaghoz . Olyan anyagok, amelyeket a növekedés felgyorsítása érdekében adnak hozzá és anyagcsere folyamatok hívott növekedési anyagok.

    Kérdések önvizsgálathoz

    1. Milyen módszereket ismer az élőlények táplálására?

    2. Mi az "extracelluláris emésztés"?

    3. Milyen mechanizmusok révén jutnak be a tápanyagok a sejtbe?

    4. Mi a különbség az egyszerű diffúzió és a könnyített diffúzió között?

    5. NÁL NÉL Mi a lényeges különbség a passzív és az aktív transzportból származó elősegített diffúzió között?

    6. Mi a permeázok szerepe az oldott anyagok sejtbe szállításában?

    7. Mi a víz és a gázok sejtbe jutásának mechanizmusa?

    8. Hogyan kerülnek a cellába egyszerű cukrokés aminosavak?

    9. Miben különböznek a prokarióták és az eukarióták az anyagok szállítási mechanizmusaiban?

    10. Mik azok az „organogén elemek”?

    11. Mik azok a makrotápanyagok?

    12 . Milyen tápanyagigénye van a mikroorganizmusoknak?

    13 . Hogyan osztályozzák a mikroorganizmusokat szén- és energiaforrás szerint?

    14. Mik azok a "kemoorganoheterotrófok"?

    16 . Milyen ételeket ismer?

    17 . Mik azok a nitrogénmegkötő mikroorganizmusok?

    18. Mik azok az "auxotróf mikroorganizmusok"?

    Irodalom

      Churbanova I.N. Mikrobiológia. - M.: Felsőiskola, 1987.

      Mudrecova-Wiss K.A. Mikrobiológia. - M.: Közgazdaságtan, 1985. - 255 p.

      Mishustin E.N., Emtsev V.T. Mikrobiológia. - M.: Agropromizdat, 1987, 350-es évek.

      Verbina N.M., Kaptereva Yu.V. Az élelmiszertermelés mikrobiológiája.- M.: Agropromizdat, 1988.- 256 p.

    "Bevezetés a általános biológiaés az ökológia. 9. évfolyam. A.A. Kamensky (gdz)

    A sejt jellemzői. sejt membrán

    1. kérdés. Milyen funkciói vannak a sejt külső membránjának?
    A külső sejtmembrán kettős lipidrétegből és fehérjemolekulákból áll, amelyek egy része a felszínen található, más része pedig át- és áthatol mindkét lipidrétegen. A plazmamembrán funkciói:
    1. Elhatárolás. A plazmamembránok zárt rendszereket alkotnak megszakítás nélkül bárhol, pl. nincs felszállójuk, ezért elválasztják a belsejét a belsőtől környezet. Például a sejtmembrán megvédi a citoplazma tartalmát a fizikai és kémiai károsodástól.
    2. Szállítás - az egyik alapvető funkciókat a membrán azon képességével kapcsolatos, hogy be- vagy kilépjen a sejtből különféle anyagok, ez szükséges összetételének állandóságának megőrzéséhez, pl. homeosztázis (görög homosz - hasonló és stasis - állapot).
    3. Kapcsolat. A szövetek és szervek összetételében összetett speciális struktúrák képződnek a sejtek között - intercelluláris kapcsolatok.
    4. Számos sejt plazmamembránja speciális struktúrákat (mikrovillusok, csillók, flagellák) képezhet.
    5. A plazmamembránon elektromos potenciálkülönbség jön létre. Például az emlős eritrociták glikoproteinekjei negatív töltést hoznak létre a felületükön, ami megakadályozza az agglutinációt (összetapadást).
    6. Receptor. Integrált fehérjék molekulái biztosítják, amelyek kívül poliszacharid végekkel rendelkeznek. A membránoknak van nagy szám A receptorok speciális fehérjék, amelyek szerepe a jelek továbbítása a sejten kívülről a sejt belsejébe. A felismerésben a glikoproteinek vesznek részt egyéni tényezők a sejtek ezekre a tényezőkre adott válaszában. Például a petesejt és a spermium olyan glikoproteinek segítségével ismeri fel egymást, amelyek egy integrált szerkezet különálló elemeiként illeszkednek egymáshoz (sztereokémiai kapcsolat, mint a „zár kulcsa”) – ez a megtermékenyítést megelőző szakasz.
    7. A plazmamembrán részt vehet a szintézisben és a katalízisben. A membrán az enzimek pontos elhelyezésének alapja. A glikokalix rétegben hidrolitikus enzimek csapódhatnak ki, amelyek különböző biopolimereket és szerves molekulákat hasítanak, membrán- vagy extracelluláris hasítást végezve. Így megy végbe az extracelluláris hasítás a heterotróf baktériumokban és gombákban. Emlősöknél például a bélhámban, a szívóhám kefeszegélyének zónájában, nagyszámú különféle enzimek (amiláz, lipáz, különféle proteinázok, exohidrolázok stb.), pl. parietális emésztés történik.

    2. kérdés: Milyen módon juthatnak be a sejtbe a különböző anyagok?
    Az anyagok többféle módon is behatolhatnak a külső sejtmembránon. Először is, a fehérjemolekulák által kialakított legvékonyabb csatornákon keresztül kisméretű anyagok ionjai, például nátrium-, kálium- és kalciumionok juthatnak be a sejtbe. Ez az úgynevezett passzív transzport energiafelhasználás nélkül megy végbe diffúzióval, ozmózissal és elősegített diffúzióval. Másodszor, az anyagok fagocitózissal vagy pinocitózissal juthatnak be a sejtbe. A biopolimerek nagy molekulái bejutnak a membránon a fagocitózis következtében, ezt a jelenséget először I.I. Mecsnyikov. A folyadékcseppek befogásának és felszívódásának folyamata pinocitózissal történik. Fagocitózissal és pinocitózissal az élelmiszer-részecskék általában bejutnak a sejtbe.

    3. kérdés: Miben különbözik a pinocitózis a fagocitózistól?
    A fagocitózis (görögül phagos – felfalni, cytos – tartály) a nagy részecskék (néha egész sejtek és részecskéik) sejt általi befogása és felszívódása. Ebben az esetben a plazmamembrán kinövéseket képez, körülveszi a részecskéket és vakuolák formájában a sejtbe mozgatja. Ez a folyamat összefügg a membrán és az ATP energia költségével.
    Pinocytosis (görögül pino - ital) - a folyadékcseppek felszívódása a benne oldott anyagokkal. A membránon kialakuló invaginációk, valamint a membrán által körülvett buborékok képződése és a belső mozgatása miatt hajtják végre. Ez a folyamat összefügg a membrán és az ATP energia költségével is. A bélhám szívó funkcióját a pinocytosis biztosítja.
    Így a fagocitózis során a sejt szilárd táplálékrészecskéket, pinocitózis során pedig folyadékcseppeket szív fel. Ha a sejt leállítja az ATP szintetizálását, akkor a pino- és fagocitózis folyamata teljesen leáll.

    4. kérdés. Miért növényi sejtek nincs fagocitózis?
    A fagocitózis során azon a helyen, ahol a táplálékrészecske megérinti a sejt külső membránját, invagináció képződik, és a részecske membránnal körülvéve bejut a sejtbe. A növényi sejtben sűrű, nem plasztikus cellulóz membrán található a sejtmembrán tetején, amely megakadályozza a fagocitózist.

    1. Mi a különbség az állati és növényi sejtek héja között?

    A növényi sejtet a sejtmembránon kívül rostos sejtfal is borítja, ami erőt ad neki.

    2. Mivel van borítva a gombasejt?

    A gombás sejteket a sejtmembránon kívül borítják kemény héj- sejtfal, amely 80-90%-ban poliszacharidokból áll (legtöbbször kitin).

    Kérdések

    1. Milyen funkciói vannak a sejt külső membránjának?

    A sejtmembrán elválasztja a sejt belső tartalmát a külső környezettől. Megvédi a citoplazmát és a sejtmagot a károsodástól, kommunikációt biztosít a sejtek között, szelektíven bejut a sejt belsejébe szükséges anyagokatés eltávolítja a sejtből az anyagcseretermékeket.

    2. Milyen módon juthatnak be a különböző anyagok a sejtbe?

    Speciális fehérjék alkotják a legvékonyabb csatornákat, amelyeken keresztül a kálium-, nátrium-, kalciumionok és néhány más kis átmérőjű ion bejuthat a sejtbe, illetve kijuthat onnan. A nagyobb részecskék azonban nem tudnak átjutni a membráncsatornákon. molekulák tápanyagok- fehérjék, szénhidrátok, lipidek - fagocitózis vagy pinocitózis segítségével jutnak be a sejtbe.

    3. Miben különbözik a pinocytosis a fagocitózistól?

    A pinocitózis csak abban különbözik a fagocitózistól, hogy ebben az esetben a külső membrán behatolása nem szilárd részecskéket, hanem folyadékcseppeket ragad meg benne oldott anyagokkal.

    4. Miért nincs fagocitózis a növényi sejtekben?

    Mivel a növényi sejteket sűrű rostréteg borítja a külső sejtmembránon, nem képesek befogni az anyagokat fagocitózissal.

    Feladatok

    1. Tervezd meg a bekezdésedet.

    1. Általános nézet a sejt szerkezetéről.

    2. A sejtmembrán funkciói.

    3. A sejtmembrán szerkezete.

    4. Az anyagok sejtmembránon keresztüli szállításának módjai.

    2. A bekezdés szövegének és a 22. és 23. ábrák elemzése után állapítsa meg a sejtmembrán szerkezete és funkciói közötti kapcsolatot!

    A plazmalemma alapja egy lipidréteg, amely két molekulasort tartalmaz. A membrán dinamikus tulajdonságai molekuláris szerveződésének mobilitásából adódnak. A fehérjék és lipidek a membránban állandóan kapcsolódnak egymáshoz, és mozgékony, rugalmas, átmenetileg egyetlen struktúrába kapcsolt szerkezetet alkotnak, amely képes szerkezeti átrendeződésekre. Ha ez könnyen megváltoztatható, például a membrán összetevőinek egymáshoz viszonyított helyzete. Ennek köszönhetően a membránok megváltoztathatják konfigurációjukat, azaz folyékonyak. Ez biztosítja a fago- és pinocitózis lehetőségét.

    A lipidek vízben oldhatatlanok, ezért gátat hoznak létre a sejtben, amely megakadályozza a víz és a vízben oldódó anyagok mozgását egyik rekeszből a másikba.

    A fehérjemolekulák azonban speciális struktúrákon, úgynevezett pórusokon keresztül a membránt különféle anyagok számára áteresztővé teszik.

    Úgy tűnik, egyes anyagok nyomáskülönbség hatására passzívan áramlanak át a sejtmembránon, mások meglehetősen aktívan pumpálódnak a sejtbe a membránon keresztül, mások pedig a membrán invaginációja miatt kerülnek a sejtbe.

    A sejtek többsége olyan környezetben él, amely alkalmatlan a víz, sók és szerves anyagok rendkívül szigorú arányának fenntartásához, amely nélkül az élet lehetetlen. Ez megköveteli a különböző anyagok cseréjének folyamatos és nagyon körültekintő szabályozását, amely a külvilág és a citoplazma között történik. A sejt belső tartalmát a környezettől elválasztó gát a sejtmembrán – a legvékonyabb, mindössze tíz milliomod milliméter vastag film.

    Ez a membrán áteresztő sok olyan anyag számára, amelyek mindkét irányban áramlanak (azaz a sejtből kifelé és a sejtbe bejutva). Elhanyagolható vastagsága ellenére a membránnak van egy bizonyos szerkezete; a membránnak ez a szerkezete és kémiai összetétele, amelyről még nagyon homályos elképzelésünk van, meghatározza szelektív és nagyon egyenetlen permeabilitását. Ha az anyagok membránon való áthaladását biztosító erők a sejtet körülvevő környezetben lokalizálódnak, akkor "passzív átvitelről" beszélünk. Ha az erre fordított energia az anyagcsere folyamatában magában a sejtben termelődik, akkor "aktív átvitelről" beszélünk. A sejt és környezete közötti ilyen kölcsönhatás nemcsak azt szolgálja, hogy a sejtben az összetételét alkotó összes anyag koncentrációja mindig bizonyos határokon belül maradjon, amelyen kívül nem lehet élet; egyes cellákban, például in idegsejtek, ez a kölcsönhatás kiemelkedően fontos a sejtek szervezetben betöltött funkciója szempontjából.

    Sok sejt egyfajta lenyeléssel is felszívja a szükséges anyagokat. Ezt a folyamatot fagocitózisnak vagy pinocitózisnak nevezik (a szavak a görög „enni” és „inni”, illetve a „sejt” szóból származnak. Ezzel a felszívódási módszerrel a sejtmembrán zsebeket vagy invaginációkat képez, amelyek kívülről vonják be az anyagokat a sejtbe; majd ezeket a nyúlványokat lefűzik, és a külső környezetből egy membránnal körülvett csepp buborék vagy vakuólum formájában elkezd lebegni a citoplazmán.

    Annak ellenére, hogy ez a folyamat minden hasonlóságot mutat az egyszerű „lenyeléssel”, még mindig nincs jogunk beszélni az anyagok sejtbe jutásáról, mivel ez azonnal felveti a kérdést, hogy mit jelent a „belül” kifejezés. A mi, mondhatni makroszkopikus, emberi szemszögünkből hajlamosak vagyunk komolytalanul azt állítani, hogy amint lenyeltünk egy ételt, az azonnal belénk került. Egy ilyen kijelentés azonban nem teljesen helytálló. belső emésztőrendszer topológiai értelemben a külső felület; a táplálék valódi felszívódása csak akkor kezdődik meg, amikor behatol a bélfal sejtjeibe. Ezért a pinocitózis vagy fagocitózis következtében a sejtbe bejutott anyag még mindig „kint van”, mivel még mindig körülveszi az őt megfogó membrán. Annak érdekében, hogy valóban belépjen a ketrecbe, és hozzáférhetővé váljon anyagcsere folyamatok a citoplazma összetevője hasonló anyagokígy vagy úgy át kell hatolnia a membránon.

    A teljes sejtmembránra ható erők egyike a koncentráció gradiensnek köszönhető. Ez az erő a részecskék véletlenszerű mozgása miatt jön létre, és igyekeznek egyenletesen elosztani a térben. Ha két azonos összetételű, de eltérő koncentrációjú oldat érintkezik, akkor az oldott anyag diffúziója a nagyobb koncentrációjú tartományból kezdődik, és ez a diffúzió addig tart, amíg a koncentráció mindenhol azonos lesz. Koncentrációkiegyenlítés akkor is megtörténik, ha a két oldatot membrán választja el, feltéve persze, hogy a membrán áteresztő az oldott anyag számára. Ha a membrán az oldószer számára áteresztő, de az oldott anyag számára átjárhatatlan, akkor a koncentráció gradiens az ozmózis jól ismert jelensége formájában jelenik meg előttünk: ebben az esetben az oldószer áthalad a membránon, egy tartományból kilépve. az oldott anyag kisebb koncentrációja nagyobb koncentrációjú régióba. A sejtmembrán mindkét oldalán fellépő koncentráció gradiens és ozmotikus erők igen jelentősek, mivel számos anyag koncentrációja a sejtben élesen eltér a külső környezetben lévő koncentrációjuktól.

    A passzív transzfer során az anyagok membránon való átjutását a membrán szelektív permeabilitása szabályozza. A membrán permeabilitása egy adott molekula esetében attól függ kémiai összetételés ennek a molekulának a tulajdonságai, valamint mérete; ugyanakkor a membrán nem csak bizonyos anyagok útját tudja elzárni, hanem önmagán is áthalad különböző anyagok különböző sebességgel.

    A környezet természetétől függően, amelyhez alkalmazkodtak, a sejtek különböző típusok nagyon eltérő áteresztőképességgel rendelkeznek. Így például egy közönséges amőba és az emberi eritrociták vízpermeabilitása több mint 100-szor különbözik. A permeabilitási állandók táblázatában (az 1 atmoszféra ozmózisnyomás-különbség hatására 1 perc alatt a sejtmembrán 1 négyzetmikronján áthaladó víz köb mikronában kifejezve) a 0,26-os érték szerepel az amőbával szemben. , vagyis az áteresztőképessége igen jelentéktelen. Az ilyen alacsony permeabilitás adaptív értéke nyilvánvaló: élőlények friss víz, szembesülnek a legnagyobb koncentráció-különbséggel a kültéri és a beltéri környezet között, ezért kénytelenek korlátozni a víz beáramlását a belső térbe, hogy megtakarítsák a víz visszaszivattyúzásához szükséges energiát. A vörösvértesteknek nincs szükségük ilyen biztonsági eszközre, mivel általában vérplazmával vannak körülvéve – olyan környezettel, amely relatív ozmotikus egyensúlyban van belső környezetükkel. A vízbe kerülve ezek a sejtek azonnal megduzzadnak és meglehetősen gyorsan szétrobbannak, mert membránjuk nem elég rugalmas ahhoz, hogy ellenálljon ennek a hirtelen víznyomásnak.

    Ha a természetben általában az oldott anyag molekulái olyan ionokra bomlanak, amelyek bizonyos elektromos töltést hordoznak, akkor új erők lépnek működésbe. Köztudott, hogy sok, sőt talán az összes sejt membránja képes fenntartani egy ismert potenciálkülönbséget a külső és a belső felületük között. Ennek eredményeként egy bizonyos potenciál gradiens keletkezik, amely a koncentráció gradienssel együtt a sejtmembránon keresztüli passzív transzfer hajtóerejeként szolgál.

    A membránon keresztüli passzív transzportban részt vevő harmadik erő az oldott anyagoknak az oldószerrel együtt történő szállítása (oldószer-húzás). Csak akkor lép működésbe, ha az oldat ténylegesen át tud áramlani a membránon; más szóval, ha a membrán porózus. Ilyenkor az oldott anyag áramlási irányába diffundáló részecskéinek mozgása felgyorsul, ellentétes irányú diffúziója pedig lelassul. Ez a behúzó hatás általában nem működik nagy szerepet azonban egyesekben különleges alkalmak jelentősége meglehetősen nagy.

    A passzív átvitelben részt vevő három erő külön-külön vagy együtt is működhet. Mindegy azonban, hogy milyen erő okozza a mozgást - akár koncentráció gradiens, akár potenciál gradiens, akár visszahúzás hatása - a mozgás mindig "lefelé" történik, és a membrán passzív gátként szolgál. Ugyanakkor számos olyan fontos példa ismert a citológiában, amikor e három erő egyike sem képes megmagyarázni az anyagok membránon keresztüli átjutását. Ezekben az esetekben a mozgás "felfelé", azaz a passzív transzfert okozó erőkkel szemben történik, ezért a sejtben lezajló anyagcsere-folyamatok eredményeként felszabaduló energia miatt kell bekövetkeznie. Ebben az aktív transzportban a membrán már nem csak egy passzív gát, hanem egyfajta dinamikus szervként működik.

    Egészen a közelmúltig minden, a sejtmembrán szerkezetéről rendelkezésünkre álló információ kizárólag a permeabilitásának tanulmányozásából származott, és ezért pusztán közvetett volt. Például azt találták, hogy sok olyan anyag, amely lipidekben (zsírokban) oldódik, könnyen átjut a sejtmembránon. Ezzel kapcsolatban felmerült az a feltételezés, hogy a sejtmembránban van egy lipidréteg, és a lipidekben oldódó anyagok áthaladnak a membránon, annak egyik oldalán feloldódnak, a másik oldalon pedig felszabadulnak. Kiderült azonban, hogy a vízben oldódó molekulák is átjutnak a sejtmembránon. Feltételeznem kellett, hogy a membrán szerkezete bizonyos mértékig hasonlít egy szitára, vagyis a membrán pórusokkal vagy nem lipid területekkel van ellátva, esetleg mindkettővel egyszerre; emellett a különböző ionok áthaladásának sajátosságainak magyarázata érdekében elismerték a membránban elektromos töltést hordozó szakaszok jelenlétét. Végül a membránszerkezet ebbe a hipotetikus sémájába egy fehérjekomponenst is beépítettek, mivel olyan adatok jelentek meg, amelyek különösen a membrán nedvesíthetőségéről tanúskodnak, ami nem kompatibilis a tisztán zsíros összetétellel.

    Ezeket a megfigyeléseket és hipotéziseket a J. Danielli által 1940-ben javasolt sejtmembrán modell foglalja össze. E modell szerint a membrán két fehérjeréteggel borított lipidmolekulák kettős rétegéből áll. A lipidmolekulák egymással párhuzamosan, de a membrán síkjára merőlegesen helyezkednek el, töltés nélküli végeik egymás felé néznek, a töltött csoportok pedig a membrán felülete felé irányulnak. Ezeken a töltéssel rendelkező végeken fehérje láncokból álló fehérjerétegek adszorbeálódnak, amelyek gubancot alkotnak a membrán külső és belső felületén, ezáltal bizonyos rugalmasságot és ellenállást biztosítanak a membránnak. mechanikai sérülésés alacsony felületi feszültség. A lipidmolekulák hossza megközelítőleg 30 angström, a monomolekuláris fehérjeréteg vastagsága pedig 10 angström; ezért Danielli úgy vélte, hogy a sejtmembrán teljes vastagsága körülbelül 80 angström.

    -val kapott eredmények elektron mikroszkóp, megerősítette a Danielli által készített modell helyességét. A Robertson elektronmikroszkópos felvételein tanulmányozott "elemi membrán" alakjában és méretében megegyezik Danielli jóslataival, és számos sejtben megfigyelték. különféle típusok. Még kettőt lehet megkülönböztetni sötét csíkok körülbelül 20 angström vastag, ami jól megfelelhet a modell két fehérjerétegének; ezt a két csíkot a lipidrétegnek megfelelő 35 angstrom-mal világosabb mag választja el. A 75 angström teljes membránvastagság meglehetősen közel áll a modell által megadott értékhez.

    E modell általános szimmetriájának megsértése nélkül ki kell egészíteni annak érdekében, hogy figyelembe vegyük a membrán belső és külső felületeinek kémiai természetében mutatkozó különbségeket. Ez lehetővé tenné a membrán belső és külső felülete közötti kémiai gradiensek megmagyarázását, amelyeket néhány megfigyelés mutatott ki. Emellett tudjuk, hogy számos sejtet szénhidrát tartalmú mukoprotein membrán borít, amelynek vastagsága a különböző sejttípusokban eltérő. Függetlenül attól, hogy ez a réteg hatással van-e az áteresztőképességre, feltételezhető, hogy játszik fontos szerep pinocitózisban.

    A membrán szerkezetének ezen sajátosságai mellett, úgymond a "keresztmetszetben", a permeabilitás vizsgálatakor kiderül, hogy szerkezete a másik irányban is inhomogén. Ismeretes például, hogy a sejtmembránok olyan részecskéket engednek át, amelyek mérete nem haladja meg az ismert határokat, miközben megtartják az egyre nagyobb részecskéket, és ez pórusok jelenlétére utal ezekben a membránokban. A pórusok létezését eddig nem erősítették meg elektronmikroszkópos vizsgálatok. Ez nem meglepő, mivel feltételezzük, hogy ezek a pórusok nagyon kicsik és nagyon távol helyezkednek el egymástól, így összterületük nem haladja meg a membrán teljes felületének ezred részét. Ha a membránt szitának nevezzük, akkor hozzá kell tenni, hogy ezen a szitán nagyon kevés lyuk van.

    Ennél is fontosabb körülmény, hogy annak a nagy szelektív képességnek a magyarázatához, amely lehetővé teszi számos sejt számára, hogy egy anyagot a másiktól megkülönböztessen, a membrán különböző szakaszainak eltérő kémiai specifitását kell feltételezni. Kiderült például, hogy egyes enzimek a sejtfelszínen lokalizálódnak. Feladatuk láthatóan az, hogy a membránban oldhatatlan anyagokat oldható származékokká alakítsák, amelyek átjuthatnak rajta. Sok olyan eset ismert, amikor egy sejt, amely egy anyag számára áteresztő, nem enged egy másikat az elsőhöz közel, és molekulaméretében és elektromos tulajdonságaiban ahhoz hasonló.

    Tehát azt látjuk, hogy a vékony sejtmembrán egy meglehetősen összetett berendezés, amelyet arra terveztek, hogy aktívan zavarja a sejtbe belépő és onnan felszabaduló anyagok mozgását. Egy ilyen berendezés nélkülözhetetlen az aktív átvitel folyamatához, amellyel ez az átvitel főként megvalósul. Ahhoz, hogy ez a "felfelé" mozgás megtörténjen, a sejtnek a passzív átvitel erőivel szemben kell fellépnie. Sok tudós erőfeszítése ellenére azonban még nem sikerült feltárni azt a mechanizmust, amellyel a sejtanyagcsere eredményeként felszabaduló energiát különböző anyagok sejtmembránon keresztül történő szállítására használják fel. Lehetséges, hogy ebben az energiaátvitelben különféle mechanizmusok vesznek részt.

    Az aktív iontranszport problémája vonzza a legélénkebb érdeklődést. A biológusok már 100 évvel ezelőtt tudták, hogy van potenciálkülönbség a membrán külső és belső felülete között; Körülbelül ez idő óta tudják, hogy ez a potenciálkülönbség hatással van az ionok szállítására és eloszlására. Azonban csak a közelmúltban kezdték megérteni, hogy ez a potenciálkülönbség maga az ionok aktív transzportja miatt keletkezik és fennmarad.

    A probléma jelentőségét bizonyítja, hogy sok sejt citoplazmája sokkal több káliumot tartalmaz, mint nátriumot, és eközben olyan környezetben kénytelenek élni, amelyet e két ion tartalmának éppen ellenkező aránya jellemez. Például a vérplazma 20-szor több nátriumot tartalmaz, mint a kálium, míg a vörösvérsejtek 20-szor több káliumot tartalmaznak, mint a nátrium. Az eritrocita membrán jól meghatározott, bár alacsony, passzív permeabilitással rendelkezik mind a nátrium-, mind a káliumionok számára. Ha ez a permeabilitás szabadon megnyilvánulhatna, akkor nátriumionok áramolnának a sejtbe, és káliumionok kezdenének kifolyni onnan. Ezért a meglévő ionarány fenntartásához a sejtnek folyamatosan „ki kell pumpálnia” a nátriumionokat, és fel kell halmoznia a káliumionokat 50-szeres koncentrációgradiens ellenében.

    Az aktív transzport magyarázatára javasolt modellek többsége valamilyen hordozó molekula létezésének feltételezésén alapul. Feltételezzük, hogy ezek a még feltételezett hordozók érintkezésbe kerülnek a membrán egyik felületén található ionokkal, ebben a formában haladnak át a membránon, és ismét ionokat szabadítanak fel a membrán másik felületén. Az ilyen vegyületek (hordozómolekulák, amelyek magukhoz ionokat kapcsoltak) mozgása, szemben az ionok mozgásával, úgy gondolják, hogy "leszálló" irányban, azaz egy kémiai koncentráció gradiensnek megfelelően történik.

    Az egyik ilyen, T. Shaw által 1954-ben megalkotott modell nemcsak a kálium- és nátriumionok membránon keresztüli átjutásának magyarázatát teszi lehetővé, hanem a köztük lévő kapcsolat megállapítását is. A Shaw-modell szerint a kálium- és nátriumionokat (K + és Na +) az ionokra specifikus zsírban oldódó hordozók (X és Y) szállítják át a membránon. A keletkező vegyületek (KX és NaY) képesek átdiffundálni a membránon, miközben a membrán áthatolhatatlan a szabad hordozókkal szemben. A külső felület a nátrium-transzporter membránok kálium-transzporterekké alakulnak, és a folyamat során energiát veszítenek. A membrán belső felületén a káliumhordozók ismét nátriumhordozókká alakulnak át a sejtanyagcsere folyamatában keletkező energia befogadása miatt (ennek az energia szállítói minden valószínűség szerint energiagazdag vegyületek, amelyek molekulájában foszfát kötések vannak).

    A modellben megfogalmazott feltevések közül sokat nehéz kísérletileg megerősíteni, és egyáltalán nem mindenki ismeri el. Ennek ellenére szükségesnek tartottuk megemlíteni, hiszen ez a modell maga az aktív transzfer jelenségének teljes komplexitását mutatja.

    Jóval azelőtt, hogy a biológusok megfejtették az összetett játékot fizikai erő, részt vesz a sejtmembránon keresztüli anyagok átvitelében, már meg kellett figyelniük a sejteket, úgymond "étkezéshez". NÁL NÉL késő XIX században Ilja Mecsnyikov először látta, milyen fehér vérsejtek(leukociták) felfalták a baktériumokat, és a „fagociták” nevet adták nekik. 1920-ban A. Schaeffer azt ábrázolta, hogyan kapja el az amőba a zsákmányát – ez a rajz klasszikussá vált. A kevésbé egyértelműen kifejeződő pinocitózis folyamatát először W. Lewis fedezte fel 1931-ben. A sejtek viselkedését szövettenyészetben time-lapse módszerrel tanulmányozva a sejtek perifériáján membránkinövéseket észlelt, amelyek olyan erőteljesen hullámoztak, hogy től kezdve. időről időre összezárultak, mint egy összenyomott ököl, és úgy ragadták meg a közeg egy részét, mintha egy buborékban lennének. Lewis számára mindez annyira hasonlónak tűnt az ivás folyamatához, hogy megfelelő nevet talált ennek a jelenségnek - „pinocytosis”.

    Lewis felfedezése eleinte nem keltette fel a figyelmet, kivéve S. Maet és W. Doyle 1934-ben publikált munkáját, akik hasonló jelenségről számoltak be, amelyet egy amőbában észleltek. A pinocitózis csupán érdekesség maradt egészen addig, amíg e század közepén az elektronmikroszkópos vizsgálat fel nem tárta, hogy az ilyen lenyelés sokkal elterjedtebb.

    Amőbákban és szövettenyészetből származó sejtekben a pinocitózis hagyományos mikroszkóp alatt megfigyelhető. Az elektronmikroszkóp nagy felbontásának köszönhetően számos más típusú sejt is mikroszkopikus buborékokat képez. Fiziológiai szempontból az egyik legérdekesebb ilyen példa a sejtek ecset hám vesék és belek: a kefeszegély tövében különféle anyagokat juttató hólyagok képződnek, ennek köszönheti a nevét ez a hám. A pinocitózis vagy fagocitózis fő jellemzője minden sejtben azonos: a sejtmembrán egy része leválik a sejtfelszínről, és vakuolumot vagy vezikulát képez, amely a perifériáról leszakadva bevándorol a sejtbe.

    A pinocitózis során képződő hólyagok mérete igen változatos. Amőbákban és szövettenyészetből vett sejtekben az újonnan levált pinocita vakuólum átlagos átmérője 1-2 mikron; az elektronmikroszkóppal kimutatható vakuolák mérete 0,1-0,01 mikron között változik. Gyakran az ilyen vakuolák összeolvadnak egymással, és méretük ugyanakkor természetesen nő. Mert a a legtöbb A sejtekben számos egyéb vakuólum és granulátum található, a pinocita vakuolák hamar eltűnnek a szemünk elől, hacsak nem látják el őket valamilyen "címkével". A fagocitózis során képződő vakuolák természetesen sokkal nagyobbak, és egészben elférnek benne. bakteriális sejtek, protozoa sejtek, fagociták esetében pedig elpusztult szövetek töredékei.

    Az amőbával végzett egyszerű kísérletek alapján látható, hogy a piocitózis egyetlen szövetben sem figyelhető meg bármikor, mivel azt bizonyos anyagok jelenléte okozza a környezetben. NÁL NÉL tiszta víz pinocytosis nem fordul elő amőbáknál: mindenesetre mikroszkóp alatt nem mutatható ki. Ha cukrot vagy más szénhidrátot adnak a vízhez, amelyben az amőbák vannak, akkor ez nem vezet semmire. Amikor sókat, fehérjéket vagy bizonyos aminosavakat adnak hozzá, pinocitózis kezdődik. S. Chapman-Andersen azt találta, hogy amőbában minden ilyen kiváltott pinocitózis körülbelül 30 percig tarthat, függetlenül az azt okozó faktor természetétől, és ezalatt akár 100 pinocitacsatorna képződik, és a megfelelő számú vakuólumot lenyelnek. Ezután a pinocitózis leáll, és csak 3-4 óra múlva folytatódhat. Chapman Andersen szerint ennek az az oka, hogy 30 perc pinocitózis után a külső membrán minden invaginációra képes területe kihasználásra kerül.

    Ezenkívül Chapman-Andersen segített megoldani egy régi problémát, nevezetesen megmutatta, hogy a fagocitózis és a pinocitózis fiziológiai szempontból ugyanaz a folyamat. Kísérletében az amőbák először lehetőséget kaptak arra, hogy annyi számukra ehető csillót fagocitáljanak, amennyit el tudnak fogni az ezekkel a mikroorganizmusoktól hemzsegő környezetből. Ezután pinocitózist indukáló faktort tartalmazó táptalajba vitték át őket. Kiderült, hogy ezek az amőbák csak néhány csatornát képesek kialakítani (a szokásos szám kevesebb mint 10%-át). Ezzel szemben az amőbák, amelyek kimerítették a pinocitózisban rejlő potenciáljukat, nem fagocitizálódtak, ha olyan táptalajba vitték őket, amely azokat az organizmusokat tartalmazza, amelyeket általában táplálékul használnak. Így mindkét esetben a membrán felülete tűnik a korlátozó tényezőnek.

    S. Bennett 1956-ban azt javasolta, hogy a pinocitózist induktormolekulák vagy ionok adszorpciója okozza a sejtmembrán felszínén. Ezt a feltételezést számos kutató munkája teljes mértékben megerősítette. Aligha kétséges, hogy az amőbában az adszorpció egy speciális membránon megy végbe, amely nyálkahártyából áll és beborítja az egész amőbát. Mivel feltételezhető, hogy sok más cellában is létezik ilyen héj, érdekes lenne kideríteni, hogy minden esetben hasonló funkciót lát-e el.

    A buborék, amely az indukáló anyagot juttatja be a sejtbe, bizonyos mennyiségű folyékony közeget is juttat a sejtbe. Chapman-Andersen és a szerző "kettős címkés" kísérletet végzett, hogy meghatározza, melyik anyag - induktor vagy folyadék - tartozik a főszerep. Az amőbákat induktorként radioaktív izotóppal jelölt fehérjét és egy másik radioaktív jelzéssel cukrot tartalmazó táptalajba helyeztük, amely lehetővé tette a felszívódott folyadék mennyiségének meghatározását. Abból indultunk ki, hogy ha a fő fogyasztott anyag, valamint a felszívódást indukáló anyag a fehérje, akkor a vakuólumokban a relatív fehérjetartalomnak magasabbnak kell lennie, mint a tápközegben. És így is lett. A jelenség mértéke azonban messze felülmúlta várakozásainkat. Teljes A 30 percen belül felszívódó fehérje az amőba teljes tömegének körülbelül 25%-ának felelt meg. Ez egy nagyon lenyűgöző étkezés, ami ezt jelzi legmagasabb érték egy sejt számára a pinocitózis során a felületükön adszorbeált anyagok vannak.

    A vakuólumban lévő táplálékot azonban továbbra is a sejten kívülinek kell tekinteni, mivel a zárt tok a külső membrán része. Ki kell derítenünk, hogy a külső környezettel való ilyen kommunikáció biztosíthat-e nyersanyagot a sejt metabolikus apparátusához, és ha igen, hogyan. Az anyagoknak a vakuólumból a citoplazmába történő átvitelének legegyszerűbb módja a membrán feloldása lenne citoplazmatikus enzimek hatására. Az elektronmikroszkópos adatok azonban nem támasztják alá ezt a feltételezést: soha nem tudtuk megfigyelni a vakuólumszárat alkotó membrán eltűnését.

    Mivel a membrán nyilvánvalóan megmarad, a pinocitózis vizsgálatának fő feladata a permeabilitásának vizsgálata. Kétségtelen, hogy a pinocita vezikula vizet bocsát ki a citoplazmába; erről a vakuolák észrevehető gyűrődése győződünk meg. J. Marshall és a szerző kimutatta, hogy az amőbák ráncosodását a vakuólum tartalmának fokozatos koncentrációjának növekedése kíséri. Centrifugálással megállapították, hogy a pinocitózist követő első néhány órában a vakuolák sűrűsége folyamatosan nő a környező citoplazma sűrűségéhez képest. Végül ezek a vakuolák citoplazmatikus szemcsékké alakulnak, amelyek méretükben és viselkedésükben a mitokondriumokra hasonlítanak a centrifugálás során.

    Kiderült az is, hogy a vakuólum membrán nemcsak a vizet, hanem az olyan kis molekulatömegű anyagokat is átereszti, mint a glükóz. Chapman-Andersen és a szerző radioaktív glükóz felhasználásával azt találta, hogy a pinocitózis során felszívódott glükóz gyorsan elhagyja a vakuolákat, és egyenletesen oszlik el a citoplazmában. Ez a glükóz belép normál folyamatok a sejtben lezajló anyagcsere, mintha a szokásos módon - a sejtfelszínről történő diffúzió eredményeként - került volna be a sejtbe; anyagcseréjének terméke - a radioaktív szén-dioxid - hamarosan megjelenik az amőba kiválasztó termékei között. Chapman-Andersen és D. Prescott egyes aminosavak esetében ugyanazt az eredményt kapta. Ezért nem kétséges, hogy a pinocitózis segítségével a sejt „táplálható” olyan anyagokkal, amelyek kis molekulájúak. Nagy molekulák "etetésével" még nem végeztek kísérleteket.

    Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a membrán permeabilitása megváltozik. Ez a változás elektronmikroszkóppal nem látható; a membrán a pinocytosis előtt és után is azonosnak tűnik. Vannak azonban jelentések, amelyek szerint a vakuólum falának belsejét bélelő nyálkahártya hámlik, és a rajta adszorbeált anyaggal együtt egy kis csomó formájában a vakuólum közepén marad.

    Ugyanakkor egy másik, valószínűleg nagyon fontos jelenség is fellép. Az elsődleges vakuólumon kis másodlagos vakuolák képződnek, amelyek leválik róla és a citoplazmába vándorolnak. Még nem tudjuk megítélni ennek a folyamatnak a szerepét a primer vakuólum tartalmának a citoplazmán keresztüli eloszlásában. Csak egy dolog világos: bármilyen permeabilitással kapcsolatos folyamat is zajlik ezeknek a mikrovakuólumoknak a membránjában, áramlásukat nagyban megkönnyíti a membrán felületének ilyen hatalmas növekedése a sejten belül. Lehetséges, hogy a másodlagos vakuolák is részt vesznek a szelektív permeabilitás kialakításában, egyes anyagokat elvonnak az elsődleges vakuólumból, másokat pedig benne hagynak.

    A fő nehézség, amely akkor merül fel, amikor megpróbálja megmagyarázni a pinocytosist, mint az egyik fő élettani folyamatok A sejtben előforduló, hogy teljesen mentes a specifitástól. Igaz, bizonyos baktériumok felszívódásával szembeni antitestek által érzékenyített fagociták aktivitásában nagy specifitás nyilvánul meg. A. Tyler úgy véli, hogy a megtermékenyítés során a petesejt pinocitákkal bekebelezi a spermát – ez a folyamat a petesejt és a spermium felületén lévő specifikus anyagok kölcsönhatásával kezdődik. Általánosságban elmondható azonban, hogy az adszorbeált anyagok és folyadékok mechanikai befogása a környezetből valószínűleg sok választás nélkül történik. Lehetséges, hogy ennek következtében gyakran haszontalan vagy akár káros anyagok kerülnek a sejtbe.

    Valószínűleg valahol létezik egy nagyobb szelektivitású mechanizmus. A legkönnyebb azt feltételezni, hogy az aktív vagy passzív választás a sejtben lévő vakuolákat és hólyagokat körülvevő membránokon történik. Ebben az esetben a pinocitózist nem olyan folyamatnak kell tekinteni, amely kizárja a membránon keresztüli átvitelt, hanem olyan folyamatnak, amely kiegészíti az ilyen transzfert. Övé a fő feladat kiterjedt létrehozásából kell állnia belső felületek, amelyen a passzív és aktív transzferrel járó erők aktivitása még hatékonyabb lehet, mint a tényleges sejtfelszínen, ugyanakkor kisebb a szivárgás miatti anyagvesztés kockázata.


    Minden sejtet plazmamembrán választ el a környezettől. A sejtmembránok nem áthatolhatatlan akadályok. A sejtek képesek szabályozni a membránokon áthaladó anyagok mennyiségét és típusát, és gyakran a mozgás irányát is.

    A membránokon keresztül történő szállítás létfontosságú, mert ez biztosítja:

    • megfelelő pH-érték és ionkoncentráció
    • tápanyag szállítás
    • mérgező hulladékok ártalmatlanítása
    • különféle tápanyagok szekréciója
    • az ideg- és izomtevékenységhez szükséges ionos gradiensek létrehozása.

    A membránokon átívelő anyagcsere szabályozása a membránok és a rajtuk áthaladó ionok vagy molekulák fizikai és kémiai tulajdonságaitól függ.
    A víz a fő anyag, amely be- és kilép a sejtekbe.

    A víz mozgása mind az élő rendszerekben, mind az élettelen természetben a térfogatáram és diffúzió törvényeinek engedelmeskedik.


    A diffúzió ismerős jelenség. Ha néhány csepp parfümöt szórunk a szoba egyik sarkába, az illat fokozatosan betölti az egész helyiséget, még akkor is, ha a levegő csendes benne. Ennek az az oka, hogy az anyag egy olyan régióból mozog, ahol több van magas koncentráció olyan területre, ahol alacsonyabb. Más szóval, a diffúzió egy anyag elterjedése ionjaik vagy molekuláik mozgása következtében, amelyek hajlamosak kiegyenlíteni koncentrációjukat a rendszerben.
    A diffúzió jelei: minden molekula a többitől függetlenül mozog; ezek a mozgások kaotikusak.
    A diffúzió lassú folyamat. De felgyorsulhat a plazmaáram, anyagcsere-aktivitás hatására.
    Általában az anyagokat a sejt egyik részében szintetizálják, és egy másikban fogyasztják el. Hogy. koncentráció gradiens jön létre, és az anyagok a gradiens mentén diffundálhatnak a képződés helyétől a fogyasztás helyéig.
    A szerves molekulák általában polárisak. Ezért nem tudnak szabadon átdiffundálni a sejtmembránok lipidgátján. A szén-dioxid, oxigén és más lipidben oldódó anyagok azonban szabadon átjutnak a membránokon. A víz és néhány kis ion mindkét irányban áthalad.

    Sejt membrán.

    A cellát minden oldalról szorosan illeszkedő membrán veszi körül, amely látszólag enyhe plaszticitással alkalmazkodik alakjának bármilyen változásához. Ezt a membránt plazmamembránnak vagy plazmalemmának nevezik (görögül plazma - forma; lemma - héj).

    A sejtmembránok általános jellemzői:

    1. A különböző típusú membránok vastagságukban különböznek, de a legtöbb esetben a membránok vastagsága 5-10 nm; például a plazmamembrán vastagsága 7,5 nm.
    2. A membránok lipoprotein struktúrák (lipid + fehérje). Néhány lipid és fehérje molekulához külső felületek kapcsolódó szénhidrát komponensek (glikozilcsoportok). Jellemzően a szénhidrát aránya a membránban 2-10%.
    3. A lipidek kettős réteget alkotnak. Ennek az az oka, hogy molekuláik poláris fejekkel és nem poláris farokkal rendelkeznek.
    4. A membránfehérjék teljesítenek különféle funkciókat Kulcsszavak: anyagok transzportja, enzimaktivitás, elektrontranszfer, energiaátalakítás, receptoraktivitás.
    5. A glikoproteinek felületén glikozilcsoportok vannak - elágazó oligoszacharid láncok, amelyek antennákhoz hasonlítanak. Ezek a glikozilcsoportok egy felismerési mechanizmushoz kapcsolódnak.
    6. A membrán két oldala összetételében és tulajdonságaiban is eltérhet egymástól.

    A sejtmembránok funkciói:

    • a sejttartalom korlátozása a környezetből
    • anyagcsere folyamatok szabályozása a határon "sejt-környezet"
    • a sejtek növekedését és differenciálódását szabályozó hormonális és külső jelek továbbítása
    • részvétel a sejtosztódási folyamatban.

    Endocitózis és exocitózis.

    Az endocitózis és az exocitózis két aktív folyamat, amelyek során különféle anyagokat szállítanak a membránon keresztül, akár a sejtekbe (endocitózis), akár a sejtekből kifelé (exocitózis).
    Az endocitózis során a plazmamembrán invaginációkat vagy kinövéseket hoz létre, amelyek azután lefűzve hólyagokká vagy vakuolákká alakulnak. Az endocitózisnak két típusa van:
    1. Fagocitózis - a szilárd részecskék felszívódása. A fagocitózist végző speciális sejteket fagocitáknak nevezzük.

    2. Pinocytosis - folyékony anyag (oldat, kolloid oldat, szuszpenzió) felszívódása. Gyakran nagyon kicsi hólyagok (mikropinocitózis) képződnek.
    Az exocitózis az endocitózis fordított folyamata. A hormonok, poliszacharidok, fehérjék, zsírcseppek és egyéb sejttermékek ilyen módon ürülnek ki. Membránhoz kötött vezikulákba záródnak, és megközelítik a plazmalemmát. Mindkét membrán összeolvad, és a vezikula tartalma kikerül a sejtet körülvevő környezetbe.

    Az anyagok membránokon keresztül a sejtbe való behatolásának típusai.
    A molekulák három különböző folyamaton keresztül haladnak át a membránokon: egyszerű diffúzió, megkönnyített diffúzió és aktív transzport.

    Az egyszerű diffúzió a passzív transzport példája. Irányát csak az anyag koncentrációjának különbsége határozza meg a membrán mindkét oldalán (koncentrációs gradiens). Egyszerű diffúzióval a nem poláris (hidrofób) lipidoldható anyagok és kis töltés nélküli molekulák (például víz) behatolnak a sejtbe.
    A sejtek számára szükséges anyagok nagy része a membránon keresztül jut el a membránon, az abba merített transzportfehérjék (hordozófehérjék) segítségével. Úgy tűnik, hogy minden transzportfehérje folyamatos fehérjejáratot képez a membránon keresztül.
    A hordozó által segített transzportnak két fő formája van: a könnyített diffúzió és az aktív transzport.
    A megkönnyített diffúzió a koncentráció gradiensnek köszönhető, és a molekulák ezen a gradiensen mozognak. Ha azonban a molekula feltöltött, akkor a szállítását mind a koncentráció-gradiens, mind a membránon keresztüli teljes elektromos gradiens befolyásolja (membránpotenciál).
    Az aktív transzport az oldott anyagok koncentrációval vagy elektrokémiai gradienssel szembeni mozgása az ATP energiájával. Energiára van szükség, mert az anyagnak a természetes hajlamával szemben kell mozognia az ellenkező irányba.

    Na-K szivattyú.

    Az állati sejtekben az egyik legfontosabb és legjobban tanulmányozott aktív transzportrendszer a Na-K pumpa. A legtöbb állati sejt különböző koncentráció-gradienseket tart fenn a nátrium- és káliumionokból a plazmamembrán különböző oldalain: a sejt belsejében, alacsony koncentráció nátriumionok és nagy koncentrációjú káliumionok. A Na-K pumpa működéséhez szükséges energiát a légzés során keletkező ATP molekulák biztosítják. E rendszer jelentőségét az egész szervezet számára bizonyítja, hogy egy nyugvó állatban az ATP több mint egyharmada a szivattyú működésének biztosítására fordítódik.


    Na-K szivattyú működési modell.

    DE. A citoplazmában lévő nátriumion egy transzportfehérje molekulával egyesül.
    B. Az ATP-vel járó reakció, melynek eredményeként a foszfátcsoport (P) kötődik a fehérjéhez, és ADP szabadul fel.
    NÁL NÉL. A foszforiláció megváltoztatja a fehérje konformációját, ami nátriumionok felszabadulását eredményezi a sejten kívül
    G. Az extracelluláris térben lévő káliumion egy transzportfehérjéhez (D) kötődik, amely ebben a formában jobban alkalmazkodik a káliumionokhoz, mint a nátriumionokhoz.
    E. A foszfátcsoport lehasad a fehérjéből, ezzel az eredeti forma visszaáll, és a káliumion a citoplazmába kerül. A transzportfehérje készen áll arra, hogy újabb nátriumiont vigyen ki a sejtből.

    Hasonló hozzászólások