A sejtmembrán töltése nyugalmi állapotban. A gerjeszthető sejt akciós potenciálja és fázisai. Az izgalom elektromos és fiziológiai megnyilvánulásai

»: A nyugalmi potenciál minden sejt életében fontos jelenség, és fontos tudni, hogyan alakul ki. Ez azonban összetett dinamikus folyamat, egészében nehezen érthető, különösen az alapképzésben részt vevő hallgatók (biológiai, orvosi és pszichológiai szakterületek) és a felkészületlen olvasók számára. A pontok figyelembe vételekor azonban teljesen meg lehet érteni annak fő részleteit és szakaszait. A cikk bemutatja a nyugalmi potenciál fogalmát, és meghatározza kialakulásának főbb szakaszait figuratív metaforák segítségével, amelyek segítenek megérteni és megjegyezni a nyugalmi potenciál kialakulásának molekuláris mechanizmusait.

A membránszállító szerkezetek - nátrium-kálium szivattyúk - megteremtik a nyugalmi potenciál kialakulásának előfeltételeit. Ezek az előfeltételek az ionok koncentrációjának különbsége a belső és külső oldalak sejt membrán. Külön megmutatkozik a nátrium és a kálium koncentrációbeli különbsége. A kálium-ionok (K +) kísérlete a membrán mindkét oldalán koncentrációjuk kiegyenlítésére a sejtből való kiszivárgáshoz és ezzel együtt a pozitív elektromos töltések elvesztéséhez vezet, aminek következtében a membrán belső felületének általános negatív töltése. sejt jelentősen megnő. Ez a "kálium" negativitás teszi ki a nyugalmi potenciál nagy részét (átlagosan -60 mV), kisebb részét (-10 mV) pedig magának az ioncserélő szivattyúnak az elektrogenitása okozta "csere" negativitás.

Értsük meg részletesebben.

Miért kell tudnunk, hogy mi a pihenési potenciál, és hogyan keletkezik?

Tudod mi az az "állati elektromosság"? Honnan jönnek a bioáramok a szervezetben? Hogyan élő sejt, amely a vízi környezetben található, "elektromos akkumulátorrá" változhat, és miért nem merül le azonnal?

Ezekre a kérdésekre csak akkor lehet választ adni, ha megtudjuk, hogyan hoz létre a sejt saját magának elektromos potenciálkülönbséget (nyugalmi potenciált) a membránon keresztül.

Teljesen nyilvánvaló, hogy az idegrendszer működésének megértéséhez először is meg kell értenünk, hogyan működik különálló idegsejtje, a neuron. A legfontosabb dolog, ami egy neuron munkájának hátterében áll, az elektromos töltések mozgása a membránon keresztül, és ennek eredményeként elektromos potenciálok megjelenése a membránon. Azt mondhatjuk, hogy egy neuron, felkészülve rá ideges munka, kezdetben elektromos formában tárolja az energiát, majd az idegi gerjesztés vezetése és továbbítása során használja fel.

Így az idegrendszer működésének tanulmányozásában a legelső lépésünk az, hogy megértsük, hogyan jelenik meg az elektromos potenciál az idegsejtek membránján. Ezt fogjuk tenni, és ezt a folyamatot fogjuk nevezni nyugalmi potenciál képződés.

A "pihenési potenciál" fogalmának meghatározása

Normális esetben, amikor egy idegsejt fiziológiás nyugalomban van és készen áll a munkára, már megtörtént az elektromos töltések újraelosztása a membrán belső és külső oldala között. Emiatt elektromos mező keletkezett, és elektromos potenciál jelent meg a membránon - nyugalmi membránpotenciál.

Így a membrán polarizált. Ez azt jelenti, hogy a külső és a belső felület elektromos potenciálja eltérő. Teljesen lehetséges regisztrálni a különbséget ezen potenciálok között.

Erről egy rögzítőeszközhöz csatlakoztatott mikroelektródát kell behelyezni a cellába. Amint az elektróda belép a cellába, azonnal felvesz egy bizonyos állandó elektronegatív potenciált a cellát körülvevő folyadékban elhelyezkedő elektródához képest. Az intracelluláris elektromos potenciál nagysága az idegsejtekben és -rostokban, például óriási idegrostok tintahal, nyugalmi állapotban körülbelül -70 mV. Ezt az értéket nyugalmi membránpotenciálnak (RMP) nevezik. Ez a potenciál az axoplazma minden pontján gyakorlatilag azonos.
Nozdrachev A.D. stb A fiziológia kezdetei.

Még egy kicsit a fizika. makroszkopikus fizikai testek, általában elektromosan semlegesek, pl. egyenlő mennyiségű pozitív és negatív töltést tartalmaznak. Feltölthet egy testet úgy, hogy egyfajta töltött részecskék feleslegét hoz létre benne, például egy másik test súrlódásával, amelyben ebben az esetben ellentétes típusú töltéstöbblet képződik. Figyelembe véve az elemi töltés jelenlétét ( e), bármely test teljes elektromos töltése ábrázolható q= ±N× e, ahol N egy egész szám.

nyugalmi potenciál- ez a membrán belső és külső oldalán elérhető elektromos potenciálok különbsége, amikor a sejt fiziológiás nyugalmi állapotban van.Értékét a cella belsejéből mérik, negatív, átlagosan -70 mV (millivolt), bár cellánként változhat: -35 mV-tól -90 mV-ig.

Fontos figyelembe venni, hogy a idegrendszer az elektromos töltéseket nem elektronok képviselik, mint a közönséges fémhuzalokban, hanem ionok - elektromos töltéssel rendelkező kémiai részecskék. És általában benne vizes oldatok Nem elektronok mozognak elektromos áram formájában, hanem ionok. Ezért minden elektromos áramok sejtekben és környezetükben az ionáramok.

Tehát a sejt belsejében nyugalmi állapotban negatív töltésű, kívül pedig pozitívan. Ez minden élő sejtre jellemző, kivéve talán az eritrocitákat, amelyek éppen ellenkezőleg, kívülről negatív töltésűek. Pontosabban kiderül, hogy a pozitív ionok (Na + és K + kationok) a sejt körül kívül, a negatív ionok (anionok) fognak uralkodni. szerves savak nem tud szabadon mozogni a membránon, mint például a Na + és a K +).

Most már csak el kell magyaráznunk, hogyan alakult minden így. Bár persze kellemetlen felismerni, hogy a vörösvértestek kivételével minden sejtünk csak kívülről néz ki pozitívan, belül viszont negatív.

A "negativitás" kifejezés, amelyet a cellán belüli elektromos potenciál jellemzésére fogunk használni, hasznos lesz számunkra a nyugalmi potenciál szintjében bekövetkező változások egyszerű magyarázata miatt. Ebben a kifejezésben az az értékes, hogy a következő intuitív módon világos: minél nagyobb a negativitás a sejtben, annál kisebb negatív oldala a potenciál eltolódik nulláról, és minél kisebb a negativitás, annál közelebb van a negatív potenciál a nullához. Ezt sokkal könnyebb megérteni, mint minden alkalommal kitalálni, hogy pontosan mit jelent a „potenciálnövekedés” kifejezés – az abszolút érték növekedése (vagy „modulo”) a többi potenciál nulláról lefelé történő eltolódását jelenti, hanem egyszerűen „növekedést”. potenciáleltolódást jelent nulláig. A „negativitás” kifejezés nem hoz létre hasonló kétértelműségi problémákat.

A nyugalmi potenciál képződés lényege

Próbáljuk meg kitalálni, honnan származik az idegsejtek elektromos töltése, bár senki sem dörzsöli őket, ahogy a fizikusok teszik az elektromos töltésekkel végzett kísérleteik során.

Itt az egyik logikai csapda vár a kutatóra és a hallgatóra: a sejt belső negativitása nem abból fakad, extra negatív részecskék megjelenése(anionok), hanem fordítva, mivel egyes pozitív részecskék elvesztése(kationok)!

Tehát hová jutnak a pozitív töltésű részecskék a sejtből? Hadd emlékeztesselek arra, hogy ezek nátriumionok, amelyek elhagyták a sejtet és kívül halmozódtak fel - Na + - és káliumionok - K +.

A sejten belüli negativitás megjelenésének fő titka

Azonnal nyissuk meg ezt a titkot, és mondjuk el, hogy a sejt elveszíti néhány pozitív részecskét, és két folyamat következtében negatív töltésű lesz:

eleinte a „saját” nátriumát „idegen” káliumra cseréli (igen, néhány pozitív ion másokkal, ugyanolyan pozitív);
majd ezek az „elnevezett” pozitív káliumionok szivárognak ki belőle, amivel együtt pozitív töltések szivárognak ki a sejtből.

Ezt a két folyamatot meg kell magyaráznunk.

A belső negativitás létrehozásának első szakasza: a Na + cseréje K +-ra

A membránban idegsejt a fehérjék folyamatosan dolgoznak hőcserélő szivattyúk(adenozin-trifoszfatáz, vagy Na + /K + -ATPáz), a membránba ágyazva. A sejt „saját” nátriumát külső „idegen” káliummá változtatják.

De végül is, ha egy pozitív töltést (Na +) egy másik, azonos pozitív töltésűre (K +) cserélünk, pozitív töltésekből nem lehet hiány a sejtben! Helyesen. De ennek ellenére ennek a kicserélődésnek köszönhetően nagyon kevés nátriumion marad a sejtben, mert szinte mindegyik kiment. Ugyanakkor a sejt túlcsordul káliumionokkal, amelyeket molekulaszivattyúk pumpáltak bele. Ha megízlelhetnénk egy sejt citoplazmáját, észrevennénk, hogy a cserepumpák munkája következtében sósból keserűsós-savanyúba fordult át, mert a nátrium-klorid sós ízét egy meglehetősen összetett íz váltotta fel. tömény oldat kálium klorid. A sejtben a kálium koncentrációja eléri a 0,4 mol / l-t. A 0,009-0,02 mol/l tartományú kálium-klorid oldatok édes ízűek, 0,03-0,04 keserű, 0,05-0,1 keserű-sós, és 0,2-től kezdődően összetett ízűek, amelyek sós, keserű és keserű ízűek. savanyú.

Itt az a fontos nátrium cseréje káliumra - egyenlőtlen. Minden adott cellához három nátriumion mindent megkap két káliumion. Ez minden ioncsere eseménynél egy pozitív töltés elvesztését eredményezi. Tehát már ebben a szakaszban az egyenlőtlen csere miatt a sejt több „pluszot” veszít, mint amennyit cserébe kap. Elektromos értelemben ez körülbelül –10 mV negativitást jelent a sejten belül. (De ne feledjük, hogy a maradék -60 mV-ra még magyarázatot kell találnunk!)

A hőcserélő szivattyúk működésének könnyebb megjegyezése érdekében képletesen a következőképpen fejezhető ki: – A sejt szereti a káliumot! Ezért a sejt maga felé húzza a káliumot, annak ellenére, hogy már tele van vele. Ezért veszteségesen lecseréli nátriumra, és 3 nátriumiont ad 2 káliumionra. Így erre a cserére fordítja az ATP energiáját. És hogyan kell költeni! A neuronok összes energiafogyasztásának akár 70%-a is elkölthető a nátrium-kálium pumpák munkájára. (Ezt teszi a szerelem, még ha nem is igazi!)

Egyébként érdekes, hogy a sejt nem kész nyugalmi potenciállal születik. Még meg kell teremtenie. Például a mioblasztok differenciálódása és fúziója során membránjuk potenciálja –10 mV-ról –70 mV-ra változik, i.e. membránjuk negatívabbá válik – a differenciálódás folyamatában polarizálódik. És a multipotens mesenchymalis stromasejteken végzett kísérletekben csontvelő Emberben a mesterséges depolarizáció, amely ellensúlyozza a nyugalmi potenciált és csökkenti a sejtek negativitását, még gátolta (depressziós) sejtdifferenciálódást is.

Képletesen szólva a következőképpen fejezhető ki: A pihenés lehetőségének megteremtésével a sejt "töltődik szeretettel". Ez két dolog iránti szerelem:

a sejt káliumszeretete (ezért a sejt erőszakkal magához rántja);
a kálium szeretete a szabadságért (ezért a kálium elhagyja azt a sejtet, amely megragadta).

A sejtek káliummal való telítésének mechanizmusát már kifejtettük (ez a cserepumpák munkája), és az alábbiakban a sejtből távozó kálium mechanizmusát magyarázzuk el, amikor az intracelluláris negativitás létrehozásának második szakaszának leírására térünk át. Tehát a membrán ioncserélő szivattyúk aktivitásának eredménye a nyugalmi potenciál kialakulásának első szakaszában a következő:

Nátriumhiány (Na +) a sejtben.
Túlzott kálium (K +) a sejtben.
Gyenge elektromos potenciál megjelenése a membránon (–10 mV).

Azt mondhatjuk, hogy az első szakaszban a membrán ionpumpái ionkoncentráció-különbséget, vagy koncentrációgradienst (differenciát) hoznak létre az intracelluláris és az extracelluláris környezet között.

A negativitás létrehozásának második szakasza: a K + -ionok kiszivárgása a sejtből

Tehát mi kezdődik egy sejtben, miután a membrán nátrium-kálium hőcserélő szivattyúi ionokkal dolgoznak?

A sejten belül kialakuló nátriumhiány miatt ez az ion minden lehetőségre törekszik rohan befelé: az oldott anyagok mindig hajlamosak kiegyenlíteni koncentrációjukat az oldat teljes térfogatában. De ez nem működik jól a nátrium esetében, mivel a nátriumioncsatornák általában zárva vannak, és csak akkor nyílnak meg bizonyos feltételek: speciális anyagok (transzmitterek) hatására vagy a sejtben a negativitás csökkenésével (membrándepolarizáció).

Ugyanakkor a sejtben a káliumionok feleslegben vannak a külső környezethez képest - mert a membránpumpák erőszakkal pumpálták a sejtbe. És ő, aki szintén arra törekszik, hogy kiegyenlítse a koncentrációját belül és kívül, éppen ellenkezőleg, ki a cellából. És sikerül!

A K + káliumionok kémiai koncentrációgradiens hatására a membrán ellentétes oldalán hagyják el a sejtet (a membrán sokkal jobban átereszti a K +-t, mint a Na +-t), és pozitív töltéseket visz el magával. Emiatt a sejt belsejében nő a negativitás.

Itt azt is fontos megérteni, hogy a nátrium- és káliumionok mintha "nem veszik észre" egymást, csak "önmagukra" reagálnak. Azok. a nátrium reagál a nátrium koncentrációjára, de "nem figyel" arra, hogy mennyi kálium van a közelben. Ezzel szemben a kálium csak a kálium koncentrációjára reagál, és "nem veszi észre" a nátriumot. Kiderült, hogy az ionok viselkedésének megértéséhez külön figyelembe kell venni a nátrium- és káliumionok koncentrációját. Azok. külön kell összehasonlítani a sejten belüli és kívüli nátriumkoncentrációt és külön a sejten belüli és kívüli káliumkoncentrációt, de nincs értelme a nátriumot a káliummal összehasonlítani, ahogy az a tankönyvekben történik.

A kémiai koncentrációk kiegyenlítésének törvénye szerint, amely oldatokban működik, a nátrium kívülről "akar" bejutni a sejtbe; az elektromos erő is odahúzza (mint emlékszünk, a citoplazma negatív töltésű). Akar valamit, de nem tud, mivel a membrán normál állapotában nem megy át jól. A membránban jelenlévő nátriumion csatornák általában zártak. Ha mégis bekerül egy keveset, akkor a sejt azonnal kicseréli külső káliumra a nátrium-kálium cserélő pumpái segítségével. Kiderült, hogy a nátriumionok úgy haladnak át a sejten, mintha áthaladnának, és nem maradnak meg benne. Ezért a neuronokban lévő nátriumból mindig hiány van.

De a kálium egyszerűen kijuthat a sejtből! A ketrec tele van vele, és nem tudja megtartani. A membrán speciális csatornáin keresztül távozik - "káliumszivárgási csatornákon", amelyek általában nyitva vannak és káliumot bocsátanak ki.

A K + -leak csatornák folyamatosan nyitva vannak normál értékeket nyugalmi membránpotenciál, és aktivitáskitöréseket mutatnak a membránpotenciál-eltolódások során, amelyek több percig tartanak, és minden potenciálértéken megfigyelhetők. A K + szivárgási áramok növekedése membrán hiperpolarizációhoz, míg elnyomásuk depolarizációhoz vezet. ...azonban a szivárgó áramokért felelős csatornamechanizmus megléte, hosszú ideje kérdéses maradt. Csak most vált világossá, hogy a káliumszivárgás speciális káliumcsatornákon keresztül áramlik.
Zefirov A.L. és Sitdikova G.F. Gerjeszthető sejt ioncsatornái (szerkezet, működés, patológia).

Vegyitől elektromosig

És most - ismét a legfontosabb. Tudatosan kell kimozdulnunk a mozgásból kémiai részecskék a mozgalomhoz elektromos töltések.

A kálium (K +) pozitív töltésű, ezért amikor elhagyja a sejtet, nemcsak önmagát, hanem pozitív töltést is kivesz belőle. Mögötte a sejt belsejétől a membránig "mínuszok" - negatív töltések húzódnak. De nem tudnak átszivárogni a membránon - ellentétben a káliumionokkal -, mert. nincsenek számukra megfelelő ioncsatornák, és a membrán nem engedi át őket. Emlékszel a -60 mV-os negativitásra, amit nem magyaráztunk meg? Ez az a része a nyugalmi membránpotenciálnak, amely a sejtből a káliumionok kiszivárgásával jön létre! És ez - a legtöbb nyugalmi potenciál.

A nyugalmi potenciál ezen összetevőjének még külön neve is van - koncentrációs potenciál. koncentrációs potenciál - ez a nyugalmi potenciál része, amelyet a sejten belüli pozitív töltések hiánya hoz létre, amely a pozitív káliumionok kiszivárgása miatt alakul ki.

Nos, most egy kis fizika, kémia és matematika a pontosság szerelmeseinek.

Az elektromos erőket a Goldman-egyenlet a kémiai erőkkel hozza összefüggésbe. Különleges esete az egyszerűbb Nernst-egyenlet, amellyel a transzmembrán diffúziós potenciálkülönbség kiszámítható a membrán ellentétes oldalán lévő, azonos fajtájú ionok különböző koncentrációi alapján. Tehát a káliumionok sejten kívüli és belső koncentrációjának ismeretében kiszámíthatjuk a kálium egyensúlyi potenciálját E K:

ahol E k - egyensúlyi potenciál, R a gáz állandó, T az abszolút hőmérséklet, F- Faraday állandó, K + ext és K + ext - ionok koncentrációja a sejten kívül és belül K +. A képlet azt mutatja, hogy a potenciál kiszámításához az azonos típusú - K + ionok koncentrációit összehasonlítják egymással.

Pontosabban a Goldman-Hodgkin-Katz képlet segítségével számítjuk ki a teljes diffúziós potenciál végső értékét, amely többféle ion szivárgásával jön létre. Figyelembe veszi, hogy a nyugalmi potenciál három tényezőtől függ: (1) az egyes ionok elektromos töltésének polaritása; (2) membrán permeabilitás R minden ionra; (3) [a megfelelő ionok koncentrációja] a membránon belül (int) és kívül (pl.). A tintahal axonmembránjának nyugalmi állapotában a vezetőképességi arány az R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Következtetés

Tehát a pihenési potenciál két részből áll:

−10 mV, amelyeket a membráncserélő szivattyú "aszimmetrikus" működéséből nyernek (elvégre több pozitív töltést (Na +) pumpál ki a sejtből, mint amennyit káliummal visszapumpál).
A második rész a kálium, amely folyamatosan kiszivárog a sejtből, és elviszi a pozitív töltéseket. Az ő hozzájárulása a legfontosabb: −60 mV. Összegezve ez adja a kívánt -70 mV-ot.

Érdekes módon a kálium csak –90 mV-os sejtnegativitási szinten hagyja abba a sejt elhagyását (pontosabban a bemenete és a kimenete kiegyenlítődik). Ebben az esetben a kémiai és elektromos erők kiegyenlítődnek, átnyomva a káliumot a membránon, de a ellentétes oldalak. De ezt gátolja, hogy a nátrium folyamatosan szivárog a sejtbe, ami pozitív töltéseket hordoz, és csökkenti a negativitást, amiért a kálium „küzd”. Ennek eredményeként az egyensúlyi állapot -70 mV szinten megmarad a sejtben.

Most végre kialakul a nyugalmi membránpotenciál.

A Na + /K + -ATPáz sémája világosan szemlélteti a Na + "aszimmetrikus" cseréjét K +-ra: a felesleges "plusz" kiszivattyúzása az enzim minden egyes ciklusában a membrán belső felületének negatív töltéséhez vezet. A videóból nem derül ki, hogy az ATPáz a nyugalmi potenciál (-10 mV) kevesebb mint 20%-áért felelős: a fennmaradó "negatívitás" (-60 mV) a sejt elhagyásából származik a K "káliumszivárgási csatornáin" keresztül. ionok + , igyekeznek kiegyenlíteni koncentrációjukat a sejten belül és kívül.

Irodalom

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader stb. al. (2001). A humán myoblast fúzióhoz funkcionális befelé irányuló egyenirányító Kir2.1 csatornák kifejezése szükséges. J Cell Biol. 153 , 677-686;
Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). A befelé irányuló egyenirányító K+ áram és a hiperpolarizáció szerepe a humán mioblaszt fúzióban. J Physiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). A membránpotenciál szabályozza a mezenchimális őssejtek adipogén és osteogén differenciálódását. PLOS ONE. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. és Mamykin A.I. Elektrosztatika. Dielektrikumok és vezetők elektromos térben. DC / Elektronikus kézikönyv bekapcsolva általános árfolyam fizika. Szentpétervár: Szentpétervári Állami Elektrotechnikai Egyetem;
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. és mások Az élettan kezdetei: Tankönyv középiskolák számára / Szerk. akad. POKOL. Nozdracsov. Szentpétervár: Lan, 2001. - 1088 p.;
Makarov A.M. és Luneva L.A. Az elektromágnesesség alapjai / Fizika a Műszaki Egyetemen. T. 3;
Zefirov A.L. és Sitdikova G.F. Gerjeszthető sejt ioncsatornái (szerkezet, működés, patológia). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 p.;
Rodina T.G. Élelmiszeripari termékek érzékszervi elemzése. Tankönyv egyetemistáknak. M.: Akadémia, 2004. - 208 p.;
Kolman J. és Rem K.-G. Vizuális biokémia. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
Shulgovsky V.V. A neurofiziológia alapjai: oktatóanyag egyetemisták számára. Moszkva: Aspect Press, 2000. - 277 p.

A nyugalmi membránpotenciál (MPS) az a membrán külső és belső oldala közötti potenciálkülönbség olyan körülmények között, amikor a sejt nincs gerjesztve. A sejt citoplazmája negatívan töltődik fel az extracelluláris folyadékkal szemben az anionok és kationok egyenetlen eloszlása miatt a membrán mindkét oldalán. Potenciálkülönbség (feszültség) for különféle sejtekértéke -50 és -200 mV között van (a mínusz azt jelenti, hogy a cella belsejében negatívabb töltésű, mint kívül). A nyugalmi membránpotenciál minden sejt membránján jelentkezik - a serkentő (idegek, izmok, szekréciós sejtek) és a nem ébredő sejtek membránján.

Az MPS szükséges a sejtek, például az izom- és idegsejtek ingerlékenységének fenntartásához. Bármilyen sejttípusban befolyásolja az összes töltött részecske szállítását is: elősegíti az anionok passzív transzportját a sejtből és a kationok bejutását a sejtbe.

A membránpotenciál kialakítása és fenntartása biztosítja különböző típusok ionszivattyúk (különösen nátrium-kálium-szivattyú vagy nátrium-kálium-ATPáz) és ioncsatornák (kálium-, nátrium-, kloridion-csatornák).

A nyugalmi potenciál regisztrálása

A nyugalmi potenciál regisztrálásához speciális mikroelektróda technikát alkalmaznak. A mikroelektróda vékony üvegcső hosszúkás végű, 1 µm-nél kisebb átmérőjű, elektrolitoldattal (általában kálium-kloriddal) töltve. A referenciaelektróda az extracelluláris térben elhelyezett ezüst klórozott lemez, mindkét elektróda oszcilloszkóppal van összekötve. Először is mindkét elektróda az extracelluláris térben helyezkedik el, és nincs közöttük potenciálkülönbség, ha a rögzítő mikroelektródát a membránon keresztül belépünk a sejtbe, akkor az oszcilloszkóp ugrásszerű potenciáleltolódást mutat kb -80 mV-ig. Ezt a potenciáleltolódást nyugalmi membránpotenciálnak nevezzük.

Nyugalmi potenciál képződés

Két tényező vezet a nyugalmi membránpotenciál kialakulásához: egyrészt a különböző ionok koncentrációja különbözik a sejten kívül és belül, másrészt a membrán féligáteresztő: egyes ionok át tudnak hatolni rajta, mások nem. Mindkét jelenség a speciális fehérjék membránban való jelenlététől függ: a koncentrációgradiensek ionpumpákat hoznak létre, az ioncsatornák pedig a membrán permeabilitását biztosítják az ionok számára. kritikus szerepet a kálium-, nátrium- és klórionok játszanak szerepet a membránpotenciál kialakításában. Ezen ionok koncentrációja a membrán mindkét oldalán látható. Egy emlős neuron esetében a K + koncentráció 140 mmol a sejten belül, és csak 5 mM kívül, a Na + koncentráció gradiens szinte az ellenkezője - 150 mmol kívül és 15 mmol belül. Az ionok ezt az eloszlását a plazmamembránban található nátrium-kálium pumpa tartja fenn, egy olyan fehérje, amely az ATP energiáját használja fel a K + sejtbe pumpálására és a Na + letöltésére. Más ionok, például a Cl - klorid anion esetében is létezik koncentrációgradiens.

A kálium- és nátrium-kationok koncentráció-gradiense a következő kémiai forma helyzeti energia. Az ioncsatornák részt vesznek az energia elektromos energiává alakításában - a pórusokat speciális transzmembrán fehérjék felhalmozódása hoz létre. Amikor az ionok egy csatornán keresztül diffundálnak, egységnyi elektromos töltést hordoznak. A pozitív vagy negatív ionok bármilyen nettó mozgása a membránon keresztül feszültséget vagy potenciálkülönbséget hoz létre a membrán mindkét oldalán.

Az MPS létrehozásában részt vevő ioncsatornák szelektív permeabilitással rendelkeznek, vagyis csak bizonyos típusú ionokat engednek be. A nyugalmi idegsejt membránjában a káliumcsatornák nyitottak (ezek főleg csak a káliumot engedik át), a legtöbb nátriumcsatorna zárva van. A K+-ionok diffúziója káliumcsatornákon kritikus a membránpotenciál létrehozásához. Mivel a K + koncentrációja a sejten belül sokkal magasabb, a kémiai gradiens elősegíti ezen kationok kiáramlását a sejtből, így a káliumcsatornákon át nem tudó anionok kezdenek túlsúlyba kerülni a citoplazmában.

A káliumionok sejtből való kiáramlását maga a membránpotenciál korlátozza, mivel egy bizonyos szinten a negatív töltések felhalmozódása a citoplazmában korlátozza a kationok mozgását a sejten kívül. Így az MPS előfordulásának fő tényezője a káliumionok eloszlása elektromos és kémiai potenciálok hatására.

Egyensúlyi potenciál

Annak meghatározására, hogy egy bizonyos ion féligáteresztő membránon keresztüli mozgása milyen hatással van a membránpotenciál kialakulására, modellrendszereket építenek. Egy ilyen modellrendszer egy mesterséges féligáteresztő membrán által két sejtre osztott edényből áll, amelybe ioncsatornák vannak beágyazva. Minden cellába be lehet meríteni egy elektródát, és mérni lehet a potenciálkülönbséget.

Tekintsük azt az esetet, amikor a mesterséges membrán csak a kálium számára áteresztő. A modellrendszer membránjának mindkét oldalán egy neuronhoz hasonló koncentrációgradiens jön létre: a sejtben a citoplazmának megfelelő sejtbe (belső sejt) 140 mM kálium-klorid (KCl) oldatot helyezünk. megfelelő intersticiális folyadék(külső cella) - 5 mmol oldat KCl. A káliumionok a membránon keresztül a koncentrációgradiens mentén a külső sejtbe diffundálnak. De mivel a Cl - anionok áthatolnak a membránon, a belső sejtben nem keletkezhet többlet negatív töltés, ami megakadályozza a kationok kiáramlását. Amikor az ilyen modellneuronok egyensúlyi állapotba kerülnek, a kémiai és elektromos potenciál hatása kiegyensúlyozott lesz, és nem figyelhető meg teljes K + diffúzió. A membránpotenciál értékét, viinkae ilyen körülmények között, egy adott ion egyensúlyi potenciáljának (E ion) nevezzük. A kálium egyensúlyi potenciálja körülbelül -90 mV.

Hasonló kísérlet végezhető nátrium esetében is, ha a sejtek közé membránt helyezünk, amely csak erre a kationra hatol be, és a külső cellába 150 mM, a belső cellába 15 mM koncentrációjú nátrium-klorid oldatot helyezünk. A nátrium a belső cellába kerül, és jelentős potenciálja körülbelül 62 mV lesz.

Az elektromos potenciál létrehozásához diffundáló ionok száma nagyon kicsi (kb. 10-12 mol K + 1 cm 2 membránonként), ennek két fontos következménye van. Ez mindenekelőtt azt jelenti, hogy a membránon áthaladó ionok koncentrációja a sejten kívül és belül is stabil marad, még azután is, hogy mozgásuk biztosította az elektromos potenciált. Másodszor, a membránon áthaladó ionok csekély áramlása nem sérti a citoplazma és az extracelluláris folyadék egészének elektromos semlegességét, csak a plazmamembránnal közvetlenül szomszédos régióban, csak a potenciál megteremtése érdekében.

Nernst egyenlet

Egy adott ion, például a kálium egyensúlyi potenciálja a Nernst-egyenlet segítségével számítható ki, amely így néz ki:

ahol R az univerzális gázállandó, T az abszolút hőmérséklet (a Kelvin-skálán), z az ion töltése, F a Faraday-szám, o, i a kálium koncentrációja a cellán kívül és belül. Mivel a leírt folyamatok testhőmérsékleten - 310 ° K, és decimális logaritmus a számításban könnyebben használható, mint a természeteseknél, ezt az egyenletet a következőképpen alakítjuk át:

A Nernst-egyenletben a K + koncentrációját behelyettesítve megkapjuk a kálium egyensúlyi potenciálját, ami -90 mV. Mivel a nulla potenciált veszik külső oldal membrán, akkor a mínusz előjel azt jelenti, hogy egyensúlyi káliumpotenciál körülményei között a belső Storn membrán viszonylag elektronegatívabb. Hasonló számításokat végezhetünk az egyensúlyi nácium potenciálra is, amely 62 mV.

Goldman-egyenletek

Bár a káliumionok egyensúlyi potenciálja -90 mV, a neuron MPS-e valamivel kevésbé negatív. Ez a különbség a Na + ionok kis, de állandó áramlását tükrözi a membránon nyugalmi állapotban. Mivel a nátrium koncentrációgradiense ellentétes a káliuméval, a Na + bejut a sejtbe, és a membrán belsejében lévő nettó töltést a pozitív oldala. Valójában egy neuron MPS értéke -60 és -80 mV között van. Ez az érték sokkal közelebb áll az E K-hez, mint az E Na-hoz, mert nyugalmi állapotban sok kálium csatornákés nagyon kevés nátriumot. A kloridionok mozgása szintén befolyásolja az MPS létrejöttét. 1943-ban David Goldaman javasolta a Nernst-egyenlet javítását úgy, hogy az tükrözze a különböző ionok hatását a membránpotenciálra, ez az egyenlet figyelembe veszi relatív permeabilitás membránok minden iontípushoz:

ahol R az univerzális gázállandó, T az abszolút hőmérséklet (a Kelvin-skálán), z az ion töltése, F a Faraday-szám, [ion] o, [ion] i a belső ionok koncentrációja és a sejtek belsejében P a membrán relatív permeabilitása a megfelelő ionra nézve. A töltés értéke ebben az egyenletben nem marad meg, de figyelembe veszi - a klór esetében a külső és a belső koncentráció felcserélődik, mivel töltése 1.

A nyugalmi membránpotenciál értéke különböző szövetekre

Elválasztott izmok -95 mV;
Kisimítatlan izmok -50 mV;
Astroglia -80 és -90 mV között;
Neuronok -70 mV.

A nátrium-kálium pumpa szerepe az MPS képződésében

A nyugalmi membránpotenciál csak az ionok egyenetlen eloszlása mellett létezhet, amit a nátrium-kálium pumpa működése biztosít. Ezenkívül ez a fehérje elektrogén erővel is rendelkezik - 3 nátriumkationt ad át a sejten belül mozgó 2 káliumionért cserébe. Így a Na + -K + -ATPáz 5-10 mV-tal csökkenti az MPS-t. E fehérje aktivitásának elnyomása a membránpotenciál jelentéktelen (5-10 mV-tal) azonnali növekedéséhez vezet, amely után egy ideig meglehetősen stabil szinten fog létezni, miközben a Na + és K + koncentráció gradiensek megmaradnak. Ezt követően ezek a gradiensek csökkenni kezdenek a membrán ionokhoz való behatolása miatt, és néhány tíz perc múlva a membrán elektromos potenciálja eltűnik.

A sejt külső felülete és nyugalmi citoplazmája között körülbelül 0,06-0,09 V potenciálkülönbség van, és a sejtfelszín elektropozitívan töltődik a citoplazmához képest. Ezt a potenciálkülönbséget ún nyugalmi potenciál vagy membránpotenciál. Pontos mérés A nyugalmi potenciál csak intracelluláris árameltérítésre tervezett mikroelektródák, nagyon erős erősítők és érzékeny rögzítő eszközök - oszcilloszkópok - segítségével lehetséges.

A mikroelektróda (67., 69. ábra) egy vékony üvegkapilláris, melynek csúcsa körülbelül 1 mikron átmérőjű. Ez a kapilláris tele van sóoldat, merítsen bele egy fémelektródát, és csatlakoztassa egy erősítőhöz és egy oszcilloszkóphoz (68. ábra). Amint a mikroelektród átüti a sejtet borító membránt, az oszcilloszkóp nyalábja lefelé tér el eredeti helyzetétől és új szintre áll. Ez a sejtmembrán külső és belső felülete közötti potenciálkülönbség jelenlétét jelzi.

A nyugalmi potenciál eredetének legteljesebb magyarázata az úgynevezett membrán-ion elmélet. Ezen elmélet szerint minden sejtet egy membrán borít, amelynek a különböző ionok áteresztőképessége egyenlőtlen. Ebből a szempontból a sejt belsejében a citoplazmában 30-50-szer több káliumion, 8-10-szer kevesebb nátriumion és 50-szer kevesebb kloridion van, mint a felszínen. Nyugalomban a sejtmembrán jobban átereszti a káliumionokat, mint a nátriumionokat. A pozitív töltésű káliumionok diffúziója a citoplazmából a sejtfelszín felé kölcsönöz külső felület a membránok pozitív töltésűek.

Így a sejt nyugalmi felülete pozitív töltést hordoz, míg a membrán belső oldala negatív töltésűnek bizonyul a kloridionok, aminosavak és más nagy szerves anionok miatt, amelyek gyakorlatilag nem hatolnak át a membránon. 70).

akciós potenciál

Ha egy ideg- vagy izomrost egy szakasza kellően erős ingernek van kitéve, akkor ezen a területen gerjesztés lép fel, ami a membránpotenciál gyors ingadozásában nyilvánul meg és ún. akciós potenciál.

Az akciós potenciál regisztrálható a ráhelyezett elektródák segítségével külső felület rost (extracelluláris ólom), vagy a citoplazmába juttatott mikroelektród (intracelluláris ólom).

Az extracelluláris rögzítéssel megállapítható, hogy a gerjesztett terület felülete nagyon rövid periódus, ezredmásodpercben mérve, a nyugalmi területhez képest elektronegatívan töltődik.

Az akciós potenciál oka a membrán ionpermeabilitásának megváltozása. Irritáció esetén a sejtmembrán nátriumionok áteresztőképessége megnő. A nátriumionok hajlamosak bejutni a sejtbe, mert egyrészt pozitív töltésűek és elektrosztatikus erők vonzzák őket, másrészt a sejten belüli koncentrációjuk alacsony. Nyugalomban a sejtmembrán áthatolhatatlan volt a nátriumionok számára. Az irritáció megváltoztatta a membrán permeabilitását, és a pozitív töltésű nátriumionok áramlása a sejt külső környezetéből a citoplazmába jelentősen meghaladja a sejtből kifelé irányuló káliumionok áramlását. Ennek eredményeként belső felület a membrán pozitív töltésű, a külső membrán pedig negatív töltésű lesz a pozitív töltésű nátriumionok elvesztése miatt. Ezen a ponton rögzítjük az akciós potenciál csúcsát.

A nátriumionok membránpermeabilitásának növekedése egy ideig folytatódik egy kis idő. Ezt követően a sejtben regenerációs folyamatok mennek végbe, ami ahhoz vezet, hogy a membrán permeabilitása a nátriumionok számára ismét csökken, a káliumionoké pedig nő. Mivel a káliumionok is pozitív töltésűek, a sejt elhagyásakor visszaállítják az eredeti kapcsolatot a sejten kívül és belül.

A nátriumionok sejten belüli ismételt gerjesztéssel történő felhalmozódása nem következik be, mert a nátriumionok folyamatosan kiürülnek belőle egy speciális biokémiai mechanizmus, az úgynevezett "nátriumpumpa" hatására. Vannak adatok a káliumionok aktív transzportjáról is a "nátrium-kálium pumpa" segítségével.

A membrán-ion elmélet szerint tehát a bioelektromos jelenségek kialakulásában meghatározó jelentőségű a sejtmembrán szelektív permeabilitása, amely a sejt felszínén és belsejében eltérő ionösszetételt, ebből következően eltérő töltést okoz. ezeket a felületeket. Meg kell jegyezni, hogy a membrán-ion elmélet számos rendelkezése még mindig vitatható, és további fejlesztésre szorul.

A felfedezés története

1902-ben Julius Bernstein hipotézist terjesztett elő, amely szerint a sejtmembrán lehetővé teszi a K + ionok bejutását a sejtbe, és ezek felhalmozódnak a citoplazmában. A nyugalmi potenciál számítása a Nernst-egyenlet szerint egy káliumelektródára kielégítően egybeesett az izom szarkoplazma és a környezet között mért potenciállal, amely körülbelül -70 mV volt.

Yu. Bernstein elmélete szerint, amikor egy sejtet gerjesztenek, a membránja megsérül, és a K + ionok koncentrációgradiens mentén áramlanak ki a sejtből, amíg a membránpotenciál meg nem válik. nulla. Ezután a membrán visszaállítja integritását, és a potenciál visszatér a nyugalmi potenciál szintjére. Ezt az állítást, amely inkább akciós potenciál volt, Hodgkin és Huxley cáfolta 1939-ben.

Bernstein elméletét a nyugalmi potenciálról Kenneth Stewart Cole megerősítette, néha tévesen K.C.-nek írják a kezdőbetűit. Cole, a becenevéből adódóan Casey ("Kacy"). A PP-t és a PD-t Cole és Curtis 1939-es híres illusztrációja ábrázolja. Ez a rajz a Biofizikai Társaság Membrán Biofizikai Csoportjának emblémája lett (lásd az ábrát).

Általános rendelkezések

Ahhoz, hogy a potenciálkülönbség megmaradjon a membránon, szükség van arra, hogy a különböző ionok koncentrációjában legyen bizonyos különbség a sejten belül és kívül.

Ionkoncentrációk a vázizomsejtekben és az extracelluláris környezetben

A legtöbb neuron nyugalmi potenciálja körülbelül -60 mV - -70 mV. A nem ingerelhető szövetek sejtjei is potenciálkülönbséggel rendelkeznek a membránon, ami a különböző szövetek és szervezetek sejtjeinél eltérő.

Nyugalmi potenciál képződés

A PP két szakaszban jön létre.

Első fázis: elhanyagolható (-10 mV) negativitás keletkezése a sejten belül a Na + és a K + egyenlőtlen, 3:2 arányú aszimmetrikus cseréje miatt. Ennek eredményeként több pozitív töltés hagyja el a sejtet nátriummal, mint amennyi visszatér kálium. A nátrium-kálium pumpának ez a tulajdonsága, amely ezeket az ionokat a membránon keresztül ATP energia felhasználásával cseréli, biztosítja annak elektrogenitását.

A membrán ioncserélő szivattyúk működésének eredményei a PP képződésének első szakaszában a következők:

1. Nátrium-ionok (Na +) hiánya a sejtben.

2. A káliumionok (K +) feleslege a sejtben.

3. Gyenge elektromos potenciál megjelenése a membránon (-10 mV).

Második fázis: jelentős (-60 mV) negativitás keletkezése a sejten belül a K + ionok membránon keresztül történő kiszivárgása miatt. A K + káliumionok elhagyják a sejtet és pozitív töltéseket vesznek ki belőle, a negatívot -70 mV-ra hozva.

Tehát a nyugalmi membránpotenciál a pozitív elektromos töltések hiánya a sejten belül, amely a pozitív káliumionok kiszivárgása és a nátrium-kálium pumpa elektrogén hatása miatt következik be.

Lásd még

Megjegyzések

Linkek

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. et al. Humánélettan: 3 kötetben. Per. angolból / szerkesztette R. Schmidt és G. Thevs. - 3. - M .: Mir, 2007. - T. 1. - 323 illusztrációkkal. Val vel. - 1500 példány. - ISBN 5-03-000575-3

Wikimédia Alapítvány. 2010 .

nyugalmi potenciál

A membránok, beleértve a plazmamembránokat is, elvben áthatolhatatlanok a töltött részecskék számára. Igaz, a membrán Na + /K + -ATPázt (Na + /K + -ATPáz) tartalmaz, amely aktívan szállítja át a Na + ionokat a sejtből K + ionokért cserébe. Ez a transzport energiafüggő, és az ATP (ATP) hidrolíziséhez kapcsolódik. A „Na +, K + -pumpa” működésének köszönhetően a Na + és K + ionok nem egyensúlyi eloszlása a sejt és a környezet között megmarad. Mivel egy ATP molekula felhasadásával három Na + ion (a sejtből) és két K + ion (a sejtbe) jut el, ez a transzport elektrogén, azaz a sejt citoplazmája negatív töltésű a sejthez képest. extracelluláris tér.

Elektrokémiai potenciál. A sejt tartalma az extracelluláris térhez képest negatív töltésű. A membránon elektromos potenciál megjelenésének fő oka (membránpotenciál Δψ, a specifikus ioncsatornák megléte. Az ionok szállítása a csatornákon koncentrációgradiens mentén vagy membránpotenciál hatására történik. Nem gerjesztett sejt, a K + csatornák egy része nyitott állapotban van, és a K + ionok folyamatosan diffundálnak től-ig környezet(a koncentráció gradiens mentén). A sejtből kilépve a K + ionok pozitív töltést visznek el, ami létrehozza nyugalmi potenciál körülbelül -60 mV. A különböző ionok permeabilitási együtthatóiból látható, hogy a Na + és Cl - számára áteresztő csatornák többnyire zártak. A foszfátionok és a szerves anionok, például a fehérjék gyakorlatilag nem tudnak átjutni a membránokon. A Nernst-egyenlet segítségével kimutatható, hogy a membránpotenciált elsősorban a K + ionok határozzák meg, amelyek a membrán vezetőképességében a fő szerepet játszanak.

ion csatornák. A membránok Na +, K +, Ca 2+ és Cl - ionok számára áteresztő csatornákkal rendelkeznek. Ezek a csatornák legtöbbször zárt állapotban vannak, és csak rövid ideig nyílnak meg. A csatornák feszültségfüggő (vagy elektromosan gerjeszthető), például gyors Na + csatornákra és ligandumfüggő (vagy kemo-gerjeszthető), például nikotinos kolinerg csatornákra vannak felosztva. A csatornák integrált membránfehérjék, amelyek számos alegységből állnak. A membránpotenciál változásától vagy a megfelelő ligandumokkal, neurotranszmitterekkel és neuromodulátorokkal való kölcsönhatástól függően a receptorfehérjék két konformációs állapot egyikében lehetnek, amelyek meghatározzák a csatorna permeabilitását ("nyitott" - "zárt" - stb.).

Egy idegsejt kémiai jel (ritkábban elektromos impulzus) hatására a megjelenéshez vezet akciós potenciál. Ez azt jelenti, hogy a -60 mV nyugalmi potenciál +30 mV-ra ugrik és 1 ms után visszaáll az eredeti értékére. A folyamat a Na+ csatorna megnyitásával kezdődik. Na + ionok rohannak be a sejtbe (a koncentráció gradiens mentén), ami a membránpotenciál előjelének lokális megfordulását okozza. Ebben az esetben a Na + csatornák azonnal bezáródnak, vagyis a Na + ionok sejtbe áramlása nagyon rövid ideig tart. A membránpotenciál változása kapcsán feszültségvezérelt K + csatornák nyílnak meg (néhány ms-ra), és a K + ionok az ellenkező irányba, kifelé törnek a cellából. Ennek eredményeként a membránpotenciál felveszi eredeti értékét, sőt rövid időre meg is haladja nyugalmi potenciál. Utána ismét izgatóvá válik.

Egy impulzusban a Na + és K + ionok kis része áthalad a membránon, és mindkét ion koncentrációgradiense megmarad (a sejtben a K + szintje, kívül a Na + szintje magasabb a sejt). Ezért, ahogy a sejt új impulzusokat kap, a membránpotenciál előjelének lokális megfordulásának folyamata sokszor megismétlődhet. Az akciós potenciál terjedése az idegsejt felületén azon alapul, hogy a membránpotenciál lokális megfordítása serkenti a szomszédos feszültségfüggő ioncsatornák megnyílását, aminek következtében a gerjesztés egy szál formájában terjed. depolarizációs hullám az egész sejtre.