Živčani centri i njihova fiziološka svojstva. Pojam živčanog centra. Svojstva živčanih centara. Princip recipročne inervacije

Ima vodeću ulogu u osiguravanju cjelovitosti tijela, kao iu njegovoj regulaciji. Ove procese provodi anatomski i fiziološki kompleks, koji uključuje odjele središnjeg živčanog sustava (središnji živčani sustav). Ima svoje ime - nervni centar. Svojstva koja ga karakteriziraju: okluzija, središnji reljef, transformacija ritma. Ovi i neki drugi bit će istraženi u ovom članku.

Pojam živčanog centra i njegova svojstva

Ranije smo identificirali glavnu funkciju živčanog sustava - integraciju. Moguće je zbog struktura mozga i leđna moždina. Na primjer, respiratorni živčani centar, čija su svojstva inervacija respiratornih pokreta (udisanje i izdisaj). Nalazi se u četvrtoj komori, u području retikularne formacije (medulla oblongata). Prema istraživanju N. A. Mislavskog, sastoji se od simetrično postavljenih dijelova odgovornih za udisaj i izdisaj.

U gornjoj zoni ponsa nalazi se pneumotaksički odjel koji regulira gore navedene dijelove i strukture mozga odgovorne za respiratorne pokrete. Dakle, opća svojstva živčanih centara osiguravaju regulaciju fiziološke funkcije organizma: rad srca i krvnih žila, izlučivanje, disanje i probava.

Teorija dinamičke lokalizacije funkcija I. P. Pavlova

Prema stajalištima znanstvenika, prilično jednostavno refleksne radnje imaju stacionarne zone u cerebralnom korteksu, kao iu leđnoj moždini. Složeni procesi, kao što su pamćenje, govor, mišljenje, povezani su s određenim područjima mozga i integrativni su rezultat funkcija mnogih njegovih područja. Fiziološka svojstva živčanih centara određuju formiranje glavnih procesa više živčane aktivnosti. U neurologiji, s anatomskog gledišta, dijelovi središnjeg živčanog sustava, koji se sastoje od aferentnih i eferentnih dijelova neurona, počeli su se nazivati ​​živčanim centrima. Oni, prema ruskom znanstveniku P. K. Anokhinu, tvore (udrugu neurona koji obavljaju slične funkcije i mogu se nalaziti u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava).

Zračenje uzbude

Nastavljajući proučavati osnovna svojstva živčanih centara, zadržimo se na obliku distribucije dvaju glavnih procesa koji se odvijaju u živčanog tkiva- ekscitacija i inhibicija. To se zove zračenje. Ako su snaga podražaja i vrijeme njegovog djelovanja veliki, živčani impulsi odlaze kroz procese neurocita, kao i kroz interkalarne neurone. Oni ujedinjuju aferentne i eferentne neurocite, uzrokujući kontinuitet refleksnih lukova.

Razmotrimo inhibiciju (kao svojstvo živčanih centara) detaljnije. mozak osigurava i zračenje i druga svojstva živčanih centara. Fiziologija objašnjava razloge koji ograničavaju ili sprječavaju širenje uzbude. Na primjer, prisutnost inhibitornih sinapsi i neurocita. Ove strukture imaju važnu ulogu zaštitne funkcije, čime se smanjuje rizik od prekomjerne ekscitacije skeletni mišići sposobni prijeći u konvulzivno stanje.

Uzimajući u obzir zračenje ekscitacije, potrebno je podsjetiti na sljedeću značajku živčanog impulsa. Kreće se samo od centripetalnog do centrifugalnog neurona (za dvoneuronski, refleksni luk). Ako je refleks složeniji, tada nastaju interneuroni u mozgu ili leđnoj moždini – interkalarne živčane stanice. Oni primaju uzbuđenje od aferentnog neurocita i zatim ga prenose do motornih živčanih stanica. U sinapsama su bioelektrični impulsi također jednosmjerni: kreću se od presinaptičke membrane prvog živčana stanica, zatim u sinaptičku pukotinu, a iz nje u postsinaptičku membranu drugog neurocita.

Sumacija živčanih impulsa

Nastavljamo proučavati svojstva živčanih centara. Fiziologija glavnih dijelova mozga i leđne moždine, kao najvažnija i najsloženija grana medicine, proučava provođenje ekscitacije kroz skup neurona koji obavljaju zajedničke funkcije. Njihova svojstva – sumacija, mogu biti vremenska ili prostorna. U oba slučaja zbrajaju se (zbrajaju) slabi živčani impulsi uzrokovani subthreshold podražajima. To dovodi do obilno izlučivanje molekule acetilkolina ili drugog neurotransmitera koji stvara akcijski potencijal u neurocitima.

Transformacija ritma

Ovaj pojam odnosi se na promjenu frekvencije ekscitacije koja prolazi kroz komplekse neurona CNS-a. Među procesima koji karakteriziraju svojstva živčanih centara je transformacija ritma impulsa, koja se može pojaviti kao rezultat distribucije uzbuđenja na nekoliko neurona, čiji dugi procesi tvore kontaktne točke na jednoj živčanoj stanici (rastuća transformacija) . Ako se u neurocitu pojavi jedan akcijski potencijal, kao rezultat sumacije ekscitacije postsinaptičkog potencijala, govori se o silaznoj transformaciji ritma.

Divergencija i konvergencija pobude

Oni su međusobno povezani procesi koji karakteriziraju svojstva živčanih centara. Koordinacija refleksne aktivnosti nastaje zbog činjenice da impulsi iz receptora istodobno ulaze u neurocit razni analizatori: vizualna, olfaktorna i mišićno-koštana osjetljivost. U živčanoj stanici oni se analiziraju i sažimaju u bioelektrične potencijale. Oni se pak prenose u druge dijelove retikularne formacije mozga. Ovaj važan proces naziva se konvergencija.

Međutim, svaki neuron ne samo da prima impulse iz drugih stanica, već također formira sinapse sa susjednim neurocitima. Ovo je fenomen divergencije. Oba svojstva osiguravaju širenje uzbude u središnjem živčanom sustavu. Dakle, ukupnost živčanih stanica mozga i leđne moždine koje obavljaju zajedničke funkcije je živčani centar, čija svojstva razmatramo. Regulira rad svih organa i sustava ljudskog tijela.

aktivnost u pozadini

Fiziološka svojstva živčanih centara, od kojih je jedno spontano, odnosno pozadinsko stvaranje električnih impulsa od strane neurona, na primjer, respiratornog ili probavnog centra, objašnjavaju se strukturnim značajkama samog živčanog tkiva. Sposoban je za samogeneriranje bioelektričnih procesa pobuđivanja čak i u nedostatku odgovarajućih podražaja. Upravo zbog divergencije i konvergencije ekscitacije, koju smo ranije razmatrali, neurociti primaju impulse iz uzbuđenih živčanih centara kroz postsinaptičke veze iste retikularne formacije mozga.

Spontana aktivnost može biti uzrokovana mikrodozama acetilkolina koji ulaze u neurocit iz sinaptičke pukotine. Konvergencija, divergencija, pozadinska aktivnost, kao i druga svojstva živčanog centra i njihove karakteristike izravno ovise o razini metabolizma i neurocita i neuroglije.

Vrste sumacije uzbude

Razmatrani su u djelima I. M. Sechenova, koji je dokazao da se refleks može izazvati s nekoliko slabih (podpragovnih) podražaja, koji vrlo često djeluju na živčani centar. Svojstva njegovih stanica, naime: središnji reljef i okluzija, razmotrit ćemo dalje.

Uz istodobnu stimulaciju centripetalnih procesa, odgovor je veći od aritmetičkog zbroja jakosti podražaja koji djeluju na svako od tih vlakana. Ovo se svojstvo naziva centralni reljef. Ako djelovanje pesimalnih podražaja, bez obzira na njihovu snagu i učestalost, uzrokuje smanjenje odgovora, riječ je o okluziji. To je inverzno svojstvo sumacije ekscitacije i dovodi do smanjenja snage živčanih impulsa. Dakle, svojstva živčanih centara - središnji reljef, okluzija - ovise o strukturi sinaptičkog aparata, koji se sastoji od praga (središnje) zone i subthreshold (periferne) granice.

Zamor živčanog tkiva, njegova uloga

Fiziologija živčanih centara, definicija, vrste i svojstva koja smo već proučavali ranije i svojstvena su kompleksima neurona, bit će nepotpuna ako ne razmotrimo takav fenomen kao umor. Živčani centri su prisiljeni provoditi kontinuirane nizove impulsa kroz sebe, osiguravajući refleksna svojstva središnjih dijelova živčanog sustava. Kao rezultat napetog metabolički procesi, koji se odvija iu tijelu neurona iu gliji, dolazi do nakupljanja toksičnog metaboličkog otpada. Pogoršanje opskrbe krvlju živčanih kompleksa također uzrokuje smanjenje njihove aktivnosti zbog nedostatka kisika i glukoze. Dodirne točke neurona - sinapse, koje brzo smanjuju otpuštanje neurotransmitera u sinaptičku pukotinu, također doprinose razvoju zamora živčanih centara.

Geneza živčanih centara

Kompleksi neurocita koji se nalaze u tijelu i imaju koordinirajuću ulogu u tjelesnoj aktivnosti prolaze kroz anatomske i fiziološke promjene. Objašnjavaju se kompliciranjem fizioloških i psiholoških funkcija koje se javljaju tijekom života osobe. Najviše važne promjene utječu na dobne značajke svojstava živčanih centara, promatramo u formiranju takvih važne procese, poput uspravnog hodanja, govora i mišljenja, koji Homo sapiensa razlikuju od ostalih predstavnika klase sisavaca. Na primjer, formiranje govora događa se u prve tri godine djetetova života. Kao složeni konglomerat uvjetovani refleksi, formira se na temelju podražaja koje percipiraju proprioreceptori mišića jezika, usana, glasnice grkljana i dišnih mišića. Do kraja treće godine djetetova života svi se oni spajaju u funkcionalni sustav, koji uključuje dio korteksa koji se nalazi u bazi donjeg frontalni girus. Zvao se Brocino središte.

Zona gornjeg temporalnog girusa (Wernickeovo središte) također sudjeluje u formiranju. Uzbuđenje iz živčanih završetaka govornog aparata ulazi u motoričke, vizualne i slušne centre cerebralnog korteksa, gdje se formiraju centri za govor.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja jednostavno je. Koristite obrazac u nastavku

Dobar posao na stranicu">

Studenti, diplomanti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam vrlo zahvalni.

Domaćin na http://www.allbest.ru/

Živčani centri i njihova svojstva

1. Vrste i funkcije živčanih centara

Živčani centar skup je neurona u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava koji osiguravaju regulaciju bilo koje tjelesne funkcije. Na primjer, bulbarni respiratorni centar.

Za provođenje uzbuđenja kroz živčane centre karakteristične su sljedeće značajke:

1. Jednostrano držanje. Ide od aferentnog, preko interkalarnog, do eferentnog neurona. To je zbog prisutnosti interneuronskih sinapsi.

2. Centralno kašnjenje u provođenju ekscitacije. Oni. duž NC, ekscitacija se odvija mnogo sporije nego duž živčanog vlakna. To je zbog sinaptičkog kašnjenja. Budući da je najviše sinapsi u središnjoj karici refleksnog luka, brzina provođenja je tamo najmanja. Na temelju toga vrijeme refleksa je vrijeme od početka izlaganja podražaju do pojave odgovora. Što je središnja odgoda duža, to više vremena refleks. Međutim, to ovisi o jačini podražaja. Što je veći, vrijeme refleksa je kraće i obrnuto. To je zbog fenomena sumacije ekscitacija u sinapsama. Štoviše, definiran je funkcionalno stanje CNS. Na primjer, kada je NC umoran, trajanje refleksne reakcije se povećava.

3. Prostorno i vremensko zbrajanje. Vremenska sumacija se događa, kao u sinapsama, zbog činjenice da što više živčanih impulsa ulazi, što se više neurotransmitera oslobađa u njima, to je veća amplituda EPSP-a. Stoga se refleksna reakcija može pojaviti na nekoliko uzastopnih podražaja ispod praga. Prostorno zbrajanje se opaža kada impulsi iz nekoliko receptora neurona idu u živčani centar. Pod djelovanjem subthreshold podražaja na njih, nastali postsinaptički potencijali se sažimaju i generira se propagirajući AP u neuronskoj membrani.

4. Transformacija ritma uzbude - promjena frekvencije živčanih impulsa pri prolasku kroz živčani centar. Frekvencija može rasti ili padati. Na primjer, up-transformacija (povećanje frekvencije) je zbog disperzije i multiplikacije ekscitacije u neuronima. Prvi fenomen nastaje kao rezultat podjele živčanih impulsa na nekoliko neurona, čiji aksoni zatim tvore sinapse na jednom neuronu (slika). Drugo, stvaranje nekoliko živčanih impulsa tijekom razvoja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala na membrani jednog neurona. Silazna transformacija se objašnjava zbrajanjem nekoliko EPSP i pojavom jednog AP u neuronu.

5. Posttetanično potenciranje, ovo je povećanje refleksne reakcije kao rezultat produljene ekscitacije neurona centra. Pod utjecajem mnogih serija živčanih impulsa koji visokom frekvencijom prolaze kroz sinapse. u interneuronskim sinapsama oslobađa se velika količina neurotransmitera. To dovodi do progresivnog povećanja amplitude ekscitatornog postsinaptičkog potencijala i produljene (nekoliko sati) ekscitacije neurona.

6. Naknadno djelovanje, ovo je odgoda završetka refleksnog odgovora nakon prestanka podražaja. Povezan s cirkulacijom živčanih impulsa kroz zatvorene krugove neurona.

7. Tonus živčanih centara – stanje stalne pojačane aktivnosti. To je zbog stalne opskrbe živčanih impulsa u NC od perifernih receptora, ekscitatornog učinka na neurone metaboličkih proizvoda i drugih humoralni faktori. Na primjer, manifestacija tonusa odgovarajućih centara je tonus određene skupine mišića.

8. Automatizacija ili spontana aktivnost živčanih centara. Periodično ili stalno generiranje živčanih impulsa od strane neurona koji se u njima spontano javljaju, tj. u nedostatku signala iz drugih neurona ili receptora. Uzrokovana je fluktuacijama metaboličkih procesa u neuronima i djelovanjem humoralnih čimbenika na njih.

9. Plastičnost živčanih centara. To je njihova sposobnost mijenjanja funkcionalnih svojstava. U tom slučaju središte stječe sposobnost obavljanja novih funkcija ili vraćanja starih nakon oštećenja. Plastičnost N.Ts. leži u plastičnosti sinapsi i neuronskih membrana, koje mogu promijeniti njihovu molekularnu strukturu.

10. Niska fiziološka labilnost i brza umornost. N.Ts. mogu provoditi samo impulse ograničene frekvencije. Njihov se umor objašnjava zamorom sinapsi i pogoršanjem metabolizma neurona.

Živčani centri imaju broj zajednička svojstva, što je uvelike određeno građom i funkcijom sinaptičkih tvorevina.

1. Jednostranost pobude. U refleksnom luku, uključujući živčane centre,

proces pobude se širi jednosmjerno (od ulaza, aferentni putovi prema izlazu, eferentni putovi).

2. Zračenje uzbude. Značajke strukturne organizacije središnjih neurona, veliki broj međuneuronskih veza u živčanim centrima značajno modificiraju (mijenjaju) smjer širenja procesa uzbude, ovisno o snazi ​​podražaja i funkcionalnom stanju središnjih neurona. Značajno povećanje snage podražaja dovodi do širenja područja uključenog u proces pobude središnjih neurona - zračenje pobude.

3. Sumacija pobude. U radu živčanih centara značajno mjesto zauzimaju procesi prostorne i vremenske sumacije ekscitacije, čiji je glavni živčani supstrat postsinaptička membrana. Proces prostorne sumacije aferentnih ekscitacijskih tokova olakšava prisutnost stotina i tisuća sinaptičkih kontakata na membrani živčane stanice. Procesi privremene sumacije posljedica su sumacije EPSP-a na postsinaptičkoj membrani.

4. Prisutnost sinaptičkog kašnjenja. Vrijeme refleksne reakcije ovisi uglavnom o dva čimbenika: brzini kretanja podražaja duž živčanih vodiča i vremenu potrebnom da se podražaj proširi iz jedne stanice u drugu kroz sinapsu. Pri relativno velikoj brzini širenja impulsa duž živčanog vodiča, glavno vrijeme refleksa pada na sinaptički prijenos uzbude (sinaptičko kašnjenje). U živčanim stanicama viših životinja i ljudi jedno sinaptičko kašnjenje približno je jednako 1 ms. Ako uzmemo u obzir da u stvarnim refleksnim lukovima postoje deseci uzastopnih sinaptičkih kontakata, trajanje većine refleksnih reakcija postaje razumljivo - deseci milisekundi.

Visok umor. Dugotrajna ponavljana iritacija receptivnog polja refleksa dovodi do slabljenja refleksne reakcije do potpunog nestanka, što se naziva umor. Ovaj proces je povezan s aktivnošću sinapsi - u potonjem se rezerve medijatora iscrpljuju, energetski resursi se smanjuju, a postsinaptički receptor prilagođava se posredniku.

6. Ton. Tonus, odnosno prisutnost određene pozadinske aktivnosti živčanog centra, određena je činjenicom da je u mirovanju, u nedostatku posebnih vanjskih podražaja, određeni broj živčanih stanica u stanju stalne ekscitacije, generirajući pozadinski impuls. teče. Čak i tijekom sna, određeni broj pozadinskih aktivnih živčanih stanica ostaje u višim dijelovima mozga, tvoreći "sentinel točke" i određujući određeni ton odgovarajućeg živčanog centra.

7. Plastičnost. Funkcionalnost živčanog centra da značajno modificira sliku tekućih refleksnih reakcija. Stoga je plastičnost živčanih centara usko povezana s promjenom učinkovitosti ili smjera veza između neurona.

8. Konvergencija. Živčani centri viših dijelova mozga snažni su kolektori koji skupljaju heterogene aferentne informacije. Kvantitativni omjer perifernih receptora i srednjih središnjih neurona (10:1) sugerira značajnu konvergenciju multimodalnih senzornih poruka istim središnjim neuronima. Na to ukazuju istraživanja središnjih neurona: u živčanom središtu postoji značajan broj polivalentnih, polisenzornih živčanih stanica koje reagiraju na multimodalne podražaje (svjetlo, zvuk, mehanički podražaj itd.). Konvergencija različitih aferentnih ulaza na stanicama živčanog centra predodređuje važne integrativne funkcije obrade informacija središnjih neurona, tj. visoka razina integracijske funkcije. Konvergencija živčanih signala na razini eferentne veze refleksnog luka određuje fiziološki mehanizam principa "zajedničkog konačnog puta" prema C. Sherringtonu.

9. Integracija u živčanim centrima. Važne integrativne funkcije stanica živčanih centara povezane su s integrativnim procesima na razini sustava u smislu formiranja funkcionalnih asocijacija pojedinih živčanih centara u svrhu provedbe složenih koordiniranih adaptivnih integralnih reakcija tijela (složeni adaptivni bihevioralni akti).

10. Dominantno svojstvo. Fokus (ili dominantni centar) povećane ekscitabilnosti u središnjem živčanom sustavu koji privremeno dominira u živčanim centrima naziva se dominantnim. Prema A.A. Ukhtomsky, dominantni fokus živaca karakteriziraju takva svojstva kao što su povećana ekscitabilnost, postojanost i inercija ekscitacije, sposobnost sumiranja ekscitacije.

U dominantnom žarištu uspostavlja se određena razina stacionarne ekscitacije koja pridonosi sumaciji prethodno subthreshold ekscitacija i prijelazu na ritam rada koji je optimalan za te uvjete kada ovo žarište postaje najosjetljivije. Dominantna vrijednost takvog fokusa (živčani centar) određuje njegov depresivni učinak na druge susjedne žarišta uzbude. Dominantno žarište ekscitacije "privlači" na sebe ekscitaciju drugih uzbuđenih zona (živčanih centara). Dominantno načelo određuje formiranje dominantnog (aktivirajućeg) uzbuđenog živčanog centra u bliskom skladu s vodećim motivima, potrebama tijela u određenom trenutku.

11. Cefalizacija živčanog sustava. Glavni trend u evolucijskom razvoju živčanog sustava očituje se u pokretu, koncentraciji funkcija regulacije i koordinacije tjelesne aktivnosti u glavnim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Taj se proces naziva cefalizacija kontrolne funkcije živčanog sustava. Uza svu složenost novonastalih odnosa između starih, drevnih i evolucijski – novih živčanih tvorevina moždanog debla opća shema Međusobni utjecaji mogu se prikazati na sljedeći način: uzlazni utjecaji (od temeljnih "starih" živčanih struktura do gornjih "novih" formacija) pretežno su stimulativne prirode, silazni (od gornjih "novih" živčanih formacija do temeljnih "starih" živčane strukture) su depresivno inhibitornog karaktera. Ova shema je u skladu s konceptom rasta u procesu evolucije uloge i važnosti inhibitornih procesa u provedbi složenih integrativnih refleksnih reakcija.

2. Lokalizacija živčanih centara

Centri živčanog sustava dijele se na kortikalne, subkortikalne i spinalne centre. Unutar mozga razlikuju se diencefalički, mezencefalički, bulbarni, hipotalamički i talamički centri. Prema funkcijama razlikuju vazomotorne, respiratorne, centre za vid i sluh, njuh itd.

Postoje i specifični centri koji obavljaju određene integrativne funkcije (centri za govor, pisanje, gutanje, kihanje, defekaciju itd.).

Niz centara karakterizira relativno precizna lokalizacija, na primjer, respiratorni centar nalazi se na dnu romboidne jame. Vazomotorni centar, centar salivacije, centar za nervus vagus i niz drugih.

Druga kategorija centara ima opsežniju lokalizaciju na više razina. Ovo se odnosi na sve centre. mentalne funkcije, motorički centri, složeni centri osjetilnih organa (vid, sluh, vestibularni aparat). Ovi centri su lokalizirani u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava, kombinirani su u integrirani sustav zahvaljujući projekcijskim, asocijativnim i polisinaptičkim vezama za obavljanje jedne fiziološke zadaće.

Živčane centre karakteriziraju brojne fiziološke značajke, na primjer, jednostrano provođenje uzbude, transformacija ritma živčanih impulsa, stagnirajuća dominantna priroda uzbude, transformacija ritma živčanih impulsa, ustajala dominantna priroda uzbude. Transformacija ritma živčanih impulsa, stagnirajuća dominantna priroda ekscitacije, recipročni odnosi, umor, sumacija i okluzija.

3. Svojstva živčanih centara

Morfološka i funkcionalna definicija živčanog središta. Svojstva živčanih centara.

Živčani centar je središnji dio refleksnog luka.

Anatomski živčani centar skup je živčanih stanica koje obavljaju zajedničku funkciju za njih i leže u određenom dijelu središnjeg živčanog sustava.

U funkcionalnom smislu, živčani centar je složena kombinacija nekoliko anatomskih živčanih centara koji se nalaze u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava i uzrokuju najsloženije refleksne radnje.

A.A. Ukhtomsky je takve asocijacije nazvao "konstelacijama" živčanih centara. U FUS-u se kombiniraju različiti anatomski živčani centri kako bi se dobio određeni povoljan rezultat.

Živčani centri također izravno reagiraju na biološki aktivne tvari sadržane u krvi koja teče kroz njih (humoralni utjecaji).

Za određivanje funkcija živčanih centara koriste se brojne metode:

1. metoda stimulacije elektrodama;

2. metoda ekstirpacije (odstranjivanje, da se poremeti funkcija koja se proučava);

3. elektrofiziološka metoda snimanja električnih pojava u živčanom središtu i dr.

Svojstva živčanih centara u velikoj su mjeri povezana s obiljem sinapsi i karakteristikama provođenja impulsa kroz njih. Sinaptički kontakti određuju glavna svojstva živčanih centara:

1 - jednostranost uzbude;

2 - usporavanje provođenja živčanih impulsa;

3 - zbrajanje pobuda;

4 - asimilacija i transformacija ritma ekscitacija;

5 - procesi u tragovima;

6 - brzo umaranje.

Jednostrano provođenje ekscitacije znači širenje impulsa samo u jednom smjeru - od osjetljivog neurona do motornog. To je zbog sinapsi, gdje prijenos informacija pomoću neurotransmitera (medijatora) ide od presinaptičke membrane kroz sinaptičku pukotinu do postsinaptičke membrane. Obrnuto provođenje je nemoguće, čime se postiže usmjeravanje protoka informacija u tijelu.

Do usporavanja provođenja impulsa dolazi zbog činjenice da je električna metoda prijenosa informacija u sinapsama zamijenjena kemijskom (medijatorskom) metodom, koja je tisuću puta sporija. Sinaptičko vrijeme kašnjenja u motornim neuronima somatskog NS je 0,3 ms. U autonomnom NS-u ovo je kašnjenje dulje; najmanje 10 ms. Mnoge sinapse duž putanje živčanog impulsa daju ukupno kašnjenje, kada se vrijeme kašnjenja - središnje vrijeme provođenja povećava na stotine.

Zbrajanje ekscitacija otkrio je I.M. Sechenov 1863. godine razlikuju se 2 vrste zbrajanja u živčanom središtu:

1. privremeni;

2. prostorni.

Vremenska sumacija nastaje kada niz impulsa dolazi sukcesivno na postsinaptičku membranu neurona, koji zasebno ne uzrokuju ekscitaciju neurona. Zbroj tih impulsa doseže vrijednost praga iritacije i tek nakon toga uzrokuje pojavu akcijskog potencijala.

Prostorna sumacija uočava se kada se neuronu istodobno preda nekoliko slabih impulsa koji ukupno dosegnu graničnu vrijednost i uzrokuju pojavu akcijskog potencijala.

Mehanizmi dugotrajne memorije temelje se na promjenama u strukturi proteina. U procesu pamćenja, prema biokemijskoj teoriji pamćenja (H. Hiden 1969.), u molekulama RNA nastaju strukturni spojevi na temelju kojih se grade promijenjeni proteini s otiscima prijašnjih podražaja. Ovi proteini su dugotrajno sadržani u neuronima, kao iu glija stanicama.

Asimilaciju i transformaciju ritma ekscitacija u živčanim centrima proučavao je A.A. Uhtomskog i njegovih učenika Golikova, Žukova i drugih, neuroni se mogu prilagoditi ritmu podražaja, kako na višem tako i na nižem. Kao rezultat ove sposobnosti, živčane stanice su usklađene, radeći zajedno u jednom ritmu. Ima veliki značaj za interakciju između različitih živčanih centara i stvaranje FUS-a za postizanje određenog blagotvornog rezultata. S druge strane, neuroni su sposobni transformirati ritam impulsa koji im dolaze u vlastiti ritam.

Živčani centri su vrlo osjetljivi na nedostatak kisika i glukoze. Stanice cerebralnog korteksa odumiru unutar 5-6 minuta, stanice moždanog debla izdrže 15-20 minuta, a stanice leđne moždine vraćaju svoje funkcije čak 30 minuta nakon potpuni prestanak zaliha krvi.

Jednostrano provođenje ekscitacije – ekscitacija se prenosi s aferentnog na eferentni neuron. Razlog: valvularno svojstvo sinapse.

Kašnjenje u provođenju ekscitacije: brzina provođenja ekscitacije u živčanom centru mnogo je manja od one za ostale komponente refleksnog luka. Što je živčani centar složeniji, živčani impuls duže putuje kroz njega. Razlog: sinaptičko kašnjenje. Vrijeme ekscitacije kroz živčani centar je središnje vrijeme refleksa.

Sumacija ekscitacije - pod djelovanjem jednog subthreshold podražaja, nema odgovora. Pod djelovanjem nekoliko subthreshold podražaja, postoji odgovor. Receptivno polje refleksa je područje u kojem se nalaze receptori čije uzbuđenje uzrokuje određeni refleksni čin.

Središnji reljef - zbog strukturnih značajki živčanog centra. Svako aferentno vlakno koje ulazi u živčani centar inervira određeni broj živčanih stanica. Ovi neuroni su neuralni bazen. U svakom živčanom centru postoji mnogo bazena. U svakom neuronskom bazenu postoje 2 zone: središnja (ovdje aferentno vlakno iznad svakog neurona formira dovoljan broj sinapsi za ekscitaciju), periferna ili marginalna granica (ovdje broj sinapsi nije dovoljan za ekscitaciju). Kada su stimulirani, neuroni središnje zone su uzbuđeni. Centralno olakšanje: uz istodobnu stimulaciju 2 aferentna neurona, odgovor može biti veći od aritmetičkog zbroja stimulacije svakog od njih, budući da impulsi iz njih idu na iste neurone periferne zone.

Okluzija - uz istodobnu stimulaciju 2 aferentna neurona, odgovor može biti manji od aritmetičkog zbroja stimulacije svakog od njih. Mehanizam: impulsi konvergiraju na iste neurone središnje zone. Pojava okluzije ili središnjeg reljefa ovisi o snazi ​​i učestalosti podražaja. Pod djelovanjem optimalnog podražaja (maksimalnog podražaja (po snazi ​​i frekvenciji) koji uzrokuje maksimalan odgovor) javlja se centralni reljef. Pod djelovanjem pesimalnog podražaja (jačinom i frekvencijom koja uzrokuje smanjenje odgovora) javlja se fenomen okluzije.

Posttetanična potencija - pojačan odgovor, opažen nakon niza živčanih impulsa. Mehanizam: potenciranje ekscitacije u sinapsama;

Refleksno naknadno djelovanje - nastavak odgovora nakon prestanka podražaja:

1. kratkotrajno naknadno djelovanje – unutar nekoliko djelića sekunde. Razlog je depolarizacija neurona u tragovima;

2. dugo naknadno djelovanje - unutar nekoliko sekundi. Razlog: nakon prestanka podražaja, ekscitacija nastavlja cirkulirati unutar živčanog centra kroz zatvorene neuralne krugove.

Transformacija ekscitacije - nesklad između odgovora i učestalosti primijenjenih iritacija. Na aferentnom neuronu dolazi do transformacije prema dolje zbog niske labilnosti sinapse. Na aksonima eferentnog neurona frekvencija impulsa veća je od frekvencije primijenjenih podražaja. Razlog: unutar živčanog centra formiraju se zatvoreni neuronski krugovi, u njima cirkulira uzbuđenje, a impulsi se dovode do izlaza iz živčanog centra s višom frekvencijom.

Veliki zamor živčanih centara - povezan s velikim zamorom sinapsi.

Ton živčanog centra je umjerena ekscitacija neurona, koja se bilježi čak iu stanju relativnog fiziološkog odmora. Uzroci: refleksno podrijetlo tonusa, humoralno podrijetlo tonusa (djelovanje metabolita), utjecaj gornjih dijelova središnjeg živčanog sustava.

Visoka razina metaboličkih procesa i, kao rezultat toga, velika potreba za kisikom. Što su neuroni razvijeniji, potrebno im je više kisika. Neuroni leđne moždine živjet će bez kisika 25-30 minuta, neuroni moždanog debla - 15-20 minuta, neuroni cerebralnog korteksa - 5-6 minuta.

Procesi u tragovima ili naknadno djelovanje znače da nakon završetka podražaja aktivno stanježivčani centar nastavlja još neko vrijeme. Trajanje procesa tragova je različito. U leđnoj moždini - nekoliko sekundi ili minuta. U subkortikalnim središtima mozga - desetke minuta, sati, pa čak i dana. U cerebralnom korteksu - do nekoliko desetljeća.

Procesi tragova važni su za razumijevanje mehanizama pamćenja. Kratko naknadno djelovanje do 1 sata povezano je s kruženjem impulsa u živčanim krugovima (R. Lorente de No, 1934.) i osigurava kratkoročno pamćenje. Mehanizmi dugotrajne memorije temelje se na promjenama u strukturi proteina. U procesu pamćenja, prema biokemijskoj teoriji pamćenja (H. Hiden, 1969.), dolazi do strukturnih promjena u molekulama RNA, na temelju kojih se grade promijenjene bjelančevine s otiscima prethodnih podražaja. Ovi proteini se dugo nalaze u neuronima, kao iu glijalnim stanicama mozga.

Dosta brzo dolazi do zamora živčanih centara kod dugotrajnih ponavljanih iritacija. Brzi umor živčanih centara objašnjava se postupnim iscrpljivanjem rezervi medijatora u sinapsama, smanjenjem osjetljivosti postsinaptičke membrane na njih, njezinih receptorskih proteina i smanjenjem energetskih resursa stanica. Kao rezultat toga, refleksne reakcije počinju slabiti, a zatim potpuno prestaju.

različiti živčani centri različita brzina umor. Manje su umorni ANS centri koji koordiniraju rad unutarnji organi. Centri SNS-a koji kontroliraju dobrovoljne skeletne mišiće mnogo su umorniji.

Tonus živčanih centara određen je činjenicom da je u mirovanju dio njegovih živčanih stanica u ekscitaciji. Povratni aferentni impulsi iz receptora izvršnih organa stalno idu u živčane centre, održavajući njihov ton. Kao odgovor na informacije s periferije, centri šalju rijetke impulse organima, održavajući u njima odgovarajući ton. Čak i tijekom sna, mišići se ne opuštaju u potpunosti i njima upravljaju odgovarajući centri.

Utvrđuje se utjecaj kemikalija na rad živčanih centara kemijski sastav krvi i tkivne tekućine. Živčani centri su vrlo osjetljivi na nedostatak kisika i glukoze. Stanice cerebralnog korteksa umiru nakon 5-6 minuta, stanice moždanog debla izdrže 15-20 minuta, a stanice leđne moždine vraćaju svoje funkcije čak 30 minuta nakon potpunog prestanka opskrbe krvlju.

Postoje selektivne kemikalije. Strihnin pobuđuje živčane centre, blokirajući rad inhibitornih sinapsi. Kloroform i eter najprije pobuđuju, a zatim suzbijaju rad živčanih centara. Apomorfin pobuđuje centar za povraćanje, cititon i lobelin - centar za disanje, a morfin inhibira njegov rad. Korazol pobuđuje stanice motoričkog korteksa, uzrokujući epileptičke konvulzije.

Funkcionalnost i svojstva živčanih centara ovise o stanju unutarnjih mehanizama i utjecaja vanjski faktori djelujući na tijelo. Prema suvremenim konceptima, za potpuno funkcioniranje središnjeg živčanog sustava, važna komponenta živčanih centara je prisutnost strukturnih i funkcionalnih elemenata. Povratne informacije, ili obrnuta aferentacija. Potonji omogućuje živčanim centrima da izvrše visoko odgovarajuću koordinaciju određenih funkcija. Kršenje živčanih centara popraćeno je gubitkom odgovarajućih funkcija.

Primljen koncept organizacije i samoorganizacije u strukturi i funkcijama živčanog sustava najveći razvoj u idejama o modularnom (ansamblskom) dizajnu živčanog sustava kao temeljnoj osnovi izgradnje funkcionalni sustavi mozak. Iako je najjednostavnija strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava živčana stanica, brojni podaci suvremene neurofiziologije potvrđuju činjenicu da su složeni funkcionalni "obrasci" u središnjim živčanim tvorevinama određeni učincima koordinirane aktivnosti u pojedinim populacijama (ansamblima) živčanih stanica. nervne ćelije.

uzbuđenje živčanog centra za pamćenje

Bibliografija

1. Anatomija čovjeka. ur. M.R. Sapina. M.: Medicina, 2003, v. 2. - 326 str.

2. Atlas anatomije čovjeka. ur. R.D. Sinelnikov. M.: Medicina, 2002. v. 3. 762 str.

3. Neurologija ( tutorial). Martinov Yu.S., M., 1998. - 432 str.

4. Semenov E.V. Fiziologija i anatomija čovjeka. M., 2003. - 643 str.

6. Tajne anatomije. Carol Donner, M.: Mir, 2004.-537 str.

7. Funkcionalna anatomija CNS-a. Dorofejev A.A. i drugi, Perm, 2004. - 532 str.

Domaćin na Allbest.ru

...

Slični dokumenti

    Osjetilni organi ili analizatori složeni su neuralni uređaji specijalizirani za percepciju, provođenje i analizu. živčano uzbuđenje; namjena i vrste receptora, živčanih vodiča, intermedijarnih centara; povezanost afektorskih i efektorskih neurocita.

    knjiga, dodano 01.09.2012

    Histološke značajke strukture pulpi živčanih vlakana. Pojam i fiziološka svojstva sinapsi. Bilateralno provođenje ekscitacije duž živčanog vlakna. Bit i stadiji parabioze. Kemijske promjene u živčanim vlaknima tijekom ekscitacije.

    sažetak, dodan 23.06.2010

    Značajke organizacije sulkusa i girusa medijalnog i donja površina desne hemisfere mozga. Opći plan strukture velikog mozga. aktivnosti analizatora. Živčani centri zavoja. Brocin veliki limbički režanj. Hipokampus i njihove veze.

    sažetak, dodan 05/10/2014

    Ljekovite tvari koje utječu na osjetne završetke aferentnih živaca i neurokemijski prijenos ekscitacije u sinapsama autonomnog i somatskog živčanog sustava. Kompetentna uporaba ljekovitih tvari, priroda i mehanizam njihova djelovanja.

    tutorijal, dodan 20.12.2011

    Djelovanje mehanizma uvjetovanog refleksa na dva glavna živčana procesa: uzbuđenje i inhibiciju. Zračenje, koncentracija i indukcija kortikalnih procesa. Interakcija procesa ekscitacije i inhibicije u središnjem živčanom sustavu.

    sažetak, dodan 15.11.2010

    Definicija predmeta neurologije. Kliničke manifestacije glavnih simptoma i sindroma. Pojam cerebrospinalne tekućine. Građa mozga i leđne moždine. Tetivni refleksi, normalni i patološki. Pojam neurona i refleksnog luka.

    prezentacija, dodano 01.10.2013

    Uloga središnjeg živčanog sustava u integrativnoj, adaptacijskoj aktivnosti organizma. Neuron kao strukturna i funkcionalna jedinica SŽS-a. Refleksni princip regulacije funkcija. Živčani centri i njihova svojstva. Proučavanje tipova središnje inhibicije.

    prezentacija, dodano 30.04.2014

    Refleks mozga. karakteristike instinkta i dinamički stereotip. Pojam refleksne aktivnosti. Pavlovljevo učenje: zakoni iradijacije i koncentracije, ekscitacije i inhibicije i njihove međusobne indukcije. Uvjetovani i bezuvjetni refleks.

    seminarski rad, dodan 11.10.2010

    Osnovna svojstva neurona. Uloga membranskih ionskih kanala u njezinoj ekscitaciji (generacija akcijskog potencijala neurona). Sinapsa, prijenos pobude s neurona na neuron. Elektroencefalogram je studija bioelektričnih procesa u mozgu. Pojam "ritam".

    seminarski rad, dodan 20.02.2010

    poseban značaj patogenetska terapija u klinici za živčane bolesti. Tipično patoloških procesa u živčanom sustavu. Kršenje živčanog trofizma. Generatori patološki pojačane ekscitacije. Mehanizam oštećenja neurona kod cerebralne ishemije.

ZNAČENJE SREDIŠNJEG ŽIVČANOG SUSTAVA. POJAM ŽIVČANIH CENTARA I NJIHOVA SVOJSTVA

Živčani centri imaju niz svojstava zbog osobitosti mehanizma prijenosa uzbude u sinapsama.

Jednostrana distribucija ekscitacije. Za razliku od živčanog vlakna, kod kojeg se ekscitacija širi u oba smjera od mjesta nadražaja, u živčanom središtu ono se širi samo u jednom smjeru – od centripetalnog neurona prema centrifugalnom. Ovo svojstvo je zbog strukture sinapse: posrednik koji provodi prijenos uzbude oslobađa se samo u presinaptičkom završetku.

Usporavanje prijenosa uzbude. U živčanim centrima, uzbuđenje se usporava. To je zato što u živčanom centru može postojati nekoliko neurona i stoga isti broj signala. U svakoj sinapsi postoji sinaptičko kašnjenje ekscitacije. U tom smislu, ukupno trajanje kašnjenja u prijenosu pobude u živčanom centru iz jedne sinapse u drugu ovisi o broju interkalarnih neurona: od velika količina neurona formira refleksni luk, to se prijenos pobude u živčanom središtu ovog refleksa više usporava.

Zbrajanje. Fenomen sumacije u živčanom centru prvi je opisao I. M. Sechenov (1863). Taj se fenomen očituje u akumulaciji (adiciji) učinaka subthreshold podražaja. Jedna iritacija ispod praga ne uzrokuje reakciju refleksa odgovora: presinaptički živčani završetak otpušta nedovoljnu količinu medijatora. Zbrajanje nekoliko podražaja ispod praga željeni učinak: oslobađa se dovoljna količina medijatora i javlja se refleksni odgovor.

Razlikovati vremensku i prostornu sumaciju ekscitacije u živčanom središtu. Vremenska sumacija događa se pod djelovanjem niza subthreshold podražaja koji slijede jedan drugog prilično često. Mehanizam privremene sumacije je da svaka stimulacija ispod praga povećava ekscitabilnost živčanog centra sve dok sljedeća od njih ne izazove reakciju refleksa odgovora. Na primjer, refleks kihanja javlja se s produljenom izloženošću iritantu na receptorima nosne sluznice.


Do prostorne sumacije ekscitacije dolazi uz istovremeni podražaj raznih osjetnih živaca koji prenose ekscitaciju u isti živčani centar. Primjer prostorne sumacije ekscitacije je refleksna kontrakcija polutendinoznog mišića uz istovremenu podpragovnu stimulaciju malog i tibijalni živci. Subpragovna iritacija samo jednog od njih ne uzrokuje kontrakciju.

Prostorna sumacija nastaje zbog konvergencije mnogih aferentnih putova na jedan neuron (interkalarni ili eferentni). Taj se fenomen naziva konvergencija.

Transformacija ritma uzbude. Živčani centri mogu transformirati frekvenciju i ritam dolaznih impulsa. Na jedan podražaj koji ulazi u živčani centar, potonji može odgovoriti nizom impulsa. Ako impuls uđe u živčani centar s frekvencijom koja premašuje labilnost ovog centra, tada će potonji odgovoriti frekvencijom koja odgovara njegovim mogućnostima, tj. rjeđim impulsima.

posljedice. Refleksna reakcija nastavlja se još neko vrijeme nakon prestanka podražaja. Ova pojava se naziva naknadno djelovanje refleksa. Trajanje naknadnog djelovanja refleksa može biti višestruko veće od trajanja djelovanja samog podražaja. Postoji izravan odnos: što jače i dulje iritacija djeluje na receptor, to je dulji učinak. Uzroci naknadnog djelovanja su depolarizacija tragova i cirkulacija živčanih impulsa - prisutnost prstenaste veze između neurona ovog centra.

Umor živčanog centra. Živčano vlakno je praktički neumorno. Umor se javlja u živčanom centru središnjeg živčanog sustava, zbog njegove male labilnosti. Takav umor očituje se postupnim smanjenjem, a potom i prestankom refleksnog odgovora u slučaju produljeno djelovanje nadražujuće. Umor nastaje kao posljedica poremećenog prijenosa pobuđenja u sinapsama.

Ritmička aktivnost živčanih centara. Postoje "tihi" neuroni, koji se ne pobuđuju bez podražaja, i oni kod kojih se pobuđenje događa bez izlaganja podražaju. Ovi neuroni stvaraju pozadinsku aktivnost živčanog sustava. Interneuroni imaju posebno visoku ritmičku aktivnost. Ritmički aktivan neuron reagira čak i na stimulaciju ispod praga, a "tiho" - samo na stimulaciju iznad praga. Ritmički aktivan neuron odgovara i na stimulativne i na inhibitorne utjecaje, dok "tihi" neuron odgovara samo na stimulativne.

Mehanizam pozadinske aktivnosti osigurava prisutnost prstenaste veze između neurona, što osigurava prijenos živčanih impulsa od neurona do neurona. Pozadinska aktivnost neurona povećava osjetljivost središnjeg živčanog sustava na podražaje, proširuje ga funkcionalnost, pruža fleksibilnost i plastičnost. Promjene u ekscitabilnosti središnjeg živčanog sustava. Središnji živčani sustav izuzetno je osjetljiv na razne utjecaje. Istodobno se njezina razdražljivost mijenja. Smanjuje se s nedostatkom kisika, s nedovoljnom cirkulacijom krvi, u stanju šoka.

Proces inhibicije u središnjem živčanom sustavu i njegovo značenje

IM Sechenov ima iznimne zasluge svjetskoj znanosti: otkrio je centre u mozgu koji koče spinalne reflekse i pokazao važnost tih centara u refleksnoj koordinaciji motoričkih činova.

Klasično iskustvo I. M. Sechenova bilo je sljedeće. Mozak žabe je izrezan na razini vidnih tuberkula. Uklonjen je prednji dio mozga. Nakon toga određeno je vrijeme fleksionog refleksa kada je šapa nadražena sumpornom kiselinom. Zatim su kristali stavljeni na vidne kvržice stolna sol i ponovno odredio trajanje refleksa fleksije. Trajanje refleksa značajno se povećalo, a nakon nekog vremena reakcija je potpuno nestala.

Nakon uklanjanja podražaja (kristala soli) i ispiranja nadraženog dijela mozga fiziološkom otopinom, reakcija se ponovno javlja i vraća se trajanje refleksa. Iz ovog iskustva proizlazi zaključak: inhibicija je aktivan proces koji se, kao i ekscitacija, javlja pri podražaju bilo kojeg dijela središnjeg živčanog sustava. Značaj otkrića I. M. Sechenova leži u činjenici da je utvrdio istovremeno postojanje procesa ekscitacije i inhibicije u središnjem živčanom sustavu.

Inhibicija je poseban živčani proces, koji se izvana očituje u smanjenju ili potpunom nestanku odgovora. To je poseban oblik postojanog, nepokolebljivog uzbuđenja koje se javlja kao posljedica jakog ili dugotrajnog izlaganja nekom podražaju.

Razlikovati primarnu i sekundarnu inhibiciju. Primarna inhibicija događa se uz sudjelovanje inhibitornih neurona. Primjer inhibitornih neurona su takozvane Renshawove stanice. Sekundarna inhibicija događa se bez sudjelovanja inhibitornih neurona. Posljedica je jake ekscitacije živčane stanice. Uzbuđenje se posebno lako zamjenjuje inhibicijom u područjima živčanog sustava koja imaju nisku labilnost.

Koordinirajuća uloga središnjeg živčanog sustava

Život organizma - usklađen rad svih njegovih dijelova i prilagodba uvjetima okoline - moguć je zahvaljujući središnjem živčanom sustavu. Usklađuje sve funkcije tijela. To je zbog osobitosti njegove strukture i funkcionalnih svojstava. Postoje određeni obrasci koordinacije živčanih procesa.

Načelo zajedničkog konačnog puta. Otkrio ga je izvanredni engleski fiziolog Charles Scott Sherrington. Suština ovog principa je da jedan motorni neuron prima impulse od mnogih receptora koji se nalaze u razne dijelove tijelo. Taj se proces naziva konvergencija. To je zbog nejednakog broja aferentnih i eferentnih neuralni putevi: prvi je oko pet puta veći od drugog. Od svih impulsa koji raznim putovima ulaze u neuron, samo neki od trenutno najznačajnijih za tijelo izazivaju odgovor. Konvergencija je jedan od glavnih mehanizama za koordinaciju refleksne aktivnosti.

Zračenje uzbuđenja. Uzbuđenje koje je nastalo u jednom od živčanih centara pod utjecajem jake i dugotrajne iritacije može se proširiti središnjim živčanim sustavom, uzbuđujući nova područja. Širenje pobuđenja naziva se iradijacija (od lat. irradiare - svijetliti). Zračenje ekscitacije je zbog prisutnosti brojnih veza između pojedinih neurona središnjeg živčanog sustava. Postoji selektivno i generalizirano zračenje ekscitacije.

Kod selektivnog zračenja, živčani impulsi putuju duž strogo definiranih staza, uključujući samo potrebne organe ili mišiće u reakciji. S generaliziranim zračenjem ekscitacije, drugi mišići su uključeni u aktivnost, koji ometaju pokret, čine ga ograničenim. Fenomen iradijacije ekscitacije je temelj formiranja uvjetovanog refleksa. Primjer generaliziranog zračenja uzbuđenja je kršenje koordinacije pokreta kod sportaša tijekom važnih natjecanja (stanje "početne groznice").

Koncentracija ekscitacije. Zračenje ekscitacije zamjenjuje se njegovom koncentracijom u žarištu inicijalne pojave. Iradijacija nastupa relativno brzo, a koncentracija spora. Indukcija. Procesi ekscitacije i inhibicije u središnjem živčanom sustavu su u određenim odnosima, koji se provode prema zakonima indukcije (od latinskog inductio - vođenje, uzbuđenje). Uzbuđenje koje se pojavilo u jednom centru "izaziva" inhibiciju u drugom, i obrnuto.

Postoji nekoliko vrsta indukcije.

Simultana indukcija je karakterizirana činjenicom da se u isto vrijeme ekscitacija javlja u jednom centru, a inhibicija se javlja u konjugiranom centru (ili obrnuto). Primjer je povlačenje na šipci: uzbuđenje se događa u središtu mišića fleksora, a inhibicija se događa u središtu mišića ekstenzora. Dosljedna pozitivna indukcija očituje se u smjeni inhibicije ekscitacijom, a sekvencijalna negativna indukcija očituje se u smjeni ekscitacije inhibicijom. Načelo povratne veze. Utjecaj radnog organa na stanje živčanog centra koji njime upravlja naziva se povratna sprega.

Postoje pozitivne i negativne povratne informacije. Ako impulsi koji nastaju kao rezultat bilo koje refleksne reakcije, ulazeći u živčani centar koji ga kontrolira, pojačavaju ga, to je pozitivna povratna informacija; ako inhibiraju ovu reakciju, to je negativna povratna sprega. Zbog prisutnosti povratne veze između živčanog centra i radnog tijela kojim upravlja, osigurava se stroga koordinacija njihove zajedničke aktivnosti i postiže se najveći učinak.

princip dominacije. Ovo je načelo formulirao izvanredni fiziolog A. A. Ukhtomsky 1904. godine. Neobična činjenica privukla je njegovu pozornost: iritacija, obično izazivajući određenu reakciju, u nekim je slučajevima izazvala potpuno neočekivanu reakciju. Istražujući te slučajeve, znanstvenik je otkrio da je uzrok međudjelovanje dva uzbuđena živčana centra. Pobuđen valovima upućenim drugom centru, jedan od centara daje specifičan odgovor, koji ne mora odgovarati prirodi iritacije. A. A. Ukhtomsky nazvao je takav privremeno dominantan fokus uzbude, koji određuje prirodu odgovora na sve vanjske i unutarnje iritacije, dominantnim. “Vanjski izraz dominante”, pisao je, “jest određeni rad ili radni položaj tijela, trenutno pojačan različitim podražajima i isključujući za ovaj trenutak drugi radovi i poze".

Dominantan je živopisan primjer interakcije ekscitatornih i inhibitornih procesa u središnjem živčanom sustavu. Prisutnost dominantnog fokusa ekscitacije dramatično mijenja uobičajene koordinacijske odnose između ovih procesa. Nadolazeći valovi uzbuđenja, čak i oni upućeni drugim centrima, samo ga jačaju i izazivaju za njega karakterističnu reakciju. U ostalim živčanim centrima u ovom trenutku dolazi do inhibicije. Na primjer, ako su u trenutku koji prethodi činu defekacije nadraženi motorički živci životinje, tada će se umjesto uobičajenog odgovora - fleksije prednjih udova - čin defekacije ubrzati i pojačati.

Dominantni fokus ekscitacije karakterizira pet značajki koje određuju prirodu njegove aktivnosti:

1) povećana ekscitabilnost;

2) postojanost uzbuđenja;

3) povećana sposobnost sumiranja uzbude;

4) inercija, tj. sposobnost održavanja ekscitacije dugo vremena nakon završetka podražaja;

5) sposobnost izazivanja povezanih inhibicija.

Značenje dominantnog principa A. A. Uhtomskog leži u utvrđivanju ovisnosti aktivnosti živčanih centara i njihovih odnosa o početnom stanju. Budući da je dominantno žarište uzbude, živčani centar daje specifičan odgovor, inhibirajući druge centre. Istodobno privlači k sebi sve valove uzbude koji ulaze u središnji živčani sustav i upućuju se drugim živčanim centrima. Dominantno načelo igra važnu ulogu u koordinirajućoj aktivnosti središnjeg živčanog sustava, u formiranju uvjetovanih refleksa i motoričkih sposobnosti.

Plastičnost živčanog sustava

Živčane centre karakterizira plastičnost: in određenim uvjetima obnavljaju se i dobivaju nove, do tada nesvojstvene funkcije. To dokazuju posebni pokusi. Životinji su presječeni hipoglosni i frenični živci, nakon čega su prestali respiratorni pokreti dijafragme. Zatim do središnjeg kraja hipoglosalni živac periferni kraj dijafragme je zašiven. Nakon cijeljenja ponovno su uspostavljeni respiratorni pokreti dijafragme. Iz ovoga slijedi da je središte hipoglosalnog živca počelo kontrolirati respiratorni pokreti dijafragme, tj. dobila novo funkcionalno značenje.

Plastičnost živčanih centara omogućuje preuređivanje koordinacijskih odnosa u središnjem živčanom sustavu u širokom rasponu. To doprinosi najsavršenijoj prilagodbi organizma promjenjivim uvjetima vanjskog i unutarnjeg okruženja.


Svojstva živčanih centara

Živčani centar skup je neurona u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava koji osiguravaju regulaciju bilo koje tjelesne funkcije. Na primjer, bulbarni respiratorni centar.

Za provođenje uzbuđenja kroz živčane centre karakteristične su sljedeće značajke:

1. Jednostrano držanje. Ide od aferentnog, preko interkalarnog, do eferentnog neurona. To je zbog prisutnosti interneuronskih sinapsi.

2. Centralno kašnjenje u provođenju ekscitacije, t.j. kroz CNS, ekscitacija se odvija mnogo sporije nego duž živčanog vlakna. To je zbog sinaptičkog kašnjenja. Budući da je najviše sinapsi u središnjoj karici refleksnog luka, brzina provođenja je tamo najmanja. Na temelju toga vrijeme refleksa je vrijeme od početka izlaganja podražaju do pojave odgovora. Što je dulje središnje kašnjenje, to je dulje vrijeme refleksa. Međutim, to ovisi o jačini podražaja. Što je veći, vrijeme refleksa je kraće i obrnuto. To je zbog fenomena sumacije ekscitacija u sinapsama. Osim toga, također je određena funkcionalnim stanjem središnjeg živčanog sustava. Na primjer, kada je živčani centar umoran, trajanje refleksne reakcije se povećava.

3. Prostorno i vremensko zbrajanje. Vremenska sumacija se događa kao u sinapsama zbog činjenice da što više živčanih impulsa pristigne, što se u njima oslobađa više neurotransmitera, veća je amplituda ekscitatornog postsinaptičkog potencijala. Stoga se refleksna reakcija može pojaviti na nekoliko uzastopnih podražaja ispod praga. Prostorno zbrajanje opaža se kada impulsi iz nekoliko receptorskih neurona idu u živčani centar. Kada podražaji ispod praga djeluju na njih, nastajući postsinaptički potencijali se zbrajaju, a propagirajući akcijski potencijal se stvara u membrani neurona.

4. Transformacija ritma uzbude - promjena frekvencije živčanih impulsa pri prolasku kroz živčani centar. Učestalost se može smanjiti ili povećati. Na primjer, povećanje transformacije - povećanje frekvencije je zbog disperzije i multiplikacije ekscitacije u neuronima. Prvi fenomen nastaje kao rezultat podjele živčanih impulsa na nekoliko neurona, čiji aksoni potom tvore sinapse na jednom neuronu. Drugi je stvaranje nekoliko živčanih impulsa tijekom razvoja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala na membrani jednog neurona. Silazna transformacija se objašnjava zbrajanjem nekoliko ekscitatornih postsinaptičkih potencijala i pojavom jednog akcijskog potencijala u neuronu.

5. Posttetanička potencijacija je povećanje refleksne reakcije kao rezultat motoričke ekscitacije neurona centra. Pod utjecajem mnogih nizova živčanih impulsa koji prolaze kroz sinapse velikom frekvencijom, u međuneuronskim sinapsama oslobađa se veliki broj neurotransmitera. To dovodi do progresivnog povećanja amplitude ekscitatornog postsinaptičkog potencijala i produljene (nekoliko sati) ekscitacije neurona.

6. Naknadno djelovanje - ovo je kašnjenje završetka refleksnog odgovora nakon prestanka podražaja. Povezan s cirkulacijom živčanih impulsa kroz zatvorene krugove neurona.

7. Tonus živčanih centara – stanje stalne pojačane aktivnosti. To je zbog stalnog protoka živčanih impulsa od perifernih receptora do živčanog centra, ekscitatornog učinka na neurone metaboličkih proizvoda i drugih humoralnih čimbenika. Na primjer, manifestacija tonusa odgovarajućih centara je tonus određene skupine mišića.

8. Automatizacija (spontana aktivnost) živčanih centara. Periodično ili stalno generiranje živčanih impulsa od strane neurona koji se u njima spontano javljaju, tj. u nedostatku signala iz drugih neurona ili receptora. Uzrokovana je fluktuacijama metaboličkih procesa u neuronima i djelovanjem humoralnih čimbenika na njih.

9. Plastičnost živčanih centara. To je njihova sposobnost mijenjanja funkcionalnih svojstava. U tom slučaju središte stječe sposobnost obavljanja novih funkcija ili vraćanja starih nakon oštećenja. Plastičnost živčanog centra temelji se na plastičnosti sinapsi i neuronskih membrana koje mogu promijeniti svoju molekularnu strukturu.

10. Niska fiziološka labilnost i umor. Živčani centri mogu provoditi impulse samo ograničene frekvencije. Njihov se umor objašnjava umorom sinapsi i pogoršanjem metabolizma neurona, iscrpljivanjem sastava medijatora, trajanjem njihove sinteze.

Inhibicija u CNS-u

Fenomen centralne inhibicije otkrio je I. M. Sečenov 1862. godine. Žabi je izvadio moždane hemisfere i odredio vrijeme spinalnog refleksa do iritacije šape sumpornom kiselinom. Zatim je primijenio kristal soli na talamus (vidne kvržice) i otkrio da se vrijeme refleksa značajno povećalo. To je ukazivalo na inhibiciju refleksa. Sechenov je zaključio da gornji živčani centri, kada su uzbuđeni, inhibiraju one ispod. Inhibicija u CNS-u sprječava razvoj ekscitacije ili slabi tekuću ekscitaciju. Primjer inhibicije može biti prestanak refleksne reakcije, u pozadini djelovanja drugog jačeg podražaja.

U početku je predložena jedinstveno-kemijska teorija inhibicije. Temeljio se na Daleovom principu: jedan neuron - jedan neurotransmiter. Prema njemu, inhibiciju osiguravaju isti neuroni i sinapse kao i ekscitaciju. Naknadno je dokazana ispravnost binarno-kemijske teorije. U skladu s potonjim. Inhibiciju osiguravaju posebni inhibitorni neuroni, koji su interkalarni. To su Renshawove stanice leđne moždine i neuroni Purkinje intermediate. Inhibicija u CNS-u je neophodna za integraciju neurona u jedan živčani centar.

U CNS-u razlikuju se sljedeći inhibitorni mehanizmi:

1. Postsinaptički. Javlja se u postsinaptičkoj membrani some i dendritima neurona, tj. nakon prijenosne sinapse. U tim područjima specijalizirani inhibitorni neuroni tvore akso-dendritičke ili aksosomatske sinapse. Ove sinapse su glicinergičke. Kao rezultat djelovanja glicina na kemoreceptore glicina postsinaptičke membrane, otvaraju se njezini kanali kalija i klorida. Ioni kalija i klorida ulaze u neuron, te se razvija inhibicijski postsinaptički potencijal. Uloga kloridnih iona u razvoju inhibitornog postsinaptičkog potencijala je mala. Kao rezultat nastale hiperpolarizacije, ekscitabilnost neurona se smanjuje. Prestaje provođenje živčanih impulsa kroz njega. Alkaloid strihnin može se vezati za receptore glicina na postsinaptičkoj membrani i isključiti inhibitorne sinapse. Ovo se koristi za demonstraciju uloge inhibicije. Nakon uvođenja strihnina, životinja razvija grčeve svih mišića.

2. Presinaptička inhibicija. U tom slučaju inhibitorni neuron formira sinapsu na aksonu neurona koji se približava transmisionoj sinapsi, tj. takva sinapsa je akso-aksonalna. Ove sinapse su posredovane GABA. Pod djelovanjem GABA aktiviraju se kloridni kanali postsinaptičke membrane. Ali u ovom slučaju, kloridni ioni počinju napuštati akson. To dovodi do blage lokalne, ali dugotrajne depolarizacije njezine membrane. Značajan dio natrijevih kanala membrane je inaktiviran, što blokira provođenje živčanih impulsa duž aksona, a posljedično i otpuštanje neurotransmitera u prijenosnoj sinapsi. Što je inhibitorna sinapsa bliže aksonskom brežuljku, to je njen inhibitorni učinak jači. Presinaptička inhibicija je najučinkovitija u obradi informacija, budući da provođenje ekscitacije nije blokirano u cijelom neuronu, već samo na njegovom jednom ulazu. Druge sinapse smještene na neuronu nastavljaju funkcionirati.

3. Pesimalna inhibicija. Otkrio N. E. Vvedensky. Javlja se pri vrlo visokoj frekvenciji živčanih impulsa. Razvija se trajna dugotrajna depolarizacija cijele neuronske membrane i inaktivacija njegovih natrijevih kanala. Neuron postaje neuzbuđen.

I inhibitorni i ekscitatorni postsinaptički potencijali mogu se pojaviti istovremeno u neuronu. Zbog toga se odabiru potrebni signali.



Doktrina refleksne aktivnosti središnjeg živčanog sustava dovela je do razvoja ideja o živčanom centru.

Živčani centar je skup neurona potrebnih za provedbu određenog refleksa ili regulaciju određene funkcije.

Živčani centar ne treba shvatiti kao nešto usko lokalizirano u jednom području CNS-a. Anatomski koncept u odnosu na živčani centar refleksa je neprimjenjiv jer provedba bilo kojeg složenog refleksnog akta uvijek uključuje čitavu konstelaciju neurona smještenih na različitim razinama živčanog sustava. Eksperimenti s iritacijom ili presjekom središnjeg živčanog sustava pokazuju samo da su određene živčane formacije potrebne za provedbu jednog ili drugog refleksa, dok su druge neobvezne, iako sudjeluju u normalnim uvjetima u refleksnoj akciji. Primjer je respiratorni centar, koji trenutno uključuje ne samo "respiracijski centar" produžene moždine, već i pneumotaksički centar mosta, neurone retikularne formacije, korteks i motorne neurone respiratornih mišića.

Živčani centri imaju niz karakterističnih svojstava određenih svojstvima neurona koji ih čine, značajkama sinaptičkog prijenosa živčanih impulsa i strukturom neuronskih krugova koji tvore ovaj centar.

Svojstva ovo su sljedeće:

1.Jednostrano držanje u živčanim centrima može se dokazati podražajem prednjih korijenova i preusmjeravanjem potencijala sa stražnjih. U tom slučaju osciloskop neće registrirati impulse. Ako promijenite elektrode, impulsi će dolaziti normalno.

2.Kašnjenje sinaptičkog provođenja. Kroz refleksni luk provođenje ekscitacije je sporije nego kroz živčano vlakno. To je određeno činjenicom da se u jednoj sinapsi prijelaz medijatora na postsinaptičku membranu događa za 0,3-0,5 msec. (tzv. sinaptičko kašnjenje). Što je više sinapsi u refleksnom luku, to je duže vrijeme refleksa, tj. interval od početka iritacije do početka aktivnosti. Uzimajući u obzir sinaptičko kašnjenje, provođenje stimulacije kroz jednu sinapsu zahtijeva oko 1,5-2 msec.



Kod ljudi vrijeme tetivnih refleksa ima najkraće trajanje (jednako je 20-24 ms. refleks treptanja veći je od 0 50-200 ms. Vrijeme refleksa se sastoji od:

a) vrijeme ekscitacije receptora;

b) vrijeme provođenja ekscitacije duž centripetalnih živaca;

c) vrijeme prijenosa ekscitacije u centru kroz sinapse;

d) vrijeme ekscitacije duž centrifugalnih živaca;

e) vrijeme prijenosa pobude na radno tijelo i latentni period njegove aktivnosti.

Vrijeme "at" naziva se središnje vrijeme refleksa.

Za gore navedene refleksije, to je 3 ms. i 36-180 ms. Poznavajući središnje vrijeme refleksa, a uzimajući u obzir da ekscitacija prolazi kroz jednu sinapsu u 2 ms, moguće je odrediti broj sinapsi u refleksnom luku. Na primjer, trzaj koljena smatra se monosinaptičkim.

3.Sumacija pobuda. Sečenov je po prvi put pokazao da se u cijelom organizmu može izvršiti refleksni čin pod djelovanjem subthreshold podražaja, ako oni dovoljno često djeluju na polje receptora. Taj se fenomen naziva vremenska (sukcesivna) sumacija. Na primjer, refleks češanja kod psa može se izazvati primjenom subthreshold podražaja u jednoj točki s frekvencijom od 18 Hz. Zbrajanje subthreshold podražaja također se može dobiti kada se primjenjuju na različite točke kože, ali to je ujedno i prostorno zbrajanje.

Ti se fenomeni temelje na procesu sumacije ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelu i dendritima neurona. U tom slučaju posrednik se nakuplja u sinaptičkoj pukotini. U prirodnim uvjetima koegzistiraju obje vrste zbrajanja.

4.centralni reljef. Pojava vremenskog i posebno prostornog zbrajanja također je olakšana osobitostima organizacije sinaptičkog aparata u živčanim centrima. Svaki akson, ulazeći u CNS, grana se i formira sinapse na velika grupa neuroni ( neuralni bazen, ili neuralna populacija). U takvoj skupini uobičajeno je uvjetno razlikovati središnju (pragnu) zonu i perifernu (podpragovnu) granicu. Neuroni smješteni u središnjoj zoni primaju od svakog receptorskog neurona dovoljan broj sinaptičkih završetaka kako bi odgovorili PD pražnjenjem na dolazne impulse. Na neuronima subthreshold granice svaki akson se formira samo veliki broj sinapse, čija ekscitacija nije u stanju pobuditi neuron. Živčani centri se sastoje od velikog broja neuronskih skupina, a pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u različite neuronske skupine. To je zbog činjenice da različita aferentna vlakna završavaju na istim neuronima. Zajedničkom stimulacijom ovih aferentnih vlakana, ekscitatorni postsinaptički potencijali u neuronima subthreshold granice se međusobno zbrajaju i postižu kritičnu vrijednost. Kao rezultat toga, stanice periferne granice također su uključene u proces ekscitacije. U ovom slučaju, snaga refleksne reakcije ukupne iritacije nekoliko "ulaza" u središte ispada da je veća od aritmetičkog zbroja pojedinačnih iritacija. Taj se efekt naziva centralni reljef.

5. Centralna okluzija(blokiranje). Suprotan učinak također se može primijetiti u aktivnosti živčanog centra, kada istodobna stimulacija dvaju aferentnih neurona ne uzrokuje zbrajanje ekscitacije, već kašnjenje, smanjenje snage iritacije. U ovom slučaju, ukupni odgovor manji je od aritmetičkog zbroja pojedinačnih učinaka. To se događa jer pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u središnje zone različitih neuronskih populacija. U ovom slučaju, pojava ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelima neurona ne dovodi do povećanja broja istodobno uzbuđenih stanica. Ako se sumacija bolje očituje pod djelovanjem slabih aferentnih podražaja, onda su fenomeni okluzije dobro izraženi uz korištenje jakih aferentnih podražaja, od kojih svaki aktivira veliki broj neurona. Ovi učinci su jasnije vidljivi na dijagramima u tablicama.

6.Transformacija ritma ekscitacija. Učestalost i ritam impulsa koji ulaze u živčane centre i šalju ih na periferiju možda se ne podudaraju. Taj se fenomen naziva transformacija. U nekim slučajevima, motorni neuron odgovara nizom impulsa na jedan impuls primijenjen na aferentno vlakno. Slikovito rečeno, na jedan hitac živčana stanica odgovara rafalom. Češće se to događa s dugim postsinaptičkim potencijalom i ovisi o svojstvima okidača brežuljka aksona.

Drugi mehanizam transformacije povezan je s učincima dodavanja faza dvaju ili više pobudnih valova na neuron - ovdje su mogući učinci povećanja i smanjenja učestalosti podražaja koji izlaze iz središta.

7.Posljedice. Refleksni činovi, za razliku od akcijskih potencijala, ne završavaju istodobno s prestankom podražaja koji ih je izazvao, već nakon određenog, ponekad relativno dugog vremena. Trajanje naknadnog djelovanja može biti višestruko dulje od trajanja iritacije. Posljedica je obično veća kod jake i dugotrajne iritacije.

Dva su glavna mehanizma odgovorna za naknadno djelovanje. Prvi je povezan sa sumacijom tragova depolarizacije membrane tijekom čestih stimulacija (posttetanička potencijacija), kada živčana stanica nastavlja davati impulse, unatoč činjenici da je niz iritacija završio. Drugi mehanizam povezuje naknadno djelovanje s kruženjem živčanih impulsa kroz zatvorene neuronske mreže refleksnog centra.

8. Umor živčanih centara. Za razliku od živčanih vlakana, živčani centri se lako zamaraju. Zamor živčanog centra očituje se postupnim smanjenjem i, u konačnici, potpunim prekidom refleksnog odgovora uz produljeno podražavanje aferentnih živčanih vlakana. Ako se nakon toga iritacija primijeni na eferentno vlakno, učinak se ponovno javlja.

Umor u živčanim centrima povezan je prvenstveno s poremećenim prijenosom ekscitacije u interneuronskim sinapsama. Takvo kršenje ovisi o smanjenju rezervi sintetiziranog medijatora, smanjenju osjetljivosti na posrednik postsinaptičke membrane i smanjenju energetskih resursa živčane stanice. Ne umaraju se svi refleksni akti brzo (na primjer, proprioceptivni tonički refleksi su malo umorni).

9.Refleksni tonus živčanih centara. Njegovo održavanje uključuje i aferentne impulse koji kontinuirano dolaze od perifernih receptora do središnjeg živčanog sustava i razne humoralne podražaje (hormoni, ugljični dioksid, itd.)

10.Visoka osjetljivost na hipoksiju. Dokazano je da 100 g živčanog tkiva u jedinici vremena troši 22 puta više kisika nego 100 g. mišićno tkivo. Stoga su živčani centri vrlo osjetljivi na njegov nedostatak. Štoviše, što je centar viši, to više pati od hipoksije. Za cerebralni korteks dovoljno je 5-6 minuta da dođe do nepovratnih promjena bez kisika, matične stanice mozga podnose 15-20 minuta potpunog prestanka cirkulacije krvi, a stanice leđne moždine - 20-30 minuta. Uz hipotermiju, kada se metabolizam smanjuje, središnji živčani sustav dulje tolerira hipoksiju.

11.Selektivna osjetljivost na kemikalije . Objašnjava se osobitostima metaboličkih procesa i omogućuje vam pronalaženje ciljanih lijekova.

Slični postovi