Mitoosi bioloogiline tähendus seisneb selles. Mis on mitoosi bioloogiline tähtsus

Raku elutsükkel. Pro- ja eukarüootsete rakkude jagunemine

Rakuteooria kõige olulisem seisukoht ütleb, et uued rakud moodustuvad aretus(enesepaljundamine) eelmine, läbi viidud tänu jaotus algne rakk. Seega tekib ühest sügoodist (viljastatud munarakust) algava järjestikuse jagunemise tulemusena tohutu hulk rakke, mis moodustavad mitmerakulise organismi.

Kui rakud paljunevad, säilib pärilik teave paljudes nende põlvkondades (ja organismides mittesugulise paljunemise ajal). Selle tagab eelkõige geneetilise materjali kahekordistamine, kuna DNA molekulid- läheb ta replikatsioon. Dubleeritud DNA jaotatakse seejärel võrdselt (rakkude jagunemise ajal) kahe tütarraku vahel.

Prokarüootse raku jagunemine. Prokarüootse raku isepaljunemist teostab lihtne jaotus(vt joonis 1).

Riis. üks. D jaotus bakterirakk. DNA dubleerub ja lahkneb kaheks tütarrakuks

See protsess algab DNA replikatsiooniga. Viimaste kaks tütarmolekuli kinnituvad plasmalemma külge ja membraan hakkab nende kinnituspunktide vahel kiiresti kasvama. Selle tulemusena toimub kahe tütar-DNA molekuli mehaaniline "lahtitõmbamine" raku vastaspoolustele. Pärast seda jagatakse emarakk kaheks samade DNA molekulidega tütarrakuks.

eukarüootsete rakkude jagunemine. Nende geneetiline teave sisaldub tuuma kromosoomides, mille arv võib ulatuda märkimisväärse arvuni, ja seetõttu tagab spetsiaalne aparaat enne seda kahekordistunud kromosoomide ühtlase ja täpse jaotumise tütarrakkude vahel - spindli lõhustumine. See koosneb mikrotuubulitest moodustatud filamentidest. Jaotusspindli moodustamisel osaleb spetsiaalne organell - rakukeskus.

Eukarüootsete rakkude peamine jagunemisviis on mitoos. Selle tulemusena moodustuvad sugurakud meioos.

Raku elus võib eristada kahte perioodi: selle jagunemisele eelneb interfaas ja siis tegelik mitoos. Interfaasi perioodil rakk kasvab, selles suureneb organellide arv, see saavutab küpsuse ja valmistub jagunemiseks - toimub DNA replikatsioon (kahekordistumine).

Etappide kogumit, mille kaudu rakk läheb oma tekke hetkest (algse, emapoolse jagunemise protsessis) oma jagunemiseni kahe uue raku moodustumisega, nimetatakse nn. elu(raku)tsükkel. Raku elutsükkel peegeldab kõiki korrapäraseid struktuurseid ja funktsionaalseid muutusi, mis rakuga aja jooksul toimuvad. Seega on raku elutsükkel raku eksisteerimise aeg alates selle tekke hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni ehk loomuliku surmani.

Rakud keeruline organism(näiteks inimesel) võib raku elutsükkel olla erinev. kõrgelt spetsialiseerunud rakud (erütrotsüüdid, närvirakud, vöötlihasrakud) ei paljune. Nende elutsükkel koosneb sünnist, ettenähtud funktsioonide täitmisest, surmast.

Mitoos, selle faasid, bioloogiline tähtsus

Mitoosi peamised etapid.

1.Emaraku geneetilise informatsiooni replikatsioon (isekahendamine) ja selle ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Sellega kaasnevad muutused kromosoomide struktuuris ja morfoloogias, millesse on koondunud üle 90% eukarüootse raku informatsioonist.

2. Mitootiline tsükkel koosneb neljast järjestikusest perioodist: presünteetiline G1, sünteetiline S, postsünteetiline G2 ja mitoos ise. Need moodustavad autokatalüütilise interfaasi (ettevalmistav periood).

Faasid rakutsükkel:

vahefaas:

Vahetult pärast rakkude jagunemist DNA süntees veel ei toimu. Rakk kasvab aktiivselt, talletab jagunemiseks vajalikke aineid: valgud, RNA, ATP molekulid. Mitokondrid ja kloroplastid jagunevad. Faasidevahelise raku korralduse omadused taastatakse pärast eelmist jagamist;

Seejärel dubleeritakse geneetiline materjal DNA replikatsiooni teel, kui DNA molekuli kaksikheeliks lahkneb kaheks ahelaks ja kummaski neist sünteesitakse komplementaarne ahel.

Selle tulemusena moodustuvad kaks identset DNA kaksikheeliksit, millest igaüks koosneb ühest uuest ja ühest vanast DNA ahelast. Pärandmaterjali kogus kahekordistub. Lisaks jätkub RNA ja valkude süntees.

mitoos

Sellele järgneb mitoos ise, mis koosneb neljast faasist. Jagamisprotsess hõlmab mitut järjestikust faasi ja on tsükkel. Selle kestus varieerub ja jääb enamikus rakkudes vahemikku 10 kuni 50 tundi.

mitoosi etapid.

Mitoosiprotsess jaguneb tavaliselt neljaks põhifaasiks:

profaas, metafaas, anafaas ja telofaas(joon. 1–3). Kuna see on pidev, toimub faasimuutus sujuvalt - üks läheb märkamatult teise.

profaasis tuuma maht suureneb ja kromatiini spiraliseerumise tõttu tekivad kromosoomid. Profaasi lõpuks koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist. Järk-järgult nukleoolid ja tuumamembraan lahustuvad ning kromosoomid paiknevad juhuslikult raku tsütoplasmas. Tsentrioolid liiguvad raku pooluste suunas. Moodustub jaotusvõll, mille keermetest osa läheb poolusest poolusele ja osa kinnitub kromosoomide tsentromeeride külge. Raku geneetilise materjali sisaldus jääb muutumatuks (2n4c).

Riis. üks.Sibulajuurerakkude mitoosi skeem

Riis. 2.Sibula juurerakkude mitoosi skeem: 1 - interfaas; 2,3 - profaas; 4 - metafaas; 5,6 - anafaas; 7,8 - telofaas; 9 - kahe raku moodustumine

Riis. 3.Mitoos sibulajuure tipu rakkudes: a- interfaas; b- profaas; sisse- metafaas; G- anafaas; l, e- varajane ja hiline telofaas

Metafaasis kromosoomid saavutavad maksimaalse spiraliseerumise ja paiknevad korrapäraselt raku ekvaatoril, nii et nende loendamine ja uurimine toimub sel perioodil. Geneetilise materjali sisaldus ei muutu (2n4c).

anafaasis iga kromosoom "lõheneb" kaheks kromatiidiks, mida edaspidi nimetatakse tütarkromosoomideks. Tsentromeeride külge kinnitatud spindli kiud tõmbuvad kokku ja tõmbavad kromatiidid (tütarkromosoomid) raku vastaspoolustele. Raku geneetilise materjali sisaldust igal poolusel esindab diploidne kromosoomide komplekt, kuid iga kromosoom sisaldab ühte kromatiidi (4n4c).

telofaasis poolustel asuvad kromosoomid despiraliseerivad ja muutuvad halvasti nähtavaks. Iga pooluse kromosoomide ümber moodustub tsütoplasma membraanistruktuuridest tuumamembraan ja tuumades moodustuvad nukleoolid. Jaotuse spindel on hävinud. Samal ajal toimub tsütoplasma jagunemine. Tütarrakkudel on diploidne kromosoomide komplekt, millest igaüks koosneb ühest kromatiidist (2n2c).

Mitoosi ebatüüpilised vormid

To ebatüüpilised vormid mitoosi hulka kuuluvad amitoos, endomitoos, polüteenia.

1. Amitoos on tuuma otsene jagunemine. Samal ajal säilib tuuma morfoloogia, nähtavad on tuum ja tuumamembraan. Kromosoomid ei ole nähtavad ja nende ühtlane jaotumine ei toimu. Tuum jaguneb kaheks suhteliselt võrdseks osaks, ilma et tekiks mitootiline aparaat (mikrotuubulite, tsentrioolide, struktureeritud kromosoomide süsteem). Kui jagunemine lõpeb samal ajal, ilmub kahetuumaline rakk. Kuid mõnikord on tsütoplasma ka pitsist.

Seda tüüpi jagunemine esineb mõnes diferentseerunud kudedes (skeletilihaste rakkudes, nahas, sidekoe), samuti patoloogiliselt muutunud kudedes. Amitoos ei esine kunagi rakkudes, mis peavad säilitama täielikku geneetilist teavet - viljastatud munarakud, normaalselt areneva embrüo rakud. Seda jagunemismeetodit ei saa pidada eukarüootsete rakkude täieõiguslikuks paljunemisviisiks.

2. Endomitoos. Seda tüüpi jagunemise korral ei eraldu kromosoomid pärast DNA replikatsiooni kaheks tütarkromatiidiks. See toob kaasa kromosoomide arvu suurenemise rakus, mõnikord kümneid kordi võrreldes diploidse komplektiga. Nii moodustuvad polüploidsed rakud. Tavaliselt toimub see protsess intensiivselt funktsioneerivates kudedes, näiteks maksas, kus polüploidsed rakud on väga levinud. Geneetilisest vaatenurgast on endomitoos aga genoomne somaatiline mutatsioon.

3. Polüteenia. Kromosoomides toimub DNA (kromoneemide) sisalduse mitmekordne suurenemine, ilma et kromosoomide endi sisaldus suureneks. Samal ajal võib kromoneemide arv ulatuda 1000-ni või rohkemgi, samas kui kromosoomid muutuvad hiiglaslikuks. Polüteenia ajal langevad kõik mitootilise tsükli faasid välja, välja arvatud primaarsete DNA ahelate paljunemine. Seda tüüpi jagunemist täheldatakse mõnes väga spetsialiseerunud kudedes (maksarakud, Diptera süljenäärmete rakud). Drosophila polüliitseid kromosoome kasutatakse kromosoomide geenide tsütoloogiliste kaartide koostamiseks.

Mitoosi bioloogiline tähtsus.

See seisneb selles, et mitoos tagab mitmerakulise organismi arengu käigus tunnuste ja omaduste päriliku edasikandumise mitmes rakupõlvkonnas. Tänu kromosoomide täpsele ja ühtlasele jaotusele mitoosi ajal on kõik ühe organismi rakud geneetiliselt ühesugused.

Mitootiline jagunemine rakud on kõigi vormide aluseks mittesuguline paljunemine nii ühe- kui ka mitmerakulistes organismides. Mitoos põhjustab olulisimaid elutegevuse nähtusi: kudede ja elundite kasvu, arengut ja taastumist ning organismide mittesugulist paljunemist.

Rakutsükkel. Mitoos

Elu üks olulisemaid omadusi on bioloogiliste süsteemide isepaljunemine, mis põhineb rakkude jagunemisel: “Rakkude jagunemisest ei sõltu mitte ainult pärilikkuse nähtused, vaid ka elu järjepidevus” (E. Wilson). Universaalne eukarüootsete rakkude jagunemise viis on kaudne jagunemine ehk mitoos (vanakreeka keelest "mitos" - niit). Mitoosi bioloogiline tähtsus seisneb päriliku teabe mahu ja kvaliteedi säilimises.

Mitoosi avastamise lühiajalugu

Esimest korda täheldasid rakkude jagunemist (konnamunade purustamist) prantsuse teadlased Prevost ja Dumas (1824). Seda protsessi kirjeldas täpsemalt itaalia embrüoloog M. Rusconi (1826). Tuuma lõhustumise protsessi merisiiliku munade purustamisel kirjeldas K. Baer (1845). Esimest korda kirjeldas vetikate raku jagunemist B. Dumortier (1832). Eraldi mitoosifaase täheldasid saksa botaanik W. Hofmeister (1849; tradescantia filamendi rakud), vene botaanikud E. Russov (1872; sõnajalgade, korte, liiliate eoste emarakud) ja I.D. Tšistjakov (1874; hobu- ja sambla eosed), saksa zooloog A. Schneider (1873; lestausside munade purustamine), poola botaanik E. Strasburger (1875; spirogyra, klubi sammal, sibul).

Liikumisprotsesside näitamiseks koostisosad tuumas, pakkus saksa histoloog W. Schleichner välja termini karüokinees (1879) ja saksa histoloog W. Flemming võttis kasutusele termini mitoos (1878). 1880. aastatel Kromosoomide üldist morfoloogiat kirjeldati Hofmeistri töödes, kuid alles 1888. aastal võttis saksa histoloog W. Waldeyer kasutusele termini kromosoom. Kromosoomide juhtiv roll päriliku teabe säilitamisel, reprodutseerimisel ja edastamisel tõestati alles kahekümnendal sajandil.

bioloogiline tähtsus

Mitoosiprotsess tagab kromosoomide rangelt ühtlase jaotumise kahe tütartuuma vahel, nii et mitmerakulises organismis on kõigil rakkudel täpselt ühesugused (arvult ja iseloomult) kromosoomikomplektid. Kromosoomid sisaldavad DNA-sse kodeeritud geneetilist teavet ja seetõttu tagab regulaarne, korrastatud mitootiline protsess ka kogu teabe täieliku ülekandmise igasse tütartuuma; tänu sellele on igas rakus olemas kogu organismi kõigi omaduste arendamiseks vajalik geneetiline informatsioon. Sellega seoses saab selgeks, miks üks täielikult diferentseerunud täiskasvanud taimelt võetud rakk saab sobivad tingimused areneda terveks taimeks. Oleme kirjeldanud mitoosi diploidses rakus, kuid see protsess kulgeb sarnaselt haploidsetes rakkudes, näiteks taimede gametofüütide põlvkonna rakkudes.

Need. Mitoosi bioloogiline tähtsus seisneb selles, et mitoos tagab mitmerakulise organismi arengu käigus tunnuste ja omaduste päriliku edasikandumise mitmes rakupõlvkonnas. Tänu kromosoomide täpsele ja ühtlasele jaotusele mitoosi ajal on kõik ühe organismi rakud geneetiliselt ühesugused.

Rakkude mitootiline jagunemine on kõigi mittesugulise paljunemise vormide aluseks nii ühe- kui ka mitmerakulistes organismides. Mitoos põhjustab olulisimaid elutegevuse nähtusi: kudede ja elundite kasvu, arengut ja taastumist ning organismide mittesugulist paljunemist.

See seisneb selles, et mitoos tagab mitmerakulise organismi arengu käigus tunnuste ja omaduste päriliku edasikandumise mitmes rakupõlvkonnas. Tänu kromosoomide täpsele ja ühtlasele jaotusele mitoosi ajal on kõik ühe organismi rakud geneetiliselt ühesugused.

Rakkude mitootiline jagunemine on kõigi mittesugulise paljunemise vormide aluseks nii ühe- kui ka mitmerakulistes organismides. Mitoos põhjustab olulisimaid elutegevuse nähtusi: kudede ja elundite kasvu, arengut ja taastumist ning organismide mittesugulist paljunemist.

Igas faasis toimuvad teatud struktuurimuutused.

Profaas mida iseloomustavad morfoloogilised muutused tuumas ja tsütoplasmas. Tuumas kromatiini kondenseerumine ja kahest kromosoomist koosnevate kromosoomide moodustumine kromatiidid, tuuma kadumine, karüolemma lagunemine eraldi vesiikuliteks. Tsütoplasmas on reduplikatsioon tsentrioolide (kahekordistumine) ja nende lahknemine raku vastaspoolustele, mikrotuubulitest lõhustumisspindli moodustumine, granulaarse endoplasmaatilise retikulumi paljunemine, samuti vabade ja kinnitunud ribosoomide arvu vähenemine.

esineb metafaasis metafaasiplaadi ehk ematähe moodustumine, õdekromatiidide mittetäielik eraldumine üksteisest.

Anafaasi iseloomustab kromatiidide täielik isoleerimine (lahknemine) ja kahe ekvivalentse diploidse kromosoomikomplekti moodustumine, kromosoomikomplektide lahknemine mitootilise spindli poolustele ja pooluste endi lahknemine.

Telofaasi iseloomustab iga kromosoomikomplekti kromosoomide dekondenseerumine, tuumaümbrise moodustumine vesiikulitest, tsütotoomia binukleaarse raku ahenemise teel kaheks sõltumatuks tütarrakuks, nukleooli ilmumine tütarrakkude tuumadesse.

Profaasis on selgelt nähtavad tsentrioolid - rakukeskuses asuvad moodustised, mis mängivad rolli loomade tütarkromosoomide jagunemisel. (Tuletame meelde, et kõrgematel taimedel ei ole kromosoomide jagunemist korraldavas rakukeskuses tsentrioole.) Vaatleme mitoosi loomaraku näitel, kuna tsentrioolide olemasolu muudab raku jagunemise protsessi ilmsemaks. Tsentrioolid jagunevad ja lahknevad raku erinevatele poolustele. Tsentrioolidest ulatuvad mikrotuubulid, moodustades lõhustumisspindli, mis reguleerib kromosoomide lahknemist jaguneva raku poolustele.

Mitootiliste kromosoomide morfoloogiat on kõige parem uurida nende suurima kondenseerumise hetkel, metafaasis ja anafaasi alguses. Selles olekus olevad kromosoomid on erineva pikkusega vardakujulised struktuurid, mille paksus on üsna konstantne. Enamik kromosoome suudab selle tsooni kergesti leida esmane kitsendus(tsentromeeri), mis jagab kromosoomi kaheks haruks (joon. 22). Võrdsete või peaaegu võrdsete õlgadega kromosoome nimetatakse metatsentrilisteks, ebavõrdse pikkusega kromosoome submetatsentrilisteks. Väga lühikese, peaaegu märkamatu teise käega vardakujulisi kromosoome nimetatakse akrotsentrilisteks.

Piirkonnas esmane ahenemine asub kinetokoor. Raku spindli mikrotuubulid väljuvad sellest tsoonist mitoosi ajal, mis on seotud kromosoomide liikumisega raku jagunemise ajal. Mõnel kromosoomil on ka sekundaarsed kitsendused, mis asub kromosoomi ühe otsa lähedal ja eraldab väikese ala – kromosoomi satelliidi. Sekundaarseid kitsendusi nimetatakse ka tuumaorganisaatorid(vt eelmist loengut), kuna just nendel kromosoomide osadel tekib interfaasis tuum. Nendes kohtades paikneb ribosomaalse RNA sünteesi eest vastutav DNA.

Kromosoomide käed lõpevad telomeerid- lõpuosad. Kromosoomide telomeerseid piirkondi iseloomustab võime puudumine ühenduda teiste kromosoomide või nende fragmentidega ja täita kaitsefunktsiooni. Iga raku jagunemise tsükliga raku telomeer lüheneb, kuna DNA polümeraas ei suuda sünteesida DNA koopiat päris lõpust. Seda nähtust nimetatakse terminaalseks alareplikatsiooniks ja see on üks olulisemaid bioloogilisi tegureid vananemine. Spetsiaalne ensüüm telomeraas kasutades oma RNA matriitsi, lõpetab see telomeerseid kordusi ja pikendab telomeere. Enamikus diferentseerunud rakkudes on telomeraas blokeeritud, kuid see on aktiivne tüvi- ja sugurakkudes.

Meioos

Gametogeneesi keskne sündmus on rakkude jagunemise erivorm - meioos. Erinevalt laialt levinud mitoosist, mis säilitab rakkudes konstantse diploidse kromosoomide arvu, põhjustab meioos haploidsete sugurakkude moodustumist diploidsetest rakkudest. Järgneva viljastamise käigus moodustavad sugurakud diploidse kariotüübiga uue põlvkonna organismi ( ps + ps == 2n 2c). See on meioosi kõige olulisem bioloogiline tähtsus, mis tekkis ja kinnistus evolutsiooni käigus kõigi sugulisel teel paljunevate liikide puhul (vt punkt 3.6.2.2).

Meioos koosneb kahest kiiresti üksteise järel järgnevast jagunemisest, mis toimuvad küpsemisperioodil. Nende jagunemiste DNA kahekordistamine viiakse läbi üks kord kasvuperioodi jooksul. Meioosi teine ​​jagunemine järgneb esimesele peaaegu kohe, nii et pärilikkusaine ei sünteesita nendevahelises intervallis (joon. 5.5).

Esimest meiootilist jagunemist nimetatakse redutseerivaks. kuna see viib diploidsete rakkude moodustumiseni (2 P 2Koos) haploidsed rakud P 2Koos. See tulemus on tagatud meioosi esimese jagunemise profaasi tunnuste tõttu. Meioosi I profaasis, nagu ka tavalises mitoosis, täheldatakse geneetilise materjali kompaktset pakkimist (kromosoomi spiraliseerumist). Samal ajal toimub sündmus, mis mitoosis puudub: homoloogsed kromosoomid konjugeerivad omavahel, s.t. tihedalt seotud valdkonnad.

Konjugatsiooni tulemusena tekivad kromosoomipaarid ehk kahevalendid, number P. Kuna iga meioosi sisenev kromosoom koosneb kahest kromatiidist, siis kahevalentne sisaldab nelja kromatiidi. Profaasis I geneetilise materjali valem jääb 2 n 4c. Profaasi lõpuks lühenevad tugevalt spiraalikujulised kahevalentsed kromosoomid. Nii nagu mitoosi puhul, algab meioosi I profaasis jagunemisspindli moodustumine, mille abil jaotub kromosomaalne materjal tütarrakkude vahel (joonis 5.5).

Riis. 5.5. meioosi etapid

Isa kromosoomid on näidatud mustana, ema kromosoomid on värvimata. Joonisel ei ole kujutatud metafaasi I, milles bivalentsid paiknevad lõhustumise spindli ekvaatori tasapinnal, ja telofaasi I, mis läheb kiiresti üle II faasi.

Meioosi I profaasis toimuvad protsessid ja selle tulemuste määramine põhjustavad selle jagunemisfaasi pikema kulgemise võrreldes mitoosiga ja võimaldavad eristada selle sees mitut etappi (joonis 5.5).

Leptotena - meioosi I profaasi varaseim staadium, kus algab kromosoomide spiraliseerumine ning need muutuvad mikroskoobis nähtavaks pikkade ja peenikeste niitidena. Sügoteen mida iseloomustab homoloogsete kromosoomide konjugatsiooni algus, mis on kombineeritud sünaptonemaalse kompleksiga kahevalentseks (joon. 5.6). Pachytene - staadium, kus kromosoomide jätkuva spiraliseerumise ja nende lühenemise taustal homoloogsete kromosoomide vahel, üle sõites - rist vastavate sektsioonide vahetamisega. Diploteen mida iseloomustab tõukejõudude tekkimine homoloogsete kromosoomide vahel, mis hakkavad üksteisest eemalduma peamiselt tsentromeeride piirkonnas, kuid jäävad seotuks mineviku piirkondades, mis ristuvad üle - kiasmus(joonis 5.7).

Diakinees - meioosi I profaasi viimane etapp, kus homoloogseid kromosoome hoitakse koos ainult kiasmi eraldi punktides. Bivalentsid omandavad rõngaste, ristide, kaheksate jne veidra kuju. (joonis 5.8).

Seega, hoolimata homoloogsete kromosoomide vahel tekkivatest tõukejõududest, ei toimu I profaasis bivalentide lõplikku hävimist. Meioosi tunnuseks oogeneesis on erietapi olemasolu - diktüoot, puudub spermatogeneesis. Selles staadiumis, mis saavutatakse inimestel isegi embrüogeneesis, on kromosoomid omandanud spetsiaalse morfoloogiline vorm"lambiharjad", peatage mis tahes edasised struktuurimuutused paljudeks aastateks. Naise kehasse jõudmisel reproduktiivne vanus Hüpofüüsi luteiniseeriva hormooni mõjul uuendab reeglina iga kuu üks munarakk meioosi.

AT metafaas I meioos lõpetab lõhustumisspindli moodustumise. Selle kiud on kinnitatud kahevalentsete kromosoomide tsentromeeride külge nii, et igast tsentromeerist läheb ühele spindli poolusele ainult üks filament. Selle tulemusena tekivad homoloogsete kromosoomide tsentromeeridega seotud niidid, mis suunduvad erinevatele poolustele, jaotusspindli ekvaatori tasapinnal kahevalentsed.

AT anafaas I Meioos nõrgendab sidemeid homoloogsete kromosoomide vahel bivalentides ja nad eemalduvad üksteisest, suundudes jagunemisspindli erinevatele poolustele. Sel juhul väljub igale poolusele kahest kromatiidist koosnev haploidne kromosoomikomplekt (vt joonis 5.5).

AT telofaas I meioosi korral koondub spindli poolustele üks haploidne kromosoomide komplekt, millest igaüks sisaldab kaks korda rohkem DNA-d.

Saadud tütarrakkude geneetilise materjali valem vastab P 2Koos.

Teine meiootik (võrrand) jaotus viib rakkude moodustumiseni, milles kromosoomide geneetilise materjali sisaldus vastab nende üheahelalisele struktuurile ps(vt joonis 5.5). See jagunemine toimub nagu mitoos, ainult sellesse sisenevad rakud kannavad haploidset kromosoomide komplekti. Sellise jagunemise käigus moodustavad ema kaheahelalised kromosoomid, lõhenedes, üheahelalised tütarkromosoomid.

Meioosi üks peamisi ülesandeid on rakkude loomine haploidse üheahelaliste kromosoomide komplektiga - See saavutatakse ühe DNA replikatsiooni tõttu kahel järjestikusel meioosi jagunemisel, samuti homoloogsete kromosoomide paaride moodustumisel esimese meiootilise jagunemise alguses ja nende edasise lahknemise tõttu tütarrakkudeks.

Sama olulise tagajärje annavad ka redutseerimisjaotises toimuvad protsessid - sugurakkude geneetiline mitmekesisus, keha poolt moodustatud. Sellised protsessid hõlmavad ristumine, homoloogsete kromosoomide eraldamine erinevateks sugurakkudeks ja bivalentide iseseisev käitumine esimeses meiootilises jagunemises(Vt punkt 3.6.2.3).

Üleminek annab isa ja ema alleelide rekombinatsiooni aheldusrühmades (vt joonis 3.72). Kuna kromosoomide ristumine võib toimuda erinevates piirkondades, viib üleminek igal üksikjuhul erinevas koguses geneetilise materjali vahetuseni. Samuti tuleb märkida kahe kromatiidi mitme ristumise esinemise võimalust (joonis 5.9) ja enam kui kahe kahevalentse kromatiidi osalemist vahetuses (joonis 5.10). Ületamise märgistatud tunnused muudavad selle protsessi tõhusaks alleeli rekombinatsiooni mehhanismiks.

Homoloogiliste kromosoomide eraldamine erinevateks sugurakkudeks heterosügootsuse korral viib see üksikute geenide alleelide poolest erinevate sugurakkude moodustumiseni (vt joon. 3.74).

Bivalentide juhuslik paigutus lõhustumise spindli ekvaatori tasapinnal ja nende järgnev lahknemine anafaasis I meioos pakuvad vanemlike siderühmade rekombinatsiooni sugurakkude haploidses komplektis (vt joonis 3.75).

Vastus 25! Kuded kui rakusüsteemid ja nende derivaadid on üks elavate organisatsioonide hierarhilisi tase. Rakud kui koe juhtivad elemendid. Mitterakulised struktuurid - sümplastid ja rakkudevaheline aine kui rakkude derivaadid. Syncytia. Rakupopulatsioonide mõiste. Erinevused. Kudede päritolu ja evolutsiooni mustrid, A. A. Zavarzini paralleelsuse teooria ja N. G. Khlopini lahknev evolutsioon, nende süntees teaduse praegusel arengutasemel.

Kude on ajalooliselt (fülogeneetiliselt) väljakujunenud rakkude ja mitterakuliste struktuuride süsteem, millel on ühine struktuur ja mõnikord ka päritolu ning mis on spetsialiseerunud teatud funktsioonide täitmisele. Kude on elusaine organiseerimise uus (rakujärgne) tase.

Kudede struktuursed komponendid: rakud, raku derivaadid, rakkudevaheline aine.

Lisamise kuupäev: 2015-05-19 | Vaatamisi: 690 | autoriõiguste rikkumine

Iga somaatiline rakk läbib kindla elutsükli, sealhulgas jagunemise kaheks somaatiliseks rakuks. See jagunemine – mitoos – toimub teatud järjekorras, mille bioloogiline tähendus seisneb selles, et iga tütarrakk saab täpselt samasuguse topeltkromosoomide komplekti kui vanemrakk. Mitoos ei too kaasa mingeid muutusi pärilikus teabes ja mõlemad tütarrakud on identsed vanemrakuga. Enne mitoosi algust kahekordistub raku DNA. Iga kromosoom koosneb nüüd kahest identsest kromatiidist, millest saavad tütarrakkude kromosoomid. Mitoos koosneb neljast järjestikusest faasist – profaas, metafaas, telofaas. Profaasis muutuvad kromosoomid selgelt nähtavaks (värvimisel). Tuumamembraan laguneb, kromosoomid paiknevad vabalt raku tsütoplasmas. Loomade ja madalamate taimede rakkudes raku tsentrioolid. Loomade ja madalamate taimede rakkudes lahknevad tsentrioolid (rakkude jagunemist kontrollivad organellid) raku pooluste suunas. Spindli keermed ulatuvad poolustevahelistest tsentrioolidest, tagades kromosoomide lahknemise poolustele. Metafaasis paiknevad kromosoomid piki raku ekvaatorit. Anafaasis hakkavad kretiinfilamendid tõmbama iga kromosoomi kromatiide raku vastaspoolustele. Eraldatud kromatiidid (nüüd nimetatakse kromosoomideks) kogunevad poolustele. Telofaasis, mis lõpetab mitoosi, muutuvad poolustele lahknenud kromosoomid taas halvasti nähtavaks. Spindli keermed on hävinud. Kromosoomide ümber moodustub kaks uut tuuma. Raku keskele tekib ahenemine, mis jagab raku pooleks, kaheks uueks rakuks. Mitoos kestab suhteliselt lühikest aega - tavaliselt poolest tunnist kolme tunnini.

2. Mille tõttu säilib mittesugulisel paljunemisel põlvkondade kaupa diploidne kromosoomide komplekt?

Mittesugulisel paljunemisel säilib diploidne kromosoomide komplekt, mittesuguline paljunemine toimub sugurakkude (sugurakkude) moodustumata ning selles osaleb ainult üks isend, kes jaguneb, pungab või moodustab eoseid.

3. Histo- ja ortogonees

Organogenees (organitest ja ... geneesist) loomadel on elundite teke ja areng. Seal on ontogeneetiline organogenees, mida uurib embrüoloogia ja arengubioloogia, ning fülogeneetiline organogenees, mida uurib võrdlev anatoomia. Lisaks organogeneesi protsesside kulgemise kirjeldamisele ja analüüsimisele on nende distsipliinide ülesanne ka nende protsesside avalikustamine ja põhjuslik selgitamine fülogeneesis ja ontogeneesis. Võrdlev anatoomia käsitleb uute organite tekkimist, nende muundumist, jagunemist, järkjärgulist arengut ja redutseerimist, rudimentatsiooniprotsesse jne. Elundite vormi kujunemise uurimine seoses nende funktsiooniga on viinud fülogeneetilise organogeneesi peamiste mustrite avastamiseni. Need on diferentseerumise ja lõimimise printsiibid, aga ka funktsioonide muutumine kui juhtpõhimõte elundite fülogeneetilisel transformatsioonil. Ontogeneetiline organogenees kordab teatud määral fülogeneetilist organogeneesi. Esimese käigus viiakse läbi järjepidev elundite diferentseerimine ja integreerimine, samuti ebaühtlane kasv ja rakulise materjali aktiivne liikumine. Ontogeneetilise organogeneesi põhjuslik uuring on täpseks uurimiseks saadaval, eriti tänu eksperimentaalse meetodi kasutamise võimalusele.

Taimedes tähistab termin "organogenees" tavaliselt peamiste organite (juur, vars, lehed, lilled) moodustumist ja arengut ontogeneesi protsessis rohkelt diferentseerunud koe piirkonnast - meristeemist.

Histogenees on loomorganismides looduslikult esinevate protsesside kogum, mis tagab oma spetsiifiliste omadustega kudede tekke, olemasolu ja taastumise erinevates elundites.

Histogenees (kreeka keelest histos - kude ja ... geneesis), kudede areng, looduslikult esinevate protsesside kogum, mis tagab loomorganismide kudede tekke, olemasolu ja taastumise koos nende spetsiifiliste omadustega erinevates organites. G. erinevate kangaste ja selle mustrite uurimine on histoloogia üks tähtsamaid ülesandeid. Mõistet "histogenees" kasutatakse ontogeneesis olevate kudede arengu tähistamiseks. Siiski ei saa histogeneesi mustreid vaadelda eraldi kudede evolutsioonilisest arengust (fülogistogenees). Histogenees põhineb kõigest alustamisel varajased staadiumid embrüogenees rakkude diferentseerumine - spetsialiseeritud rakkude vaheliste morfofunktsionaalsete erinevuste suurenemise areng. See on kompleksne molekulaargeneetiline protsess, mille käigus aktiveeritakse regulaarne geenide aktiivsus, mis määravad rakus valkude sünteesi eripära. Rakkude paljunemine, nende vastastikune liikumine ja muud protsessid viivad embrüonaalsete algkihtide moodustumiseni, mis on rakkude rühmad, mis paiknevad regulaarselt embrüo kehas. Embrüonaalsete algsete kudede diferentseerumise tulemusena tekib kogu kudede mitmekesisus. erinevaid organeid keha. Embrüojärgsel perioodil jagunevad G. protsessid 3 põhitüüpi: kudedes, mille rakud ei paljune (näiteks närvikude); kudedes, mille rakkude paljunemine on peamiselt seotud elundi kasvuga (näiteks seedenäärmete parenhüüm, neerud); kudedes, mida iseloomustab pidev rakkude uuenemine (näiteks hematopoeetiline kude, palju katteepiteeli). Teatud histogeneesi teostavate rakkude kogum on jagatud mitmeks järjestikuseks rühmaks (fondiks): esivanemate rakkude fond, mis on võimeline nii diferentseeruma kui ka omalaadsete kadu täiendama; diferentseeruvate ja paljunemisvõimeliste eellasrakkude fond; küpsete rakkude fond, mis on lõpetanud diferentseerumise. Kahjustatud või osaliselt kaotatud kudede taastamine pärast vigastusi toimub nn reparatiivse histogeneesi tõttu. Patoloogilistes tingimustes võivad histogeneesi protsessid läbi viia sügavaid kvalitatiivseid muutusi ja põhjustada kasvajakudede arengut.

Embrüonaalne histogenees on spetsiifiliste kudede tekkeprotsess embrüonaalsete ürgsete halvasti diferentseerunud rakumaterjalist, mis toimub organismi embrüonaalse arengu ajal. Embrüonaalsed alged on ontogeneesis olevate kudede ja elundite arengu allikad, mida esindavad enam-vähem arvukad halvasti diferentseerunud (spetsialiseerimata) rakkude rühmad; rakkudevaheline aine algendeid ei ole.

Histogeneesiga kaasneb rakkude paljunemine ja kasv, nende liikumine – migratsioon, rakkude ja nende derivaatide diferentseerumine, rakkudevahelised ja kudedevahelised interaktsioonid – korrelatsioonid, rakusurm. Erinevatel etappidel individuaalne arengüks või teine ​​loetletud komponentidest võib olla ülimuslik.

Histogeneetilise diferentseerumise, kudede rudimentide spetsialiseerumise ja moodustumise protsessis mitmesugused kangad. Kui rakud diferentseeruvad algsest tüvirakust, tekivad diferoonid – järjestikused rakuread (stem differentons). Erinevate kudede arv igas koetüübis võib olla erinev.

Histogeneetiliste protsesside tulemusena moodustuvad peamised kudede rühmad - epiteel, veri ja lümf, side, lihased ja närv. Nende moodustumine algab embrüo perioodil ja lõpeb pärast sündi. Kudede embrüojärgse arengu allikad on tüvirakud ja pooltüvirakud, millel on kõrge arengupotentsiaal. Tüvirakkudest diferentseerumise protsessi on üksikasjalikult uuritud, kasutades näitena vererakke.

4. Millises spermatogeneesi ja oogeneesi faasis toimub kromosoomide arvu vähenemine ja haploidsete rakkude teke?

Oogeneesis väljendub märkimisväärne rakkude kasv. Laagerdusperioodi põhisisuks on meioos, mille tulemusena moodustub igast diploidsest eellasrakust 4 haploidse kromosoomikomplektiga rakku. Spermatogeneesi käigus on need rakud suuruselt identsed ja muutuvad hiljem spermatosoidideks ning oogeneesi käigus annab meioos tsütoplasma ebaühtlase jagunemise. Selle tulemusena saab neljast haploidsest rakust ainult üks viljastumisvõimeline munarakk, ülejäänud kolm aga on liigset kromatiini sisaldavad redutseerimiskehad ja lõpuks surevad. Lisaks haploidsuse pakkumisele põhjustab meioos ka sugurakkude kvalitatiivse mitmekesisuse teket. Esimese meiootilise jagunemise profaasis lähenevad isa- ja emapäritolu homoloogsed kromosoomid spiraalselt üksteisele paarikaupa vastavate lõikude kaudu (nn konjugatsioon), moodustades kahevalentsed. Sel juhul on üksikud kromatiidid üksteisega põimunud ja võivad sarnastes piirkondades puruneda.

Reproduktiivfaas: diploidsed rakud jagunevad mitoosi teel korduvalt. Rakkude arv sugunäärmetes kasvab, neid nimetatakse oogooniaks ja spermatogooniaks. Kromosoomide komplekt 2n. Kasvufaasis toimub nende kasv, tekkinud rakke nimetatakse 1. järku munarakkudeks ja 1. järku spermatotsüütideks. Küpsemise faasis toimub meioos, esimese meiootilise jagunemise tulemusena moodustuvad 2. järku gametotsüüdid (kromosoomide komplekt n2c), mis sisenevad teise meiootilise jagunemiseni, ja rakud haploidse kromosoomikomplektiga (nc) moodustuvad. Ovogenees selles etapis praktiliselt lõpeb ja spermatogenees hõlmab veel ühte moodustumise faasi, mille käigus moodustuvad spermatosoidid.

Kromatiidide terviklikkuse taastamise protsessis on homoloogsed kromosoomid võimelised vahetama vastavaid sektsioone. Seda protsessi nimetatakse ületamiseks. Esimese meiootilise jagunemise anafaasis toimub ema ja isa kromosoomide iseseisev lahknemine raku poolustele,
selle tulemusena tulevaste sugurakkude haploidses komplektis, erinevad kombinatsioonid ema ja isa kromosoomid. Gametogeneesi viimast perioodi (moodustamisperioodi) täheldatakse ainult spermatogeneesi ajal, mille jooksul haploidsed rakud - spermatiidid - omandavad küpsetele spermatosoididele iseloomulikke struktuurseid tunnuseid.

5. Kui suured võivad munad olla?

Munade suurus on väga erinev - mitmekümnest mikromeetrist mitme sentimeetrini (inimese muna on umbes 100 mikronit, jaanalinnumuna, mille pikkus koos koorega on umbes 155 mm, on samuti muna). Munarakul on hulk membraane, mis asuvad plasmamembraani peal ja varuks toitaineid. Imetajatel on munadel läikiv kest, mille peal on särav kroon – follikulaarsete rakkude kiht.

6. Iseviljastumine ja partenogenees

Iseviljastumine on ühes isendis moodustunud heteroseksuaalsete või õdede tuumade ühinemine.

Autogaamia, iseviljastumine – autogaamia ehk iseviljastumine - - paljunemise tüüp, mille puhul sügoot moodustub kahe haploidse tuuma ühinemisel sama organismi (ripslooma) rakus või samas õies moodustunud sugurakkude ühinemisel.

Iseviljastumine, samale biseksuaalsele indiviidile kuuluvate isas- ja naissugurakkude sulandumine. Looduses on iseviljastumine haruldane: evolutsiooniprotsessis tekkisid organismidel tavaliselt kohandused, mis välistavad iseviljastumise võimaluse ja tagavad ristviljastumise, mille tulemusena suureneb järglaste geneetiline mitmekesisus, mis aitab kaasa nii viljastumisele. uute kohanemiste arendamine ja elujõulisemate järglaste arendamine. Loomadest täheldatakse mõnikord iseviljastumist hüdradel, lestaussidel, mõnedel anneliididel, molluskitel, kaladel; taimede hulgas - paljudes vetikates, seentes, õistaimedes (viimastes isetolmlemise tulemusena)

Iseviljastumine on lähim sugulusaretuse vorm.

Partenogenees – sugulise paljunemise liik, mille käigus loom areneb viljastamata munarakust; iseloomulik herilastele, mesilastele ja mõnele teisele lülijalgsele.

Partenogenees (kreeka keelest parthénos - neitsi ja ... genesis), neitsipaljunemine, üks organismide sugulise paljunemise vorme, mille käigus arenevad emased sugurakud (munad) ilma viljastamata. Partenogenees - seksuaalne, kuid samasooline paljunemine - tekkis organismide evolutsiooni protsessis kahekojalistes vormides. Juhtudel, kui partenogeneetilisi liike esindavad (alati või perioodiliselt) ainult emased, on partenogeneesi üks peamisi bioloogilisi eeliseid liikide paljunemiskiiruse kiirendamine, kuna kõik selliste liikide isendid on võimelised järglasi lahkuma. Nendel juhtudel, kui emased arenevad viljastatud munadest ja isased viljastamata munadest, aitab partenogenees kaasa sugude arvuliste suhete reguleerimisele (näiteks mesilastel). Sageli on partenogeneetilised liigid ja rassid polüploidsed ja tekivad kauge hübridisatsiooni tulemusena, mis ilmneb seoses selle heteroosiga ja kõrge elujõulisusega. Partenogeneesi tuleks eristada mittesugulisest paljunemisest, mis toimub alati somaatiliste organite ja rakkude abiga (paljunemine jagunemise, pungamise jne teel). Eristage partenogeneesi. loomulik - normaalsel viisil mõnede organismide paljunemine looduses ja kunstlik, mis on eksperimentaalselt põhjustatud erinevate stiimulite toimel viljastamata munarakule, mis tavaliselt vajab viljastamist.

On olemas kohustuslik partenogenees, mille käigus munad on võimelised ainult partenogeneetiliseks arenguks, ja fakultatiivne partenogenees, mille käigus munad võivad areneda nii partenogeneesi teel kui ka viljastamise tulemusena [paljudel Hymenoptera putukatel arenevad näiteks mesilased, isased (droonid) viljastamata munad, viljastatud - emasloomadelt (emakad ja töömesilased)]. Sageli vaheldub partenogeneesi kaudu paljunemine biseksuaalsega – nn tsüklilise partenogeneesiga. Partenogeneetilised ja seksuaalsed põlvkonnad tsüklilises partenogeneesis. väliselt erinev. Seega erinevad perekonna Chermes lehetäide järjestikused põlvkonnad morfoloogia (tiibadega ja tiivuta vormid) ja ökoloogia (seotud erinevate söödataimedega) poolest järsult; mõnel sapiherilasel on partenogeneetilise ja biseksuaalse põlvkonna isendid nii erinevad, et neid peeti erinevad tüübid ja isegi sünnitus. Tavaliselt koosnevad (paljudel lehetäidel, dafnial, rotiferil jne) suvised partenogeneetilised põlvkonnad ainult emasloomadest ning sügisel tekivad isas- ja emasloomad, kes jätavad talveks viljastatud munad. Paljud loomaliigid, kellel pole isaseid, on partenogeneesi – nn pideva partenogeneesi – kaudu võimelised pikaajaliseks paljunemiseks. Mõnel liigil on koos partenogeneetilise emasrassiga ka biseksuaalne rass (algne liik), mis mõnikord hõivab teistsuguse ala - nn geograafilise partenogeneesi (tupe kandvad liblikad, paljud mardikad, sajajalgsed, molluskid, rotiferid, dafniad , sisalikud selgroogsete seas jne).

Partenogeneesi kaudu andmise võime järgi eristatakse isaseid või emasloomi: arrhenotoky, kus viljastamata munadest arenevad ainult isased (mesilased ja muud hümenoptera, jahukoivad, lestad ning selgroogsetest - kalkunite partenogeneetilised liinid); thelytoky, mille puhul arenevad ainult emased (kõige levinum juhtum); deuterotokia, mille puhul arenevad mõlemast soost isendid (näiteks juhusliku partenogeneesiga liblikatel; biseksuaalses põlvkonnas tsüklilise partenogeneesiga dafnial, rotiferil, lehetäidel).

Väga suur tähtsus sellel on tsütogeneetiline mehhanism viljastamata munaraku küpsemiseks. Just tänu sellele, kas munarakk läbib meioosi ja kromosoomide arvu vähenemist poole võrra – väheneb (meiootiline partenogenees) või ei möödu (ameiootiline partenogenees), säilib meioosi kadumise tõttu liigile omane kromosoomide arv. (sügootne partenogenees) või see arv taastatakse pärast redutseerimist munaraku tuuma sulandumise teel suunakeha tuumaga või mõnel muul viisil (automaatne partenogenees), lõpuks partenogeneetilise embrüo pärilik struktuur (genotüüp) ja kõik selle kõige tähtsam pärilikud tunnused- sugu, heteroosi säilimine või kadumine, homosügootsuse omandamine jne.

Partenogenees jaguneb ka generatiivseks ehk haploidseks ja somaatiliseks (see võib olla diploidne ja polüploidne). Generatiivse partenogeneesi käigus täheldatakse keha jagunevates rakkudes haploidset kromosoomide arvu (n); see juhtum on suhteliselt haruldane ja on kombineeritud arrhenotokyga (haploidsed isased on mesilaste droonid). Somaatilise partenogeneesi käigus täheldatakse keha jagunevates rakkudes algset diploidset (2n) või polüploidset (3n, 4n, 5n, harva isegi 6n ja 8n) kromosoomide arvu. Sageli on ühes liigis mitu rassi, mida iseloomustab mitu kromosoomide arvu – nn polüploidne seeria. Polüploidsuse väga kõrge esinemissageduse poolest on partenogeneetilised loomaliigid teravas kontrastis biseksuaalsete loomadega, kelle puhul polüploidsus on vastupidi väga haruldane. Polüploidsed kahekojalised loomaliigid näivad olevat arenenud partenogeneesi ja kauge hübridisatsiooni kaudu.

Omapärane partenogeneesi vorm - pedogenees - partenogeneetiline paljunemine vastse olekus.

Kunstliku partenogeneesi loomadel sai esmakordselt vene zooloog A. A. Tikhomirov. Ta näitas (1886), et viljastamata siidiussimune saab esile kutsuda tugevate hapete lahuste, hõõrdumise ja muude füüsikaliste ja keemiliste stiimulite abil. Hiljem saavutasid J. Loeb ja teised teadlased kunstliku partenogeneesi paljudel loomadel, peamiselt mereselgrootutel ( merisiilikud ja tähed, ussid, molluskid), aga ka mõnedel kahepaiksetel (konn) ja isegi imetajatel (küülik). 19. sajandi lõpus - 20. sajandi alguses. Kunstliku partenogeneesi katsed äratasid bioloogide erilist tähelepanu, andes lootust tungida selle munarakkude aktiveerimise füüsikalis-keemilise mudeli abil viljastamisprotsesside olemusse. Kunstliku partenogeneesi põhjustavad hüpertooniliste või hüpotooniliste lahuste toime munadele (nn osmootne partenogenees), hemolümfiga niisutatud nõelaga muna torgamine (kahepaiksete nn traumaatiline P.), terav jahutamine ja eriti kuumutamine (nn temperatuuri partenogenees), samuti hapete, leeliste jne toime. Kunstliku partenogeneesi abil on enamasti võimalik saada vaid organismi arengu algstaadiumid; täielikku partenogeneesi saavutatakse harva, kuigi täieliku partenogeneesi juhtumeid on teada isegi selgroogsetel loomadel (konn, küülik). B. L. Astaurovi poolt (1936) siidiussi jaoks välja töötatud täieliku partenogeneesi masstootmise meetod põhineb emasloomalt ekstraheeritud viljastamata munade täpselt doseeritud lühiajalisel kuumutamisel (kuni 46 C 18 minutit). See meetod võimaldab siidiussist saada ainult emaseid isendeid, kes on pärilikult identsed algse emasloomaga ja üksteisega. Saadud di-, tri- ja tetraploidseid kloone saab partenogeneesi teel paljundada lõputult. Samal ajal säilitavad nad oma esialgse heterosügootsuse ja "hübriidse tugevuse". Selekteerimine on loonud kloonid, mis paljunevad partenogeneesi kaudu sama kergesti kui biseksuaalsed tõud viljastamise teel (rohkem kui 90% aktiveeritud munade koorumist ja kuni 98% elujõulisust). Partenogenees pakub serindustegevuse jaoks mitmekülgset huvi.

Partenogenees taimedes. Seemne- ja eostaimede seas levinud partenogenees on tavaliselt konstantset tüüpi; fakultatiivset partenogeneesi leiti üksikjuhtudel (mõnedel kulliliigil ja rukkilillel Thalictrum purpurascens). Reeglina on partenogeneetiliselt paljunevate taimede sugu emane: kahekojalistel taimedel on partenogenees seotud puudumise või äärmise haruldusega. isastaimed, ühekojalises - koos isaslillede taandarenguga, õietolmu puudumise või katkestusega. Nagu loomade partenogeneesi puhul, on olemas: generatiivne ehk haploidne, partenogenees ja somaatiline, mis võivad olla diploidsed või polüploidsed. Generatiivne partenogenees esineb vetikatel (cutleria, spirogyra, ectocarpus) ja seentel (saprolegnia, mucor, endomyces). Õistaimedel täheldatakse seda ainult katsetingimustes (tubakas, skerda, puuvill, teravili ja paljud teised). Somaatiline partenogenees esineb vetikatel (hara, cocconeis), sõnajalgadel (Drummondi marcelia) ja kõrgemal õitsvatel taimedel (kondrill, mansett, kull, kassejalg, võilill jt). Polüploidne partenogenees taimedes on väga levinud; polüploidsus ei ole aga siin partenogeneetiliste liikide tunnuseks, kuna see on laialt levinud ka biseksuaalsetes taimedes. Teised paljunemisviisid on lähedased taimede partenogeneesile – apogamiale, mille puhul embrüo areneb mitte munarakust, vaid gametofüüdi teistest rakkudest ja apomiksist. Kunstlik partenogenees taimedes on saavutatud mõnedes vetikates ja seentes hüpertooniliste lahuste toimel, aga ka emaste sugurakkude lühiajalise kuumutamisega. Austria teadlane E. Cermak saavutas (1935–1948) õistaimede (teraviljad, kaunviljad ja paljud teised) kunstliku partenogeneesi, stimuleerides häbimärgistamist surnud või võõra õietolmu või pulbriliste ainetega (talk, jahu, kriit jne). Nõukogude teadlane E. M. Vermel saavutas (1972) dimetüülsulfoksiidi toimel diploidse partenogeneesi sõstardes, tomatites ja kurkides.

Partenogeneesi alla kuuluvad ka loomade ja taimede omapärased arenguviisid - günogenees ja androgenees, mille käigus munarakk aktiveerub arenemiseks läbi tungides oma või lähedase liigi sperma, kuid munaraku ja seemneraku tuumad ei ühine, selgub viljastumine. olla vale ja embrüo areneb ainult emase tuumaga (günogenees) või ainult isase tuumaga (androgenees).

7. Milline on homoloogsete kromosoomide konjugatsiooni ja nendevahelise ristumise tähtsus evolutsioonis?

Kromosoomikonjugatsioon on homoloogsete kromosoomide konvergents meioosi ajal, mille tulemusena on võimalik nende vahel üksikute sektsioonide vastastikune vahetus (üleminek).

Crossing over on homoloogsete konjugeerivate kromosoomide võrdsete osade vahetus, mis toimub esimese meioosi profaasis ja viib neis olevate geenide ümberjaotumiseni. Chiases on ületamise väline ilming.

Üleminek on üks päriliku varieeruvuse mehhanisme.

Meioosi esimese jagunemise profaasis kromosoomid spiraliseeruvad. Profaasi lõpus, kui spiraliseerimine lõpeb, omandavad kromosoomid oma iseloomuliku kuju ja suuruse. Iga paari kromosoomid, s.o. homoloogsed, kogu pikkuses üksteisega ühendatud ja keerdunud. Seda homoloogsete kromosoomide ühendamise protsessi nimetatakse konjugatsiooniks. Mõne homoloogse kromosoomi vahelise konjugeerimise ajal toimub sektsioonide - geenide vahetus (üleminek), mis tähendab päriliku teabe vahetust. Pärast konjugeerimist eralduvad homoloogsed kromosoomid üksteisest.

Kui kromosoomid on täielikult eraldatud, moodustub jagunemisspindel, toimub meioosi metafaas ja kromosoomid paiknevad ekvaatori tasapinnal. Siis tuleb meioosi anafaas ja mitte pooled igast kromosoomist, sealhulgas üks kromatiidist, nagu mitoosi puhul, ei lähe raku poolustele, vaid terved kromosoomid, millest igaüks koosneb kahest kromatiidist. Järelikult siseneb tütarrakku ainult üks igast homoloogsete kromosoomide paarist.

Pärast esimest jagunemist toimub teine ​​​​meioosi jagunemine ja sellele jagunemisele ei eelne DNA süntees. Vahefaas enne teist jaotust on väga lühike. Profaas 2 on lühike. Metafaasis reastuvad raku ekvatoriaaltasandil 2 kromosoomi. Anafaasis 2 eralduvad nende tsentromeerid ja iga kromatiid muutub iseseisvaks kromosoomiks. Telofaasis 2 lõpeb õdekromosoomide lahknemine poolustele ja algab rakkude jagunemine. Selle tulemusena moodustub kahest haploidsest rakust neli haploidset tütarrakku.

Meioosis esinev kromosoomide ristumine, kohtade vahetus, samuti iga homoloogsete kromosoomide paari sõltumatu lahknevus määravad kindlaks tunnuse päriliku ülekandumise mustrid vanematelt järglastele. Igast kahe homoloogse kromosoomi paarist (ema ja isa), mis kuulusid diploidsete organismide kromosoomikomplekti, sisaldub munaraku või sperma haploidses komplektis ainult üks kromosoom. Ta võib olla:

1. isa kromosoom;

2. ema kromosoom;

3. isapoolne emapoolse krundiga;

4. emapoolne isapoolse süžeega.

Need protsessid päritolu suur hulk kvalitatiivselt erinevad sugurakud aitavad kaasa pärilikule varieeruvusele.
Mõnel juhul võib meioosiprotsessi rikkumise tõttu, kui homoloogsed kromosoomid ei lahkne, sugurakkudel olla homoloogset kromosoomi või vastupidi, neil on mõlemad homoloogsed kromosoomid. See viib tõsised rikkumised organismi arengus või selle surmani.

8. Nimeta taastumise tüübid loomade ja inimeste näitel

9. Mis tüüpi jagunemist kasutatakse viljastatud raku poolitamiseks?

10. Miks on radioaktiivne kiirgus ohtlik?

Inimene saab põhiosa ioniseerivast kiirgusest looduslikest kiirgusallikatest. Enamik neist on sellised, et nende kiirgust on täiesti võimatu vältida. Läbi Maa eksisteerimise ajaloo langeb kosmosest Maa pinnale erinevat tüüpi kiirgust, mis on pärit maakoores paiknevatest radioaktiivsetest ainetest.

Inimene puutub kiirgusega kokku kahel viisil. Radioaktiivsed ained võivad olla väljaspool keha ja kiiritada seda väljastpoolt; sel juhul nad räägivad väline kokkupuude
. Või võivad need olla õhus, mida inimene hingab, toidus või vees ja sattuda kehasse. Seda kiiritusmeetodit nimetatakse sisemine.

Kiirgus on oma olemuselt elule kahjulik. Väikesed kiirgusdoosid võivad "algatada" veel täielikult teadmata sündmuste ahela, mis põhjustab vähki või geneetilisi kahjustusi. Suurte annuste korral võib kiirgus hävitada rakke, kahjustada elundikudesid ja põhjustada organismi surma.

Suurte kiirgusdooside põhjustatud kahjustused ilmnevad tavaliselt tundide või päevade jooksul. Vähid ilmnevad aga palju aastaid pärast kokkupuudet, tavaliselt mitte varem kui üks kuni kaks aastakümmet. AGA sünnidefektid areng ja teised pärilikud haigused Geeniaparaadi kahjustusest põhjustatud kahjustused ilmnevad definitsiooni järgi alles järgmistel või järgnevatel põlvkondadel: need on kiirgusega kokku puutunud isiku lapsed, lapselapsed ja kaugemad järeltulijad.

Ioniseeriva kiirguse mõjul hävivad keerulised molekulid ja rakustruktuurid, mis viib kiirguskahjustus organism.

Kuigi suurte kiirgusdooside kiiresti avalduvaid ("ägedaid") mõjusid ei ole raske tuvastada, on seda lihtne tuvastada. pikaajalisi mõjusid alates väikestest kiirgusdoosidest on peaaegu alati väga raske. See on osaliselt tingitud sellest, et nende avaldumine võtab väga kaua aega. Kuid isegi pärast mõningate mõjude avastamist on vaja ka tõestada, et need on seletatavad kiirguse toimega, kuna nii vähki kui ka geneetilise aparaadi kahjustusi võivad põhjustada mitte ainult kiirgus, vaid ka paljud muud põhjused.

Akuutsete organismikahjustuste tekitamiseks peavad kiirgusdoosid ületama teatud piiri, kuid pole põhjust arvata, et see reegel kehtib selliste tagajärgede puhul nagu vähk või geneetilise aparaadi kahjustus. Kõrval vähemalt teoreetiliselt piisab selleks väikseimast annusest. Kuid samal ajal ei põhjusta ükski kiirgusdoos neid tagajärgi kõigil juhtudel. Isegi suhteliselt suurte kiirgusdooside korral ei ole kõik inimesed nendele haigustele määratud: inimkehas toimivad reparatsioonimehhanismid kõrvaldavad tavaliselt kõik kahjud. Samamoodi ei pea iga kiirgusega kokkupuutunud inimene ilmtingimata haigestuma vähki ega muutuma pärilike haiguste kandjaks; selliste tagajärgede tõenäosus või oht on siiski suurem kui isikul, kes pole kokku puutunud. Ja see risk on seda suurem, mida suurem on kiirgusdoos.

Inimkeha ägedad kahjustused tekivad suurte kiirgusdooside korral. Üldiselt on kiirgusel sarnane tegevus, alustades ainult teatud minimaalsest ehk “lävest” kiirgusdoosist.

Inimese kudede ja elundite reaktsioon kiiritamisele ei ole ühesugune ning erinevused on väga suured. Annuse suurus, mis määrab kehakahjustuse raskusastme, sõltub sellest, kas organism saab selle kohe või mitme annusena. Enamikul organitel õnnestub kiirguskahjustusi mingil määral ravida ja seetõttu taluvad nad väiksemaid doose paremini kui sama korraga saadud kiirgusdoos.

Ioniseeriva kiirguse mõju elusrakkudele

laetud osakesed. Keha kudedesse tungivad a- ja b-osakesed kaotavad energiat elektriliste vastasmõjude tõttu nende aatomite elektronidega, mille lähedalt nad läbivad. (g-kiirgus ja röntgenikiirgus kannavad oma energiat mateeriasse mitmel viisil, mis viib lõpuks ka elektrilise vastasmõjuni.)

Elektrilised vastasmõjud. Suurusjärgus kümme triljonit sekundit pärast seda, kui läbitungiv kiirgus jõuab kehakoes vastava aatomini, eraldub sellest aatomist elektron. Viimane on negatiivselt laetud, seega saab ülejäänud algselt neutraalne aatom positiivselt laetud. Seda protsessi nimetatakse ioniseerimiseks. Eraldunud elektron võib teisi aatomeid veelgi ioniseerida.

Füüsikalis-keemilised muutused. Nii vaba elektron kui ka ioniseeritud aatom ei saa tavaliselt kaua selles olekus püsida ja järgmise kümne miljardi sekundi jooksul osalevad nad keerulises reaktsiooniahelas, mille tulemusena moodustuvad uued molekulid, sealhulgas äärmiselt reaktiivsed, näiteks "vabad radikaalid".

Keemilised muutused. Järgmise sekundi miljondiku jooksul reageerivad tekkivad vabad radikaalid nii üksteise kui ka teiste molekulidega ning võivad läbi reaktsioonide ahela, mida pole veel täielikult mõistetud, põhjustada bioloogiliselt oluliste molekulide keemilisi modifikatsioone, mis on vajalikud normaalne toimimine rakud.

Bioloogilised mõjud. Biokeemilised muutused võivad ilmneda mõne sekundi või aastakümne jooksul pärast kiiritamist ja põhjustada kohest rakusurma või muutusi neis, mis võivad põhjustada vähki.

Muidugi, kui kiirgusdoos on piisavalt suur, siis kiiritatud inimene sureb. Igatahes väga suured annused kokkupuude suurusjärgus 100 Gy põhjustab nii mõndagi tõsine lüüasaamine kesknärvisüsteemi, et surm saabub tavaliselt tundide või päevade jooksul. Kiiritusdooside 10–50 Gy korral kogu kehaga kokkupuute korral ei pruugi kesknärvisüsteemi kahjustus olla nii tõsine, et lõppeda surmaga, kuid tõenäoliselt sureb kokkupuutunud inimene ühe kuni kahe nädala jooksul seedetrakti hemorraagiasse . Ka väiksemad doosid ei pruugi maotraktile tõsiseid kahjustusi tekitada või organism tuleb nendega toime, kuid surm võib ilmneda ühe kuni kahe kuu möödudes kokkupuutest, peamiselt punaliblede hävimise tõttu. luuüdi- keha hematopoeetilise süsteemi põhikomponent: alates 3-5 Gy annusest kogu keha kiiritamise ajal sureb umbes pooled kokkupuutega inimestest. Seega erinevad selles kiirgusdooside vahemikus suured doosid väiksematest ainult selle poolest, et esimesel juhul saabub surm varem, teisel juhul hiljem.

Inimorganismis põhjustavad ioniseerivad toimed pöörduvate ja pöördumatute muutuste ahelat. Käivitav mõjumehhanism on aatomite ja molekulide ionisatsiooni- ja ergastusprotsessid kudedes. Bioloogiliste mõjude kujunemisel on oluline roll vabadel radikaalidel H ja OH, mis tekivad vee radiolüüsi tulemusena (inimkeha sisaldab kuni 70% vett). Kõrge aktiivsusega nad astuvad keemilistesse reaktsioonidesse valgu molekulide, ensüümide ja muude bioloogilise koe elementidega, mis põhjustab organismis biokeemiliste protsesside katkemist. Protsessi on kaasatud sadu ja tuhandeid molekule, mida kiirgus ei mõjuta. Selle tulemusena on ainevahetusprotsessid häiritud, kudede kasv aeglustub ja peatub, uus keemilised ühendid pole kehale iseloomulik. See põhjustab keha organite ja süsteemide üksikute funktsioonide elutähtsa aktiivsuse häirimist. Ioniseeriva kiirguse mõjul kehas on funktsiooni rikkumine hematopoeetilised elundid, veresoonte läbilaskvuse ja hapruse suurenemine, seedetrakti häired, organismi vastupanuvõime langus, selle ammendumine, normaalsete rakkude degeneratsioon pahaloomulisteks jne. Toime areneb erinevatel ajavahemikel: fraktsioonidest sekunditest kuni paljude tundide, päevade, aastateni.

Kiirgusmõjud jagunevad tavaliselt somaatilisteks ja geneetilisteks. Somaatilised mõjud avalduvad ägeda ja kroonilise kiiritushaiguse, lokaalsete kiiritusvigastuste (nt põletushaavade) ja keha pikaajaliste reaktsioonidena, nagu leukeemia, pahaloomulised kasvajad, varajane vananemine organism. Geneetilised mõjud võivad ilmneda hilisematel põlvkondadel.

Ägedad kahjustused tekivad kogu keha ühekordse ühtlase gammakiirguse ja neelduva annusega üle 0,25 Gy. Annuse 0,25 ... 0,5 Gy korral võib täheldada ajutisi muutusi veres, mis normaliseeruvad kiiresti. Annuste vahemikus 0,5...1,5 Gy tekib väsimustunne, vähem kui 10% kokkupuutunutest võib esineda oksendamist, mõõdukad muutused veres. 1,5 ... 2,0 Gy annuse korral täheldatakse ägeda kiiritushaiguse kerget vormi, mis väljendub lümfotsüütide arvu pikaajalises languses veres (lümfopeenia), esimesel päeval pärast kokkupuudet on võimalik oksendamine. Surmajuhtumeid ei registreerita.

Kiirgushaigus mõõdukas esineb annuses 2,5 ... 4,0 Gy. Peaaegu kõik esimesel päeval - iiveldus, oksendamine, leukotsüütide sisaldus veres väheneb järsult, ilmnevad nahaalused hemorraagid, 20% juhtudest on surmav tulemus võimalik, surm saabub 2 ... 6 nädalat pärast kokkupuudet.

4,0 ... 6,0 Gy annuse korral areneb kiiritushaiguse raske vorm, mis esimese kuu jooksul 50% juhtudest põhjustab surma. Üle 6,0 ... 9,0 Gy annuste korral lõppeb üliraske kiiritushaiguse vorm peaaegu 100% juhtudest surmaga verejooksu või nakkushaiguste tõttu.

Antud andmed viitavad juhtudele, kui ravi puudub. Praegu on mitmeid kiirgusvastaseid aineid, mis kompleksse ravi korral võimaldavad umbes 10 Gy annustes surmava tulemuse välistada.

Krooniline kiiritushaigus võib tekkida pideva või korduva kokkupuute korral annustega, mis on oluliselt väiksemad kui need, mis põhjustavad terav kuju. Kroonilise vormi iseloomulikumateks tunnusteks on muutused veres, närvisüsteemi häired, lokaalsed nahakahjustused, läätse kahjustus, organismi immuunsuse vähenemine.

Kiirgusega kokkupuute määr sõltub sellest, kas kiiritus on väline või sisemine (kui radioaktiivne isotoop satub kehasse). Sisemine kokkupuude on võimalik sissehingamisel, radioisotoopide allaneelamisel ja nende tungimisel läbi naha inimkehasse. Mõned ained imenduvad ja akumuleeruvad kindlates elundites, mille tulemuseks on suured lokaalsed kiirgusdoosid. Näiteks kaltsium, raadium, strontsium kogunevad luudesse, joodi isotoobid põhjustavad kilpnäärme kahjustusi, haruldased muldmetallid - peamiselt maksakasvajaid. Tseesiumi ja rubiidiumi isotoobid jaotuvad ühtlaselt, põhjustades vereloome pärssimist, munandite kahjustusi ja pehmete kudede kasvajaid. Sisekiirgusega kõige ohtlikumad polooniumi ja plutooniumi alfat kiirgavad isotoobid.
Elussüsteemide terviklikkus ja diskreetsus kui elusaine organiseerituse tasandite ideede alus. Organisatsiooni tasemed keerukuse järgi ATP roll mikroobide metabolismis, ATP biosünteesi mehhanismid

1. Toob kaasa rakkude arvu suurenemise ja tagab mitmerakulise organismi kasvu.

2. Pakub asendust kulunud või kahjustatud kangastele.

3. Säilitab kromosoomide komplekti kõigis somaatilistes rakkudes.

4. Toimib mittesugulise paljunemise mehhanismina, mille käigus luuakse vanematega geneetiliselt identsed järglased.

5. Võimaldab uurida organismi karüotüüpi (metafaasis).

AMITOOS

Amitoos on faasidevahelise tuuma jagunemine ahenemise teel ilma lõhustumisspindli moodustumiseta.

Kromosoomi amitoosi ajal valgusmikroskoop eristamatu. Selline jagunemine toimub ainuraksetes organismides (amööb, suur ripslaste tuum), aga ka mõnel nõrgenenud füsioloogilise aktiivsusega kõrgelt spetsialiseerunud, degenereeruvatel, surmale määratud, taime- ja loomarakkudel või mitmesugustel. patoloogilised protsessid(endosperm, kartulimugul). Loomadel ja inimestel on seda tüüpi jagunemine iseloomulik maksa, kõhre ja silma sarvkesta rakkudele. Amitoosi korral täheldatakse sageli ainult tuumade jagunemist: sel juhul võivad tekkida kahe- ja mitmetuumalised rakud. Kui tuuma jagunemisele järgneb tsütoplasma jagunemine, siis rakukomponentide, nagu DNA, jaotumine toimub meelevaldselt.

Amitoosi väärtus: kahetuumalistes ja mitmetuumalised rakud suureneb tuumamaterjali ja tsütoplasma vaheline kokkupuutepind. See toob kaasa tuuma-plasma metabolismi suurenemise, raku funktsionaalse aktiivsuse suurenemise ja suurema vastupanuvõime ebasoodsad tegurid. Amitoosi läbinud rakud kaotavad mitootilise jagunemise ja paljunemise võime.

MEIOOS

Sugurakkude moodustumise käigus, s.o. sugurakud – sperma ja munad – toimub rakkude jagunemine, mida nimetatakse meioosiks.

Algses rakus on diploidne kromosoomide komplekt, mis seejärel kahekordistub. Kuid kui mitoosi ajal igas kromosoomis kromatiidid lihtsalt lahknevad, siis meioosi ajal on kromosoom (koosneb kahest kromatiidist) oma osadega tihedalt läbi põimunud teise homoloogse kromosoomiga (mis koosneb samuti kahest kromatiidist) ja tekib üle minemine - kromosoomide homoloogsete piirkondade vahetus. Seejärel lahknevad uued kromosoomid segatud "ema" ja "issi" geenidega ning tekivad diploidse kromosoomikomplektiga rakud, kuid nende kromosoomide koostis erineb juba algsest; rekombinatsioon . Meioosi esimene jagunemine on lõpule viidud ja teine ​​​​meioosi jagunemine toimub ilma DNA sünteesita, mistõttu selle jagunemise ajal väheneb DNA kogus poole võrra. Algsetest diploidse kromosoomikomplektiga rakkudest tekivad haploidse komplektiga sugurakud. Üks diploidne rakk toodab neli haploidset rakku. Interfaasile järgnevaid rakkude jagunemise faase nimetatakse profaasiks, metafaasiks, anafaasiks, telofaasiks ja pärast jagunemist uuesti interfaasiks.

Meioos on kolme tüüpi: sügootne (sügootis pärast viljastamist, mis viib zoospooride moodustumiseni vetikates ja seente seeneniidistikus); gametic (suguelundites põhjustab sugurakkude moodustumist) ja spoorid (seemnetaimedes põhjustab haploidse gametofüüdi moodustumist).

Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, meioosist I ja meioosist II. DNA dubleerimine toimub ainult enne meioosi I ja jagunemiste vahel puudub interfaas. Esimeses jagunemises lahknevad homoloogsed kromosoomid ja nende arv väheneb poole võrra ning teises jagunemises tekivad kromatiidid ja moodustuvad küpsed sugurakud. Esimese jaotuse tunnuseks on keeruline ja pikaajaline profaas.

Profaas I- esimese jaotuse profaas on väga keeruline ja koosneb viiest etapist:

Leptotena või leptonema - kromosoomide pakkimine, DNA kondenseerumine kromosoomide moodustumisega õhukeste niitide kujul (kromosoomid lühenevad). Sügoteen ehk zygonema - toimub konjugatsioon - homoloogsete kromosoomide seos kahest ühendatud kromosoomist koosnevate struktuuride moodustumisega, mida nimetatakse tetraadideks või bivalentseteks ja nende edasine tihendamine. Pachytene või pachinema - (pikim staadium) - mõnes kohas on homoloogsed kromosoomid tihedalt ühendatud, moodustades chiasmata. Nendes toimub ristumine – kohtade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel. Diploteen või diplonema - toimub kromosoomide osaline dekondensatsioon, samas kui osa genoomist saab töötada, toimuvad transkriptsiooniprotsessid (RNA moodustumine), translatsioon (valgu süntees); homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks. Mõnel loomal omandavad munarakkude kromosoomid selles meioosi faasis lambiharja kromosoomide iseloomuliku kuju. diakinees - DNA taas kondenseerub nii palju kui võimalik, sünteetilised protsessid peatuvad, tuuma ümbris lahustub; tsentrioolid lahknevad pooluste suunas; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.