Mis juhtub rakuga mitoosi ajal. Mitoos, selle faasid ja bioloogiline tähtsus. Mitoosi ebatüüpilised vormid

Elusorganismide areng ja kasv on võimatu ilma rakkude jagunemiseta. Looduses on jagamisel mitut tüüpi ja meetodeid. Selles artiklis räägime lühidalt ja selgelt mitoosist ja meioosist, selgitame nende protsesside peamist tähendust ning tutvustame, kuidas need erinevad ja mille poolest on sarnased.

Mitoos

Kaudse lõhustumise protsess ehk mitoos on looduses kõige levinum. See põhineb kõigi olemasolevate mittesooliste rakkude, nimelt lihaste, närvide, epiteeli jt rakkude jagunemisel.

Mitoos koosneb neljast faasist: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Selle protsessi peamine roll on geneetilise koodi ühtlane jaotumine vanemrakust kahele tütarrakku. Samas on uue põlvkonna rakud emadega üks-ühele sarnased.

Riis. 1. Mitoosi skeem

Lõhustumisprotsesside vahelist aega nimetatakse interfaas . Enamasti on interfaas palju pikem kui mitoos. Seda perioodi iseloomustavad:

• valkude ja ATP molekulide süntees rakus;
• kromosoomide dubleerimine ja kahe sõsarkromatiidi moodustumine;
• organellide arvu suurenemine tsütoplasmas.

Meioos

Sugurakkude jagunemist nimetatakse meioosiks, sellega kaasneb kromosoomide arvu vähenemine poole võrra. Selle protsessi eripära on see, et see toimub kahes etapis, mis järgnevad pidevalt üksteisele.

TOP 4 artiklitkes sellega kaasa lugesid

Vahefaas meiootilise jagunemise kahe etapi vahel on nii lühike, et see on peaaegu märkamatu.

Riis. 2. Meioosi skeem

Meioosi bioloogiline tähtsus on puhaste sugurakkude moodustumine, mis sisaldavad haploidi ehk teisisõnu ühte kromosoomikomplekti. Diploidia taastatakse pärast viljastamist, see tähendab ema- ja isarakkude sulandumist. Kahe suguraku ühinemise tulemusena moodustub täieliku kromosoomikomplektiga sügoot.

Kromosoomide arvu vähenemine meioosi ajal on väga oluline, kuna vastasel juhul suureneks kromosoomide arv iga jagunemisega. Redutseeriva jagunemise tõttu säilib konstantne kromosoomide arv.

Võrdlevad omadused

Mitoosi ja meioosi erinevus seisneb faaside ja neis toimuvate protsesside kestuses. Allpool pakume teile tabelit "Mitoos ja meioos", mis näitab peamisi erinevusi kahe jagamismeetodi vahel. Meioosi faasid on samad, mis mitoosi faasid. Lisateavet kahe protsessi sarnasuste ja erinevuste kohta saate võrdlevast kirjeldusest.

Riis. 3. Mitoosi ja meioosi võrdlev skeem

Mida me õppisime?

Looduses erineb rakkude jagunemine sõltuvalt nende eesmärgist. Näiteks jagunevad mittesugurakud mitoosiga ja sugurakud - meioosi teel. Nendel protsessidel on mõnes etapis sarnased jaotusskeemid. Peamine erinevus on kromosoomide arvu olemasolu moodustunud uue põlvkonna rakkudes. Niisiis on mitoosi ajal vastloodud põlvkonnal diploidne ja meioosi ajal haploidne kromosoomide komplekt. Samuti erinevad jagamisfaaside ajad. Mõlemad jagunemismeetodid mängivad organismide elus tohutut rolli. Ilma mitoosita ei toimu ainsatki vanade rakkude uuenemist, kudede ja elundite taastootmist. Meioos aitab paljunemise ajal säilitada vastloodud organismis püsivat kromosoomide arvu.

Teemaviktoriin

Aruande hindamine

Keskmine hinne: 4.3. Kokku saadud hinnanguid: 4199.

identse geneetilise materjaliga.

Interfaas

Enne kui jagunev rakk siseneb mitoosi, läbib see kasvuperioodi, mida nimetatakse interfaasiks. Umbes 90% raku ajast normaalsetes tingimustes võib veeta interfaasis, mis toimub kolmes põhifaasis:

• Faas G1: periood enne DNA sünteesi. Selles faasis suureneb raku mass, valmistudes jagunemiseks.
• S-faas: periood, mille jooksul toimub DNA süntees. Enamikus rakkudes toimub see etapp väga lühikese aja jooksul.
• G2 etapp: rakk jätkab oma suuruse suurendamiseks täiendavate valkude sünteesimist.

Interfaasi viimases osas on rakus veel nukleoole. Tuum on piiratud tuumamembraaniga ja on dubleeritud, kuid on kromatiini kujul. Kaks paari tsentriooli, mis on moodustunud ühe paari replikatsioonist, asuvad väljaspool tuuma.

Pärast G2 faasi tekib mitoos, mis omakorda koosneb mitmest etapist ja lõpeb tsütokineesiga (rakkude jagunemine).

Mitoosi faasid:

Eelfaas (taimerakkudes)

Preprofaas on täiendav faas mitoosi ajal, mida teistel eukarüootidel, näiteks loomadel või seentel, ei esine. See eelneb profaasile ja seda iseloomustavad kaks erinevat sündmust.

Eelfaasis toimuvad muudatused:

• Eelfaasilise riba moodustumine - all on tihe mikrotuubulaarne rõngas.
• Mikrotuubulite tuumastumise algus tuumaümbrises.

Profaas

Profaasis kondenseerub see diskreetseteks kromosoomideks. Tuumamembraan puruneb ja raku vastaspoolustele tekib jagunemisvõll. Profaas (versus interfaas) on mitootilise protsessi esimene tõeline samm.

Profaasi ajal toimuvad muudatused:

• Kromatiinikiud muutuvad kromosoomideks, millest igaüks on ühendatud tsentromeeri moodustamiseks. Sisse moodustuvad lõhustuvad kiud, mis koosnevad mikrotuubulitest ja valkudest.
• Loomarakkudes ilmnevad lõhustuvad kiud algselt struktuuridena, mida nimetatakse astriteks ja mis ümbritsevad iga tsentrioolide paari.
• Kaks paari tsentrioole (moodustuvad ühe paari replikatsioonist interfaasis) eemalduvad üksteisest raku vastaspooluste suunas nende vahele moodustunud mikrotuubulite pikenemise tõttu.

prometafaas

Prometafaas on mitoosi faas pärast profaasi ja sellele eelnevat metafaasi eukarüootsetes somaatilistes rakkudes. Mõned allikad omistavad prometafaasis toimuvad protsessid hilisele profaasile ja metafaasi algstaadiumile.

Prometafaasis toimuvad muutused:

• Tuumaümbris laguneb.
• Polaarkiud, mis on spindli kiud moodustavad mikrotuubulid, liiguvad igast poolusest raku ekvaatorini.
• Kinetokoorid, mis on kromosoomide tsentromeeride eripiirkonnad, kinnituvad teatud tüüpi mikrotuubulitele, mida nimetatakse kinetokoori filamentideks.
• Kinetokoori filamendid "interakteeruvad" lõhustumise spindliga.
• Kromosoomid hakkavad rändama raku keskme suunas.

metafaas

Metafaasis arenevad lõhustuvad kiud täielikult välja ja kromosoomid joonduvad metafaasi (ekvatoriaalsel) plaadil (tasand, mis on kahest poolusest võrdsel kaugusel).

Metafaasis toimuvad muutused:

• Tuumamembraan kaob täielikult.
• Loomarakkudes lahknevad need kaks paari vastassuundades raku pooluste suunas.
• Polaarsed kiud (mikrotuubulid, mis moodustavad spindli kiud) levivad jätkuvalt poolustelt keskele. Kromosoomid liiguvad juhuslikult, kuni kinnituvad (oma kinetokooride kaudu) polaarsete kiudude külge mõlemal pool tsentromeeri.
• Kromosoomid joonduvad metafaasiplaadil spindli pooluste suhtes täisnurga all.
• Kromosoome hoiavad metafaasiplaadil polaarkiudude võrdsed jõud, mis suruvad nende tsentromeeridele.

Anafaas

Anafaasis eralduvad paariskromosoomid () ja hakkavad liikuma raku vastasotste (pooluste) suunas. Spindli kiud, mis ei ole seotud kromatiididega, venivad ja pikendavad rakku. Anafaasi lõpus sisaldab iga poolus täielikku kromosoomide komplekti.

Anafaasis toimuvad muutused:

• Paaritud kromosoomid hakkavad üksteisest eemalduma.
• Kui paaritud õdekromatiidid on üksteisest eraldatud, loetakse igaüks neist "täielikuks" kromosoomiks. Neid nimetatakse tütarkromosoomideks.
• Jaotusspindli abil liiguvad nad raku vastasotstes poolustele.
• Tütarkromosoomid migreeruvad esmalt tsentromeerile ja kinetokoorfilamendid muutuvad pooluste lähedal asuvatest kromosoomidest lühemaks.
• Telofaasiks valmistudes eemalduvad raku kaks poolust ka anafaasi ajal teineteisest. Anafaasi lõpus sisaldab iga poolus täielikku kromosoomide komplekti.
• Algab tsütokineesi protsess (algraku tsütoplasma eraldumine), mis lõpeb pärast telofaasi.

Telofaas

Telofaasis jõuavad kromosoomid uute tütarrakkude tuumadeni.

Telofaasis toimuvad muutused:

• Polaarsed kiud jätkavad pikenemist.
• Tuumad hakkavad moodustuma vastaspoolustel.
• Uute tuumade tuumamembraanid moodustuvad emaraku tuumamembraani jäänustest ja endomembraanisüsteemi tükkidest.
• Ilmub tuum.
• Kromosoomide kromatiinkiud on lahti keritud.
• Pärast neid muutusi on telofaas ja mitoos põhimõtteliselt lõpule viidud ning ühe raku geneetiline sisu jaguneb kaheks osaks.

tsütokinees

Tsütokinees on raku tsütoplasma jagunemine. See algab enne mitoosi lõppu anafaasis ja lõpeb vahetult pärast telofaasi. Tsütokineesi lõpus moodustuvad kaks geneetiliselt identset tütarrakku.

tütarrakud

Mitoosi ja tsütokineesi lõpus jaotuvad kromosoomid kahe tütarraku vahel võrdselt. Need rakud on identsed, igaüks sisaldab täielikku kromosoomide komplekti.

Mitoosi teel toodetud rakud erinevad rakkudest, mis on toodetud läbi . Meioos toodab nelja tütarrakku. Need rakud sisaldavad poole vähem kromosoome kui algse raku arv. läbima meioosi. Kui sugurakud jagunevad viljastamise ajal, muutuvad haploidsed rakud diploidseteks rakkudeks.

G1 faasi iseloomustab intensiivsete biosünteesiprotsesside taasalustamine, mis mitoosi ajal järsult aeglustub ja tsütokineesi lühikeseks ajaks üldse peatub. Kogu valgusisaldus suureneb selle faasi jooksul pidevalt. Enamiku rakkude jaoks on G1 faasis kriitiline punkt, nn restriktsioonipunkt. Selle läbimise ajal toimuvad rakus sisemised muutused, misjärel peab rakk läbima kõik järgnevad rakutsükli faasid. S- ja G2-faasi vahelise piiri määrab aine - S-faasi aktivaatori - välimus.

G2 faasi peetakse rakkude ettevalmistamise perioodiks mitoosi alguseks. Selle kestus on lühem kui teistel perioodidel. Selles toimub lõhustuvate valkude (tubuliini) süntees ja kromatiini kondenseerumises osalevate valkude fosforüülimine.

Profaasi ajal toimub kaks paralleelset protsessi. See on kromatiini järkjärguline kondenseerumine, selgelt nähtavate kromosoomide ilmumine ja tuumade lagunemine, samuti jagunemisspindli moodustumine, mis tagab kromosoomide õige jaotumise tütarrakkude vahel. Neid kahte protsessi eraldab ruumiliselt tuumaümbris, mis püsib kogu profaasi vältel ja kukub kokku alles selle lõpus. Enamiku loomade ja mõnede taimerakkude mikrotuubulite organiseerimise keskus on rakukeskus või tsentrosoom. Interfaasirakus asub see tuuma küljel. Tsentrosoomi keskosas on kaks tsentriooli, mis on selle materjalis üksteise suhtes täisnurga all. Tsentrosoomi perifeersest osast väljuvad arvukad valgu tubuliini poolt moodustatud torud. Nad eksisteerivad ka faasidevahelises rakus, moodustades selles tsütoskeleti. Mikrotuubulid on väga kiire kokkupanemise ja lahtivõtmise seisukorras. Need on ebastabiilsed ja nende massiivi uuendatakse pidevalt. Näiteks in vitro kultiveeritud fibroblastirakkudes on mikrotuubulite keskmine eluiga alla 10 minuti. Mitoosi alguses lagunevad tsütoplasma mikrotuubulid ja seejärel algab nende taastumine. Esiteks ilmuvad nad ringikujulises tsoonis, moodustades kiirgava struktuuri - tähe. Selle moodustumise keskpunkt on tsentrosoom. Mikrotuubulid on polaarsed struktuurid, kuna tubuliini molekulid, millest need moodustuvad, on teatud viisil orienteeritud. Selle üks ots pikeneb kolm korda kiiremini kui teised. Kiiresti kasvavaid otsi nimetatakse plussotsteks, aeglaselt kasvavaid miinusotsteks. Lisaks on otsad suunatud kasvu suunas. Tsentriool on väike silindriline organell, mille paksus on umbes 0,2 µm ja pikkus 0,4 µm. Selle seina moodustavad üheksa tuubulite kolmikute rühma. Kolmiku puhul on üks toruke terviklik ja kaks sellega külgnevat tuubulit mittetäielikud. Iga kolmik on kesktelje suunas kaldu. Naaberkolmikud on omavahel ühendatud ristsidemetega. Uued tsentrioolid tekivad ainult olemasolevate kahekordistamisel. See protsess langeb kokku DNA sünteesi ajaga S-faasis. G1 perioodil liiguvad paari moodustavad tsentrioolid üksteisest mitme mikroni võrra eemale. Seejärel ehitatakse igale tsentrioolile, selle keskossa, täisnurga all tütartsentriool. Tütartsentrioolide kasv lõpeb G2-faasis, kuid need on siiski sukeldatud ühte tsentrosoomimaterjali massi. Profaasi alguses muutub iga tsentrioolide paar osaks eraldi tsentrosoomist, millest väljub radiaalne mikrotuubulite kimp - täht. Moodustunud tähed eemalduvad üksteisest mööda südamiku kahte külge, muutudes seejärel lõhustumisspindli poolusteks.

Prometafaas algab tuumaümbrise kiire lagunemisega membraani fragmentideks, mida EPS fragmentidest ei eristata. Need nihutatakse kromosoomide ja jagunemisspindli abil raku perifeeriasse. Kromosoomide tsentromeeridele moodustub valgukompleks, mis elektroonilistel fotodel näeb välja nagu lamellne kolmekihiline struktuur – kinetokoor. Mõlemal kromatiidil on üks kinetokoor, mille külge on kinnitatud lõhustumisspindli valgu mikrotuubulid. Molekulaargeneetika meetodeid kasutades leiti, et informatsioon, mis määrab kinetokooride spetsiifilise disaini, sisaldub DNA nukleotiidjärjestuses tsentromeeri piirkonnas. Kromosoomi kinetokooride külge kinnitatud spindli mikrotuubulid mängivad väga olulist rolli; esiteks orienteerivad nad iga kromosoomi jagunemisspindli suhtes nii, et selle kaks kinetokoori on suunatud raku vastaspoolustele. Teiseks liigutavad mikrotuubulid kromosoome nii, et nende tsentromeerid on raku ekvaatori tasapinnal. See protsess imetajarakkudes kestab 10 kuni 20 minutit ja lõpeb prometafaasi lõpuks. Iga kinetokooriga seotud mikrotuubulite arv on liikide lõikes erinev. Inimestel on neid 20 kuni 40, pärmis - 1. Lisaks seostuvad mikrotuubulite otsad kromosoomidega. Spindlis on lisaks kinetokoor-mikrotuubulitele ka pooluste mikrotuubulid, mis ulatuvad välja vastaspoolustelt ja on ekvaatoril spetsiaalsete valkude abil kokku sulanud. Mikrotuubuleid, mis ulatuvad tsentrosoomist välja ja ei kuulu jagunemisspindlisse, nimetatakse astraalseks, need moodustavad tähe.

Metafaas. Hõlmab olulise osa mitoosist. Seda on lihtne ära tunda kahe tunnuse järgi: bipolaarne spindli struktuur ja metafaasi kromosoomiplaat. See on raku suhteliselt stabiilne olek; paljud rakud võivad jääda metafaasi mitmeks tunniks või päevaks, kui neid töödeldakse spindlitorusid depolümeriseerivate ainetega. Pärast toimeaine eemaldamist on mitootiline spindel võimeline taastuma ja rakk suudab mitoosi lõpule viia.

Anafaas algab kõigi kromosoomide kiire sünkroonse lõhenemisega õdekromatiidideks, millest igaühel on oma kinetokoor. Kromosoomide lõhenemine kromatiidideks on seotud DNA replikatsiooniga tsentromeeri piirkonnas. Sellise väikese ala replikatsioon toimub mõne sekundiga. Anafaasi alguse signaal pärineb tsütosoolist, see on seotud kaltsiumiioonide kontsentratsiooni lühiajalise kiire tõusuga 10 korda. Elektronmikroskoopia näitas, et spindli poolustele on kogunenud kaltsiumirikkad membraansed vesiikulid. Vastuseks anafaasi signaalile hakkavad sõsarkromatiidid liikuma pooluste suunas. Selle põhjuseks on kõigepealt kinetokoori tuubulite lühenemine (anafaas A) ja seejärel pooluste endi levik, mis on seotud polaarsete mikrotuubulite pikenemisega (anafaas B). Protsessid on suhteliselt sõltumatud, mida näitab nende erinev tundlikkus mürkide suhtes. Erinevates organismides on anafaasi A ja anafaasi B panus kromosoomide lõplikku lahknemisse erinev. Näiteks imetajarakkudes algab anafaas B pärast anafaasi A ja lõpeb siis, kui spindli pikkus on 1,5–2 korda suurem kui metafaasis. Algloomadel domineerib anafaas B, mis põhjustab spindli pikenemise 15 korda. Kinetokoori tuubulite lühenemine toimub nende depolümerisatsiooni teel. Kaotatakse allüksused plussotsast, st. kinetokoori küljelt, selle tulemusena liigub kinetokoor koos kromosoomiga pooluse poole. Mis puutub polaarsetesse mikrotuubulitesse. Seejärel pannakse need anafaasis kokku ja pikenevad pooluste lahknemisel. Anafaasi lõpuks jagunevad kromosoomid raku poolustes täielikult kaheks identseks rühmaks.

Tuuma ja tsütoplasma jagunemine on omavahel seotud. Mitootiline spindel mängib selles olulist rolli. Loomarakkudes, juba anafaasis, tekib spindli ekvaatori tasapinnal lõhustumisvagu. See asetatakse mitootilise spindli pikitelje suhtes täisnurga all. Soone moodustumine on tingitud kontraktiilse rõnga aktiivsusest, mis asub rakumembraani all. See koosneb kõige õhematest niitidest - aktiini filamentidest. Kokkutõmbumisrõngal on piisavalt tugevust, et painutada rakku sisestatud õhuke klaasnõel. Soone süvenedes kokkutõmbumisrõnga paksus ei suurene, kuna selle raadiuse vähenemisel kaob osa filamentidest. Pärast tsütokineesi lõppu laguneb kontraktiilne tsükkel täielikult ja lõhustumisvao piirkonnas olev plasmamembraan tõmbub kokku. Mõnda aega jääb äsja moodustunud rakkude kokkupuutealasse tihedalt pakitud mikrotuubulite jäänuste keha. Jäiga rakumembraaniga taimerakkudes jaguneb tsütoplasma uue seina moodustumisega tütarrakkude piiril. Taimerakkudel puudub kontraktiilne rõngas. Raku ekvaatori tasapinnal moodustub fragmoplast, mis laieneb järk-järgult raku keskmest selle perifeeriasse, kuni kasvav rakuplaat jõuab emaraku plasmamembraanini. Membraanid sulanduvad, eraldades saadud rakud täielikult.

Mitootilise tsükli faaside järjestus on näidatud joonisel fig. neli.

Riis. 4. Mitoosi faasid

Profaas. Profaasis tuum suureneb ja selles muutuvad selgelt nähtavaks kromosoominiidid, mis on sel ajal juba spiraalitud.

Iga kromosoom koosneb pärast interfaasi reduplikatsiooni kahest õdekromatiidist, mis on ühendatud ühe tsentromeeriga. Profaasi lõpus kaovad tavaliselt tuumaümbris ja nukleoolid. Mõnikord kaob tuum mitoosi järgmises faasis. Ettevalmistustes võib alati leida varaseid ja hilisi profaase ning neid omavahel võrrelda. Muutused on selgelt nähtavad: tuum ja tuuma kest kaovad. Kromosomaalsed ahelad on selgemini nähtavad hilises profaasis ja harvad on märganud, et need on kahekordistunud. Profaasis esineb ka tsentrioolide lahknemist, mis moodustavad raku kaks poolust.

prometafaas algab tuumaümbrise kiire lagunemisega väikesteks fragmentideks, mida ei saa eristada endoplasmaatilise retikulumi fragmentidest (joon. 5). Kromosoomid mõlemal pool tsentromeeri prometafaasis moodustavad spetsiaalseid struktuure, mida nimetatakse kinetokoorideks. Nad kinnituvad spetsiaalsesse mikrotuubulite rühma, mida nimetatakse kinetokoorfilamentideks või kinetokoori mikrotuubuliteks. Need filamendid ulatuvad iga kromosoomi mõlemalt küljelt, kulgevad vastassuundades ja interakteeruvad bipolaarse spindli filamentidega. Sellisel juhul hakkavad kromosoomid intensiivselt liikuma.

Riis. 5. Prometafaas (ematähe kujund on rivistatud) pigmenteerimata lahtris. Peitsitud raudhematoksüliiniga Heidenhaini järgi. Keskmine suurendus

Metafaas. Pärast tuumaümbrise kadumist on näha, et kromosoomid on saavutanud maksimaalse spiraliseerumise, muutuvad lühemaks ja liiguvad raku ekvaatori suunas, mis asub samas tasapinnas. Raku poolustel asuvad tsentrioolid viivad lõpule jagunemisspindli moodustumise ja selle niidid kinnituvad tsentromeeripiirkonna kromosoomidele. Kõigi kromosoomide tsentromeerid asuvad samal ekvatoriaaltasandil ja käed võivad paikneda ülal või all. See kromosoomide asukoht on mugav loendamiseks ja morfoloogia uurimiseks.

Anafaas algab lõhustumisspindli filamentide kokkutõmbumisega, mille tõttu võib see paikneda ülal või all. Kõik see on mugav kromosoomide arvu lugemiseks, nende morfoloogia uurimiseks ja tsentromeeride jagamiseks. Mitoosi anafaasis jaguneb iga kahe kromatiidi kromosoomi tsentromeerne piirkond, mis viib õdekromatiidide eraldumiseni ja nende muutumiseni sõltumatuteks kromosoomideks (kromosoomide ja DNA molekulide arvu formaalne suhe on 4n4c).

Nii toimub geneetilise materjali täpne jaotus ja igal poolusel on sama arv kromosoome, kui algsel rakul oli enne nende dubleerimist.

Kromatiidide liikumine poolustele toimub venivate filamentide kokkutõmbumise ja mitootilise spindli tugifilamentide pikenemise tõttu.

Telofaas. Pärast kromosoomide lahknemist emaraku poolustele moodustub telofaasis kaks tütarrakku, millest igaüks saab emaraku ühe kromatiidi kromosoomide täieliku komplekti (iga tütarraku valem 2n2c).

Telofaasis läbivad iga pooluse kromosoomid despiralisatsiooni, st. Profaasis toimuvale vastupidine protsess. Kromosoomide kontuurid kaotavad oma selguse, mitootiline spindel hävib, tuumaümbris taastub ja tekivad nukleoolid. Rakutuumade jagunemist nimetatakse karüokineesiks (joon. 6).

Seejärel moodustub fragmoplastist rakusein, mis jagab kogu tsütoplasma sisu kaheks võrdseks osaks. Seda protsessi nimetatakse tsütokineesiks. Nii lõpeb mitoos.

Riis. 6. Mitoosi faasid erinevates taimedes

Riis. 7. Homoloogsete kromosoomide ja neis sisalduvate geenide jaotus mitootilise tsükli jooksul hüpoteetilises organismis (2n = 2) põlvkonda ja elu geneetiline järjepidevus organismide mittesugulise paljunemise korral.

Põhimõisted ja mõisted: anafaas; tütarrakk; interfaas; ema (vanema) rakk; metafaas; mitoos (periood M); mitootiline (rakuline) tsükkel; postsünteetiline periood (G 2); presünteetiline periood (G 1); profaas; sõsarkromatiidid; sünteetiline periood (S); telofaas; kromatiidid; kromatiin; kromosoom; tsentromeer.

rakutsükkel on raku eluperiood ühest jagunemisest teise. Koosneb faasidevahelistest ja jaotusperioodidest. Rakutsükli kestus erinevates organismides on erinev (bakterites - 20-30 minutit, eukarüootsetes rakkudes - 10-80 tundi).

Interfaas

Interfaas (alates lat. inter- vahel, faasid- välimus) on periood rakkude jagunemise vahel või jagunemisest kuni selle surmani. Ajavahemik rakkude jagunemisest kuni selle surmani on tüüpiline paljurakulise organismi rakkudele, mis pärast jagunemist on kaotanud oma võime seda teha (erütrotsüüdid, närvirakud jne). Interfaas hõivab ligikaudu 90% rakutsüklist.

Interfaas sisaldab:

1) presünteetiline periood (G 1) - algavad intensiivsed biosünteesi protsessid, rakk kasvab, suureneb. Just sel perioodil enne surma jäävad alles hulkrakuliste organismide rakud, mis on kaotanud jagunemisvõime;

2) sünteetiline (S) - DNA kahekordistumine, tekivad kromosoomid (rakk muutub tetraploidseks), tsentrioolid kahekordistuvad, kui neid on;

3) postsünteetiline (G 2) - põhimõtteliselt peatatakse sünteesiprotsessid rakus, rakk valmistatakse ette jagunemiseks.

Rakkude jagunemine toimub otsene(amitoos) ja kaudne(mitoos, meioos).

Amitoos

Amitoos - otsene rakkude jagunemine, mille puhul jagunemisaparaati ei moodustu. Tuum jaguneb rõngakujulise ahenemise tõttu. Geneetilise teabe ühtlane jaotus puudub. Looduses jagunevad ripsloomade makrotuumad (suured tuumad), imetajatel platsentarakud amitoosi teel. Vähirakud võivad jaguneda amitoosi teel.

Kaudne jagunemine on seotud jagamisaparaadi moodustamisega. Jaotusaparaat sisaldab komponente, mis tagavad kromosoomide ühtlase jaotumise rakkude vahel (jaotusvõll, tsentromeerid, kui neid on, tsentrioolid). Rakkude jagunemise võib tinglikult jagada tuumajagunemiseks ( mitoos) ja tsütoplasma jagunemine ( tsütokinees). Viimane algab tuuma lõhustumise lõpu poole. Looduses on kõige levinumad mitoos ja meioos. Mõnikord leitud endomitoos- kaudne lõhustumine, mis toimub tuumas selle kesta hävitamata.

Mitoos

Mitoos - see on kaudne rakujagunemine, mille käigus moodustuvad emast kaks identse geneetilise informatsiooni komplektiga tütarrakku.

Mitoosi faasid:

1) profaas - toimub kromatiini tihenemine (kondensatsioon), kromatiidid spiraliseeruvad ja lühenevad (muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks), nukleoolid ja tuumamembraan kaovad, moodustub lõhustumise spindel, mille niidid kinnituvad kromosoomide tsentromeeridele, tsentrioolid jagunevad ja lahknevad raku poolused;

2) metafaas - kromosoomid on maksimaalselt spiraalkujulised ja paiknevad piki ekvaatorit (ekvatoriaalplaadil), homoloogsed kromosoomid asuvad kõrvuti;

3) anafaasis - spindli kiud tõmbuvad samaaegselt kokku ja venivad kromosoomid poolustele (kromosoomid muutuvad ühekromatiidiliseks), mitoosi lühim faas;

4) telofaas - Kromosoomid despiraliseerivad, moodustuvad nukleoolid, tuumaümbris, algab tsütoplasma jagunemine.

Mitoos on iseloomulik peamiselt somaatilistele rakkudele. Mitoos säilitab konstantse arvu kromosoome. Soodustab rakkude arvu suurenemist, seetõttu täheldatakse seda kasvu, regeneratsiooni ja vegetatiivse paljunemise ajal.

Meioos

Meioos (kreeka keelest. meioos- redutseerimine) on kaudne redutseeriv rakkude jagunemine, mille käigus moodustuvad emast neli tütarrakku, millel on mitteidentne geneetiline informatsioon.

On kaks jaotust: meioos I ja meioos II. I interfaas on sarnane mitoosieelsele interfaasile. Interfaasi sünteesijärgsel perioodil valgusünteesi protsessid ei peatu ja jätkuvad esimese jaotuse profaasis.

Meioos I:

– profaas I - kromosoomid spiraliseeruvad, tuum ja tuumaümbris kaovad, moodustub lõhustumisspindel, homoloogsed kromosoomid lähenevad ja kleepuvad koos sõsarkromatiide (nagu välk lossis) - tekib konjugatsioon, seega moodustuvad tetrad, või kahevalentsed moodustub kromosoomide ristumine ja saitide vahetus - üle minemine, siis homoloogsed kromosoomid tõrjuvad üksteist, kuid jäävad seotuks piirkondades, kus toimus ristumine; sünteesiprotsessid on lõpule viidud;

– metafaas I - kromosoomid paiknevad piki ekvaatorit, homoloogsed - kahekromatiidilised kromosoomid asuvad mõlemal pool ekvaatorit üksteise vastas;

– anafaas I - jagunevad spindli kiud tõmbuvad samaaegselt kokku, venivad piki üht homoloogset kahekromatiidilist kromosoomi poolusteni;

– telofaas I (kui on) - kromosoomid despiraliseeritakse, moodustub tuum ja tuumaümbris, toimub tsütoplasma jaotus (moodustunud rakud on haploidsed).

II faas(kui on): DNA dubleerimist ei toimu.

Meioos II:

– profaas II - kromosoomid muutuvad tihedamaks, tuum ja tuumamembraan kaovad, tekib lõhuspindel;

– metafaas II - kromosoomid asuvad piki ekvaatorit;

– anafaas II - spindli kiudude samaaegse kokkutõmbumisega kromosoomid lahknevad poolustele;

– telofaas II - kromosoomid despiraliseerivad, moodustub tuum ja tuumaümbris, tsütoplasma jaguneb.

Meioos tekib enne sugurakkude moodustumist. See võimaldab sugurakkude sulandumise ajal säilitada liigi kromosoomide arvu püsivust (karüotüüp). Pakub kombineeritud varieeruvust.