Kalade eesaju funktsioonid. Anisimova I.M., Lavrovsky V.V. Ihtüoloogia. Kalade ehitus ja mõned füsioloogilised omadused. Närvisüsteem ja meeleorganid

I PEATÜKK
KALADE STRUKTUUR JA MÕNED FÜSIOLOOGILISED OMADUSED

NÄRVISÜSTEEM JA ANDURID

Kalade närvisüsteemi esindab kesknärvisüsteem ja sellega seotud perifeerne ja autonoomne (sümpaatiline) närvisüsteem. Kesknärvisüsteem koosneb pea- ja seljaajust. Perifeerne närvisüsteem hõlmab närve, mis ulatuvad ajust ja seljaajust elunditeni. Autonoomses närvisüsteemis on põhimõtteliselt arvukalt ganglioneid ja närve, mis innerveerivad südame siseorganite lihaseid ja veresooni. Kalade närvisüsteemi iseloomustavad kõrgemate selgroogsete närvisüsteemiga võrreldes mitmed primitiivsed tunnused.

Kesknärvisüsteem näeb välja nagu piki keha veniv neuraaltoru; osa sellest, mis asub selgroo kohal ja on kaitstud selgroolülide ülemiste võlvidega, moodustab seljaaju ning kõhre- või luukoljuga ümbritsetud laienenud esiosa moodustab aju.

Toru sees on õõnsus (neurocoel), mida ajus esindavad aju vatsakesed. Aju paksuses eristatakse halli ainet, mis koosneb närvirakkude kehadest ja lühikestest protsessidest (dendriitidest), ja valget ainet, mis on moodustunud närvirakkude pikkade protsesside - neuriitide või aksonitega.

Aju kogumass kaladel on väike: tänapäeva kõhrekaladel on see keskmiselt 0,06–0,44%, luukaladel 0,02–0,94%, sealhulgas takjadel 1/700, haugi 1/3000, hail 1/37 000, samas lendavatel lindudel ja imetajatel 0,2 - 8,0 ja 6,3 - 3,0%.

Aju struktuuris säilivad primitiivsed tunnused: ajuosad on paigutatud lineaarselt. See eristab eesaju, vahepealne, keskmine, väikeaju ja piklik, läbides seljaaju (joonis 27).

Õõnsused eesmise, vahepealse ja piklik medulla nimetatakse vatsakesteks: keskaju õõnsus on Sylvi akvedukt (see ühendab vaheaju ja medulla oblongata õõnsusi, st kolmandat ja neljandat vatsakest).

Riis. 27. Kalaaju (ahven):
1 - haistmiskapslid, 2 - haistmissagarad, 3 - eesaju, 4 - keskaju, 5 - väikeaju, 6 - medulla oblongata, 7 - seljaaju, 8, 9, 10 - peanärvid

Pikisuunalise soone tõttu on eesajul kaks poolkera. Need külgnevad haistmissibulatega (esmane haistmiskeskus) kas otse (enamusel liikidel) või haistmisteede kaudu (karpkala, säga, tursk).

Eesaju katusel puuduvad närvirakud. Juttkehade kujul esinev hall aine on koondunud peamiselt alus- ja haistmissagaratesse, vooderdab vatsakeste õõnsust ja moodustab eesaju põhimassi. Haistmisnärvi kiud ühendavad pirni haistmiskapsli rakkudega.

Eesaju on haistmisorganite teabe töötlemise keskus. Seoses vaheaju ja keskajuga osaleb ta liikumise ja käitumise reguleerimises. Eelkõige osaleb eesaju selliste toimingute tegemise võime kujundamisel nagu kudemine, munade valvamine, flokeerimine jne.

Visuaalsed tuberkullid arenevad vahelihases. Nägemisnärvid lahkuvad neist, moodustades chiasma (ristmik, st osa parema närvi kiududest läheb vasakusse närvi ja vastupidi). peal alumine külg vahepea(hüpotalamus) on lehter, millega külgneb hüpofüüs ehk ajuripats; vahekeha ülaosas areneb epifüüs ehk käbinääre. Hüpofüüs ja käbinääre on endokriinsed näärmed.

Diencephalon täidab mitmeid funktsioone. Ta tajub silma võrkkesta ärritust, osaleb liigutuste koordineerimises, teiste meeleorganite informatsiooni töötlemisel. Hüpofüüs ja käbinääre teostavad ainevahetusprotsesside hormonaalset reguleerimist.

Keskaju on suurim. Sellel on kaks poolkera (visuaalsed lobud). Nägemissagarad on peamised nägemiskeskused, mis tajuvad erutust. Nendest labadest pärinevad nägemisnärvi kiud. Keskajus töödeldakse nägemis- ja tasakaaluorganite signaale; siin asuvad sidekeskused väikeaju, pikliku medulla ja seljaajuga.

Väikeaju asub aju tagaosas ja võib esineda kas väikese tuberkulli kujul, mis külgneb keskaju tagaküljega, või suure, pikliku medulla ülaosaga külgneva pikliku kujuga. Eriti suur areng jõuab säga väikeajuni ja mormirus on tema suhteline väärtus teiste selgroogsete seas suurim. Kalade, aga ka kõrgemate selgroogsete väikeajus on Purkinje rakud. Väikeaju on kogu motoorse innervatsiooni keskus ujumise ajal, toidust haarates. See tagab liigutuste koordineerimise, tasakaalu säilitamise, lihaste aktiivsuse ja on seotud külgmiste elundite retseptoritega.

Aju viies osa, medulla oblongata, läheb seljaaju ilma terava piirita. Medulla oblongata õõnsus - neljas vatsake - jätkub seljaaju õõnsusesse - neurocoeli. Märkimisväärne mass medulla piklikest koosneb valgest ainest.

Enamik (kuus kümnest) kraniaalnärve väljub medulla piklikest. See on seljaaju ja autonoomse närvisüsteemi aktiivsuse reguleerimise keskus. See sisaldab olulisimaid elutähtsaid keskusi, mis reguleerivad hingamis-, lihas-skeleti-, vereringe-, seede-, eritussüsteemide, kuulmis- ja tasakaaluorganite, maitse, külgjoonte, neid omavate kalade elektriorganite jne tegevust. Seega, kui medulla piklik hävib, näiteks keha pea taga lõigates toimub kala kiire surm. Piklikujusse tulevate seljaaju kiudude kaudu toimub ühendus pikliku medulla ja seljaaju vahel.

Ajust lahkub 10 paari kraniaalnärve:

I - haistmisnärv (nervus olfactorius) - haistmiskapsli sensoorsest epiteelist toob ärrituse eesaju haistmissibulatesse;
II - nägemisnärv (n. Opticus) - ulatub võrkkestani vahekeha visuaalsetest tuberklitest;
III - oculomotor närv (n. oculomotorius) - innerveerib silma lihaseid, eemaldudes keskajust;
IV - trochleaarne närv (n. trochlearis), okulomotoorne, ulatub keskajust koodi silma lihastest;
V - kolmiknärv (n. trigeminus), mis ulatub medulla oblongata külgpinnast ja annab kolm peamist haru: oftalmiline, ülalõua ja alalõua;
VI - röövimisnärv (n. Abducens) - ulatub aju põhjast silma sirglihaseni;
VII - näonärv (n. Facialis) - väljub medulla piklikust ja annab arvukalt harusid hüoidkaare lihastele, suu limaskestale, peanahale (kaasa arvatud pea külgjoon);
VIII - kuulmisnärv (n. acusticus) - ühendab pikliku medulla ja kuulmisaparaadi;
IX- glossofarüngeaalne närv(n. glossopharingeus) - läheb medulla oblongata neeluni, innerveerib neelu limaskesta ja esimese lõpusekaare lihaseid;
X - vagusnärv (n. vagus) - pikim. Ühendab medulla oblongata lõpuseaparaadi, sooletrakti, südame, ujupõie, külgjoonega.

Aju erinevate osade arenguaste on erinevates kalarühmades erinev ja on seotud elustiiliga.

Kõhrakaladel (haidel ja raid) on eesaju (ja haistmissagar) suhteliselt arenenum ning teleostidel nõrgem. Istuvatel, näiteks põhjakaladel on väikeaju väike, kuid eesmine ja piklik aju on rohkem arenenud vastavalt suur roll lõhn ja puudutus nende elus (lest). Hästi ujuvatel kaladel (pelaagilised, planktonist toituvad või röövloomad) on keskaju (nägemissagarad) ja väikeaju (kiire liikumise koordineerimise vajaduse tõttu) hoopis rohkem arenenud. Mugastes vetes elavatel kaladel on väikesed visuaalsed labad, väike väikeaju.

Süvamere- ja pimekaladel on nägemissagarad halvasti arenenud.
Seljaaju on pikliku medulla jätk. Sellel on ümara nööri kuju ja see asub kanalis, mille moodustavad selgroolülide ülemised kaared.

Seljaajus on hallollus sees ja valge aine väljastpoolt. Seljaajust metameeriliselt, igale selgroolülile vastavad, kehapinda innerveerivad seljanärvid, kehatüvelihased ning seljaaju närvide ühenduse tõttu sümpaatilise närvisüsteemi ganglionidega ka siseorganid. .

Kõhreliste kalade autonoomset närvisüsteemi esindavad piki selgroogu paiknevad eraldatud ganglionid. Ganglionrakud oma protsessidega on kontaktis seljaaju närvide ja siseorganitega.

Luulistel kaladel on autonoomse närvisüsteemi ganglionid ühendatud kahe pikisuunalise närvitüvega. Ganglionide ühendavad harud ühendavad autonoomse närvisüsteemi keskse närvisüsteemiga. Kesk- ja autonoomse närvisüsteemi vastastikused suhted loovad võimaluse närvikeskuste mõningaseks vahetamiseks.

Autonoomne närvisüsteem toimib teatud määral autonoomselt, kesknärvisüsteemist sõltumatult ja määrab siseorganite tahtmatu, automaatse tegevuse ka siis, kui selle seos kesknärvisüsteemiga katkeb.

Kala organismi reaktsiooni välistele ja sisemistele stiimulitele määrab refleks. Kaladel võib tekkida konditsioneeritud refleks valguse, kuju, lõhna, maitse, heli suhtes. Võrreldes kõrgemate selgroogsetega tekivad konditsioneeritud refleksid kaladel aeglasemalt ja surevad kiiremini välja. Nii akvaariumi- kui tiigikalad kogunevad aga varsti pärast regulaarse söötmise algust teatud aegadel söötjate juurde. Samuti harjuvad nad söötmise ajal helidega (akvaariumi seintele koputamine, kella helistamine, vile, löögid) ja ujuvad mõnda aega nende stiimulite peale isegi toidu puudumisel.

Kalade keskkonna tajumisorganitel (meeleorganitel) on mitmeid tunnuseid, mis peegeldavad nende kohanemisvõimet elutingimustega.

Kalade võime tajuda keskkonnast saadavat teavet on mitmekesine. Nende retseptorid suudavad tuvastada mitmesuguseid nii füüsikalisi kui ka keemilisi stiimuleid: rõhku, heli, värvi, temperatuuri, elektrilisi ja magnetväljad, lõhn, maitse.

Mõnda stiimulit tajutakse otsese puudutuse (puudutus, maitse) tulemusena, teisi eemalt, eemalt.

Organid, mis tajuvad keemilisi, kombatavaid (puudutusi), elektromagnetilisi, temperatuuri- ja muid stiimuleid, on lihtsa ehitusega. Ärritusi püüavad kinni sensoorsete närvide vabad närvilõpmed naha pinnal. Mõnes kalarühmas on nad esindatud erikehad või on osa kõrvalliinist.

Seoses kalade elukeskkonna iseärasustega on suur tähtsus keemilistel meelesüsteemidel. Keemilisi stiimuleid tajutakse haistmise (lõhnaaistingu) või haistmisväliste vastuvõtuorganite abil, mis tagavad maitse tajumise, keskkonna aktiivsuse muutuste jms. Keemilist meelt nimetatakse kemoretseptsiooniks ja meeleorganeid nimetatakse kemoretseptoriteks.

Lõhnaelundid. Kaladel, nagu ka teistel selgroogsetel, asuvad nad pea eesmises osas ja neid esindavad paaritud haistmiskotid (ninakapslid), mis avanevad ninasõõrmete kaudu väljapoole. Ninakapsli põhi on vooderdatud epiteeli voltidega, mis koosnevad tugi- ja sensoorsetest rakkudest (retseptoritest). Sensoorse raku välispind on varustatud ripsmetega ja põhi on ühendatud haistmisnärvi otstega. Lõhnaepiteel sisaldab arvukalt lima eritavaid rakke.

Ninasõõrmed paiknevad kõhrelistel kaladel koonu alumisel küljel suu ees, luukaladel - seljapoolel suu ja silmade vahel. Tsüklostoomidel on üks ninasõõr, tõelistel kaladel kaks. Iga ninasõõr on nahkja vaheseinaga jagatud kaheks avauks. Vesi tungib nende esiosasse, peseb õõnsust ja väljub tagumise ava kaudu, pestes ja ärritades retseptorite karvu. Lõhnaainete mõjul haistmisepiteelis toimuvad keerulised protsessid: lipiidide, valgu-mukopolüsahhariidi komplekside ja happelise fosfataasi liikumine.

Ninasõõrmete suurus on seotud kalade eluviisiga: liikuvatel kaladel on need väikesed, kuna kiirel ujumisel uueneb vesi haistmisõõnes kiiresti; istuvatel kaladel on seevastu ninasõõrmed suured, nad lasevad läbi ninaõõne suurema koguse vett, mis on eriti oluline kehvade ujujate, eriti põhja lähedal elavate ujujate jaoks.

Kaladel on peen haistmismeel, st nende haistmistundlikkuse lävi on väga madal. See kehtib eriti öiste hämaras kalade, aga ka nende kohta, kes elavad mudased veed ah, keda nägemine vähe aitab toidu leidmisel ja sugulastega suhtlemisel. Kõige üllatavam on siirdekalade lõhnatundlikkus. Kaug-Ida lõhed leiavad kindlasti tee meres leiduvatest toitumiskohtadest jõgede ülemjooksul asuvatele koelmutele, kus nad koorusid mitu aastat tagasi. Samal ajal ületavad nad tohutuid vahemaid ja takistusi – hoovusi, kärestikke, lõhesid. Kuid kalad läbivad rada õigesti ainult siis, kui nende ninasõõrmed on avatud; kui haistmismeel on välja lülitatud (ninasõõrmed on täidetud vati või vaseliiniga), siis liiguvad kalad suvaliselt. Eeldatakse, et rände alguses olevad lõhed juhivad päikest ja umbes 800 km kaugusel oma kodujõest määravad kemoretseptsiooni tõttu täpselt kindlaks tee.

Nende kalade ninaõõnde pestes nende loodusliku kudemispaiga veega katsetes tekkis aju haistmissibulas tugev elektriline reaktsioon. Reaktsioon allavoolu lisajõgede veele oli nõrk ja retseptorid ei reageerinud üldse võõra kudemisala veele.

Juveniilne soolõhe Oncorhynchus nerka suudab haistmissibula rakkude abil eristada erinevate järvede vett, erinevate aminohapete lahuseid lahjenduses 10-4, aga ka kaltsiumi kontsentratsiooni vees. Vähem silmatorkav pole Euroopast Sargasso meres asuvatele kudealadele rändava euroopa angerja sarnane võime. Hinnanguliselt suudab angerjas ära tunda kontsentratsiooni, mis tekib 1 g fenüületüülalkoholi lahjendamisel vahekorras 1:3 10-18. Karpkalal leiti kõrge selektiivne tundlikkus histamiini suhtes.

Kalade haistmisretseptor on lisaks keemilistele võimeline tajuma mehaanilisi mõjutusi (voolujoad) ja temperatuurimuutusi.

maitseorganid. Neid esindavad maitsepungad, mis on moodustatud sensoorsete (ja toetavate) rakkude klastritest. Sensoorsete rakkude alused on põimunud näo-, vaguse- ja glossofarüngeaalnärvide terminaalsete harudega.

Taju keemilised ärritajad Seda viivad läbi ka kolmiknärvi, vaguse ja seljaaju närvide vabad närvilõpmed. Kalade maitsetaju ei pruugi olla seotud suuõõnega, sest maitsmispungad paiknevad nii suu limaskestal ja huultel kui ka neelus, antennidel, lõpusekiirtel, uimekiirtel ja kogu suuõõne pinnal. keha, sealhulgas saba.

Säga tajub maitset peamiselt vurrude abil: just nende epidermisesse on koondunud maitsepungade kobarad. Samal isendil suureneb maitsepungade arv keha suuruse suurenedes. Kalad eristavad toidu maitseomadusi: mõru, soolane, hapu, magus. Eelkõige on soolsuse tajumine seotud suuõõnes paikneva süvendikujulise elundiga.

Mõne kala maitseelundite tundlikkus on väga kõrge: näiteks koopakala Anoptichthys tunneb pimedana glükoosilahust kontsentratsioonis 0,005%.

külgjoone meeleelundid. konkreetne keha, mis on omane ainult vees elavatele kaladele ja kahepaiksetele, on külgtaju ehk külgjoone organ. Need on spetsialiseerunud seismosensoorsele uurimisele naha organid. Külgjoonelised elundid on kõige lihtsamalt paigutatud tsüklostoomidesse ja küprinide vastsetesse. Sensoorsed rakud (mehhanoretseptorid) asuvad naha pinnal või väikestes süvendites ektodermaalsete rakkude klastrite hulgas.

Põhjas on need põimitud vagusnärvi lõppokstega ja pinnast kõrgemale tõusvas piirkonnas on neil veevõnkumisi tajuvad ripsmed. Enamikul täiskasvanud teleostidel on need elundid naha sisse sukeldatud kanalid, mis ulatuvad mööda keha külgi piki keskjoont. Kanal avaneb väljapoole selle kohal asuvate soomuste aukude (pooride) kaudu (joonis 28).

Riis. 28. Luukala külgjoone elund (Kuznetsov, Chernov, 1972 järgi):
1 - külgjoone avamine kaaludes, 2 - külgjoone pikisuunaline kanal,
3 – tundlikud rakud, 4 - närvid

Peas on ka külgjoone hargnemisi. Kanali põhjas (rühmad asuvad sensoorsed rakud koos ripsmetega. Iga selline retseptorrakkude rühm koos nendega kontaktis olevate närvikiududega moodustab tegeliku organi – neuromasti. Vesi voolab vabalt läbi kanali ja ripsmed tunnevad end selle rõhk.Sel juhul tekivad erineva sagedusega närviimpulsid Elundid Külgjooned on ühendatud kesknärvisüsteemiga vagusnärvi kaudu.

Külgjoon võib olla terviklik, s.t kogu keha pikkuses venitatud või puudulik ja isegi puududa, kuid viimasel juhul on peakanalid tugevalt arenenud (räimel). Külgjoon võimaldab kaladel tunnetada voolava vee rõhu muutusi, madala sagedusega vibratsioone (võnkumisi), infraheli vibratsioone ja paljude kalade puhul ka elektromagnetvälju. Külgjoon tabab voolava, liikuva voo rõhku; see ei taju rõhumuutusi sügavusele sukeldumisel.

Püüdes veesamba kõikumisi, võimaldavad külgjooneorganid kaladel tuvastada pinnalaineid, hoovusi, veealuseid paikseid objekte (kivid, rifid) ja liikuvaid objekte (vaenlased, saakloomad), ujuda päeval ja öösel, sogases vees ja isegi pimedaks jäädes. .

See on väga tundlik organ: rändkalad tunnevad meres isegi väga nõrku värske jõevee hoovusi.

Elus- ja elututelt objektidelt peegelduvate lainete püüdmise võimalus on süvamere kalade jaoks väga oluline, kuna suurte sügavuste pimeduses on ümbritsevate objektide tavapärane visuaalne tajumine ja isenditevaheline suhtlus võimatu.

Eeldatakse, et paljude kalade paaritumismängude ajal tekkivad lained, mida tajuvad emase või isase külgjoon, on neile signaaliks.

Nahameele funktsiooni täidavad nn nahapungad - pea ja antennide sisemuses olevad rakud, mille külge sobivad närvilõpmed, kuid nende tähtsus on palju väiksem.

Puuteorganid. Puuteorganid on sensoorsete rakkude (taktiilsete kehade) kobarad, mis on hajutatud üle keha pinna. Nad tajuvad tahkete esemete puudutust ( kombatavad aistingud), veesurve, samuti temperatuurimuutused (kuum-külm) ja valu.

Eriti palju tunnet naha pungad leitud suust ja huultel. Mõnel kalal täidavad puuteorganite funktsiooni uimede piklikud kiired: guraami puhul on see kõhuuime esimene kiir, trigly (merikukk) puhul on kompimismeel seotud rinnakiirtega. uimed, mis tunnetavad põhja jne. Mugase vee või põhjakalade elanikel, kes on kõige aktiivsemad öösel, on kõige rohkem sensoorseid pungasid koondunud antennidele ja uimedele. Kuid säga puhul toimivad vurrud maitse, mitte puudutuse retseptoritena.

Ilmselt tunnevad kalad vähem mehaanilisi vigastusi ja valu kui teised selgroogsed: haid, kes põrkavad saagiks, ei reageeri löökidele. terav ese pähe; operatsioonide ajal on kalad sageli suhteliselt rahulikud jne.

Termoretseptorid. Need on naha pindmistes kihtides paiknevad sensoorsete närvide vabad otsad, mille abil kalad tajuvad vee temperatuuri. On retseptoreid, mis tajuvad soojust (termilist) ja külma (külma). Sooja tajumise punktid leitakse näiteks haugi peas, külma tajumise punktid keha pinnal. Luude kalade saagi temperatuur langeb 0,1–0,4 ° C.

Elektrilise meele organid. Elektri- ja magnetvälja tajumise organid paiknevad nahas kogu kala kehapinnal, kuid peamiselt pea erinevates osades ja selle ümber. Need on sarnased külgjoone organitega - need on süvendid, mis on täidetud limaskestaga, mis juhib hästi voolu; süvendite põhjas on paigutatud sensoorsed rakud (elektroretseptorid), mis edastavad närviimpulsse ajju. Mõnikord on need osa külgmiste joonte süsteemist. Lorenzini ampullid toimivad ka kõhreliste kalade elektriliste retseptoritena. Elektroretseptorite poolt saadud teabe analüüs viiakse läbi külgjoone analüsaatoriga (piklikajus ja väikeajus). Kalade tundlikkus voolu suhtes on kõrge – kuni 1 μV/cm2. Eeldatakse, et Maa elektromagnetvälja muutuste tajumine võimaldab kaladel tuvastada maavärina lähenemist 6–8 ja isegi 22–24 tundi enne algust kuni 2000 km raadiuses.

nägemisorganid. Kalade nägemisorganid on põhimõtteliselt samad, mis teistel selgroogsetel. Visuaalsete aistingute tajumise mehhanism on sarnane teiste selgroogsetega: valgus siseneb silma läbi läbipaistva sarvkesta, seejärel pupill - vikerkesta auk - edastab selle läätsele ning lääts edastab ja fokusseerib valgust. sisemine sein silma võrkkesta, kus seda vahetult tajutakse (joonis 29). Võrkkesta koosneb valgustundlikest (fotoretseptoritest), närvi-, aga ka tugirakkudest.

Riis. 29. Luukala silma ehitus (vastavalt Protasovile, 1968):
1 - nägemisnärv, 2 - ganglionrakud, 3 - varraste ja koonuste kiht, 4 - võrkkest, 5 - lääts, 6 - sarvkest, 7 - klaaskeha

Valgustundlikud rakud asuvad pigmendimembraani küljel. Nende protsessides, mis on kujundatud varraste ja koonuste kujul, on valgustundlik pigment. Nende fotoretseptori rakkude arv on väga suur - karpkaladel on neid 50 tuhat 1 mm2 võrkkesta kohta (kalmaaril - 162 tuhat, ämblikul - 16 tuhat, inimesel - 400 tuhat, öökullil - 680 tuhat). Sensoorsete rakkude terminaalsete harude ja närvirakkude dendriitide vahelise keeruka kontaktsüsteemi kaudu sisenevad valgusstiimulid nägemisnärvi.

Koonused eredas valguses tajuvad esemete detaile ja värve. Vardad tajuvad nõrka valgust, kuid nad ei saa luua üksikasjalikku pilti.

Pigmendimembraani rakkude, varraste ja koonuste asend ja interaktsioon muutuvad sõltuvalt valgustusest. Valguses pigmendirakud laienevad ja katavad nende läheduses asuvad vardad; koonused tõmmatakse rakkude tuumade külge ja liiguvad seega valguse poole. Pimedas tõmmatakse pulgad tuumade külge (ja on pinnale lähemal); koonused lähenevad pigmendikihile ja pimedas redutseeritud pigmendirakud katavad neid (joon. 30).

Riis. 30. Retinomotoorne reaktsioon luukala võrkkestas
A - paigaldamine valgusele; B - pimedusse seadmine (Naumov, Kartashev, 1979 järgi):
1 - pigmendirakk, 2 - varras, 3 - varda tuum, 4 - koonus, 5 - koonuse tuum

Erinevat tüüpi retseptorite arv sõltub kalade eluviisist. Ööpäevastel kaladel domineerivad võrkkestas käbid, hämaras ja öisel kalal ridvad: takjas on ridvasid 14 korda rohkem kui haugi. Sügavuse pimeduses elavatel süvamere kaladel ei ole käbisid, kuid vardad muutuvad suuremaks ja nende arv suureneb järsult - kuni 25 miljonit / mm2 võrkkesta; suureneb ka nõrga valguse tabamise tõenäosus. Enamik kalu eristab värve, mida kinnitab võimalus arendada neis konditsioneeritud reflekse teatud värvi- sinine, roheline, punane, kollane, sinine.

Mõned väljumised alates üldine skeem Kala silma ehitus on seotud vees elava elu tunnustega. Kala silm on elliptiline. Muuhulgas on sellel hõbedane kest (veresoonkonna ja valgu vahel), rikas guaniinikristallide poolest, mis annab silmale rohekas-kuldse läike.

Sarvkest on peaaegu tasane (mitte kumer), lääts on sfääriline (mitte kaksikkumer) - see laiendab vaatevälja. Iirise auk – pupill – võib läbimõõtu muuta vaid väikestes piirides.

Reeglina pole kaladel silmalaugusid. Vaid haidel on hõrenemismembraan, mis katab silma nagu kardin, ning mõnel heeringal ja mulletil on rasvane silmalaud – läbipaistev kile, mis katab osa silmast.

Silmade paiknemine pea külgedel (enamusel liikidel) on põhjuseks, miks kaladel on peamiselt monokulaarne nägemine ja binokulaarse nägemise võime on väga piiratud. Läätse sfääriline kuju ja selle edasiviimine sarvkestani tagab laia vaatevälja: valgus tungib silma igast küljest. Vertikaalne vaatenurk on 150°, horisontaalselt 168–170°. Kuid samal ajal põhjustab läätse sfäärilisus kaladel lühinägelikkust. Nende nägemisulatus on piiratud ja kõigub vee hägususe tõttu mõnest sentimeetrist mitmekümne meetrini.

Nägemus peal pikamaa saab võimalikuks tänu sellele, et läätse saab tagasi tõmmata spetsiaalse lihase abil, mis on sirbikujuline protsess, mis ulatub silmatopsi põhja soonkestast.

Nägemise abil juhivad kalu ka maapinnal olevad esemed. Parem nägemine pimedas saavutatakse peegeldava kihi (teip) olemasoluga - guaniini kristallid, mille all on pigment. See kiht ei edasta valgust võrkkesta taga asuvatele kudedele, vaid peegeldab seda ja tagastab selle võrkkestale tagasi. See suurendab retseptorite võimet kasutada silma sattunud valgust.

Elupaigatingimuste tõttu võivad kalade silmad suuresti muutuda. Koopa- või kuristikvormides (sügav vesi) võivad silmad väheneda ja isegi kaduda. Mõnel süvamerekalal on seevastu tohutud silmad, mis võimaldavad neil tabada väga nõrku valgusjälgi ehk teleskoopsilmad, mille kogumisläätsed saavad paralleelselt asetada ja binokulaarset nägemist omandada. Mõnede angerjate ja paljude troopiliste kalade vastsete silmad kanduvad edasi pikkadel väljakasvudel (varssilmad).

Kesk- ja Lõuna-Ameerikast pärit neljasilmalise linnu silmade ebatavaline modifikatsioon. Tema silmad on asetatud pea kohale, igaüks neist on vaheseinaga jagatud kaheks iseseisvaks osaks: ülemine kala näeb õhku, alumine vette. Õhus võivad kaldale või puudele roomavate kalade silmad toimida.

Nägemise roll välismaailma infoallikana on enamiku kalade jaoks väga suur: liikumisel orienteerumisel, toidu otsimisel ja püüdmisel, parve hoidmisel, kudemisperioodil (kaitse- ja agressiivsete kehahoiakute tajumine ja rivaalitsevate isaste liigutused ja erinevast soost indiviidide vahel - pulmariietus ja kudemine "tseremoniaalne"), ohvri-kiskja suhetes jne.

Kalade valguse tajumise võimet on kalapüügil ammu kasutatud (püük tõrviku, tule jm valguses).

On teada, et eri liiki kalad reageerivad erineva intensiivsusega ja erineva lainepikkusega ehk erinevat värvi valgusele erinevalt. Nii meelitab ere tehisvalgus osa kalu (kaspia kilu, saury, stauriid, makrell jt) ligi ja peletab eemale teised (murd, silmut, angerjas jt).

Samamoodi on erinevad liigid valikuliselt erinevad värvid ja erinevad valgusallikad – pinnapealsed ja veealused. Kõik see on elektrivalguse tööstusliku püügi korraldamise aluseks (nii püütakse kilu, saurust ja muid kalu).

Kalade kuulmis- ja tasakaaluorgan. See asub tagaküljel kolju ja seda kujutab labürint; puuduvad kõrvaavad, auricle ja kochlea, st kuulmisorganit esindab sisekõrv. Tõeliste kalade puhul saavutab see oma suurima keerukuse: kõrvaluude katte all olevasse kõhre- või luukambrisse asetatakse suur membraaniline labürint. See eristab ülemist osa - ovaalset kotti (kõrv, utriculus) ja alumist - ümmargust kotti (sacculus). Ülemisest osast ulatuvad üksteisega risti kolm poolringikujulist kanalit, millest igaüks on ühest otsast paisutatud ampulliks (joonis 31). Ovaalne poolringikujuliste kanalitega kott on tasakaaluorgan (vestibulaaraparaat). Külgmine pikendamineümmarguse koti (lagena) alumine osa, mis on teo rudiment, ei võta kalas vastu edasine areng. Ümmargusest kotist väljub sisemine lümfi- (endolümfaatiline) kanal, mis haidel ja kiirtel väljub koljus oleva spetsiaalse augu kaudu, teistel kaladel aga lõpeb peanaha juures pimesi.

Riis. 31. Kalade kuulmisorgan
1 - eesmine kanal, 2 - endolümfaatiline kanal, 3 - horisontaalne kanal,
4 - lagena, 5 - tagumine kanal, 6 - sacculus, 7 - utriculus

Labürindi sektsioone vooderdavas epiteelis on sensoorsed rakud, mille karvad ulatuvad siseõõnde. Nende alused on põimitud okstega kuulmisnärv. Labürindi õõnsus on täidetud endolümfiga, see sisaldab "kuulmis" kivikesi, mis koosnevad süsilubjast (otoliitidest), kolm mõlemal pool pead: ovaalses ja ümmarguses kotis ja lagen. Otoliitidel, nagu ka soomustel, moodustuvad kontsentrilised kihid, seetõttu kasutatakse otoliite ja eriti kõige suuremat sageli kalade vanuse määramiseks ja mõnikord ka süstemaatiliseks määramiseks, kuna nende suurused ja kontuurid ei ole erinevatel liikidel ühesugused. .

Enamikul kaladel asub suurim otoliit ümmarguses kotis, kuid küpriniididel ja mõnel muul lagenis,

Labürindiga seostub tasakaalutunne: kala liikumisel muutub poolringikujulistes kanalites, aga ka otoliidi küljelt endolümfi rõhk ning tekkiva ärrituse püüavad kinni närvilõpmed. Labürindi ülemise osa eksperimentaalsel hävitamisel poolringikujuliste kanalitega kaotab kala tasakaalu säilitamise võime ja lamab külili, selga või kõhuli. Labürindi alumise osa hävimine ei too kaasa tasakaalu kaotust.

Helide tajumine on seotud labürindi alumise osaga: kui labürindi alumine osa koos ümmarguse koti ja lageniga eemaldada, ei suuda kalad helitoone eristada (tingimusliku refleksi arendamisel). Samal ajal on treenitavad kalad ilma ovaalse kotita ja poolringikujuliste kanalitega, st ilma labürindi ülemise osata. Seega näidati, et ümmargune kott ja lagen on heli retseptorid.

Kalad tajuvad nii mehaanilisi kui ka helivibratsioone: sagedusega 5–25 Hz - külgjoone organite poolt, 16 kuni 13 000 Hz - labürindi kaudu.

Mõned kalaliigid võtavad vastu infra piiril olevaid vibratsioone helilained nii kõrvaljoon kui labürint.

Kalade kuulmisteravus on madalam kui kõrgematel selgroogsetel ega ole erinevatel liikidel sama: ide tajub vibratsiooni lainepikkusega 25–5524 Hz, hõbekarpkala - 25–3840, angerjas - 36–650 Hz ja madalad helid on neid paremini tabanud.

Kalad võtavad vastu ka neid helisid, mille allikas ei ole mitte vees, vaid atmosfääris, hoolimata sellest, et selline heli peegeldub 99,9% ulatuses veepinnalt ja seetõttu tungib vette vaid 0,1% tekkivatest helilainetest. . Küpriniidide, sägade heli tajumisel mängib olulist rolli labürindiga ühendatud ujupõis, mis toimib resonaatorina.

Kalad võivad teha oma hääli. Heli tekitavad organid on kaladel erinevad: ujupõis (krookid, rästad jne), rinnauimede kiired koos õlavöötme luudega (soma), lõualuu ja neeluhambad (ahvenad ja kiprid) ) jne. Sellega seoses ei ole helide olemus sama: need võivad meenutada lööke, klõbinat, vilet, nurinat, nurinat, kriuksumist, krooksumist, urisemist, praksumist, mürinat, helinat, vilistavat hingamist, sarvesid, lindude hüüdeid ja putukate säutsumine. Sama liigi kalade poolt tekitatavate helide tugevus ja sagedus sõltub soost, vanusest, toidutegevus, tervis, põhjustatud valu jne.

Helide helil ja tajumisel on kalade elus suur tähtsus: see aitab eri soost isenditel üksteist leida, karja päästa, lähedasi toidu olemasolust teavitada, territooriumi, pesa ja järglasi vaenlaste eest kaitsta ning küpsemise stimulaator paaritumismängude ajal, st toimib olulise suhtlusvahendina. Eeldatakse, et ookeani sügavustesse pimedas hajutatud süvamere kaladel tagab suhtluse just kuulmine koos külgjoone organite ja lõhnatajuga, eriti kuna helijuhtivus, on vees kõrgem kui õhus, suureneb sügavusel. Eriti oluline on kuulmine öistele kaladele ja sogaste vete elanikele.

Erinevate kalade reaktsioon kõrvalistele helidele on erinev: müraga lähevad ühed kõrvale, teised - hõbekarpkala, lõhe, mullet - hüppavad veest välja. Seda kasutatakse kalapüügi korraldamisel (mullapüük mattidega, seinnooda väravast eemale peletav kelluke jne). Karpkala kudeajal kalakasvandustes on läbipääs kudetiikide läheduses keelatud ja vanasti latika kudemise ajal oli kellahelin keelatud.

Looduses on palju erinevaid loomi. Üks neist on kala. Paljud inimesed isegi ei kahtlusta, et neil loomamaailma esindajatel on aju. Selle struktuuri ja funktsioonide kohta lugege artiklist.

Ajaloo viide

Pikka aega, peaaegu 70 miljonit aastat tagasi, asustasid ookeanid selgrootud. Kuid kalad, kes esimesena aju omandasid, hävitasid neist märkimisväärse osa. Sellest ajast alates on nad veeruumis domineerinud. Kaasaegne kalaaju on väga keeruline. Tõepoolest, ilma programmita on raske jälgida mingit käitumist. Aju otsustab see probleem kasutades erinevaid võimalusi. Kala eelistas jäljendamist, kui aju on valmis käitumiseks, mille ta teatud arenguhetkel seab.

Näiteks lõhel on huvitav omadus: nad ujuvad kudema jõkke, kus nad ise sündisid. Samal ajal ületavad nad suuri vahemaid ja neil pole kaarti. See on võimalik tänu sellele käitumisvariandile, kui teatud ajuosad on nagu taimeriga kaamera. Seadme tööpõhimõte on järgmine: saabub hetk, mil diafragma töötab. Kaamera ees olevad pildid jäävad filmile. Nii on ka kaladega. Neid juhivad oma käitumises kujundid. Jälgimine määrab kala individuaalsuse. Kui pakkuda samad tingimused, siis nende erinevad tõud käituvad erinevalt. Imetajatel on mehhanism seda meetodit käitumine ehk imprinting, kuid selle oluliste vormide ulatus on ahenenud. Inimestel on näiteks seksuaaloskused säilinud.

Kalade ajuosad

See selle klassi orel on väike. Jah, näiteks hail on selle maht võrdne tuhandiku protsendiga kogu kehamassist, tuural ja luukalal - sajandikutega, väikestel kaladel umbes üks protsent. Kalade ajul on omadus: mida suuremad isendid, seda väiksem see on.

Islandil Mivani järves elaval pulgakala perekonnal on aju, mille suurus sõltub isendite soost: emane on väiksem, isane suurem.

Kala ajus on viis sektsiooni. Need sisaldavad:

• eesaju koosneb kahest poolkerast. Igaüks neist vastutab kalade haistmismeele ja koolitamiskäitumise eest.
• keskaju, millest väljuvad ärritustele reageerivad närvid, mille tõttu liiguvad silmad. See on kala silm. Need reguleerivad keha tasakaalu ja lihastoonust.
• Väikeaju- liikumise eest vastutav keha.
• Medulla on kõige olulisem osakond. Täidab paljusid funktsioone ja vastutab erinevate reflekside eest.

Kala aju osad ei arene ühtemoodi. Seda mõjutavad veeelanike elustiil ja keskkonnaseisund. Nii on näiteks pelaagilistel liikidel, kellel on suurepärased vees liikumise oskused, hästi arenenud väikeaju ja ka nägemine. Kala aju struktuur on selline, et selle klassi arenenud haistmismeelega esindajaid eristab eesaju suurenenud suurus, kiskjad hea nägemine, - keskmised, istuvad klassi esindajad - piklikud.

Vahepealne aju

Ta võlgneb oma hariduse, mida nimetatakse ka talamuks. Nende asukoht on keskosa aju. Taalamuses on palju tuumadena moodustisi, mis edastavad saadud informatsiooni kala ajju. Lõhna, nägemise ja kuulmisega on seotud mitmesuguseid aistinguid.

Peamine neist on keha tundlikkuse integreerimine ja reguleerimine. See osaleb ka reaktsioonis, mille abil kalad saavad ringi liikuda. Kui talamus on kahjustatud, siis tundlikkuse tase langeb, koordinatsioon häirub, samuti halveneb nägemine ja kuulmine.

Aju eesmine

See sisaldab mantlit ja ka striataalseid kehasid. Mantlit nimetatakse mõnikord ka mantliks. Asukoht on aju ülaosa ja küljed. Mantel näeb välja nagu õhukesed epiteeliplaadid. asuvad selle all. Kalade eesaju on loodud täitma selliseid funktsioone nagu:

• Haistmisvõime. Kui see elund kaladelt eemaldada, kaotavad nad stiimulitele arenenud konditsioneeritud refleksid. Füüsiline aktiivsus väheneb, tõmme vastassoo poole kaob.
• Kaitsev ja kaitsev. See väljendub selles, et Kalade klassi esindajad hoiavad karja elu, hoolitsevad oma järglaste eest.

aju keskmine

Sellel on kaks osakonda. Üks neist on visuaalne katus, mida nimetatakse tektumiks. See asub horisontaalselt. See näeb välja nagu paarikaupa paigutatud paistes visuaalsed labad. Kõrge organiseeritusega kaladel on nad paremini arenenud kui halva nägemisega koobas- ja süvamere esindajatel. Teine osakond asub vertikaalselt, seda nimetatakse tegmentumiks. See sisaldab kõrgeimat visuaalset keskust. Millised on keskaju funktsioonid?

• Kui eemaldate ühelt silmalt visuaalse katuse, läheb teine ​​pimedaks. Kalad kaotavad nägemise täielik eemaldamine katus, milles paikneb visuaalne haaramisrefleks. Selle olemus seisneb selles, et kala pea, keha, silmad liiguvad võrkkestale jäädvustatud toiduobjektide suunas.
• Kala keskaju fikseerib värvi. Ülemise katuse eemaldamisel muutub kala keha heledamaks, silmade eemaldamisel aga tumedamaks.
• Sellel on seosed eesaju ja väikeajuga. Koordineerib mitmete süsteemide tööd: somatosensoorset, visuaalset ja haistmissüsteemi.
• Kere keskmise osa koostisesse kuuluvad keskused, mis reguleerivad liikumist ja hoiavad lihastoonust.
• Kala aju muudab refleksitegevuse mitmekesiseks. Esiteks mõjutab see nägemis- ja kuulmisstiimulitega seotud reflekse.

aju piklik

Ta osaleb elunditüve moodustamises. Kalade piklik medulla on paigutatud nii, et hallid ja valged ained jaotuvad ilma selge piirita.

Täidab järgmisi funktsioone:

• refleks. Kõikide reflekside keskused asuvad ajus, mille tegevus tagab hingamise, südame ja veresoonte töö, seedimise ning uimede liikumise reguleerimise. Tänu sellele funktsioonile toimub maitseorganite tegevus.
• Dirigent. See seisneb selles, et seljaaju ja muud ajuosad juhivad närviimpulsse. Medulla piklik on koht, kus paiknevad tõusvad traktid seljast pealihaseni, mis viivad neid ühendavate laskuvate traktide juurde.

Väikeaju

See on haridus, mis paaritu struktuur, mis asub tagumises osas katab osaliselt pikliku medulla. See koosneb keskosast (keha) ja kahest kõrvast (külgmised osad).

Täidab mitmeid funktsioone:

• Koordineerib liigutusi ja hoiab normaalset lihastoonust. Kui väikeaju eemaldatakse, on need funktsioonid häiritud, kalad hakkavad ringidena ujuma.
• Pakub motoorse aktiivsuse rakendamist. Kui kala väikeaju keha eemaldatakse, hakkab see erinevates suundades õõtsuma. Kui eemaldada ka siiber, on liigutused täiesti häiritud.
• Väikeaju reguleerib ainevahetust. See keha mõjutab seljaajus ja piklikus medullas paiknevate tuumade kaudu teisi aju osi.

Selgroog

Selle asukohaks on segmentidest koosneva kala selgroo närvikaared (täpsemalt nende kanalid). Kalade seljaaju on pikliku medulla jätk. Temalt paremale ja vasak pool närvid hargnevad selgroolülide paaride vahel. Nende kaudu sisenevad ärritavad signaalid seljaaju. Nad innerveerivad keha pinda, kehatüve lihaseid ja siseorganeid. Mis on kala aju? Pea ja seljaosa. Viimase hallaine on selle sees, valge väljas.

Luukalade aju koosneb viiest osast, mis on tüüpilised enamikule selgroogsetele.

Rombikujuline aju(rombencephalon) hõlmab medulla piklikku ja väikeaju.

piklik medulla eesmine osa läheb väikeaju alla ja tagaosa ilma nähtavate piirideta seljaajusse. Eesmise pikliku medulla vaatamiseks on vaja väikeaju keha ettepoole pöörata (mõnedel kaladel on väikeaju väike ja eesmine piklik medulla on selgelt nähtav). Selle ajuosa katust esindab koroidpõimik. Selle all on suur rombikujuline lohk (fossa rhomboidea), eesmisest otsast laienenud ja tagant kitsasse mediaalsesse pilusse läbides on see õõnsus neljas ajuvatsake (ventriculus quartus). Medulla oblongata toimib enamiku ajunärvide lähtekohana, samuti rajana, mis ühendab aju eesmiste osade erinevaid keskusi seljaajuga. Medulla oblongata kattev valgeaine kiht on aga kaladel üsna õhuke, kuna keha ja saba on suures osas autonoomsed – nad teevad suurema osa liigutustest refleksiivselt, ilma ajuga korreleerumata. Kalade ja sabaga kahepaiksete medulla pikliku põhjas lebab paar hiiglaslikku Mauthneri rakud, seotud akustiliste-külgmiste keskustega. Nende paksud aksonid ulatuvad piki kogu seljaaju. Kalade liikumine toimub peamiselt keha rütmilise painutamise tõttu, mida ilmselt juhivad peamiselt lokaalsed seljaaju refleksid. Nende liikumiste üldist kontrolli teostavad aga Mauthneri rakud. Põrandas medulla longata asub hingamiskeskus.

Vaadates aju altpoolt, saab eristada kohti, kust mõned närvid alguse saavad. Kolm ümarat juurt ulatuvad pikliku medulla esiosa külgmisest küljest. Esimene, kõige kraniaalsem, kuulub V ja VII närvid, keskmine juur - ainult VII närv ja lõpuks kaudaalselt lamav kolmas juur VIII närv. Nende tagant, ka medulla oblongata külgpinnalt, väljuvad IX ja X paar koos mitmes juurtes. Ülejäänud närvid on õhukesed ja tavaliselt lõigatakse need ettevalmistuse käigus ära.

Väikeaju üsna hästi arenenud, ümmargune või piklik, asetseb pikliku medulla esiosa kohal otse nägemissagarate taga. Oma tagumise servaga katab see pikliku medulla. Tõstetud osa on väikeaju keha (corpus cerebelli). Väikeaju on kõigi ujumise ja toidust haaramisega seotud motoorsete innervatsioonide peenregulatsiooni keskus.

keskaju(mesencephalon) - ajutüve osa, mida läbib aju akvedukt. See koosneb suurtest pikisuunas piklikest nägemissagaratest (need on ülalt nähtavad).

Nägemissagarad ehk visuaalne katus (lobis opticus s. Tectum opticus) - paarismoodustised, mis on üksteisest eraldatud sügava pikivaoga. Nägemissagarad on peamised nägemiskeskused, mis tajuvad erutust. Nad lõpetavad nägemisnärvi kiud. Kaladel on see ajuosa ülimalt tähtis, see on keskus, millel on peamine mõju keha aktiivsusele. Nägemissagaraid katval hallil ainel on keeruline kihiline struktuur, mis meenutab väikeajukoore või poolkerade ehitust.

Nägemissagarate ventraalsest pinnast väljuvad paksud nägemisnärvid, mis ristuvad vahekeha pinna all.

Kui avada keskaju visuaalsagarad, siis on näha, et nende õõnsuses on väikeajust eraldatud volt, mida nn. väikeaju klapp (valvule cerebellis). Selle külgedel keskaju õõnsuse põhjas eristatakse kahte oakujulist kõrgendikku nn. poolkuu kehad (tori semicircularis) ja on statoakustilise organi täiendavad keskused.

eesaju(prosentsefalon) vähem arenenud kui keskmine, koosneb terminalist ja vahepeast.

Osad vahepealne aju (dientsefalon) lamada ümber vertikaalse pilu kolmas ajuvatsake (ventriculus tertius). Vatsakese külgmised seinad visuaalsed tuberkullid või talamus ( talamus) kaladel ja kahepaiksetel on teisejärgulise tähtsusega (sensoorsete ja motoorsete keskustena). Kolmanda ajuvatsakese katus – epitalamus ehk epitalamus – ei sisalda neuroneid. See sisaldab eesmist vaskulaarset põimikut (kolmanda vatsakese vaskulaarne tegmentum) ja ülemist ajunääret - epifüüs. Kolmanda ajuvatsakese põhi - hüpotalamus või hüpotalamus kaladel moodustab paaristurseid - alumised labad (lobus inferior). Nende ees asub alumine ajunääre - hüpofüüsi. Paljudel kaladel mahub see nääre tihedalt kolju põhjas olevasse spetsiaalsesse süvendisse ja puruneb tavaliselt ettevalmistamise käigus; siis selgelt nähtav lehter (infundibulum). Ees, piiril finaali põhja ja vaheosakonnad aju asub optiline kiasm (chiasma nervorum opticorum).

telencephalon (telencephalon) luukaladel on see teiste ajuosadega võrreldes väga väike. Enamikku kalu (välja arvatud kopsukalad ja ristsugulased) eristab poolkerade ümberpööratud (ümberpööratud) struktuur telentsefalon. Tundub, et need on ventro-lateraalselt "välja pööratud". Eesaju katus ei sisalda närvirakke, see koosneb õhukesest epiteeli membraanist (pallium), mis ettevalmistamise käigus eemaldatakse tavaliselt koos ajukelmetega. Sel juhul on preparaadil nähtav esimese vatsakese põhi, mis on jagatud sügava pikisuunalise soonega kaheks. triibulised kehad. Triibulised kehad (corpora striatum1) koosnevad kahest osast, mida on näha aju kõrvalt vaadeldes. Tegelikult sisaldavad need massiivsed struktuurid üsna keeruka struktuuriga striataalset ja maakoorematerjali.

Lõhnasibulad (bulbus olfactorius) telentsefaloni eesmise serva kõrval. Nendest edasi haistmisnärvid. Mõne kala (nt tursk) haistmissibulad kantakse kaugele ette, sel juhul on need ühendatud ajuga haistmisrajad.

Selle klassi esindajatel on aju struktuuris erinevusi, kuid sellegipoolest võib nende jaoks eristada ühiseid iseloomulikke jooni. Nende aju on suhteliselt primitiivse struktuuriga ja üldiselt väikese suurusega.

Enamiku kalade eesaju ehk terminal koosneb ühest poolkerast (mõnedel põhjaelustiiliga hail on kaks) ja ühest vatsakesest. Katus ei sisalda närvielemendid ja moodustab epiteel ja ainult hai närvirakud tõusevad ajupõhjast külgedele ja osaliselt katusele. Aju põhja esindavad kaks neuronite klastrit - need on striataalsed kehad (corpora striata).

Aju ees on kaks haistmissagarat (sibulat), mis on haistmisnärvide kaudu ühendatud ninasõõrmetes paikneva haistmisorganiga.

Madalamatel selgroogsetel on eesaju närvisüsteemi osa, mis teenindab ainult haistmisanalüsaatorit. See on kõrgeim haistmiskeskus.

Diencephalon koosneb epitalamusest, talamusest ja hüpotalamusest, mis on iseloomulikud kõigile selgroogsetele, kuigi nende raskusaste on erinev. Talamus mängib erilist rolli vahelihase evolutsioonis, milles eristatakse ventraalset ja seljaosa. Hiljem selgroogsetel evolutsiooni käigus taalamuse ventraalse osa suurus väheneb, seljaosa aga suureneb. Madalamaid selgroogseid iseloomustab ventraalse talamuse ülekaal. Siin on tuumad, mis toimivad integraatorina keskaju ja aju vahel haistmissüsteem eesaju, lisaks on madalamatel selgroogsetel talamus üks peamisi motoorseid keskusi.

Ventraalse talamuse all on hüpotalamus. Altpoolt moodustab see õõnsa varre - lehtri, mis läheb adenohüpofüüsiga ühendatud neurohüpofüüsi. Hüpotalamus mängib olulist rolli hormonaalne regulatsioon organism.

Epitalamus asub vahelihase dorsaalses osas. See ei sisalda neuroneid ja on seotud käbinäärmega. Epitalamus koos käbinäärmega moodustab loomade igapäevase ja hooajalise aktiivsuse neurohormonaalse reguleerimise süsteemi.

Riis. 6. Ahvena aju (vaade seljaküljelt).

1 - ninakapsel.
2 - haistmisnärvid.
3 - haistmissagarad.
4 - eesaju.
5 - keskaju.
6 - väikeaju.
7 - piklik medulla.
8 - seljaaju.
9 - rombikujuline lohk.

Kalade keskaju on suhteliselt suur. See eristab seljaosa - katust (tekum), mis näeb välja nagu kolliikul, ja ventraalset osa, mida nimetatakse tegmendiks ja mis on ajutüve motoorsete keskuste jätk.

Keskaju kujunes esmaseks visuaalseks ja seismosensoorseks keskuseks. See sisaldab nägemis- ja kuulmiskeskusi. Lisaks on see aju kõrgeim integreeriv ja koordineeriv keskus, mis läheneb oma väärtuselt kõrgemate selgroogsete suurtele eesaju poolkeradele. Seda tüüpi aju, kus keskaju on kõrgeim integreeriv keskus, nimetatakse ihtüopsiidiks.

Väikeaju moodustub tagumisest ajupõiest ja asetseb volti kujul. Selle suurus ja kuju on märkimisväärselt erinevad. Enamikul kaladel koosneb see keskosast - väikeaju kehast ja külgkõrvadest - kõrvadest. Sest kondine kala iseloomulikult eesmine kasv - klapp. Viimane on mõnel liigil nii suur, et võib peita osa eesajust. Haidel ja luukaladel on väikeaju volditud pind, mille tõttu võib selle pindala ulatuda märkimisväärse suuruseni.

Tõusvate ja laskuvate närvikiudude kaudu on väikeaju ühendatud keskmise, pikliku medulla ja seljaajuga. Selle põhiülesanne on liigutuste koordineerimise reguleerimine ja seetõttu on see suure motoorse aktiivsusega kaladel suur ja võib moodustada kuni 15% aju kogumassist.

Medulla piklik on seljaaju jätk ja üldiselt kordab selle struktuuri. Medulla oblongata ja seljaaju vaheliseks piiriks peetakse kohta, kus seljaaju keskkanal ristlõikes võtab ringikujulise kuju. Sel juhul laieneb keskkanali õõnsus, moodustades vatsakese. Viimaste külgseinad kasvavad tugevalt külgedele ning katuse moodustab epiteeliplaat, milles paikneb soonkesta põimik arvukate voltidega, mis on suunatud vatsakese õõnsuse poole. Külgseintes on närvikiud, mis tagab vistseraalse aparatuuri, külgjoone organite ja kuulmise innervatsiooni. Külgseinte dorsaalsetes osades on halli aine tuumad, milles toimub lülitus närviimpulsid, mis tulevad mööda tõusuteid seljaajust väikeajusse, keskajusse ja eesaju juttkehade neuronitesse. Lisaks toimub ka närviimpulsside ümberlülitamine laskuvatele radadele, mis ühendavad aju seljaaju motoorsete neuronitega.

Pikliku medulla refleksi aktiivsus on väga mitmekesine. See sisaldab: hingamiskeskust, südame-veresoonkonna aktiivsuse reguleerimise keskust, vagusnärvi tuumade kaudu toimub seedeorganite ja muude organite reguleerimine.

Kalade ajutüvest (medium, medulla oblongata ja pons) väljub 10 paari kraniaalnärve.

Kalade aju on väga väike, moodustades hail tuhandikuid, teleostidel ja tuuradel sajandikuid. Väikestel kaladel ulatub aju mass umbes 1% -ni.

Kalade aju koosneb viiest sektsioonist: eesmine, vahepealne, keskmine, väikeaju ja piklik medulla. Aju üksikute osade areng sõltub kalade eluviisist ja nende ökoloogiast. Seega on headel ujujatel (peamiselt pelaagilistel kaladel) väikeaju ja nägemissagarad hästi arenenud. Hästi arenenud haistmismeelega kaladel on eesaju laienenud. Kalas heaga arenenud nägemine(kiskjad) - keskaju. Istuvatel kaladel on hästi arenenud piklik medulla.

Medulla oblongata on seljaaju jätk. Koos keskaju ja vaheajuga moodustab see ajutüve. Võrreldes seljaajuga, ei ole piklikus ajus halli ja valge aine selget jaotumist. Medulla oblongata täidab järgmisi funktsioone: juhtivus ja refleks.

Juhtimisfunktsioon on närviimpulsside juhtimine seljaaju ja teiste ajuosade vahel. Läbida medulla oblongata tõusuteed seljaajust ajju ja aju seljaajuga ühendavate laskuvate radade kaudu.

Pikliku medulla refleksfunktsioon. Medulla piklikus on nii suhteliselt lihtsate kui ka keerukate reflekside keskused. Medulla oblongata aktiivsuse tõttu viiakse läbi järgmised refleksreaktsioonid:

1) hingamise reguleerimine;

2) südametegevuse ja veresoonte reguleerimine;

3) seedimise reguleerimine;

4) maitsmisorganite töö reguleerimine;

5) kromatofooride töö reguleerimine;

6) elektriorganite töö reguleerimine;

7) uimede liikumiskeskuste reguleerimine;

8) seljaaju reguleerimine.

Medulla oblongata sisaldab kuue paari kraniaalnärvi (V-X) tuumasid.

V paar - kolmiknärv jaguneb 3 haruks: oftalmiline närv innerveerib pea eesmist osa, ülalõua närv innerveerib pea eesmise osa nahka ja suulae ning alalõualuu närv innerveerib suu limaskesta. õõnsus ja alalõua lihased.

VI paar - avanemisnärv innerveerib silmalihaseid.

VII paar - näonärv jaguneb 2 jooneks: esimene innerveerib pea külgjoont, teine ​​- suulae limaskesta, hüoidi piirkonda, suuõõne maitsepungasid ja lõpuse katte lihaseid .

VIII paar – kuulmis- või sensoornärv – innerveerib sisekõrva ja labürinti.

IX paar - glossofarüngeaalne närv - innerveerib suulae limaskesta ja esimese harukaare lihaseid.

X paar - vaguse närv jaguneb kaheks hargnevaks haruks: külgnärv innerveerib tüves oleva külgjoone organeid, operkulumi närv innerveerib lõpuseaparaati ja teisi siseorganeid.

Kalade keskaju esindab kaks sektsiooni: visuaalne katus (tektum) - asub horisontaalselt ja tegmentum - asub vertikaalselt.

Keskaju tektum ehk visuaalne katus on paistes paaritud nägemissagarate kujul, mis on hästi arenenud kaladel, kelle nägemisorganid on kõrge arenguastmega, ja halvasti arenenud pimedatel süvamere- ja koopakaladel. peal sees Tektumil on pikisuunaline torus. See on seotud nägemisega. Keskaju tegmentumis asub kalade kõrgeim nägemiskeskus. Teise paari nägemisnärvi kiud lõpevad tektumis.

Keskaju täidab järgmisi funktsioone:

1) Visuaalse analüsaatori funktsioon, mida tõendavad järgmised katsed. Pärast teksti eemaldamist kala ühelt küljelt, lamades vastaspool läheb pimedaks. Kui kogu tektum eemaldatakse, tekib täielik pimedus. Tektimis asub ka visuaalse haaramisrefleksi kese, mis seisneb selles, et silmade, pea ja torso liigutused on suunatud nii, et toiduobjekt oleks maksimaalselt fikseeritud suurima nägemisteravuse piirkonda. , st. võrkkesta keskel. Tektiumis on III ja IV närvipaari keskused, mis innerveerivad silmalihaseid, samuti lihased, mis muudavad pupilli laiust, s.o. majutuse teostamine, võimaldades objektiivi liikumise tõttu selgelt näha erinevatel kaugustel asuvaid objekte.

2) Osaleb kalade värvuse reguleerimises. Niisiis, pärast tektumi eemaldamist muutub kala keha heledamaks, samas kui silmade eemaldamisel täheldatakse vastupidist nähtust - keha tumenemist.

3) Lisaks on tektum tihedalt seotud väikeaju, hüpotalamusega ja nende kaudu eesajuga. Seetõttu koordineerib tektum somatosensoorsete (tasakaal, kehahoiak), haistmis- ja nägemissüsteemide funktsioone.

4) Tektum on ühendatud VIII närvipaariga, mis täidab akustilisi ja retseptorfunktsioone, ning V närvipaariga, s.o. kolmiknärvid.

5) Aferentsed kiud lateraalsetest joonorganitest, kuulmis- ja kolmiknärvidest lähenevad keskajule.

6) Tektumis on haistmis- ja maitseretseptorite aferentsed kiud.

7) Kalade keskajus on liikumise ja lihastoonuse reguleerimise keskused.

8) Keskajul on pärssiv toime pikliku medulla ja seljaaju keskustele.

Seega reguleerib keskaju arvu autonoomsed funktsioonid organism. Tänu keskajule muutub organismi refleksitegevus mitmekesiseks (ilmuvad heli- ja visuaalsetele stiimulitele orienteeruvad refleksid).

Vahepealne aju. Diencefaloni peamine moodustis on visuaalsed mugulad - talamus. Visuaalsete tuberkleide all on hüpotalamuse piirkond - epitalamus ja taalamuse all on hüpotalamuse piirkond - hüpotalamus. Kalade vaheaju katab osaliselt keskaju katus.

Epitalamus koosneb käbinäärmest, parietaalse silma algelisest osast, mis toimib endokriinne nääre. Epitalamuse teine ​​element on frenulum (gabenula), mis asub eesaju ja keskaju katuse vahel. Frenulum on ühenduslüli epifüüsi ja eesaju haistmiskiudude vahel, st. osaleb valguse tajumise ja lõhna funktsiooni täitmises. Epitalamus on efferentsete närvide kaudu ühendatud keskajuga.

Kalade talamus (visuaalsed mugulad) paikneb vahekeha keskosas. Visuaalsetes tuberkulites, eriti seljaosas, leiti palju tuumamoodustisi. Tuumad saavad infot retseptoritelt, töötlevad seda ja edastavad teatud ajupiirkondadesse, kus tekivad vastavad aistingud (nägemis-, kuulmis-, haistmis- jne). Seega on talamus integratsiooni- ja organismi tundlikkuse reguleerimise organ ning osaleb ka keha motoorsete reaktsioonide elluviimises.

Kui nägemistuberkulid on kahjustatud, väheneb tundlikkus, kuulmine, nägemine, mis põhjustab koordinatsiooni halvenemist.

Hüpotalamus koosneb paarita õõnsast eendist – lehtrist, mis moodustab vaskulaarse koti. Veresoonekott reageerib rõhumuutustele ja on süvamere pelaagilistel kaladel hästi arenenud. Veresoonekott osaleb ujuvuse reguleerimises ning oma ühenduse kaudu väikeajuga tasakaalu ja lihastoonuse reguleerimises.

Hüpotalamus on peamine eesajust teabe vastuvõtmise keskus. Hüpotalamus saab aferentseid kiude maitselõpmetest ja akustilisest süsteemist. Hüpotaalamuse eferentsed närvid lähevad eesajusse, dorsaalsesse taalamusesse, tektumi, väikeaju ja neurohüpofüüsi, st. reguleerib nende tegevust ja mõjutab nende tööd.

Väikeaju on paaritu moodustis, see asub aju tagaosas ja katab osaliselt pikliku medulla. Eristage väikeaju keha (keskosa) ja väikeaju kõrvu (st kaks külgmist osa). Väikeaju eesmine ots moodustab klapi.

Juhtivad kalad istuv pilt elus (näiteks põhjaelustikus, nagu skorpionid, kaljukalad, merikurat) on väikeaju vähearenenud võrreldes aktiivset eluviisi juhtivate kaladega (pelaagilised, nagu makrell, heeringas või kiskjad - haug, tuunikala, haug).

Väikeaju funktsioonid. Väikeaju täielikul eemaldamisel liikuvatel kaladel täheldatakse lihastoonuse langust (atooniat) ja liigutuste koordineerimise halvenemist. See väljendus kalade ringujumises. Lisaks nõrgeneb kaladel reaktsioon valustiimulitele, tekivad sensoorsed häired, kaob taktiilne tundlikkus. Ligikaudu kolme kuni nelja nädala pärast taastuvad kaotatud funktsioonid teiste ajuosade regulatsiooniprotsesside tõttu.

Pärast väikeaju keha eemaldamist ilmnevad luukaladel motoorsed häired, mis väljenduvad keha õõtsumises küljelt küljele. Pärast keha ja väikeaju ventiili eemaldamist on motoorne aktiivsus täielikult häiritud ja tekivad troofilised häired. See näitab, et väikeaju reguleerib ka ainevahetust ajus.

Tuleb märkida, et väikeaju kõrvad ulatuvad suured suurused hästi arenenud külgliiniga kaladel. Seega on väikeaju külgsuunalistest elunditest tulevate konditsioneeritud reflekside sulgemise koht.

Seega on väikeaju põhifunktsioonid liikumise koordineerimine, lihastoonuse normaalne jaotus ja autonoomsete funktsioonide reguleerimine. Väikeaju realiseerib oma mõju keskmise ja medulla pikliku tuuma moodustiste, samuti seljaaju motoorsete neuronite kaudu.

Kalade eesaju koosneb kahest osast: vahevööst ehk kuubist ja juttkehast. Mantel ehk nn mantel asub seljas, s.o. ülevalt ja külgedelt õhukese epiteeliplaadi kujul juttkeha kohal. Eesaju eesseinas on haistmissagarad, mis sageli eristuvad põhiosaks, varreks ja haistmissibulaks. Lõhnasibula sekundaarsed haistmiskiud sisenevad vahevöösse.

Eesaju funktsioonid. Kalade eesaju täidab haistmisfunktsiooni. Seda tõestavad eelkõige järgmised katsed. Kui eesaju eemaldatakse, kaotavad kalad haistmisstiimulitele arenenud konditsioneeritud refleksid. Lisaks toob kalade eesaju eemaldamine kaasa nende vähenemise motoorne aktiivsus ja koolist tingitud reflekside vähenemist. Esiaju mängib oluline roll ja kalade seksuaalkäitumises (selle eemaldamisel kaob suguiha).

Seega osaleb eesaju kaitse-kaitsereaktsioonis, koolides ujumisoskuses, järglaste eest hoolitsemises jne. Sellel on üldine stimuleeriv toime teistele ajuosadele.

7. Refleksiteooria põhimõtted I.P. Pavlova

Pavlovi teooria põhineb loomade, sealhulgas kalade aju konditsioneeritud refleksi aktiivsuse aluspõhimõtetel:

1. Struktuuri põhimõte.

2. Determinismi põhimõte.

3. Analüüsi ja sünteesi põhimõte.

Struktuursuse põhimõte on järgmine: iga morfoloogiline struktuur vastab teatud funktsioonile. Determinismi põhimõte seisneb selles, et refleksreaktsioonidel on range põhjuslik seos, s.t. nad on kindlad. Mis tahes refleksi, põhjuse, tõuke, välismaailma mõju avaldumiseks või sisekeskkond organism. Kesknärvisüsteemi analüütiline ja sünteetiline aktiivsus toimub ergastus- ja inhibeerimisprotsesside keeruka seose tõttu.

Pavlovi teooria kohaselt põhineb kesknärvisüsteemi tegevus refleksil. Refleks on keha põhjuslikult määratud (deterministlik) reaktsioon välis- või sisekeskkonna muutustele, mis viiakse läbi kesknärvisüsteemi kohustuslikul osalusel vastusena retseptorite ärritusele. Nii toimub keha igasuguse tegevuse tekkimine, muutumine või lakkamine.

Pavlov jagas kõik keha refleksreaktsioonid kahte põhirühma: tingimusteta refleksid ja konditsioneeritud refleksid. Tingimusteta refleksid on kaasasündinud, pärilikud refleksreaktsioonid. Tingimusteta refleksid ilmnevad stiimuli juuresolekul ilma eriliste, eritingimusteta (neelamine, hingamine, süljeeritus). Tingimusteta refleksidel on valmis refleksikaared. Tingimusteta refleksid jagunevad mitmete tunnuste järgi erinevatesse rühmadesse. Kõrval bioloogiline omadus nad eristavad toitu (toidu otsimine, tarbimine ja töötlemine), kaitsvat (kaitsereaktsioon), seksuaalset (loomade käitumine), indikatiivset (ruumis orienteerumine), positsioonilist (iseloomuliku poosi võtmine), lokomotoorset (motoorsed reaktsioonid).

Sõltuvalt ärritunud retseptori asukohast eraldatakse eksterotseptiivsed refleksid, st. stimuleerimisel tekkivad refleksid välispind keha (nahk, limaskestad), interotseptiivsed refleksid, st. refleksid, mis tekivad siseorganite ärrituse korral, propriotseptiivsed refleksid, mis tekivad siis, kui skeletilihaste, liigeste ja sidemete retseptorid on ärritunud.

Sõltuvalt ajuosast, mis osaleb refleksreaktsioonis, eristatakse järgmisi reflekse: seljaaju (seljaaju) - osalevad seljaaju keskused, bulbar - pikliku medulla keskused, mesencephalic - keskaju keskused, dientsefaalsed - vahelihase keskused.

Lisaks jagunevad reaktsioonid vastavalt sellele, milline organ reageerib: motoorne ehk motoorne (osaleb lihas), sekretoorne (osaleb endokriinne ehk välissekretsiooninääre), vasomotoorne (osaleb veresoon) jne.

Tingimusteta refleksid – spetsiifilised reaktsioonid. Need on ühised kõigile selle liigi esindajatele. Tingimusteta refleksid on suhteliselt püsivad refleksreaktsioonid, stereotüüpsed, vähemuutlikud, inertsed. Selle tulemusena on võimatu kohaneda muutuvate eksistentsitingimustega ainult tingimusteta reflekside tõttu.

Tingimuslikud refleksid - keha ajutine närviline ühendus mõne keha välis- või sisekeskkonna stiimuliga. Konditsioneeritud refleksid omandatakse organismi individuaalse eluea jooksul. Need ei ole selle liigi erinevatel esindajatel ühesugused. Tingitud refleksidel ei ole valmis refleksikaare, need tekivad siis, kui teatud tingimused. Tingimuslikud refleksid on muutuvad, kergesti tekivad ja ka kaovad, olenevalt tingimustest, milles antud organism paikneb. Tingimuslikud refleksid moodustuvad teatud tingimustel tingimusteta reflekside alusel.

Tingimusliku refleksi moodustamiseks on vaja õigeaegselt ühendada kaks stiimulit: ükskõikne (ükskõikne) teatud tüüpi tegevuse suhtes, millest saab hiljem konditsioneeritud signaal (klaasile koputamine) ja tingimusteta stiimul, mis põhjustab teatud tüüpi tegevuse. tingimusteta refleks(sööt). Tingimuslik signaal eelneb alati tingimusteta stiimuli toimele. Tingimusliku signaali tugevdamist tingimusteta stiimuliga tuleb korrata. On vajalik, et konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulid vastaksid järgmistele nõuetele: tingimusteta stiimul peab olema bioloogiliselt tugev (toit), konditsioneeritud stiimul peab olema mõõduka optimaalse tugevusega (koputus).

8. Kalade käitumine

Kalade käitumine muutub nende arengu käigus keerulisemaks, s.t. ontogenees. Kala keha lihtsaim reaktsioon ärritajale on kinees. Kinees on motoorse aktiivsuse suurenemine vastusena kahjulikele mõjudele. Kineesi on juba täheldatud viimased etapid kalade embrüonaalne areng, kui keskkonnas on hapnikusisaldus vähenenud. Vastsete liikumise suurenemine munades või vees parandab sel juhul gaasivahetust. Kinesis soodustab vastsete liikumist kehvadest elutingimustest parematesse. Teine näide kineesist on parvekalade (verhovka, uklya jne) ebaühtlane liikumine kiskja ilmumisel. See ajab ta segadusse ja ei lase tal keskenduda ühele kalale. Seda võib pidada parvekalade kaitsereaktsiooniks.

Kalade käitumise keerulisem vorm on taksod – see on kalade suunatud liikumine vastuseks stiimulile. Eristatakse positiivseid taksosid (attraktsioon) ja negatiivseid taksosid (vältimine). Näitena võib tuua fototaksi, s.o. kalade reaktsioon valgustegurile. Seega on anšoovisel ja suuresilmsel kilkal positiivne fototaksis, s.o. meelitavad hästi valgust, moodustades klastreid, mis võimaldab seda omadust nende kalade püügil kasutada. Vastupidiselt Kaspia kilule on mullil negatiivne fototaksis. Selle kalaliigi esindajad kipuvad valgustatud taustast välja minema. Seda omadust kasutavad ka inimesed selle kala püügil.

Negatiivse fototaksise näide on lõhevastsete käitumine. Päeval peidavad nad end kivide vahele, kruusa sisse, mis võimaldab vältida kohtumist kiskjatega. Ja küprinide vastsetes täheldatakse positiivset fototaksist, mis võimaldab neil vältida surmavaid süvamerealasid ja leida rohkem toitu.

Taksojuhised võivad läbida vanusega seotud muutused. Seega on pestryanka staadiumis lõhemaimud tüüpilised põhjaloomad istuvad kalad, kes kaitsevad oma territooriumi omasuguste eest. Nad väldivad valgust, elavad kivide vahel, muudavad kergesti värvi keskkonna värviks ja ehmudes suudavad end peita. Meres nõlva ees kasvades muudavad nad värvi mitte-hõbedaseks, kogunevad parvedesse, kaotavad oma agressiivsuse. Hirmu korral ujuvad nad kiiresti minema, ei karda valgust ja vastupidi, jäävad veepinna lähedale. Nagu näete, muutub selle liigi noorloomade käitumine vanusega vastupidiseks.

Erinevalt kõrgematest selgroogsetest kaladel puudub ajukoor, mis mängib juhtivat rolli konditsioneeritud reflekside kujunemisel. Küll aga suudavad kalad neid ilma selleta tekitada, näiteks konditsioneeritud refleksi helile (Frolovi eksperiment). Pärast helistiimuli mõju lülitati mõne sekundiga sisse vool, millele kala keha liigutades reageeris. Pärast teatud arvu kordusi kala, ootamata tegevust elektrivool, reageeris helile, st. reageeris keha liigutustega. Sel juhul on konditsioneeritud stiimuliks heli ja tingimusteta stiimuliks induktsioonivool.

Erinevalt kõrgematest loomadest arenevad kaladel refleksid halvemini, nad on ebastabiilsed ja raskesti arenevad. Kalad on kõrgematest loomadest vähem võimelised eristama, s.t. eristada konditsioneeritud stiimuleid või muutusi väliskeskkonnas. Tuleb märkida, et luukaladel arenevad konditsioneeritud refleksid kiiremini ja need on püsivamad kui teistel.

Kirjanduses on teoseid, mis näitavad üsna püsivaid tinglikke reflekse, kus tingimusteta stiimuliteks on kolmnurk, ring, ruut, erinevad tähed jne. Kui tiiki asetatakse söötja, mis annab vastusena kangi vajutamisele, ranti tõmbamisele või muudele seadmetele portsu toitu, siis kalad omandavad selle seadme piisavalt kiiresti ja saavad toitu.

Akvaariumikala kasvatamisega tegelejad on täheldanud, et akvaariumile lähenedes kogunevad kalad toiduootuses toitumiskohta. See on ka tingimuslik refleks ja sel juhul olete konditsioneeritud stiimul ja akvaariumi klaasile koputamine võib olla ka konditsioneeritud stiimul.

Kalakasvandustes söödetakse tavaliselt kala sisse kindel aeg päevadel, nii et nad kogunevad sageli teatud kohtadesse samal ajal toitmiseks. Samuti harjuvad kalad kiiresti ära toidu tüübi, toidu jaotusviisiga jne.

Suur praktiline tähtsus võib olla konditsioneeritud reflekside kujunemisel röövloomadele kalade haudejaamades ja NVH-le kaubanduslike kalade noorjärkudes, mis seejärel lastakse looduslikesse reservuaaridesse. Selle põhjuseks on asjaolu, et kalahaudejaamade ja NVH tingimustes pole noorkaladel vaenlastega suhtlemise kogemust ja nad saavad esimestel etappidel kiskjate saagiks, kuni saavad individuaalse ja suurejoonelise kogemuse.

Uurige konditsioneeritud reflekside abil erinevaid pidusid erinevate kalade bioloogia, nagu silma spektraalne tundlikkus, siluettide eristamise võime, erinevate toksiliste ainete mõju, kalade kuulmine heli tugevuse ja sageduse järgi, maitsetundlikkuse läved, roll erinevad osakonnad närvisüsteem.

Looduskeskkonnas oleneb kalade käitumine elustiilist. Parvekaladel on oskus manöövreid koordineerida toitumisel, kiskjat nähes jne. Seega paneb röövlooma või toiduorganismide ilmumine karja ühte serva kogu karja vastavalt reageerima, kaasa arvatud isendid, kes stiimulit ei näinud. Reaktsioon võib olla väga mitmekesine. Nii et kiskjat nähes hajub parv koheselt laiali. Seda näete sisse kevadine periood ajal on meie veehoidlate rannikuvööndis paljude kalade maimud koondunud parvedesse. See on üks jäljendamine. Teine näide matkimisest on juhi järgimine, s.t. indiviidi jaoks, kelle käitumises puuduvad võnkeelemendid. Liidriks on enamasti inimesed, kellel on suur individuaalne kogemus. Mõnikord võib selliseks juhiks olla isegi erinevat liiki kala. Seega õpivad karpkalad kiiremini toitu võtma, kui neile istutatakse forelli või karpkala, kes suudavad seda teha.

Kui kalad elavad rühmades, võib domineerivate ja alluvate kaladega tekkida "sotsiaalne" organisatsioon. Niisiis on Mosambia tilapia karjas peamine kõige intensiivsema värvusega isane, hierarhias järgmised on heledamad. Isased, kes ei erine emasloomadest värvi poolest, on alluvad ega osale kudemises üldse.

Kalade seksuaalkäitumine on väga mitmekesine, see hõlmab kurameerimise ja rivaalitsemise elemente, pesade ehitamist jne. Keeruline kudemine ja vanemlik käitumine on tüüpiline madala individuaalviljakusega kaladele. Mõned kalad hoolitsevad marjade, vastsete ja isegi praadimise eest (kaitsvad pesa, õhutavad vett (sõhk, tihvt, säga)). Mõne kalaliigi noorkalad toituvad oma vanemate läheduses (näiteks ketas isegi toidab oma poegi oma limaga). Mõne kalaliigi noorkalad peidavad end koos vanematega suu- ja lõpuseõõnde (tilapia). Seega on kalade käitumise plastilisus väga mitmekesine, nagu ülaltoodud materjalidest näha.

Küsimused enesekontrolliks:

1. Närvide ja sünapside ehituse ja talitluse tunnused.

2. Parabioos kui lokaliseeritud ergastuse eriliik.

3. Kalade närvisüsteemi ehituse skeem.

4. Perifeerse närvisüsteemi ehitus ja funktsioonid.

5. Aju ehituse ja talitluse tunnused.

6. Refleksiteooria põhimõtted ja olemus.

7. Kalade käitumise tunnused.