Haistmissüsteem haistmissüsteem ja selle. Haistmissensoorse süsteemi traat ja ajuosad Haistmissensoorse süsteemi perifeerne osa

Haistmissensoorne süsteem (NSS)

Haistmissensoorne süsteem (NSS) on struktuurne ja funktsionaalne kompleks, mis võimaldab lõhna tajuda ja analüüsida.

NSS-i väärtus inimese jaoks:

Tagab seedekeskuse refleksergastuse;

Tagab kaitsva efekti, tuvastades keskkonna keemilise koostise, milles keha asub;

Tõstab närvisüsteemi üldist toonust (eriti meeldivaid lõhnu)

Seotud emotsionaalse käitumisega;

Mängib kaitsvat rolli, sealhulgas aevastamise, köhimise ja hinge kinni hoidmise reflekse (ammoniaagi aurude sissehingamisel);

Ahvatleb maitsetunde tekkimist (tugeva külmetuse korral kaotab toit maitse)

Loomadel pakub see ka toiduotsingut.

Lõhnade esimese klassifikatsiooni tegi Yeymur, võttes arvesse päritoluallikat: kamper, lilleline, muskus, piparmünt, eeterlik, söövitav ja mädane. Lõhna tajumiseks peab lõhnaainel olema kaks omadust: olla lahustuv ja lenduv. Tõenäoliselt on seetõttu lõhnad paremini tajutavad niiskes õhus ja selle liikumisel (enne vihma).

Normaalset lõhnataju nimetatakse normoosmiaks, puudumist anosmiaks, vähenenud lõhnataju on hüpoosmia, suurenenud lõhnataju nimetatakse hüperosmiaks, häireid on düsosmia.

Tuleb rõhutada, et mõned ained põhjustavad maksimaalse reaktsiooni, teised - nõrga ja ülejäänud - retseptorrakkude pärssimise.

Haistmissensoorse süsteemi perifeerse osa struktuursed ja funktsionaalsed omadused

Haistmisretseptorid on eksterotseptiivsed, kemoretseptiivsed, esmaselt tundlikud, neid iseloomustab spontaanne aktiivsus ja kohanemisvõime.

Lõhnaepiteel on "peidetud" nina limaskestas, katab 10 cm2 ninaõõne katust nina vaheseina lähedal (joonis 12.32) saarte kujul, mille pindala on umbes 240 mm2.

Lõhnaepiteel sisaldab ligikaudu 10-20 miljonit retseptorrakku.

Haistmisepiteel asub hingamisteedest eemal. Seetõttu tuleb lõhna saamiseks nuusutada, see tähendab sügavalt sisse hingata. Rahuliku hingamise korral läbib haistmisepiteeli vaid 5% õhust.

Epiteeli pind on kaetud limaga, mis kontrollib ligipääsu lõhnaainete – lõhnaainete – retseptorpinnale.

Lõhnarakul on keskne idu – akson ja perifeerne idu – dendriidid. Dendriidi otsas on paksenemine - musk. Klubi pinnal on mikrovillid (10-20) läbimõõduga kuni 0,3 mikronit ja pikkusega kuni 10 mikronit. Tänu neile suureneb haistmisepiteeli pind märkimisväärselt ja selle pindala võib mitu korda ületada keha pindala. Haistmisklubi on haistmisraku tsütokeemiline keskus. Lõhnarakud uuenevad pidevalt. nende eluiga on kaks kuud. Lõhnarakke iseloomustab pidev spontaanne aktiivsus, mida moduleerib lõhnaainete toime. Lisaks retseptorrakkudele on haistmisepiteelis tugi- ja basaalrakud (joon. 12.33). Nina hingamispiirkond, kus puuduvad haistmisrakud, saab kolmiknärvi otsad (n. Trigeminus), mis võivad samuti reageerida lõhnale (ammoniaak). Glossofarüngeaalne närv osaleb ka mõne lõhna tajumises. (n. Glossopharyngeus). Seetõttu ei kao haistmismeel täielikult ka pärast mõlemapoolset haistmisnärvi lõiku.

Haistmisretseptori rakkude ergastusmehhanism

Lõhna teooriaid on loodud palju. Nende hulgas väärib tähelepanu Moncrieffi 1949. aastal sõnastatud stereokeemiline teooria. Selle tähendus seisneb selles, et haistmissüsteem on üles ehitatud erinevatest retseptorrakkudest. Kõik need rakud tajuvad ühte lõhna. Test tõestas, et muskuse-, kampri-, piparmündi-, lille- ja eeterlikud lõhnad on omased ainetele, mille molekulid nagu "luku võti" sobivad haistmisrakkude kemoretseptori ainetega. Stereokeemilise teooria järgi saab primaarsetest lõhnadest moodustada kõik teised lõhnad vastavalt kolme primaarse lõhna tüübile.

Riis. 12.32. Lõhna limaskesta skeem:

V - kolmiknärv, IX - glossofarüngeaalne närv, X - vagusnärv

Lera (punane - sinine - roheline), millest kõik ülejäänud moodustuvad.

Haistmisretseptorid sisaldavad umbes 1000 tüüpi retseptorvalke, millega lõhnaained interakteeruvad. Valgud kodeerivad umbes 1000 geeni, mis moodustab ligikaudu 3% kogu genofondist ja rõhutab vaid haistmisanalüsaatori tähtsust. Pärast lõhnamolekuli seondumist retseptoriga aktiveerub sekundaarsete sõnumitoojate süsteem, eelkõige G-valk, mis aktiveerib adenülaattsüklaasi, ja adenosiintrifosfaat muundatakse cAMP-ks. See toob kaasa ioonikanalite avanemise, positiivselt laetud ioonide sisenemise ja depolarisatsiooni, see tähendab närviimpulsi.

2004. aasta Nobeli preemia laureaadid G. Axel ja L. Buck tõestasid, et iga üksiku lõhna jaoks pole spetsiifilisi retseptoreid. Selle asemel on "retseptorite tähestik". Üks või teine ​​lõhn aktiveerib teatud retseptorite kombinatsiooni, mis omakorda suunab teatud närviimpulsside jada, seejärel dekodeeritakse need aju neuronite abil, näiteks moodustades tähtedest või muusikast sõnu. nootidest ja on tunda teatud lõhna .

Selles mõttes tekkis isegi allegooriline väljend, nuusutame mitte nina, vaid ajuga.

Inimene suudab korraga tuvastada ainult kolme lõhna. Kui lõhnu on üle kümne, ei suuda ta ühtki ära tunda.

Haistmisaparaadi ja reproduktiivsüsteemi väga tihe seos. Lõhnade tajumise teravus sõltub steroidhormoonide tasemest kehas, sealhulgas seksuaalsete hormoonide tasemest. Sellele viitavad faktid, reproduktiivfunktsiooni kahjustusega seotud haigused, millega kaasneb lõhnade tajumise võime vähenemine või kadumine. Haistmisanalüsaatori abil mõjutavad feromoonid meie keha. On arvamus, et meile meeldib nende inimeste lõhn, kes on meist geneetiliselt väga erinevad. Huvitav on ka see, et haistmisneuronite aksonid mööduvad talamusest – kõigi sensoorsete radade kogujast – ja lähevad haistmissibulatesse, mis on osa iidsest ajukoorest – limbilisest süsteemist, mis vastutab mälu, emotsioonide ja seksuaalkäitumise eest. .

Riis. 12.33. Haistmisepiteeli struktuur

Lahendamata mõistatustes peitub meile tundmatu lõhna tähendus. Miks seda tunnet pakub nii suur hulk geene ja sellel on tihe seos iidsete ajumoodustistega?

Haistmissensoorse süsteemi traat ja aju lõigud

Haistmissensoorse süsteemi rajad, erinevalt teistest, ei läbi taalamust. Esimese neuroni keha esindab retseptori haistmisrakk kui esmane tundlik retseptor. Nende rakkude aksonid moodustavad 20-100 kiust koosnevaid rühmi. Need moodustavad haistmisnärvi, mis saadetakse haistmissibulale. Sinna asetatakse teise neuroni ehk mitraalraku keha. Lõhnasibulas on haistmisepiteeli lokaalne lokalisatsioon. Mitraalrakkude aksonite osana saadetakse impulsid konksule, see tähendab pirnikujulisele või periamügdala ajukoorele. Osa kiududest jõuab eesmise hüpotalamuse ja mandelkehasse ning teistesse osakondadesse.

Erinevate lõhnade toimel haistmissibulas muutub ergastatud ja inhibeeritud rakkude ruumiline mosaiik. See kajastub elektrilise tegevuse eripäras. Seega sõltub elektrilise aktiivsuse olemus lõhnaaine omadustest.

Arvatakse, et haistmissibulatest piisab haistmisfunktsiooni säilitamiseks. Hüpotalamuse eesmise oluline roll, selle ärritus põhjustab nuusutamist. Tänu haistmisaju ühendustele limbilise ajukoorega (hipokampusega), amügdala ja hüpotalamusega on emotsioonide haistmiskomponent tagatud. Seega on haistmisfunktsiooniga seotud suur hulk keskusi.

Haistmisläved. kohanemine

Lõhna olemasolu kindlakstegemiseks on piirmäärad ja lõhna äratundmise läved. Lõhnalävi (aistingu välimus) määrab lõhnaaine minimaalne kogus, mis võimaldab teil kindlaks teha selle olemasolu. Äratundmislävi on lõhnaaine minimaalne kogus, mis võimaldab lõhna tuvastada. Näiteks vanilliini puhul on äratundmislävi 8 × 10-13 mol/l. Künnised varieeruvad sõltuvalt paljudest teguritest: füsioloogiline seisund (menstruaaltsükli ajal - naistel ägenemine), vanus (eakatel - tõus), õhuniiskus (niiskes keskkonnas vähenemine), õhu liikumise kiirus nina hingamisteede kaudu. Märkimisväärselt vähenenud künnised pimekurtide puhul. Vaatamata sellele, et inimene suudab eristada kuni 10 000 erinevat lõhna, on tema võime nende intensiivsust hinnata väga madal. Tundlikkust suurendatakse ainult siis, kui ärritus suureneb algväärtusega võrreldes vähemalt 30%.

Haistmissensoorse süsteemi kohanemine on aeglane ja kestab kümneid sekundeid või minuteid. See sõltub õhu liikumise kiirusest ja lõhnaainete kontsentratsioonist. Toimub ristkohanemine. Pikaajalisel kokkupuutel mis tahes lõhnaainega ei tõuse lävi mitte ainult selle, vaid ka teiste lõhnaainete puhul. Haistmissensoorse süsteemi tundlikkust reguleerib sümpaatiline närvisüsteem.

Hüperosmiat täheldatakse mõnikord hüpotalamuse sündroomi korral, hüpoosmiat - kiirguse mõjul. Epilepsiaga võivad kaasneda haistmishallutsinatsioonid. Anosmiat võib põhjustada hüpogonadism.

Haistmissensoorsel süsteemil on loomade elus väga oluline koht. Just tema mängib olulist rolli toidu leidmisel, kiskjate ja kahjulike keskkonnategurite vältimisel, vastassoost isendite leidmisel või oma liigiliikmete äratundmisel. Nii võib näiteks mõne liblikaliigi puhul isane leida emaslooma, kes asub temast 8–10 km kaugusel, juhindudes tema sugunäärmest eralduvast lõhnast. Lisaks omistatakse haistmissüsteemile eriline tähtsus oma liigi isendite vahelises teabevahetuses - see on häire- ja ohusignaalide edastamine, territooriumi tähistamine.

Pole kahtlust, et haistmismeel mängib inimese elus olulist rolli, kuigi seda tähtsust sageli alahinnatakse. Kuna inimene jääb sellise lõhnatundlikkuse ja haistmisspetsiifilisuse poolest valdavale enamusele loomadest oluliselt alla, on osa uurijaid seisukohal, et haistmismeel on alge, s.o. evolutsiooni käigus on kaotanud oma esialgse tähenduse. Lisaks orienteerub inimene erinevalt loomadest ruumis peamiselt nägemise abil ning sotsiaalses keskkonnas - kuulmise ja kõne abil. Samal ajal mängib haistmiskemoretseptsioon inimese elus palju suuremat rolli, kui tavaliselt arvatakse. Üks lõhna nii ilmselgelt suure tähtsuse põhjusi on see, et haistmissignaalid avaldavad oma mõju füsioloogilistele protsessidele ja inimese psüühikale, olles sageli teadvuseta. Seega näitab katse, et pärast seda, kui inimesele anti mingi lenduv aine, mille lõhna ta ei teadnud (ta ei saanud aru, et keskkonna keemiline koostis on muutunud), toimus tema hormoonide taseme muutus. veres, emotsionaalsete värvireaktsioonide muutus, füüsiline ja vaimne jõudlus jne. Väga hästi ja üsna huvitaval kombel on need ja muud probleemid, eelkõige lõhna seos sotsiaalse samastumisega, seksuaalne (seksuaalpartneri valik) ja vanemlik käitumine , on käsitletud õpikus Žukov D.A. “Käitumise bioloogiline alus. humoraalsed mehhanismid.

Nii nagu maitsmissensoorne süsteem, suurendab ka haistmissüsteem meie ellujäämisvõimalusi, teavitades keskkonna ja toidu kvaliteedist, mitmete mürgiste ainete olemasolust. Viimastel aastatel on intensiivselt arendatud aroomiteraapiat, mis põhineb lõhnaainete kasutamisel tervise-, taastus- ja ravieesmärkidel.

Lõhnaanalüsaatori perifeerne osa. Haistmisretseptorid asuvad haistmisepiteel (haistmisvooder), vooderdab ülemist ninakoncha. Mitmerealine haistmisepiteel sisaldab haistmisretseptorrakke, basaal- ja tugirakke (joonis 6.2). Haistmisepiteel asub basaalmembraanil, mille all asuvad haistmisnäärmed (Bowmani), mis toodavad lima. Näärmete erituskanalid avanevad haistmisepiteeli pinnal, pakkudes lima väljapääsu, mis aitab kaasa tõhusale haistmisvõimele (lima on keskkond, kus lõhnaained lahustuvad ja suhtlevad haistmisretseptori rakkudega).

Joon.6.2. Haistmisepiteeli ehituse skeem

OB - haistmisklubi; OK - tugirakk; CO, haistmisrakkude tsentraalsed protsessid; BC, basaalrakk; BM, basaalmembraan; VL, haistmiskarvad; MVR, haistmismikrovillid ja MVO, toetavad raku mikrovillid.

haistmisretseptori rakud on primaarsed bipolaarsed sensoorsed rakud ja neil on kaks protsessi – dendriit (raku ülaosas) ja akson (raku põhjas). Inimestel on retseptorite arv 10 miljonit, samas kui näiteks makrosmaatikasse kuuluval saksa lambakoeral on neid 224 miljonit. Haistmisepiteeli pinnal olev dendriit lõpeb spetsiaalse sfäärilise paksenemisega - pirn või haistmisnupp. See on haistmisretseptori raku oluline tsütokeemiline keskus. Klubi ülaosas on 10-12 kõige õhemat ripsmekat (karva), millest igaüks sisaldab mikrotuubuleid. Ripsmed on sukeldatud Bowmani näärmete sekretsiooni. Selliste karvade olemasolu suurendab retseptori membraani pindala kümnekordselt lõhnavate ainete molekulidega.

Aksonid (pikad tsentraalsed protsessid) kogutakse 15–40 kiust (haistmisniidid) koosnevateks kimpudeks ja pärast etmoidluu etmoidplaadi läbimist saadetakse aju haistmissibulale.

toetavad rakud eraldavad ühe retseptorraku teisest ja moodustavad haistmisepiteeli pinna. Nende gliaalse päritoluga rakkude pinnal on mikrovillid. Arvatakse, et tugirakud (nagu Bowmani näärmed) osalevad haistmisepiteeli katva saladuse moodustamises. Lisaks täidavad nad fagotsüütilist funktsiooni ja tõenäoliselt juhivad retseptorrakkude protsesside kasvu.

Basaalrakud asub basaalmembraanil. Nad on võimelised jagunema ja toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana. Nagu teate, uuendatakse haistmisretseptorrakke (nagu maitsepungad ja fotoretseptorite välimised segmendid) pidevalt – nende eluiga on ligikaudu 1,5 kuud. Basaalrakud ei tule kunagi haistmisepiteeli pinnale, s.t. ei ole otseselt seotud lõhnaainete tajumisega.

Lõhna vastuvõtu mehhanism. Lõhna tajumine, st. ühe lõhnaaine või lõhnaainete kompleksi sisaldus analüüsitavas õhuosas algab lõhnaaine interaktsiooni protsessist retseptorraku haistmisklubi ripsmetega (ripsmete hävimine välistab kemoretseptori funktsiooni, mis aga taastatakse nende taastumisel). Selleks peab lõhnaaine molekuli tajuma tsiliummembraanis paiknev vastav valgu retseptor, s.t. suhelda sellega (kui keemilise aine molekulid on seotud retseptorvalgu makromolekuliga, muutub viimase konformatsioon). Selle interaktsiooni tulemusena muutub retseptorraku dendriitmembraani ioonide läbilaskvus, toimub depolarisatsioon, mis kriitilise taseme saavutamisel põhjustab rakusomas aktsioonipotentsiaali teket. See potentsiaal saadetakse mööda aksonit haistmissibulale.

Vaatleme üksikasjalikumalt tänapäevaseid ideid selle protsessi etappide kohta.

Lõhnavad ained tungivad haistmispiirkonda, kui õhku hingatakse nina kaudu või koaanide kaudu, kui õhk siseneb suu kaudu. Vaikse hingamise ajal läbib peaaegu kogu õhk alumise ninakäigu ja puutub vähe kokku ülemises ninakäigus paikneva haistmispiirkonna limaskestaga. Haistmisaistingud on sel juhul ainult sissehingatava õhu ja haistmispiirkonna õhu vahelise difusiooni tulemus. Sellise hingamisega nõrgad lõhnad ei ole tunda. Selleks, et lõhnaained jõuaksid haistmisretseptoriteni, on vajalik sügavam hingamine või mitu lühikest hingetõmmet, mis järgneb kiiresti üksteise järel. Nii nuusutavad loomad (inimene pole erand), suurendades õhuvoolu ülemises ninakäigus. Tungides ülemisse ninakäiku, mõjuvad haistmisrakkudele kemikaalid, mis oma spetsiifilisuse tõttu võimaldavad inimesel eristada üht lõhna teisest ja isegi tabada konkreetset lõhna mitme lõhna segus. Arvatakse, et haistmisrakkudel on lõhnataju paljusus, kuid igaühe võimete ulatus on erinev, s.t. Iga retseptorrakk on individuaalselt võimeline reageerima füsioloogilise ergastusega oma iseloomulikule, kuigi laiale lõhnaainete spektrile. On oluline, et need spektrid oleksid erinevates rakkudes sarnased. Selle tulemusena põhjustab iga lõhn paljude haistmisvoodri retseptorrakkude elektrilise reaktsiooni, mille käigus moodustub teatud mosaiik (spetsiifiline muster) elektrilistest signaalidest. Selline mosaiik, iga lõhna jaoks individuaalne, on lõhna kood, mis omakorda dešifreeritakse haistmisanalüsaatori kõrgemates keskustes. Lõhnaaine kontsentratsioon kajastub raku üldises ergastuse tasemes (impulsside sageduse suurenemine või vähenemine).

Teabe kandmine haistmisretseptoritelt. Nagu eespool märgitud, ühinevad aksoni ülesandeid täitvate haistmisretseptorrakkude tsentraalsed protsessid teiste sarnaste aksonitega, moodustades haistmiskiud (15-40 tükki), mis tungivad läbi sama luu kriibikujulise plaadi koljuõõnde. ja minna lõhnapirn. Lõhnasibulad on esimene ajukeskus, kus toimub haistmisretseptorrakkudelt saadud impulsside töötlemine ja see on ainuke ajuosa, mille kahepoolne eemaldamine viib alati täieliku lõhna kadumiseni. Lõhnasibulad on ümmargused või ovaalsed moodustised, mille sees on õõnsus ehk vatsake. Histoloogiliselt eristatakse haistmissibulates kuut kontsentriliselt paiknevat rakukihti ja nelja tüüpi neuroneid - mitraal-, fastsikulaarsed, granulaarsed ja periglomerulaarsed.

Haistmissibula teabe töötlemise peamised omadused on järgmised: 1) tundlike rakkude konvergents mitraalrakkudel (umbes 1000 haistmisraku aksonid lõpevad ühe mitraalraku dendriitidega), 2) väljendunud inhibeerimismehhanismid ja 3) kolbi sisenevate impulsside eferentne juhtimine. Seega on haistmissibulate fascikulaarsed rakud ja graanulirakud inhibeerivad neuronid, tänu millele toimub haistmisaferentatsiooni kontroll allapoole.

Nina limaskestal on ka vabu närvilõpmeid. kolmiknärv (5. kraniaalnärvide paar), millest mõned on võimelised reageerima ka lõhnadele. Neelu piirkonnas on haistmisstiimulid võimelised kiudusid ergastama glossofarüngeaalne (IX) ja vagus (X) närvid. Kõik nad on seotud lõhnaaistingu kujunemisega. Nende roll, mis ei ole kuidagi seotud haistmisnärviga, säilib ka siis, kui haistmisepiteeli funktsioon on häiritud näiteks infektsiooni (gripp), traumaatilise ajukahjustuse, kasvajate (ja nendega seotud ajuoperatsioonide) tagajärjel. . Sellistel juhtudel räägitakse hüposmia, mida iseloomustab tajuläve märkimisväärne tõus. Hüpofüüsi hüpogonadismi (Kalmani sündroom) korral tagavad lõhnataju eranditult need närvid, kuna sel juhul tekib haistmissibulate aplaasia.

Haistmissensoorse süsteemi keskprojektsioonid. Moodustuvad mitraalrakkude aksonid haistmistrakt, info edastamine telentsefaloni erinevatesse osadesse ja ennekõike eesmise perforeeritud aine neuronitesse ehk eesmisse haistmistuuma ja läikiva vaheseina neuronitesse. Neid valdkondi nimetavad mitmed autorid. haistmisanalüsaatori ajukoore esmased projektsioonitsoonid. Nende neuronite aksonid omakorda moodustavad trakte, mis viivad telentsefaloni teistesse struktuuridesse: ajukoore prepiriformsed ja periamügdala alad, mandelkeha kompleksi tuumad, hipokampus, parahippokampus, uncus, piriformne ajukoor, temporaalne gyrus (?). Lisaks toimub mandelkeha kompleksi (amügdala tuumad) kaudu side ka vegetatiivsete tuumadega. hüpotalamus. Seega jõuab haistmisretseptori rakkudest saadav informatsioon peaaegu kõikidesse struktuuridesse. Limbiline süsteem ja ainult osaliselt - uue ajukoore struktuurid. See haistmisanalüsaatori otsene seos limbilise süsteemiga seletab olulise emotsionaalse komponendi olemasolu lõhnatajus. Nii võib näiteks lõhn tekitada mõnu- või vastikust, muutes samal ajal organismi funktsionaalset seisundit. Sellel aroomiteraapia põhinebki.

On näidatud, et nii suure hulga haistmisajukeskuste olemasolu ei ole lõhna tuvastamiseks vajalik. Arvatakse, et ülaltoodud aju struktuurid on assotsiatiivsed keskused, mis tagavad haistmissensoorse süsteemi ühenduse teiste sensoorsete süsteemidega ja selle korraldamise mitmete keerukate käitumisvormide (toit, kaitse, seksuaalne jne) alusel. , mida juhib aju limbiline süsteem. Ehk siis need keskused võimaldavad saada haistmisaistinguid ja samas (ja see on nende tegevuses ilmselt kõige olulisem) võimaldavad määrata hetkevajadust ja selle teadvustamist, s.t. motivatsioon, aga ka selle vajaduse realiseerimisega seotud käitumuslik tegevus, selle vegetatiivne toetus ja olukorra hindamine, mis väljendub teatud emotsionaalse seisundi kujunemises.

Oluline on rõhutada, et haistmissensoorne süsteem erineb põhimõtteliselt kõigist teistest sensoorsetest süsteemidest selle poolest, et selle aferentsed kiud ei liigu aju vastasküljele, ei lülitu talamuses ega ole suure tõenäosusega esindatud. neokorteksi struktuurid. Sellised struktuurse ja funktsionaalse organisatsiooni tunnused tulenevad asjaolust, et haistmisvastuvõtt on üks iidsemaid tundlikkuse liike.

Lisaks ei tohiks alahinnata sensoorse haistmissüsteemi tähtsust liigi säilimisel, sest just see määrab loomade (ja võib-olla teatud määral ka inimeste) seksuaalkäitumise olemuse. partneri valik ja kõik paljunemisprotsessiga seonduv, kuna valkude süntees - retseptorid haistmisretseptori rakkudes on rangelt geenide kontrolli all. Loomkatsed on näidanud, et haistmistrakti neuronaalseid reaktsioone saab muuta testosterooni süstimisega, s.t. haistmisneuronite ergastumine korreleerub suguhormoonide sisaldusega organismis. Kahtlemata tuleks selliseid andmeid teatud ettevaatusega ekstrapoleerida inimestele. Neid küsimusi käsitletakse üksikasjalikumalt õpikus Zhukov D.A. “Inimese käitumise bioloogiline alus. humoraalsed mehhanismid.

Haistmis- (haistmis-) sensoorne süsteem , ehk haistmisanalüsaator, on neurosüsteem lenduvate ja vees lahustuvate ainete äratundmiseks nende molekulide konfiguratsiooni järgi, luues subjektiivseid sensoorseid pilte lõhnade kujul.

Nii nagu maitsmis-sensoorne süsteem, on ka lõhn keemilise tundlikkuse süsteem.

Haistmissensoorse süsteemi (OSS) funktsioonid
1. Toidu tuvastamine atraktiivsuse, söödavuse ja mittesöödavuse tuvastamiseks.
2. Söömiskäitumise motiveerimine ja moduleerimine.
3. Seedesüsteemi seadistamine toidu töötlemiseks tingimusteta ja konditsioneeritud reflekside mehhanismi järgi.
4. Kaitsekäitumise käivitamine organismile kahjulike või ohuga seotud ainete tuvastamise teel.
5. Seksuaalkäitumise motiveerimine ja moduleerimine lõhnaainete ja feromoonide tuvastamise tõttu.

Adekvaatse stiimuli tunnused

Sobiv stiimul haistmissensoorsele süsteemile on lõhn, mida eritavad lõhnavad ained.

Kõik lõhnavad ained, millel on lõhn, peavad olema lenduvad, et jõuda õhuga ninaõõnde, ja vees lahustuvad, et tungida retseptorrakkudesse läbi kogu ninaõõnte epiteeli katva limakihi. Sellistele nõuetele vastab tohutu hulk aineid ja seetõttu suudab inimene eristada tuhandeid erinevaid lõhnu. On oluline, et sel juhul ei oleks "lõhnava" molekuli keemilise struktuuri ja selle lõhna vahel ranget vastavust.
Enamik olemasolevaid lõhnateooriaid põhinevad mitmete tüüpiliste lõhnade subjektiivsel valikul peamisteks (sarnaselt neljale maitseviisile) ja kõigi teiste lõhnade seletamisel nende erinevate kombinatsioonidega. Ja ainult lõhnade stereokeemiline teooria põhineb objektiivse vastavuse tuvastamisel lõhnaainete molekulide geomeetrilise sarnasuse ja neile omase lõhna vahel.
Lõhnavate molekulide kolmemõõtmeliste mudelite konstrueerimine nende eeluuringu põhjal, kasutades röntgendifraktsiooni ja infrapuna stereoskoopiat, näitas, et mitte ainult looduslikel, vaid ka kunstlikult sünteesitud molekulidel on teatud molekulide vormile vastav lõhn ja erinev lõhnast. teisele molekulide vormile omane lõhn. Sellega seoses on hüpotees seitsme erineva haistmismolekulaarse kemoretseptori olemasolu kohta, mis on võimelised kinnitama neile stereokeemiliselt vastavaid aineid. Mitmesaja katseliselt uuritud lõhnamolekuli hulgast õnnestus välja tuua seitse klassi, milles paiknevad sarnase molekulide stereokeemilise konfiguratsiooni ja sarnase lõhnaga ained: 1) kamper, 2) eeterlik, 3) lilleline, 4) muskus, 5 ) piparmünt, 9) söövitav, 7) mädane. Neid seitset lõhna peetakse esmaseks ja kõiki teisi lõhnu seletatakse erinevate esmaste lõhnade kombinatsioonidega.

Lõhnaainete ja lõhnade klassifikatsioon
Lõhnaained võib jagada kahte suurde rühma:
1. Lõhnalised (lõhnavad) ained, mis ärritavad ainult haistmisrakke. Nende hulka kuuluvad nelgi, lavendli, aniisi, benseeni, ksüleeni jne lõhn.
2. "Söövitavad" ained, mis samaaegselt haistmisrakkudega ärritavad kolmiknärvi vabu otste nina limaskestas. Sellesse rühma kuuluvad kampri, eetri, kloroformi jne lõhn.
Puudub ühtne ja üldtunnustatud lõhnade klassifikatsioon. Lõhna on võimatu iseloomustada, nimetamata ainet või eset, millele need on iseloomulikud. Niisiis, me räägime kampri, roosi, sibula lõhnast, mõnel juhul üldistame seotud ainete või esemete lõhnu, näiteks lillelõhna, puuviljane jne. Arvatakse, et sellest tulenev erinevate lõhnade mitmekesisus on "esmaste lõhnade" segu tulemus. Lõhnataju teravust mõjutavad paljud tegurid, eelkõige nälg, mis suurendab haistmismeele teravust; rasedus, kui võimalik on mitte ainult haistmistundlikkuse ägenemine, vaid ka selle perversioon.

Praegu laialdaselt kasutatavas lõhnade klassifitseerimise süsteemispakkus välja Hollandi kõrva-nina-kurguarst Hendrik Zwaardemaker aastal 1895, kõik lõhnabrühmitatud 9 klassi:

I. Olulised lõhnad (puuviljad ja vein). Nende hulka kuuluvad parfümeerias kasutatavate puuviljaessentside lõhnad: õun, pirn jne, aga ka mesilasvaha ja estrid.
II. Aromaatsed lõhnad(vürtsid, kamper)- kampri, mõru mandli, sidruni lõhn.
III. Balsami lõhnad(lillelõhnad; vanilje)- lillede lõhn (jasmiin, maikelluke jt), vanilliin jne.
IV. Merevaigu muskuse lõhnad(muskus, sandlipuu)- muskuse, ambra lõhn. Siia kuuluvad ka paljud loomalõhnad ja mõned seened.
V. Küüslauk lõhnab(küüslauk, kloor) - ihtiooli, vulkaniseeritud kummi, haisva vaigu, kloori, broomi, joodi jne lõhn.
VI. Lõhnab põletuse järele(röstitud kohv, kreosoot)- röstitud kohvi, tubakasuitsu, püridiini, benseeni, fenooli (karboolhappe), naftaleeni lõhn.
VII. Kaprüül või koer (juust, rääsunud rasv)- h lõhnab juustu, higi, rääsunud rasva, kassi uriini, tupesekreedi, sperma järele.
VIII. Vastandlik või tõrjuv(putukad, belladonna)- mõnede öövihmataimedelt saadud narkootiliste ainete lõhnad (kanalaõhn): samasse lõhnade rühma kuulub lutikate lõhn.
IX. iiveldama ajav(väljaheited, mädane lõhn)- mädane lõhn, väljaheidete lõhn.

Sellest loetelust on näha, et lõhnad võivad olla taimset, loomset ja mineraalset päritolu. Taimedele on iseloomulik viiruk, loomadele - vastupidavus.

Crocker-Hendersoni süsteem sisaldab ainult nelja põhilõhna: lõhnav, hapukas, kõrvetatud ja kaprüül- (või kitselõhn).

Stereokeemilises mudelis Eimura 7 põhilõhna: kamper, eeterlik, lilleline, muskus, piparmünt, terav ja mädane.

"Lõhnaprisma" Hanning määratleb kuus peamist lõhnatüüpi: lõhnav, eeterlik, vürtsikas, vaigune, põletatud ja mädane – üks kolmnurkse prisma igas tipus.

Tõsi, seni pole ükski olemasolevatest lõhnade klassifikatsioonidest üleüldist tunnustust leidnud.

Kõige kuulsama ja laialdasemalt levinud parfümeeria klassifikatsiooni pakkus välja 1990. aastal Prantsuse parfümeeriakomitee Comite Francais De Parfum. Selle klassifikatsiooni järgi on kõik lõhnaained rühmitatud 7 põhirühma (perekonda).

Aroomiteraapias kasutatakse kasutatud aroomide subjektiivse kirjeldamise süsteemi, kasutades mõisteid teistest sensoorsed modaalsused .

Haistmisanalüsaatori ehitus

Perifeerne osakond
See osa algab primaarsete sensoorsete haistmissensoorsete retseptoritega, mis on nn neurosensoorse raku dendriidi otsad. Oma päritolu ja struktuuri järgi on haistmisretseptorid tüüpilised neuronid, mis on võimelised tekitama ja edastama närviimpulsse. Kuid sellise raku dendriidi kaugem osa on muutunud. See laieneb "haistmisklubiks", millest väljub 6-12 (teistel allikatel 1-20) ripsmeid, samas kui normaalne akson väljub raku alusest (vt joonis). Inimesel on umbes 10 miljonit haistmisretseptorit. Lisaks paiknevad täiendavad retseptorid lisaks haistmisepiteelile ka nina hingamispiirkonnas. Need on kolmiknärvi sensoorsete aferentsete kiudude vabad närvilõpmed, mis reageerivad ka lõhnaainetele.

Väljapaistval Ameerika veinikriitikul ja degusteerijal Robert Parkeril on ainulaadne haistmismeel ja maitsete eristamise oskus ning lisaks – hästi treenitud sensoorne mälu – mäletab ta igaveseks kord maitstud veini maitset.
Ta maitses 220 000 veini – kuni 10 000 veini aastas – ja kommenteeris neid kõiki oma kuulsas bülletäänis The Wine Advocate.
Robert Parker on välja töötanud maailma kuulsaima ja nõutuima 100-pallise veinide kvaliteedi hindamise skaala – aastakäigu (aastate järgi) – nn Robert Parkeri skaala – millega on võrdsed kõik maailma veiniturud. Ja selle edu pakkusid talle kaks hästi arenenud sensoorset süsteemi: haistmis- ja maitsetaju! ... No ja loomulikult tuli kasuks ka kõrgem närviline tegevus! ;)

Allikad:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Sensoorsete süsteemide ja kõrgema närvitegevuse füsioloogia: Proc. toetus õpilastele. kõrgemale haridus, institutsioonid. M.: "Akadeemia", 2003. 304 lk. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Sensoorse füsioloogia alused: õpik. M.: Sfera, 2006. 288 lk. ISBN 5-89144-670-7

Lõhnaretseptoreid erutavad erinevalt maitseretseptoritest gaasilised ained, maitseretseptoreid aga ainult vees või süljes lahustunud. Lõhna abil tajutavaid aineid ei saa jagada rühmadesse nende keemilise struktuuri ega retseptorrakkude poolt esile kutsutud reaktsioonide iseloomu järgi: need erinevad väga erinevalt. Seetõttu on tavaks eristada üsna suurt hulka lõhnu: lille-, eeter-, muskuse-, kampri-, ioota-, mäda-, söövitava- jne lõhnu. Keemiliselt sarnased ained võivad olla erinevates lõhnaklassides ja vastupidi, sarnase lõhnaga ained võivad olla täiesti erineva keemilise olemusega. Looduses esinevad lõhnad on tavaliselt erinevad segud aktsepteeritud lõhnade skaalal, milles domineerivad teatud komponendid.

Haistmissensoorse süsteemi perifeerne osa.

Haistmisretseptorid inimestel asuvad ninaõõnes (joon. 5.16), mis on jagatud kaheks pooleks nina vaheseinaga. Kumbki pool jaguneb omakorda kolmeks limaskestaga kaetud turbiiniks: ülemine, keskmine ja alumine. Lõhnaretseptoreid leidub peamiselt limaskesta ülemises osas ja saarte kujul keskmises turbinaadis. Ülejäänud ninaõõne limaskesta nimetatakse hingamisteedeks. See on vooderdatud mitmerealise ripsmelise epiteeliga, mis sisaldab arvukalt sekretoorseid rakke.

Riis. 5.16.

Haistmisepiteel moodustavad kahte tüüpi rakud - retseptor ja tugi. Välimisel poolusel, mis on ninaõõnes epiteeli pinna poole suunatud, on retseptorrakkudel modifitseeritud ripsmed, mis on sukeldatud haistmisepiteeli katvasse limakihti. Lima eritavad ninaõõne hingamisosa epiteeli üherakulised näärmed, tugirakud ja spetsiaalsed näärmed, mille kanalid avanevad epiteeli pinnale. Lima voolu reguleerivad hingamisteede epiteeli ripsmed. Sissehingamisel ladestuvad lõhnava aine molekulid lima pinnale, lahustuvad selles ja jõuavad retseptorrakkude ripsmetesse. Siin interakteeruvad molekulid membraani spetsiifiliste retseptori saitidega. Suure hulga lõhnavate ainete olemasolu viitab sellele, et sama rakumembraani retseptori molekul võib seostuda mitme keemilise stiimuliga. Teadaolevalt on retseptorrakud selektiivne tundlikkus erinevate ainete suhtes, samas kui sama stiimuli mõjul ergastuvad naaberretseptorrakud erinevalt. Tavaliselt suureneb lõhnaainete kontsentratsiooni tõusuga impulsside sagedus haistmisnärvis, kuid mõned ained võivad pärssida retseptorrakkude tegevust.

Lõhnavad ained on lisaks retseptorrakkude stimuleerimisele võimelised ergastama kolmiknärvi (V-paar) aferentsete kiudude otsad. Arvatakse, et nad on tundlikud teravate lõhnade ja põletuslõhnade suhtes.

Eristama avastamislävi ja äratundmislävi lõhn. Arvutused on näidanud, et teatud ainete tuvastamiseks piisab mitte rohkem kui kaheksa aine molekuli kokkupuutest ühe retseptorrakuga. Loomadel on haistmisläved palju madalamad ja tundlikkus kõrgem kui inimestel, kuna haistmismeel mängib nende elus palju suuremat rolli kui inimestel. Madalatel lõhnaainete kontsentratsioonidel, mis on vaevu piisavad "mingi" lõhna tunde tekitamiseks, ei saa inimene seda reeglina kindlaks teha. Nad suudavad ära tunda ainult aineid, mille kontsentratsioon ületab lävi.

Stiimuli pikaajalisel toimel haistmismeel nõrgeneb: toimub kohanemine. Pikaajalise intensiivse stimulatsiooni korral võib kohanemine olla täielik, s.t. lõhn kaob täielikult.

Lõhnameel on võime tajuda ja eristada lõhnu. Vastavalt haistmisvõime arengule jagunevad kõik loomad makrosmaatikaks, milles haistmisanalüsaator on juhtiv (kiskjad, närilised, sõralised jne), mikrosmaatikateks, mille puhul on esmatähtsad nägemis- ja kuulmisanalüsaatorid ( primaadid, linnud) ja anosmaatika, kellel puudub haistmismeel (vaalalised). Haistmisretseptorid asuvad ninaõõne ülemises osas. Inimese mikrosmaatikas on neid kandva haistmisepiteeli pindala 10 cm 2 ja haistmisretseptorite koguarv ulatub 10 miljonini. Kuid makrosmaatilisel saksa lambakoeral on haistmisepiteeli pind 200 cm 2 ja haistmisrakkude koguarv on üle 200 miljoni.

Lõhnatöö uurimist raskendab asjaolu, et siiani puudub üldtunnustatud lõhnade klassifikatsioon. Esiteks on see tingitud tohutu hulga haistmisstiimulite tajumise äärmisest subjektiivsusest. Populaarseim klassifikatsioon, mis eristab seitset peamist lõhna – lille-, muskuse-, piparmündi-, kamper-, eeter-, terav ja mädane. Nende lõhnade segamine teatud vahekordades võimaldab teil saada mis tahes muud maitset. On näidatud, et teatud lõhna põhjustavate ainete molekulid on sarnase kujuga. Niisiis, eeterliku lõhna põhjustavad ained, mille molekulid on pulga kujul, ja kamprilõhn - palli kujul. Teravaid ja mädaseid lõhnu seostatakse aga molekulide elektrilaenguga.

Lõhnaepiteel sisaldab tugirakke, retseptorrakke ja basaalrakke. Viimased võivad oma jagunemise ja kasvu käigus muutuda uuteks retseptorrakkudeks. Seega korvavad basaalrakud haistmisretseptorite püsiva kaotuse nende surma tõttu (haistmisretseptori eluiga on ligikaudu 60 päeva).

Haistmisretseptorid on esmased sensoorsed ja kuuluvad närviraku koosseisu. Need on bipolaarsed neuronid, mille lühike hargnemata dendriit ulatub nina limaskesta pinnale ja kannab endas 10-12 liikuva ripsmega kimpu. Retseptorrakkude aksonid saadetakse kesknärvisüsteemi ja kannavad haistmisinformatsiooni. Ninaõõne limaskestas on spetsiaalsed näärmed, mis eritavad lima, mis niisutab retseptorrakkude pinda. Limal on veel üks funktsioon. Limas seostuvad lõhnaainete molekulid lühiajaliselt spetsiaalsete valkudega. Tänu sellele on sellesse veega küllastunud kihti koondunud hüdrofoobsed lõhnaained, mis teeb nende tajumise lihtsamaks. Nohu korral takistab limaskestade turse lõhnamolekulide tungimist retseptorrakkudesse, mistõttu ärrituslävi tõuseb järsult ja haistmismeel ajutiselt kaob.

Nuusutada, s.t. ergastada haistmisretseptoreid, peavad ainete molekulid olema lenduvad ja vees vähemalt vähesel määral lahustuvad. Retseptorite tundlikkus on väga kõrge – haistmisrakku on võimalik ergutada isegi ühe molekuliga. Sissehingatavas õhus sisalduvad lõhnaained interakteeruvad ripsmemembraani valguretseptoritega, põhjustades depolarisatsiooni (retseptori potentsiaal). See levib mööda retseptorraku membraani ja viib aktsioonipotentsiaali tekkeni, mis "jookseb" mööda aksonit ajju.

Aktsioonipotentsiaalide sagedus sõltub lõhna tüübist ja intensiivsusest, kuid üldiselt suudab üks sensoorrakk reageerida tervele hulgale lõhnadele. Tavaliselt eelistatakse mõnda neist, s.t. selliste lõhnade reaktsioonilävi on madalam. Seega iga lõhnaaine ergastab paljusid rakke, kuid igaüks neist erineval viisil. On kõige tõenäolisem, et iga lõhnaretseptor on häälestatud oma puhtale lõhnale ja edastab teavet selle modaalsuse kohta, mida kodeerib "kanali number" (on näidatud, et iga konkreetse lõhnaaine retseptor paikneb teatud piirkonnas. haistmisepiteel). Lõhna intensiivsus on kodeeritud haistmiskiudude aktsioonipotentsiaalide sagedusega. Tervikliku lõhnaaistingu loomine on kesknärvisüsteemi funktsioon.

Haistmisrakkude aksonid on kokku pandud ligikaudu 20-40 haistmisniitiks. Tegelikult on need haistmisnärvid. Haistmissüsteemi juhtiva osa eripära on see, et selle aferentsed kiud ei ristu ja talamuses ei toimu lülitumist. Haistmisnärvid sisenevad koljuõõnde läbi etmoidse luu aukude ja lõpevad haistmissibulate neuronite juures. Lõhnasibulad asuvad telentsefaloni otsmikusagarate alumisel pinnal. Need on osa paleokorteksist (iidsest ajukoorest) ja nagu kõik kortikaalsed struktuurid, on neil kihiline struktuur. Need. evolutsiooni käigus tekib telentsefalon (ka ajupoolkerad) eelkõige haistmisfunktsioonide pakkumiseks. Ja alles tulevikus suureneb selle suurus ja hakkab osalema meeldejätmise protsessides (vana ajukoor; roomajad) ning seejärel motoorsete ja erinevate sensoorsete funktsioonide pakkumises (uus ajukoor; linnud ja imetajad). Lõhnasibulad on ainuke ajuosa, mille kahepoolne eemaldamine viib alati täieliku lõhna kadumiseni.

Haistmissibula kõige silmapaistvam kiht on mitraalrakud. Nad saavad teavet retseptoritelt ja mitraalrakkude aksonid moodustavad haistmistrakti, mis läheb teistesse haistmiskeskustesse. Haistmistrakt sisaldab ka eferentseid (tsentrifugaalseid) kiude teistest haistmiskeskustest. Need lõpevad haistmissibula neuronitel. Haistmisnärvide kiudude hargnenud otsad ja mitraalrakkude hargnevad dendriidid, mis põimuvad ja moodustavad üksteisega sünapse, moodustavad iseloomulikud moodustised - glomerulid (glomerulid). Nende hulka kuuluvad haistmissibula protsessid ja muud rakud. Arvatakse, et ergastuste liitmine toimub glomerulites, mida juhivad eferentsed impulsid. Uuringud näitavad, et erinevad haistmissibulate neuronid reageerivad erinevat tüüpi lõhnaainetele erinevalt, peegeldades nende spetsialiseerumist lõhnaindikaatori protsessidele.

Lõhnaanalüsaatorit iseloomustab kiire kohanemine lõhnadega – tavaliselt 1-2 minuti pärast alates mis tahes aine toime algusest. Selle kohanemise (sõltuvuse) areng on haistmissibula, õigemini selles paiknevate inhibeerivate interneuronite funktsioon.

Niisiis moodustavad mitraalrakkude aksonid haistmistrakti. Selle kiud lähevad erinevatesse eesaju moodustistesse (eesmine lõhnatuum, mandelkeha, vaheseina tuumad, hüpotalamuse tuumad, hipokampus, prepiriformne ajukoor jne). Parem ja vasak haistmispiirkond on kontaktis eesmise kommissuuriga.

Enamikku piirkondadest, mis saavad haistmistraktist teavet, peetakse assotsiatiivseteks keskusteks. Nad tagavad haistmissüsteemi ühendamise teiste analüsaatoritega ja organisatsiooni selle põhjal paljude keeruliste käitumisvormide - toidu-, kaitse-, seksuaal- jne. Selles mõttes on eriti olulised ühendused hüpotalamusega ja mandelkehaga, mille kaudu jõuavad haistmissignaalid keskustesse, mis käivitavad erinevat tüüpi tingimusteta (instinktiivsed) reaktsioonid.

On hästi teada, et haistmisstiimulid on võimelised tekitama emotsioone ja leidma mälestusi. See on tingitud asjaolust, et peaaegu kõik haistmiskeskused on osa limbilisest süsteemist, mis on tihedalt seotud emotsioonide ja mälu kujunemise ja liikumisega.

Sest haistmissibula aktiivsust saab muuta teistest kortikaalsetest struktuuridest talle tulevate signaalide tõttu, sibula olek (ja seega ka reaktsioon lõhnadele) muutub sõltuvalt aju üldisest aktiveerimise tasemest, motivatsioonidest, vajadustest. See on väga oluline käitumisprogrammide rakendamisel, mis on seotud näiteks toidu otsimise, paljunemise ja territoriaalse käitumisega.

Pikka aega peeti vomeronasaalset ehk Jacobsoni organit (VNO) täiendavaks haistmisorganiks. Usuti, et primaatidel, sealhulgas inimestel, on VNO täiskasvanutel vähenenud. Hiljutised uuringud on aga näidanud, et VNO on iseseisev sensoorne süsteem, mis erineb haistmissüsteemist mitmel viisil.

VNO retseptorid asuvad ninapiirkonna inferomediaalses seinas ja erinevad oma struktuurilt haistmisretseptoritest. Nende retseptorite piisavaks stiimuliks on feromoonid – bioloogiliselt aktiivsed lenduvad ained, mida loomad keskkonda eralduvad ja mis mõjutavad spetsiifiliselt nende liigi isendite käitumist. Selle sensoorse süsteemi põhiline erinevus seisneb selles, et selle stiimulid ei ole teadlikud. Leiti ainult subkortikaalsed keskused, eriti hüpotalamus, kuhu projitseeritakse VNO signaale, samas kui kortikaalseid keskusi ei leitud. Paljudel loomadel on kirjeldatud hirmu-, agressiooni-, suguferomoone jne.

Inimestel eritavad feromoonid spetsiaalsed higinäärmed. Seni on inimeste jaoks kirjeldatud ainult suguferomoone (mees- ja naissoost). Ja nüüd saab selgeks, et inimese seksuaalsed eelistused ei kujune mitte ainult sotsiaalkultuuriliste tegurite alusel, vaid ka teadvustamata mõjutuste tulemusena.