Fiziološka svojstva nervnih centara. Princip povratne sprege. Nervni centar. Svojstva nervnih centara

Tabela po odjelima centralnog nervnog sistema.

Materijal za predavanje

Nervni centar. Svojstva nervnih centara.

Nervni centar (NC) nazivaju skup neurona u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema koji obezbjeđuju regulaciju bilo koje funkcije tijela. Na primjer, bulbarni respiratorni centar.

Za provođenje ekscitacije kroz nervne centre karakteristične su sljedeće karakteristike:

1. Jednostrano držanje. Ide od aferentnog, preko interkalarnog, do eferentnog neurona. To je zbog prisutnosti interneuronskih sinapsi.

2. Centralno odlaganje provođenja pobude. One. duž NC, ekscitacija se odvija mnogo sporije nego duž nervnog vlakna. To je zbog sinaptičkog kašnjenja. Budući da se većina sinapsi nalazi u centralnoj vezi refleksni luk gdje je brzina najmanja. Na osnovu toga, vrijeme refleksa je vrijeme od početka izlaganja stimulusu do pojave odgovora. Što je duže centralno kašnjenje, duže je vreme refleksa. Međutim, to zavisi od jačine stimulusa. Što je veći, to je vrijeme refleksa kraće i obrnuto. To je zbog fenomena zbrajanja ekscitacija u sinapsama. Osim toga, ona je određena i funkcionalnim stanjem centralnog nervnog sistema. Na primjer, kada je NC umoran, trajanje refleksne reakcije se povećava.

3. Prostorno i vremensko sumiranje. Do temporalnog zbrajanja dolazi, kao u sinapsama, zbog činjenice da što više nervnih impulsa stiže, što se više neurotransmitera oslobađa u njima, to je veća amplituda EPSP. Stoga se može javiti refleksna reakcija na nekoliko uzastopnih stimulansa ispod praga. Prostorna sumacija se opaža kada impulsi iz nekoliko receptora neurona idu do nervnog centra. Pod djelovanjem sub-pragovih stimulusa na njih, nastali postsinaptički potencijali se sumiraju i AP se generira u membrani neurona.

4. Transformacija ritma ekscitacije- promjena frekvencije nervnih impulsa pri prolasku kroz nervni centar. Frekvencija se može povećati ili smanjiti. Na primjer, up-transformacija (povećanje frekvencije) je zbog disperzije i umnožavanja ekscitacije u neuronima. Prvi fenomen nastaje kao rezultat podjele nervnih impulsa na nekoliko neurona, čiji aksoni zatim formiraju sinapse na jednom neuronu (Sl.). Drugo, stvaranje nekoliko nervnih impulsa tokom razvoja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala na membrani jednog neurona. Transformacija naniže se objašnjava zbirom nekoliko EPSP-a i pojavom jednog AP-a u neuronu.

5. Posttetaničko potenciranje, ovo je povećanje refleksne reakcije kao rezultat produžene ekscitacije neurona centra. Pod uticajem mnogih serija nervnih impulsa koji prolaze kroz sinapse na visokoj frekvenciji. izdvaja veliki broj neurotransmitera u interneuronskim sinapsama. To dovodi do progresivnog povećanja amplitude ekscitatornog postsinaptičkog potencijala i produžene (nekoliko sati) ekscitacije neurona.

6. Posledice, ovo je kašnjenje u završetku refleksnog odgovora nakon prestanka stimulusa. Povezan sa cirkulacijom nervnih impulsa kroz zatvorena kola neurona.

7. Tonus nervnih centara- konstantno stanje povećana aktivnost. To je zbog stalnog snabdijevanja nervnim impulsima NC od perifernih receptora, ekscitatornog djelovanja na neurone metaboličkih produkata i drugih humoralnih faktora. Na primjer, manifestacija tonusa odgovarajućih centara je ton određene grupe mišića.

8. Automatska ili spontana aktivnost nervnih centara. Periodično ili konstantno generisanje nervnih impulsa od strane neurona koji se u njima spontano javljaju, tj. u odsustvu signala od drugih neurona ili receptora. To je uzrokovano fluktuacijama metaboličkih procesa u neuronima i djelovanjem humoralnih faktora na njih.

9. Plastičnost nervnih centara. To je njihova sposobnost da mijenjaju funkcionalna svojstva. U tom slučaju centar stječe sposobnost obavljanja novih funkcija ili obnavljanja starih nakon oštećenja. Plastičnost N.Ts. leži u plastičnosti sinapsi i neuronskih membrana, koje mogu promijeniti njihovu molekularnu strukturu.

10. Niska fiziološka labilnost i umor. N.Ts. može provoditi samo impulse ograničene frekvencije. Njihov umor se objašnjava zamorom sinapsi i pogoršanjem metabolizma neurona.

Synapse(grčki σύναψις, od συνάπτειν - grliti, hvatati, rukovati se) - mjesto kontakta između dva neurona ili između neurona i efektorske ćelije koja prima signal. Služi za prijenos nervnog impulsa između dvije ćelije, a tokom sinaptičkog prijenosa može se regulisati amplituda i frekvencija signala.

Termin je uveo engleski fiziolog Charles Sherington 1897.

struktura sinapse

Tipična sinapsa je akso-dendritična hemikalija. Takva sinapsa se sastoji od dva dijela: presinaptički, formiran produžetkom u obliku štapa na kraju ćelije koja prenosi makson i postsinaptički, predstavljen kontaktnom površinom citoleme receptivne ćelije (in ovaj slučaj- presek dendrita). Sinapsa je prostor koji odvaja membrane kontaktnih ćelija na koje se uklapaju nervni završeci. Prijenos impulsa se odvija kemijski uz pomoć medijatora ili električnim putem prolaska jona iz jedne ćelije u drugu.

Između oba dijela postoji sinaptički jaz - jaz širine 10-50 nm između postsinaptičke i presinaptičke membrane, čiji su rubovi ojačani međućelijskim kontaktima.

Dio aksoleme proširenja u obliku štapa uz sinaptički rascjep naziva se presinaptička membrana. Dio citoleme percepcijske ćelije koji ograničava sinaptički rascjep na suprotnoj strani naziva se postsinaptička membrana, u hemijskim sinapsama je reljefna i sadrži brojne receptore.

U sinaptičkom nastavku nalaze se male vezikule, tzv sinaptičkih vezikula koji sadrže ili medijator (posrednička tvar u prijenosu ekscitacije) ili enzim koji uništava ovaj posrednik. Na postsinaptičkim, a često i na presinaptičkim membranama, nalaze se receptori za jedan ili drugi medijator.

Doktrina o refleksnoj aktivnosti centralnog nervnog sistema dovela je do razvoja ideja o nervnom centru.

Nervni centar je skup neurona neophodnih za realizaciju određenog refleksa ili regulaciju određene funkcije.

Nervni centar ne treba shvatiti kao nešto usko lokalizirano u jednom području CNS-a. Anatomski koncept u odnosu na nervni centar refleksa je neprimjenjiv jer implementacija bilo kojeg složenog refleksnog čina uvijek uključuje čitavu konstelaciju neurona smještenih na različitim nivoima nervnog sistema. Eksperimenti sa iritacijom ili transekcijom centralnog nervnog sistema pokazuju samo da su pojedinačne nervne formacije neophodne za realizaciju jednog ili drugog refleksa, dok su druge opcione, iako u normalnim uslovima učestvuju u refleksnoj aktivnosti. Primjer je respiratorni centar, koji trenutno uključuje ne samo "centar za disanje" produžene moždine, već i pneumotaksički centar mosta, neurone retikularne formacije, korteks i motorne neurone respiratornih mišića.

Nervni centri imaju niz karakterističnih svojstava određenih svojstvima neurona koji ih čine, karakteristikama sinaptičkog prijenosa nervnih impulsa i strukturom nervnih krugova koji formiraju ovaj centar.

Ova svojstva su sljedeća:

1. Jednostrano provođenje u nervnim centrima može se dokazati stimulacijom prednjih korijena i skretanjem potencijala sa stražnjih. U tom slučaju, osciloskop neće registrovati impulse. Ako promijenite elektrode, impulsi će doći normalno.

2. Kašnjenje provodljivosti u sinapsama. Kroz refleksni luk, provođenje ekscitacije je sporije nego kroz nervno vlakno. To je određeno činjenicom da se u jednoj sinapsi tranzicija medijatora u postsinaptičku membranu događa za 0,3-0,5 msec. (tzv. sinaptičko kašnjenje). Što je više sinapsi u refleksnom luku, to je duže vrijeme refleksa, tj. interval od početka iritacije do početka aktivnosti. Uzimajući u obzir sinaptičko kašnjenje, za provođenje stimulacije kroz jednu sinapsu potrebno je oko 1,5-2 ms.

Kod ljudi, vrijeme tetivnih refleksa ima najkraće trajanje (jednako je 20-24 ms). U refleksu treptanja je veći - 50-200 ms. Vrijeme refleksa se sastoji od:

a) vrijeme ekscitacije receptora;

b) vrijeme provođenja ekscitacije duž centripetalnih nerava;

c) vrijeme prijenosa ekscitacije u centru kroz sinapse;

d) vrijeme ekscitacije duž centrifugalnih nerava;

e) vrijeme prijenosa pobude na radno tijelo i latentni period njegove aktivnosti.

Vrijeme "at" se naziva centralnim vremenom refleksa.

Za gore pomenute refleksije, to je 3 ms, respektivno. i 36-180 ms. Poznavajući centralno vrijeme refleksa i uzimajući u obzir da ekscitacija prolazi kroz jednu sinapsu za 2 ms, moguće je odrediti broj sinapsi u refleksnom luku. Na primjer, trzaj koljena se smatra monosinaptičnim.

3. Sumiranje pobuda. Sečenov je po prvi put pokazao da se u čitavom organizmu može izvršiti refleksni čin pod dejstvom podpražnih stimulusa, ako oni dovoljno često deluju na receptorsko polje. Ovaj fenomen se naziva vremensko (sukcesivno) zbrajanje. Na primjer, refleks grebanja kod psa može se izazvati primjenom stimulusa ispod praga u jednoj tački frekvencije od 18 Hz. Sumiranje podpragovnih podražaja može se dobiti i kada se nanose na različite tačke kože, ali je to istovremeno i prostorno zbrajanje.

Ovi fenomeni se zasnivaju na procesu sumiranja ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelu i dendritima neurona. U tom slučaju medijator se akumulira u sinaptičkom pukotinu. AT vivo oba tipa sumiranja koegzistiraju.

4. Centralni reljef. Pojava vremenskog, a posebno prostornog zbrajanja također je olakšana osobitostima organizacije sinaptičkog aparata u nervnim centrima. Svaki akson, ulazeći u CNS, grana se i formira sinapse velika grupa neuroni ( neuronski bazen, ili neuronska populacija). U takvoj grupi uobičajeno je uslovno razlikovati središnju (prag) zonu i perifernu (podpragovnu) granicu. Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog receptorskog neurona dosta sinaptičkih završetaka kako bi se odgovorilo pražnjenjem AP na dolazne impulse. Na neuronima granice ispod praga formira se samo svaki akson veliki broj sinapse, čija ekscitacija nije u stanju da pobudi neuron. Nervni centri se sastoje od velikog broja neuronskih grupa, a pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u različite neuronske grupe. To je zbog činjenice da različita aferentna vlakna završavaju na istim neuronima. Uz zajedničku stimulaciju ovih aferentnih vlakana, ekscitatorni postsinaptički potencijali u neuronima subpragovne granice se sumiraju jedan s drugim i dostižu kritičnu vrijednost. Kao rezultat toga, ćelije periferne granice također su uključene u proces ekscitacije. U ovom slučaju se ispostavlja da je jačina refleksne reakcije ukupne iritacije nekoliko "ulaza" u centar veća od aritmetičkog zbroja odvojenih iritacija. Ovaj efekat se naziva centralni reljef.

5. Centralna okluzija(blokada). Suprotan efekat se može uočiti i u aktivnosti nervnog centra, kada istovremena stimulacija dva aferentna neurona izaziva ne zbir ekscitacije, već kašnjenje, smanjenje jačine iritacije. U ovom slučaju, ukupni odgovor je manji od aritmetičkog zbira pojedinačnih efekata. To se događa zato što pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u centralne zone različitih neuronskih populacija. U ovom slučaju, pojava ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelima neurona ne dovodi do povećanja broja

istovremeno pobuđene ćelije. Ako se sumacija bolje manifestira pod djelovanjem slabih aferentnih podražaja, onda su fenomeni okluzije dobro izraženi u slučaju upotrebe jakih aferentnih podražaja, od kojih svaki aktivira veliki broj neurona. Ovi efekti su jasnije vidljivi na dijagramima.

6. Transformacija ritma ekscitacije. Učestalost i ritam impulsa koji ulaze u nervne centre i šalju ih na periferiju možda se ne podudaraju. Ovaj fenomen se naziva transformacija. U nekim slučajevima, motorni neuron na jedan impuls primijenjen na aferentno vlakno reagira nizom impulsa. Slikovito rečeno, kao odgovor na jedan hitac, nervna ćelija odgovara rafalom. Češće se to događa s dugim postsinaptičkim potencijalom i ovisi o okidačkim svojstvima brežuljka aksona.

centralni reljef

Nervni centar- ovo je skup neurona neophodnih za provedbu određenog refleksa ili regulaciju određene funkcije.

Main ćelijskih elemenata nervni centri su brojni, od kojih se nakupljanjem formiraju nervna jezgra. Centar može uključivati ​​neurone rasute izvan jezgara. Nervni centar može biti predstavljen moždanim strukturama koje se nalaze na nekoliko nivoa centralnog nervnog sistema (na primjer, cirkulacija krvi, probava).

Svaki nervni centar sastoji se od jezgra i periferije.

Nuklearni dio Nervni centar je funkcionalna asocijacija neurona, koja prima glavne informacije iz aferentnih puteva. Oštećenje ovog dijela nervnog centra dovodi do oštećenja ili značajnog poremećaja u provođenju ove funkcije.

periferni dio nervni centar prima mali dio aferentnih informacija, a njegovo oštećenje uzrokuje ograničenje ili smanjenje volumena izvršene funkcije (slika 1).

Funkcionisanje centralnog nervnog sistema odvija se zahvaljujući aktivnosti značajnog broja nervnih centara, koji su ansambli nervnih ćelija ujedinjenih sinaptičkim kontaktima i koje karakteriše velika raznolikost i složenost unutrašnjih i spoljašnjih veza.

Rice. 1. Šema opće strukture nervnog centra

U nervnim centrima razlikuju se sljedeći hijerarhijski odjeli: radni, regulatorni i izvršni (slika 2).

Rice. 2. Šema hijerarhijske podređenosti različitih odjela nervnih centara

Radni dio nervnog centra odgovoran za ovu funkciju. Na primjer, radni dio respiratornog centra predstavljen je centrima udisaja, izdisaja i pneumotakse koji se nalaze u mostu i varoli; kršenje ovog odjela uzrokuje zastoj disanja.

Regulatorno odeljenje nervnog centra - ovo je centar koji se nalazi u i reguliše aktivnost radnog dela nervnog centra. Zauzvrat, aktivnost regulatornog odjela nervnog centra ovisi o stanju radnog odjela, koji prima aferentne informacije, i o vanjskim podražajima iz okoline. Dakle, regulatorni odjel respiratornog centra nalazi se u prednjem režnju moždane kore i omogućava vam da proizvoljno regulirate plućnu ventilaciju (dubinu i učestalost disanja). Međutim, ova arbitrarna regulativa nije neograničena i zavisi od toga funkcionalna aktivnost radni odjel, aferentni impuls, koji odražava stanje unutrašnje okruženje(u ovom slučaju pH krvi, koncentracija ugljičnog dioksida i kisika u krvi).

Izvršno odjeljenje nervnog centra - ovo je motorni centar koji se nalazi u kičmenoj moždini i prenosi informacije od radnog dijela nervnog centra do radnih organa. Izvršna grana respiratornog nervnog centra nalazi se u prednjim rogovima torakalni kičmenu moždinu i prenosi naredbe radnog centra do respiratornih mišića.

S druge strane, isti neuroni mozga i kičmene moždine mogu sudjelovati u regulaciji različitih funkcija. Na primjer, ćelije centra za gutanje su uključene u regulaciju ne samo čina gutanja, već i čina povraćanja. Ovaj centar pruža sve uzastopne faze čina gutanja: kretanje mišića jezika, kontrakciju mišića mekog nepca i njegovo podizanje, naknadnu kontrakciju mišića ždrijela i jednjaka tokom prolaska. bolus za hranu. Ove iste nervne ćelije obezbeđuju kontrakciju mišića. mehko nepce i njegovo podizanje tokom čina povraćanja. Shodno tome, iste nervne ćelije ulaze i u centar gutanja i u centar povraćanja.

Svojstva nervnih centara

Svojstva nervnih centara zavise od njihove strukture i mehanizama prenosa ekscitacije na. Razlikuju se sljedeća svojstva nervnih centara:

• Jednostrano provođenje ekscitacije
• sinaptičko kašnjenje
• Sumiranje pobude
• Transformacija ritma

• Umor
• Konvergencija
• Divergencija
• Zračenje ekscitacije
• Koncentracija ekscitacije
• Ton
• Plastika
• Reljef
• Okluzija
• Reverberacija
• produženje

Jednostrano provođenje ekscitacije u nervnom centru. Ekscitacija u CNS-u se izvodi u jednom smjeru od aksona do dendrita ili tijela ćelije sljedećeg neurona. Osnova ovog svojstva su karakteristike morfološke veze između neurona.

Jednosmjerno provođenje ekscitacije ovisi i o humoralnoj prirodi prijenosa impulsa u njemu: medijator koji vrši prijenos ekscitacije oslobađa se samo u presinaptičkom završetku, a receptori koji percipiraju medijator nalaze se na postsinaptičkoj membrani;

Usporavanje provođenja ekscitacije (centralno kašnjenje). U sistemu refleksnog luka, ekscitacija je najsporija u sinapsama centralnog nervnog sistema. S tim u vezi, centralno vrijeme refleksa ovisi o broju interneurona.

Što je refleksna reakcija složenija, to je veće centralno vrijeme refleksa. Njegova vrijednost je povezana sa relativno sporim provođenjem ekscitacije kroz sukcesivno povezane sinapse. Usporavanje provođenja ekscitacije nastaje zbog relativnog trajanja procesa koji se odvijaju u sinapsama: oslobađanja medijatora kroz presinaptičku membranu, njegove difuzije kroz sinaptičku pukotinu, ekscitacije postsinaptičke membrane, pojave ekscitatorne membrane. postsinaptički potencijal i njegov prelazak u akcioni potencijal;

Transformacija ritma ekscitacije. Nervni centri su u stanju da menjaju ritam impulsa koji im dolaze. Mogu odgovoriti na pojedinačne podražaje nizom impulsa ili na podražaje niske frekvencije sa pojavom češćih akcionih potencijala. Kao rezultat toga, centralni nervni sistem šalje niz impulsa radnom organu, relativno nezavisno od učestalosti stimulacije.

To je zbog činjenice da je neuron izolirana jedinica nervnog sistema, u svakom trenutku mu dolazi mnogo iritacija. Pod njihovim utjecajem mijenja se membranski potencijal ćelije. Ako se stvori mala, ali produžena depolarizacija (produženi ekscitatorni postsinaptički potencijal), tada jedan stimulans izaziva seriju impulsa (slika 3);

Rice. 3. Šema transformacije ritma ekscitacije

Posljedica - sposobnost održavanja ekscitacije nakon završetka stimulusa, tj. nema aferentnih impulsa, a eferentni impulsi nastavljaju da deluju neko vreme.

Posledice se objašnjavaju prisustvom depolarizacije u tragovima. Ako se depolarizacija u tragovima produži, tada se akcioni potencijali (ritmička aktivnost neurona) mogu pojaviti na njegovoj pozadini nekoliko milisekundi, zbog čega je odgovor očuvan. Ali ovo daje relativno kratak efekat.

Duži naknadni efekat povezan je s prisustvom kružnih veza između neurona. Kod njih se čini da ekscitacija podržava sama sebe, vraćajući se duž kolaterala do prvobitno pobuđenog neurona (slika 4);

Rice. 4. Šema kružnih veza u nervnom centru (prema Lorento de No): 1 - aferentni put; 2-srednji neuroni; 3 - eferentni neuron; 4 - eferentni put; 5 - rekurentna grana aksona

Olakšavanje prolaza ili čišćenje staze. Utvrđeno je da nakon ekscitacije koja je nastala kao odgovor na ritmičku stimulaciju, sljedeći stimulans izaziva veći učinak ili je potreban niži nivo naknadne stimulacije da bi se održao isti nivo odgovora. Ovaj fenomen je poznat kao "facilitacija".

To se može objasniti činjenicom da se na prvi podražaj ritmičkog podražaja medijatorski vezikuli približavaju presinaptičkoj membrani, a naknadnom stimulacijom medijator se brže oslobađa u sinaptički rascjep. To, pak, dovodi do činjenice da se, zbog sumiranja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala, brže dostiže kritični nivo depolarizacije i nastaje propagirajući akcijski potencijal (slika 5);

Rice. 5. Šema facilitacije

sumiranje, prvi opisao I.M. Sechenov (1863) i koji se sastoji u tome da se slabi podražaji koji ne izazivaju vidljivu reakciju, uz česta ponavljanja, mogu sabrati, stvoriti snagu iznad praga i izazvati efekt ekscitacije. Postoje dvije vrste sumiranja - sekvencijalno i prostorno.

• dosljedan sumacija u sinapsama nastaje kada nekoliko impulsa ispod praga stigne u centre duž istog aferentnog puta. Kao rezultat zbrajanja lokalne ekscitacije uzrokovane svakim stimulusom ispod praga, javlja se odgovor.
• Spatial sumacija se sastoji u pojavljivanju refleksne reakcije kao odgovora na dva ili više stimulusa ispod praga koji stižu do nervnog centra duž različitih aferentnih puteva (slika 6);

Rice. 6. Svojstvo nervnog centra - prostorna (B) i sekvencijalna (A) sumacija

Prostorna sumacija, kao i sekvencijalna sumacija, mogu se objasniti činjenicom da se kod subpragove stimulacije koja je došla duž jednog aferentnog puta, oslobađa se nedovoljna količina medijatora da bi se izazvala depolarizacija membrane do kritičnog nivoa. Ako impulsi stignu istovremeno sa više aferentnih puteva do istog neurona, u sinapsama se oslobađa dovoljna količina medijatora, što je neophodno za depolarizaciju praga i nastanak akcionog potencijala;

Zračenje. Kada je nervni centar uzbuđen, nervni impulsi se šire do susjednih centara i dovode ih u aktivno stanje. Ova pojava se naziva zračenje. Stepen zračenja zavisi od broja interkalarnih neurona, stepena njihove mijelinizacije i jačine stimulusa. Vremenom, kao rezultat aferentne stimulacije samo jednog nervnog centra, zona zračenja se smanjuje, dolazi do prelaska na proces koncentracija, one. ograničenje ekscitacije samo u jednom nervnom centru. To je posljedica smanjenja sinteze medijatora u interneuronima, zbog čega se biostruje ne prenose iz ovog nervnog centra u susjedne (sl. 7 i 8).

Rice. 7. Proces ozračivanja ekscitacije u nervnim centrima: 1, 2, 3 - nervni centri

Rice. 8. Proces koncentracije ekscitacije u nervnom centru

Izraz ovaj proces je tačna koordinirana motorička reakcija kao odgovor na stimulaciju receptivnog polja. Formiranje bilo koje vještine (radne, sportske, itd.) je posljedica treninga motoričkih centara, čija je osnova prijelaz iz procesa zračenja u koncentraciju;

Indukcija. Osnova odnosa između nervnih centara je proces indukcije – vođenja (indukcije) suprotnog procesa. Snažan proces ekscitacije u nervnom centru uzrokuje (inducira) inhibiciju u susjednim nervnim centrima (prostorna negativna indukcija), a jak inhibicijski proces izaziva ekscitaciju u susjednim nervnim centrima (prostorna pozitivna indukcija). Kada se ovi procesi mijenjaju unutar jednog centra, govorimo o sukcesivnoj negativnoj ili pozitivnoj indukciji. Indukcija ograničava širenje (zračenje) nervnih procesa i obezbeđuje koncentraciju. Sposobnost indukcije u velikoj mjeri ovisi o funkcioniranju inhibitornih interneurona - Renshawovih stanica.

Stupanj razvoja indukcije ovisi o pokretljivosti nervnih procesa, sposobnosti izvođenja pokreta velike brzine, koji zahtijevaju brzu promjenu ekscitacije i inhibicije.

Indukcija je osnova dominante- formiranje nervnog centra povećane ekscitabilnosti. Ovaj fenomen je prvi opisao A.A. Ukhtomsky. Dominantni nervni centar potčinjava slabije nervne centre, privlači njihovu energiju i time postaje još jači. Kao rezultat toga, stimulacija različitih receptorskih polja počinje izazivati ​​refleksnu reakciju karakterističnu za aktivnost ovog dominantnog centra. Dominantni fokus u CNS-u može nastati pod uticajem razni faktori, posebno jaka aferentna stimulacija, hormonski utjecaji, motivacije itd. (Sl. 9);

Divergencija i konvergencija. Sposobnost neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze sa različitim nervnim ćelijama unutar istog ili različitih nervnih centara naziva se divergencije. Na primjer, završeci centralnog aksona primarnog aferentnog neurona formiraju sinapse na mnogim interneuronima. Zbog toga, ista nervna ćelija može učestvovati u različitim nervne reakcije i za kontrolu velikog broja drugih, što dovodi do ozračivanja uzbuđenja.

Rice. 9. Formiranje dominante zbog prostorne negativne indukcije

Konvergencija Različiti putevi provođenje nervnih impulsa do istog neurona naziva se konvergencija. Najjednostavniji primjer konvergencije je zatvaranje impulsa iz nekoliko aferentnih (senzornih) neurona na jedan motorni neuron. U CNS-u većina neurona prima informacije iz različitih izvora kroz konvergenciju. Ovo omogućava prostorno sumiranje impulsa i poboljšanje konačnog efekta (slika 10).

Rice. 10. Divergencija i konvergencija

Fenomen konvergencije opisao je C. Sherington i nazvan je Sheringtonov lijevak, ili učinak zajedničkog konačnog puta. Ovaj princip pokazuje kako se, kada se aktiviraju različite nervne strukture, formira konačna reakcija, što je od najveće važnosti za analizu refleksne aktivnosti;

Okluzija i reljef. U zavisnosti od međusobnog rasporeda nuklearnih i perifernih zona različitih nervnih centara, tokom interakcije refleksa može se pojaviti fenomen okluzije (blokade) ili reljefa (sumacije) (Sl. 11).

Rice. 11. Okluzija i reljef

Ako dođe do međusobnog preklapanja jezgara dvaju nervnih centara, onda kada je aferentno polje prvog nervnog centra iritirano, uslovno nastaju dva motorna odgovora. Kada je aktiviran samo drugi centar, dva motorna odgovora se također nerviraju. Međutim, uz istovremenu stimulaciju oba centra, ukupni motorički odgovor je samo tri jedinice, a ne četiri. To je zbog činjenice da se isti motorni neuron odnosi istovremeno na oba nervna centra.

Ako dođe do preklapanja perifernih odjeljenja različiti nervni centri, onda kada je jedan centar nadražen, javlja se jedan odgovor, isto se primećuje kada je iritiran drugi centar. Uz istovremenu ekscitaciju dva nervna centra, javljaju se tri odgovora. Zato što motorni neuroni koji se nalaze u zoni preklapanja i ne reaguju na izolovanu stimulaciju nervnih centara primaju ukupnu dozu medijatora uz istovremenu stimulaciju oba centra, što dovodi do praga nivoa depolarizacije;

Umor nervnog centra. Nervni centar ima nisku labilnost. Stalno prima od mnogih visoko labilnih nervnih vlakana veliki broj podražaja koji prevazilaze njegovu labilnost. Stoga, nervni centar radi s maksimalnim opterećenjem i lako se umara.

Na osnovu sinaptičkih mehanizama prijenosa ekscitacije, umor u nervnim centrima može se objasniti činjenicom da kako neuron radi, zalihe medijatora se iscrpljuju i prijenos impulsa u sinapsama postaje nemoguć. Osim toga, u procesu aktivnosti neurona dolazi do postepenog smanjenja osjetljivosti njegovih receptora na medijator, što se naziva desenzibilizacija;

Osetljivost nervnih centara na kiseonik i određene farmakološke supstance. U nervnim ćelijama se odvija intenzivan metabolizam koji zahteva energiju i konstantno snabdevanje potrebnom količinom kiseonika.

Na nedostatak kisika posebno su osjetljive nervne ćelije kore velikog mozga, koje nakon pet do šest minuta gladovanja kiseonikom umiru. Osoba ima čak i kratkoročno ograničenje cerebralnu cirkulaciju dovodi do gubitka svesti. Nedovoljnu opskrbu kisikom nervne stanice lakše podnose moždano stablo, njihova funkcija se obnavlja za 15-20 minuta nakon potpunog prestanka opskrbe krvlju. A funkcija stanica kičmene moždine se obnavlja čak i nakon 30 minuta nedostatka cirkulacije krvi.

U poređenju sa nervnim centrom, nervno vlakno je neosetljivo na nedostatak kiseonika. Smješten u atmosferi dušika, zaustavlja ekscitaciju tek nakon 1,5 sata.

Nervni centri imaju specifičan odgovor na različite farmakološke supstance, što ukazuje na njihovu specifičnost i originalnost procesa koji se u njima odvijaju. Na primjer, nikotin, muskarin blokiraju provođenje impulsa u ekscitatornim sinapsama; njihovo djelovanje dovodi do smanjenja ekscitabilnosti, smanjenja motoričke aktivnosti i potpuni prestanak. Strihnin, toksin tetanusa isključuju inhibitorne sinapse, što dovodi do povećanja ekscitabilnosti centralnog nervnog sistema i povećanja motoričke aktivnosti do opšte konvulzije. Neke supstance blokiraju provođenje ekscitacije u nervnih završetaka: curare - u završnoj ploči; atropin - u završecima parasimpatičkog nervnog sistema. Postoje supstance koje deluju na određene centre: apomorfin - na emetik; lobelija - na respiratornom; kardiazol - na motornoj zoni korteksa; meskalin - na vidnim centrima korteksa, itd.;

Plastičnost nervnih centara. Plastičnost se podrazumijeva kao funkcionalna varijabilnost i prilagodljivost nervnih centara. To je posebno izraženo pri uklanjanju različitih dijelova mozga. Poremećena funkcija može se obnoviti ako se djelimično uklone neki dijelovi malog mozga ili moždane kore. O mogućnosti potpunog restrukturiranja centara svjedoče eksperimenti funkcionalnog umrežavanja razni nervi. Ako se motorni nerv, koji inervira mišiće udova, presiječe, a njegov periferni kraj zašije za centralni kraj prerezanog vagusnog živca, koji reguliše unutrašnje organe, zatim se nakon nekog vremena ponovo rađaju periferna vlakna motornog živca (zbog odvajanja od tijela ćelije), a vlakna vagusnog živca rastu do mišića. Potonji formiraju sinapse u mišićima koje su karakteristične za somatski živac, što dovodi do postupnog obnavljanja motoričke funkcije. U prvi put nakon obnove inervacije ekstremiteta, iritacija kože uzrokuje reakciju karakterističnu za vagusni živac - povraćanje, budući da ekscitacija s kože duž vagusnog živca ulazi u odgovarajuće centre produžene moždine. Nakon nekog vremena iritacija kože počinje izazivati ​​uobičajenu motoričku reakciju, jer dolazi do potpunog restrukturiranja aktivnosti centra.

s), manje-više striktno lokalizovan u nervnom sistemu i svakako uključen u realizaciju refleksa, u regulaciju jedne ili druge funkcije tela ili jednog od aspekata ove funkcije. U najjednostavnijim slučajevima, N. c. sastoji se od nekoliko neurona koji formiraju poseban čvor (ganglion). Dakle, kod nekih karcinoma srčani ganglij, koji se sastoji od 9 neurona, kontroliše otkucaje srca. Kod visoko organiziranih životinja N. c. dio su centralnog nervnog sistema i mogu se sastojati od mnogo hiljada, pa čak i miliona neurona.

U svakom N. c. kroz ulazne kanale - odgovarajuća nervna vlakna - ulazi u obliku nervnih impulsa (vidi Nervni impuls) informacije iz čulnih organa ili drugih N. c. Ovu informaciju obrađuju neuroni N. c., čiji procesi (aksoni) ne prelaze njegove granice. Neuroni služe kao konačna karika, čiji procesi napuštaju N. c. i isporučuje svoje komandne impulse perifernim organima ili drugim N. c. (izlazni kanali). Neuroni koji čine N. c. su međusobno povezani uz pomoć ekscitatornih i inhibitornih sinapsa (vidi sinapse) i formiraju složene komplekse, takozvane neuronske mreže. Zajedno s neuronima koji se aktiviraju samo kao odgovor na dolazne nervne signale ili djelovanje raznih hemijski iritanti sadržane u krvi, u sastavu N. c. mogu ući neuroni pejsmejkera, koji imaju sopstveni automatizam; imaju sposobnost da periodično generišu nervne impulse.

Iz prikaza o N. od c. Iz toga slijedi da su različite funkcije tijela regulirane razni dijelovi nervni sistem. N. lokalizacija c. utvrđeno na osnovu eksperimenata s iritacijom, ograničenim uništavanjem, uklanjanjem ili rezanjem određenih dijelova mozga ili kičmene moždine. Ako se ova ili ona fiziološka reakcija javi kada je određeni dio centralnog nervnog sistema nadražen, a kada se ukloni ili uništi, nestane, onda je općenito prihvaćeno da je N. c. lociran ovdje, koji utiče na ovu funkciju ili učestvuje u određenom refleksu. Ovu ideju o lokalizaciji funkcija u nervnom sistemu (vidi cerebralni korteks) mnogi fiziolozi ne dele ili je prihvataju sa rezervom. Istovremeno, oni se odnose na eksperimente koji dokazuju: 1) plastičnost pojedinih delova nervnog sistema, njegovu sposobnost funkcionalnog preuređivanja, nadoknađujući, na primer, gubitak moždane materije; 2) da se objekti nalaze u različitim dijelovima nervnog sistema, međusobno su povezani i mogu uticati na izvođenje iste funkcije. To je nekim fiziolozima dalo povoda da u potpunosti poriču lokalizaciju funkcija, a drugi da prošire koncept N. c., uključujući u njega sve strukture koje utiču na izvođenje date funkcije. Moderna neurofiziologija prevazilazi ovo neslaganje, koristeći koncept funkcionalne hijerarhije N. c. Prema kojem odvojene aspekte iste tjelesne funkcije kontrolira N. c. koji se nalaze na različitim "katovima" (nivoima) nervnog sistema. Koordinirana aktivnost N. centara koji čine hijerarhijski sistem osigurava implementaciju određene složene funkcije u cjelini, njen adaptivni karakter. Jedan od važnih principa N.-ovog rada c. - princip dominacije (vidi Dominantna) - formulisao A. A. Ukhtomsky (vidi Ukhtomsky) (1911-23).

Lit.: Opća i privatna fiziologija nervnog sistema, L., 1969; ljudska fiziologija, ur. E. B. Babsky, 2. izdanje, M., 1972.

D. A. Saharov.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte šta je "Nervni centar" u drugim rječnicima:

Veliki enciklopedijski rječnik

Zbirka neurona b. ili m. strogo lokalizovan u nervnom sistemu i učestvuje u sprovođenju refleksa, u regulaciji jedne ili druge funkcije tela ili jedne od strana ove funkcije. U najjednostavnijim slučajevima, N. c. sastoji se od nekoliko neuroni, ...... Biološki enciklopedijski rječnik

Skup nervnih ćelija (neurona) neophodnih za regulaciju aktivnosti drugih nervnih centara ili izvršnih organa. Najjednostavniji nervni centar sastoji se od nekoliko neurona koji formiraju čvor (ganglion). Kod viših životinja i ljudi ... ... enciklopedijski rječnik

nervnog centra- nervinis centras statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Grupė nervų ląstelių, reguliuojančių arba dalyvaujančių vykdant kurią nors organizmo funkcija (pvz., kvėpavimo, regė). atitikmenys: engl. nervni centar vok. Nervenzentrum, n … Sporto terminų žodynas

Zbirka nerava. ćelije (neuroni), neophodne za regulaciju aktivnosti drugih N. c. ili izvoditi. organi. Najjednostavniji N. c. sastoji se od nekoliko neurona koji formiraju čvor (ganglion). Kod viših životinja i ljudi, N.c. uključuje hiljade, pa čak i milione... Prirodna nauka. enciklopedijski rječnik

NERVE CENTAR- skup neurona, manje ili više lokalizovanih u nervnom sistemu i koji učestvuju u sprovođenju refleksa, u regulaciji jedne ili funkcije tela ili jedne od njegovih strana. Predstave o N. od c. leže u osnovi koncepta lokalizacije funkcija... Psychomotor: Dictionary Reference

Nervni centar- manje ili više lokalizirani skup nervnih ćelija koji regulira bilo koju funkciju tijela. Nervne formacije povezane sa regulacijom jedne funkcije mogu se nalaziti u različitim delovima centralnog nervnog sistema. N. c. sastoji se od aferentnog, ... ... Rečnik trenera

Nervni centar- - 1. uopšteno - svako područje (lokalna zona) centralnog nervnog sistema koje obavlja funkcije integracije i koordinacije nervnih informacija; 2. posebno značenje - lokacija nervnog tkiva, gdje aferentno (ulazi u mozak) ... ... Enciklopedijski rečnik psihologije i pedagogije

NERVE CENTAR- 1. Općenito, svaka tačka nervnog sistema koja obavlja funkcije integracije i koordinacije nervnih informacija. 2. Posebno značenje - lokacija nervnog tkiva, gdje aferentna informacija vrši prijelaz u eferentnu informaciju... Eksplanatorni rečnik psihologije

Nervni centar- - skup nervnih formacija u centralnom nervnom sistemu različitih odjela koji regulišu specijaliziranu funkciju tijela ili vrše refleks; postoji onoliko nervnih centara u telu koliko ima refleksnih radnji; osnovna svojstva:…… Rječnik pojmova za fiziologiju domaćih životinja

Nervni centar- skup neurona koji obezbjeđuju regulaciju određenog fiziološkog procesa ili funkcije.

Nervni centar u užem smislu je skup neurona, bez kojih ova posebna funkcija ne može se regulisati. Na primjer, bez neurona u respiratornom centru produžene moždine, disanje prestaje. Nervni centar u širem smislu - je kolekcija neurona koji učestvovati u regulaciji određene fiziološke funkcije, ali nisu striktno potrebni za njegovu implementaciju! Na primjer, u regulaciji disanja, osim neurona produžene moždine, uključeni su i neuroni pneumotaksičkog centra ponsa, pojedinačna jezgra hipotalamusa, moždana kora i druge formacije mozga.

Svi neuroni nervnog centra podijeljeni su u 2 grupe, nejednake po količini i kvaliteti.

Prva grupa - neurona centralne zone. To su najuzbudljiviji neuroni koji se pobuđuju kao odgovor na dolazak signala praga (za nervni centar). Takvih neurona ima oko 15-20% i ne moraju se nužno nalaziti u sredini nervnog centra, kao što je prikazano na slici 1. Njihova posebnost je u tome što na tijelu imaju više sinaptičkih terminala od senzornih i interkalarnih neurona.

Druga grupa - neurone granice ispod praga. To su manje ekscitabilni neuroni koji se ne pobuđuju kao odgovor na dolazak praga impulsa, ali se pod djelovanjem jačih podražaja pobuđuju i uključuju u rad nervnog centra, osiguravajući njegovo pojačanje. Većina takvih neurona (80-85%), i oni nisu nužno locirani na periferiji nervnog centra, ali svi imaju znatno manje sinaptičkih terminala od senzornih i interkalarnih neurona u odnosu na neurone centralne zone.

Na sl. 1, neuroni centralne zone su uslovno smešteni u centar unutrašnjeg kruga (A), a neuroni podpragovne granice smešteni su u prostor između unutrašnjeg i spoljašnjeg kruga (B). Dakle, ako impuls praga dođe do nervnog centra preko aferentnog ulaza (B), tada će se pobuditi tri neurona centralne zone, a na deset neurona granice ispod praga neće se pojaviti akcioni potencijali, ali će doći do lokalne depolarizacije – ekscitatornog postsinaptičkog potencijala (EPSP).

Njegova svojstva ovise o strukturi nervnog centra, a ona zauzvrat utječu na proces provođenja ekscitacije kroz nervni centar, njegovu brzinu i težinu. Proces širenja ekscitacije kroz centralni nervni sistem u velikoj meri zavisi od svojstava nervnih centara, što je važno u integrativnoj aktivnosti organizma.

Svojstva nervnih centara nastaju zbog gore opisane neuronske organizacije nervnog centra, kao i hemijske metode prenošenja ekscitacije u sinapsama. Sa električnom metodom prenošenja ekscitacije, nervni centri ne bi imali takva svojstva.

Svojstva nervnih centara: 1 jednostrana ekscitacija; 2 kašnjenje ekscitacije; 3 zbrajanje; 4 reljef; 5 okluzija; 6 animacija; 7 transformacija; 8 aftereffect; 9 post-tetanična potenciranje; 10 umor; 11 ton; 12 visoka osjetljivost na promjenu stanja unutrašnjeg okruženja tijela; 13 plastičnost.

1) Nekretnina "jednostrano provođenje ekscitacije" direktno povezana sa strukturnim i funkcionalnim karakteristikama sinapse. U sinapsi se medijator oslobađa iz presinaptičkog aparata i ulazi u postsinaptičku membranu, na kojoj se nalaze receptorski proteini koji su osjetljivi na ovaj medijator (zatvaraju različite ionske kanale na postsinaptičkoj membrani). Posljedično, ekscitacija kroz sinapsu, a time i kroz nervni centar, prolazi samo u jednom smjeru.

2) Nekretnina "kašnjenje uzbuđenja" takođe povezan sa hemijskim načinom prenošenja ekscitacije u sinapsama. Za razliku od električne metode, kod ove metode, prijenos ekscitacije u sinapsi, a time i u nervnom centru, traje duže (oslobađanje medijatora iz presinaptičkog aparata, njegov ulazak u postsinaptičku membranu, kontakt sa receptorskim proteinima itd.) nego da sprovede ekscitaciju duž nervnog vlakna. Ruski fiziolog A.F. Samoilov (1924) je utvrdio da je brzina provođenja ekscitacije duž nervnog vlakna 1,5 puta veća nego kroz sinapsu. Na osnovu ove činjenice, naučnik je sugerisao da je osnova provođenja ekscitacije duž nervnog vlakna fizički procesi, a sinaptički način prenosa je baziran na hemijskim.

Vrijeme ekscitacije ("sinaptičko kašnjenje") kroz sinapse somatskog nervnog sistema je 0,5-1 ms, a kroz sinapse autonomnog nervnog sistema - do 10 ms.

3) Sumiranje- to je pojava ekscitacije u nervnom centru kada u njega stigne nekoliko predpragovnih impulsa, od kojih se svaki posebno ne može pobuditi (slika 2). U stvari, ovaj proces se dešava na neuronima granice ispod praga. Postoje dvije vrste sumiranja: prostorno i vremensko.

Prostorna sumacija nastaje kada nekoliko impulsa prije praga stigne u nervni centar (njegove neurone) istovremeno. Slika 2A pokazuje da neuron na granici ispod praga, koji ima potencijal praga od 30 mV, istovremeno prima pet impulsa sa pet različitih aferentnih ulaza (njihovi aksoni su označeni punom linijom), od kojih svaki depolarizira membranu neurona za 5 mV (odnosno, javlja se pet odvojenih EPSP-a) . U ovom slučaju ne dolazi do ekscitacije neurona, jer je ukupna depolarizacija neuronske membrane samo 25 mV (zbirni EPSP je mali za postizanje CUD-a). Ali ako drugi sličan impuls dođe do neurona preko šestog ulaza (njegov akson je označen isprekidanom linijom), tada će zbrojeni EPSP biti dovoljan po veličini i neuronska membrana u zoni brežuljka aksona će se depolarizirati do kritičnog nivoa. , usled čega će neuron preći iz stanja mirovanja u stanje ekscitacije . Na postsinaptičkoj membrani, EPSP se zbrajaju u prostoru.

Vremensko (uzastopno) zbrajanje nastaje kada ne jedan, već niz impulsa sa vrlo malim vremenskim intervalima između impulsa dolazi do neurona nervnog centra preko jednog aferentnog ulaza (slika 2B). Dva mehanizma sumiranja vremena:

1) intervali između pojedinačnih impulsa su toliko mali da za to vrijeme medijator otpušten u sinaptički rascjep nema vremena da se potpuno sruši i vrati u presinaptički aparat. U ovom slučaju dolazi do postepenog nagomilavanja medijatora do kritičnog volumena potrebnog za nastanak EPSP dovoljne amplitude, a time i za nastanak AP;

2) intervali između pojedinačnih impulsa su toliko mali da EPSP koji je nastao za to vrijeme na postsinaptičkoj membrani nema vremena da nestane i pojačava se zbog novog dijela posrednika - sumira se. Na postsinaptičkoj membrani, EPSP-ovi se sumiraju tokom vremena.

4) olakšanje - je povećanje broja pobuđenih neurona u nervnom centru (u poređenju sa onim što se očekuje) uz istovremeno primanje ekscitacije na njega ne jednim, već dva ili više aferentnih ulaza. Na sl. 3, razmatra se slučaj kada se uz odvojenu stimulaciju prvog aferentnog ulaza pobuđuju samo tri neurona centralne zone (A), a EPSP se pojavljuju na pet neurona podpragovne granice (B). Ako je samo drugi aferentni ulaz iritiran odvojeno, tada će pet neurona (D) biti pobuđeno, a četiri neurona granice ispod praga (D) neće biti uzbuđena. Iritira i prvi i drugi aferentni ulaz istovremeno(!), očekujemo da će osam neurona biti uključeno u proces ekscitacije. I oni će, naravno, biti uzbuđeni, ali osim njih (iznad očekivanja!) mogu biti uzbuđeni još neki neuroni podgranične granice. To će se dogoditi jer su jedan ili više neurona granice ispod praga general i za prvi i za drugi aferentni ulaz (u našem slučaju to su dva neurona, označena slovom B), a uz istovremeni prijem ekscitacije na ove neurone, dani će biti uzbuđeni zbog pojave prostorna sumacija.

5) Okluzija- ovo je smanjenje broja pobuđenih neurona u nervnom centru (u poređenju sa očekivanim) uz istovremeno primanje ekscitacije više od jednog u isto vreme. ali sa dva ili više aferentnih ulaza (slika 4).

Na sl. Slika 4 pokazuje da kada se ekscitacija primi samo preko prvog aferentnog ulaza, pobuđuju se četiri neurona, a kada je stimulisan samo drugi aferentni ulaz, pet neurona je pobuđeno, jer u oba slučaja pripadaju centralnim zonama. Jasno je da uz istovremeni prijem ekscitacije kroz prvi i drugi ulaz očekujemo devet pobuđenih neurona, ali u stvari će biti samo osam takvih neurona. To će se dogoditi zato što je neuron, označen slovom B, zajednički za oba ulaza i, prema zakonu sve ili ništa, u svakom slučaju će biti uzbuđen, bez obzira na to koliko impulsa praga stigne do njega u isto vrijeme .

6) uzbuđenje crtanog filma(animacija) leži u činjenici da duž grana aksona interkalarnog neurona, ekscitacija stiže istovremeno ne na jedan, već na nekoliko motornih neurona (slika 6). S tim u vezi, dejstvo na radni organ je višestruko pojačano, ili ne jedna, već je u rad uključeno više radnih struktura.Ovo svojstvo je posebno izraženo u ganglijama autonomnog (vegetativnog) nervnog sistema.

7) Transformacija ritma ekscitacije- ovo je promjena frekvencije impulsa na izlazu iz nervnog centra u odnosu na frekvenciju impulsa na ulazu u nervni centar.

Učestalost impulsa na izlazu iz nervnog centra može biti mnogo manja nego na ulazu. Tehnički gledano, ovo "preobražaj naniže". Već smo gore razmotrili sličan fenomen ( "vremensko zbrajanje").

Frekvencija impulsa na izlazu iz nervnog centra može biti mnogo veća nego na ulazu („transformacija prema gore“). To je zbog posebnosti međusobne povezanosti interkalarnih neurona:

a) prisustvo dupliranje kola interkalarnih neurona, povezivanje senzornih i motornih neurona;

b) drugačije broj sinapsi u svakom od ovih kola.

Na primjer, na slici 7 prikazane su dvije varijante transformacije koje se na prvi pogled ne razlikuju jedna od druge, jer su u oba slučaja prikazana dva dodatna lanca interkalarnih neurona (osim direktnog puta), uz pomoć kojih ekscitacija se može prenositi duž lanaca neuroni A-B-C. Pogledajmo ove dijagrame.

Opcija 1. Gornji krug se sastoji od dva dodatna interkalarna neurona, što znači da, u poređenju sa direktnim putem prijenosa ekscitacije od neurona B do neurona C, ima dvije dodatne sinapse. Stoga će ekscitacija, prolazeći kroz gornji krug, biti odgođena za 2 ms (vrijeme sinaptičkog kašnjenja u jednoj sinapsi je ~1 ms) i stići će do neurona B nakon što ekscitacija prođe duž direktnog puta. U donjem krugu postoje tri dodatna interkalarna neurona (tj. tri dodatne sinapse), što znači da će ekscitacija doći do neurona B čak i duže nego duž gornjeg kruga (kašnjenje će biti 3 ms). Shodno tome, ekscitacija na donjem krugu će doći do neurona B nakon što ekscitacija prođe duž gornjeg kruga. Kao rezultat toga, za jedan impuls koji je prošao kroz senzorni neuron A, pojavit će se tri akciona potencijala na motornom neuronu B (transformacija 1:3).

Opcija 2. U ovom slučaju, i gornji i donji lanci interkalarnih neurona sastoje se od dva dodatna neurona. Ekscitacija duž oba kola će istovremeno doći do neurona C u obliku jednog akcionog potencijala, koji će se pojaviti na neuronu C tek nakon što ekscitacija pređe na njega sa neurona B direktnim putem. U ovoj varijanti dobićemo i transformaciju ritma, ali već u omjeru 1:2.

8) Posledice- ovo je nastavak ekscitacije motornog neurona neko vrijeme nakon prestanka stimulacije.

Suština mehanizma postefekta leži u činjenici da se duž grana aksona interkalarnog neurona ekscitacija širi na susjedne interneurone i kroz njih se vraća na izvorni interneurone. Ekscitacija je, takoreći, "zaključana" u neuronskoj zamci i u njoj cirkuliše dugo vremena (slika 8). Prisustvo takvih neuronskih zamki objašnjava, posebno, mehanizam kratkoročnog pamćenja.

Drugi razlozi za naknadni efekat mogu biti:

a) pojava EPSP velike amplitude, zbog čega nastaje ne jedan, već nekoliko akcionih potencijala, odnosno odgovor traje više vremena;

b) produžena depolarizacija u tragovima postsinaptičke membrane, usled čega nastaje više akcionih potencijala, umesto jednog.

9) Posttetaničko potenciranje (sinaptička facilitacija)- ovo je poboljšanje provodljivosti u sinapsama nakon kratke stimulacije aferentnih puteva.

Ako se kao kontrola izazove jedna stimulacija aferentnog nerva testnim stimulusom (slika 9A), tada ćemo na motorni neuron dobiti EPSP sasvim određene amplitude (u našem slučaju 5 mV). Ako se nakon toga isti aferentni nerv neko vrijeme iritira nizom čestih impulsa (slika 9B), a zatim ponovo djeluje kao testni stimulus (slika 9C), tada će vrijednost EPSP biti veća (u našem slučaju, 10 mV). Štaviše, to će biti što veći, što češći impulsi iritiraju aferentni nerv.

Trajanje sinaptičkog olakšanja ovisi o svojstvima sinapse i prirodi stimulacije: nakon pojedinačnih podražaja slabo je izraženo; nakon iritantne serije, potenciranje (olakšanje) može trajati od nekoliko minuta do nekoliko sati. Objašnjava se činjenicom da se čestim stimuliranjem aferentnog vlakna ioni kalcija akumuliraju u njegovom presinaptičkom terminalu (kraju), što znači da se oslobađanje medijatora poboljšava. Osim toga, pokazalo se da česta iritacija živaca dovodi do povećane sinteze transmitera, mobilizacije medijatorskih vezikula, povećane sinteze receptorskih proteina na postsinaptičkoj membrani i povećanja njihove osjetljivosti. Stoga pozadinska aktivnost neurona doprinosi nastanku ekscitacije u nervnim centrima.

10) Umor nervnog centra (post-tetanična depresija, sinaptička depresija)- ovo je smanjenje ili prestanak impulsne aktivnosti nervnog centra kao rezultat njegove produžene stimulacije aferentnim impulsima (ili njegovog proizvoljnog uključivanja u proces ekscitacije putem impulsa koji dolaze iz korteksa velikog mozga). Uzroci umora nervnog centra mogu biti:

Smanjenje rezervi medijatora u aferentnom ili interkalarnom neuronu;

Smanjena ekscitabilnost postsinaptičke membrane (tj. membrane motornog ili interkalarnog neurona) zbog nakupljanja, na primjer, metaboličkih proizvoda.

Umor nervnih centara pokazao je N.E. Vvedensky u eksperimentu na preparatu od žabe s ponovljenom refleksnom stimulacijom kontrakcije mišića gastrocnemius stimulacijom n. tibialis i n. peroneus. U ovom slučaju, ritmička stimulacija jednog živca uzrokuje ritmičke kontrakcije mišića, što dovodi do slabljenja sile njegove kontrakcije do potpunog odsustva kontrakcije. Prebacivanje stimulacije na drugi živac odmah uzrokuje kontrakciju istog mišića, što ukazuje na lokalizaciju umora ne u mišiću, već u središnjem dijelu refleksnog luka. Sinaptička depresija tokom produžene aktivacije centra izražava se smanjenjem postsinaptičkih potencijala.

11) Tonus nervnog centra- radi se o dugotrajnoj, umjerenoj ekscitaciji nervnog centra bez vidljivog umora. Razlozi tonusa mogu biti:

Tokovi aferentnih impulsa, koji stalno dolaze iz neprilagodljivih receptora;

Humoralni faktori, stalno prisutan u krvnoj plazmi;

Spontana bioelektrična aktivnost neurona (automatska);

Cirkulacija (reverberacija) impulsa u CNS-u .

12) Nervni centar se sastoji od neurona, i to vrlo osjetljiv na promjene u sastavu unutrašnje sredine tijela, što se ogleda u svojstvima nervnih centara. Najvažniji faktori koji utiču na rad nervnih centara su: hipoksija; nedostatak hranljive materije(na primjer, glukoza); promjena temperature; izloženost metaboličkim proizvodima; izloženost raznim toksičnim i farmakološkim lijekovima.

Različiti nervni centri imaju različitu osjetljivost na djelovanje ovih faktora. Dakle, neuroni cerebralnog korteksa su najosjetljiviji na hipoksiju, nedostatak glukoze, metaboličke produkte; ćelije hipotalamusa - na promjene temperature, sadržaja glukoze, aminokiselina, masne kiseline i sl.; različiti dijelovi retikularne formacije se isključuju različitim farmakološkim preparatima, različiti nervni centri se selektivno aktiviraju ili inhibiraju različitim medijatorima.

13) Plastičnost nervnog centra znači njegovu sposobnost da mijenja svoja funkcionalna svojstva pod određenim okolnostima. Ovaj fenomen se zasniva na polivalentnosti neurona nervnih centara. Ovo svojstvo posebno dolazi do izražaja kod svih vrsta oštećenja centralnog nervnog sistema, kada organizam nadoknađuje izgubljene funkcije zbog očuvanih nervnih centara. Svojstvo plastičnosti posebno je dobro izraženo u moždanoj kori. Na primjer, centralna paraliza povezana s patologijom motoričkih centara korteksa ponekad se potpuno kompenzira, a prethodno izgubljene motoričke funkcije se obnavljaju.