Olfaktorni senzorni sistem olfaktorni sistem i njegov. Žičani i moždani dijelovi olfaktornog senzornog sistema Periferni dio olfaktornog senzornog sistema

Olfaktorni senzorni sistem (NSS)

Mirisni senzorni sistem (NSS) je strukturni i funkcionalni kompleks koji obezbeđuje percepciju i analizu mirisa.

Vrijednost NSS-a za osobu:

Osigurava refleksnu ekscitaciju probavnog centra;

Pruža zaštitni efekat uz prepoznavanje hemijskog sastava sredine u kojoj se telo nalazi;

Povećava opšti tonus nervnog sistema (posebno prijatnih mirisa)

Uključen u emocionalno ponašanje;

Ima zaštitnu ulogu, uključujući reflekse kihanja, kašljanja i zadržavanja daha (pri udisanju para amonijaka);

Privučeni formiranjem osjećaja okusa (pri jakoj prehladi hrana gubi okus)

Kod životinja takođe omogućava potragu za hranom.

Prvu klasifikaciju mirisa napravio je Yeymur, uzimajući u obzir izvor porijekla: kamfor, cvjetni, mošusni, nane, eterični, kaustični i truli. Da bi osjetila miris, mirisna tvar mora imati dva svojstva: da bude rastvorljiva i isparljiva. Vjerovatno se zbog toga mirisi bolje percipiraju u vlažnom zraku i kada se kreće (prije kiše).

Normalna percepcija mirisa se naziva normoosmija, odsutnost se naziva anosmija, smanjena percepcija mirisa je hipoosmija, povećana percepcija mirisa se naziva hiperosmija, poremećaji su disozmija.

Treba naglasiti da neke tvari izazivaju maksimalnu reakciju, druge - slabu, a ostale - inhibiciju receptorskih stanica.

Strukturne i funkcionalne karakteristike perifernog dela olfaktornog senzornog sistema

Olfaktorni receptori su eksteroceptivni, hemoreceptivni, primarno senzitivni, karakteriše ih spontana aktivnost i sposobnost prilagođavanja.

Olfaktorni epitel je "skriven" u nosnoj sluznici, pokriva 10 cm2 krova nosne šupljine u blizini nosne pregrade (slika 12.32) u obliku ostrva površine oko 240 mm2.

Olfaktorni epitel sadrži otprilike 10-20 miliona receptorskih ćelija.

Olfaktorni epitel se nalazi dalje od respiratornog trakta. Stoga, da biste pomirisali, morate njušiti, odnosno duboko udahnuti. U slučaju mirnog disanja, samo 5% vazduha prolazi kroz olfaktorni epitel.

Površina epitela prekrivena je sluzom, koja kontrolira pristup površini receptora mirisa - odoransa.

Olfaktorna ćelija ima centralni izdanak - akson i periferni izdanak - dendrite. Na kraju dendrita nalazi se zadebljanje - buzdovan. Na površini batine nalaze se mikroresice (10-20) prečnika do 0,3 mikrona i dužine do 10 mikrona. Zahvaljujući njima, površina olfaktornog epitela značajno se povećava i njegova površina može nekoliko puta premašiti površinu tijela. Olfaktorni klub je citokemijski centar olfaktorne ćelije. Olfaktorne ćelije se stalno obnavljaju. životni vek im je dva meseca. Olfaktorne ćelije karakteriše konstantna spontana aktivnost, koja je modulisana delovanjem mirisa. Pored receptorskih ćelija, u olfaktornom epitelu postoje potporne i bazalne ćelije (slika 12.33). Respiratorna regija nosa, gdje nema olfaktornih ćelija, prima završetke trigeminalnog živca (n. Trigeminus), koji takođe može reagovati na miris (amonijak). U percepciji nekih mirisa uključen je i glosofaringealni živac. (n. Glossopharyngeus). Stoga, čulo mirisa ne nestaje u potpunosti ni nakon presjeka njušnog živca s obje strane.

Mehanizam ekscitacije olfaktornih receptorskih ćelija

Stvorene su mnoge teorije mirisa. Među njima, stereohemijska teorija koju je 1949. godine formulisao Moncrieff zaslužuje pažnju. Njegovo značenje leži u činjenici da je olfaktorni sistem izgrađen od različitih receptorskih ćelija. Svaka od ovih ćelija percipira jedan miris. Test je pokazao da su mošusni, kamfor, menta, cvjetni, eterični mirisi svojstveni supstancama čiji se molekuli, poput "ključa brave", uklapaju u hemoreceptorne supstance olfaktornih ćelija. Prema stereohemijskoj teoriji, svi ostali mirisi mogu se formirati od primarnih mirisa prema vrsti tri primarna mirisa.

Rice. 12.32. Šema mirisne sluznice:

V - trigeminalni nerv, IX - glosofaringealni nerv, X - vagusni nerv

Lera (crvena - plava - zelena), od koje se formiraju svi ostali.

Olfaktorni receptori sadrže oko 1000 tipova receptorskih proteina s kojima mirisi stupaju u interakciju. Proteini kodiraju oko 1000 gena, što je otprilike 3% cjelokupnog genskog fonda i samo naglašava važnost olfaktornog analizatora. Nakon što se molekul mirisa veže za receptor, aktivira se sistem sekundarnih glasnika, posebno G-protein koji aktivira adenilat ciklazu, a adenozin trifosfat se pretvara u cAMP. To dovodi do otvaranja jonskih kanala, ulaska pozitivno nabijenih jona i pojave depolarizacije, odnosno nervnog impulsa.

Dobitnici Nobelove nagrade iz 2004. G. Axel i L. Buck dokazali su da ne postoje specifični receptori za svaki pojedinačni miris. Umjesto toga postoji "receptorska abeceda". Jedan ili drugi miris aktivira određenu kombinaciju receptora, koji zauzvrat usmjeravaju određeni niz nervnih impulsa, a zatim ih dekodiraju neuroni mozga, kao što je formiranje riječi od slova ili muzike. iz nota, i postoji osećaj određenog mirisa.

U tom smislu se pojavio čak i alegorijski izraz, ne njušimo nosom, već mozgom.

Osoba može prepoznati samo tri mirisa u isto vrijeme. Ako ima više od deset mirisa, ona ne može prepoznati nijedan.

Vrlo bliska veza olfaktornog aparata i reproduktivnog sistema. Akutnost percepcije mirisa ovisi o nivou steroidnih hormona u tijelu, uključujući i seksualne. Na to ukazuju činjenice, bolesti povezane s poremećenom reproduktivnom funkcijom, praćene smanjenjem ili gubitkom sposobnosti percepcije mirisa. Uz pomoć olfaktornog analizatora, feromoni utiču na naš organizam. Postoji mišljenje da volimo miris onih ljudi koji su genetski veoma različiti od nas. Zanimljivo je i da aksoni olfaktornih neurona zaobilaze talamus – sakupljač svih senzornih puteva – i idu do olfaktornih lukovica, koje su dio drevnog korteksa – limbičkog sistema, koji je odgovoran za pamćenje, emocije, seksualno ponašanje. .

Rice. 12.33. Struktura olfaktornog epitela

U nerazjašnjenim zagonetkama krije se značenje mirisa, nama nepoznato. Zašto ovaj osjećaj pruža tako veliki broj gena i ima blisku vezu s drevnim formacijama mozga?

Žičani i moždani dijelovi olfaktornog senzornog sistema

Putevi olfaktornog senzornog sistema, za razliku od ostalih, ne prolaze kroz talamus. Tijelo prvog neurona predstavljeno je receptorskom olfaktornom ćelijom kao primarnim osjetljivim receptorom. Aksoni ovih ćelija formiraju grupe od 20-100 vlakana. Oni čine mirisni nerv, koji se šalje u olfaktornu lukovicu. Tu je položeno tijelo drugog neurona, mitralne ćelije. U olfaktornoj lukovici postoji lokalna lokalizacija olfaktornog epitela. Kao dio aksona mitralnih stanica, impulsi se šalju u kuku, odnosno u korteks u obliku kruške ili periamigdale. Dio vlakana dopire do prednjeg hipotalamusa i amigdale i drugih odjela.

Pod djelovanjem različitih mirisa u olfaktornoj lukovici mijenja se prostorni mozaik pobuđenih i inhibiranih stanica. To se ogleda u specifičnostima električne aktivnosti. Dakle, priroda električne aktivnosti ovisi o karakteristikama mirisne tvari.

Smatra se da su olfaktorne lukovice dovoljne za održavanje olfaktorne funkcije. Bitna uloga prednjeg hipotalamusa, njegova iritacija uzrokuje njuškanje. Zahvaljujući vezama olfaktornog mozga s limbičkim korteksom (hipokampusom), amigdalom i hipotalamusom, obezbjeđuje se olfaktorna komponenta emocija. Dakle, veliki broj centara je uključen u olfaktornu funkciju.

Olfaktivni pragovi. adaptacija

Postoje pragovi za određivanje prisustva mirisa i pragovi za prepoznavanje mirisa. Prag mirisa (pojava osjeta) određen je minimalnom količinom mirisne tvari, što vam omogućava da utvrdite njegovu prisutnost. Prag prepoznavanja je minimalna količina mirisne supstance koja omogućava identifikaciju mirisa. Za vanilin, na primjer, prag prepoznavanja je 8 × 10-13 mol/l. Pragovi variraju u zavisnosti od brojnih faktora: fiziološkog stanja (tokom menstruacije - pogoršanje kod žena), starosti (kod starijih - povećanje), vlažnosti vazduha (smanjenje u vlažnom okruženju), brzine kretanja vazduha kroz nazalni respiratorni trakt. Značajno smanjeni pragovi kod gluhoslijepih. Unatoč činjenici da osoba može razlikovati do 10.000 različitih mirisa, njena sposobnost da procijeni njihov intenzitet je vrlo niska. Osjet se pojačava samo ako se stimulacija poveća za najmanje 30% u odnosu na početnu vrijednost.

Adaptacija olfaktornog senzornog sistema je spora i traje nekoliko desetina sekundi ili minuta. Zavisi od brzine kretanja zraka i koncentracije mirisnih tvari. Postoji unakrsna adaptacija. Uz produženo izlaganje bilo kojem mirisu, prag se povećava ne samo za njega, već i za druge mirisne tvari. Osetljivost olfaktornog senzornog sistema reguliše simpatički nervni sistem.

Hiperosmija se ponekad opaža u hipotalamskom sindromu, hipoosmija - pod utjecajem zračenja. Olfaktorne halucinacije mogu pratiti epilepsiju. Anosmija može biti uzrokovana hipogonadizmom.

Mirisni senzorni sistem zauzima veoma važno mesto u životu životinja. Upravo ona igra značajnu ulogu u pronalaženju hrane, izbjegavanju grabežljivaca i štetnih faktora okoline, pronalaženju jedinki suprotnog spola ili prepoznavanju pripadnika vlastite vrste. Tako, na primjer, kod nekih vrsta leptira mužjak može pronaći ženku koja se nalazi na udaljenosti od 8-10 km od njega, vođena mirisom koji ispušta njezina gonada. Osim toga, olfaktornom sistemu se pridaje poseban značaj u procesima razmjene informacija između jedinki svoje vrste - to je prijenos signala za uzbunu i opasnost, obilježavanje teritorije.

Nema sumnje da čulo mirisa igra važnu ulogu u ljudskom životu, iako se ta važnost često potcjenjuje. Budući da je čovjek po takvoj osjetljivosti na mirise i specifičnosti mirisa značajno inferioran u odnosu na veliku većinu životinja, neki istraživači smatraju da je njuh rudiment, tj. u procesu evolucije izgubilo svoje prvobitno značenje. Osim toga, osoba se, za razliku od životinja, orijentira u prostoru, uglavnom uz pomoć vida, au društvenom okruženju - uz pomoć sluha i govora. U međuvremenu, olfaktorna hemorecepcija igra mnogo veću ulogu u ljudskom životu nego što se to obično misli. Jedan od razloga za tako neočigledno veliku važnost mirisa je taj što olfaktorni signali utiču na fiziološke procese i ljudsku psihu, često nesvjesni. Dakle, eksperiment pokazuje da nakon što je osobi predstavljena neka isparljiva supstanca, čijeg mirisa nije bila svjesna (nije shvatila da se kemijski sastav okoline promijenio), došlo je do promjene u njegovom nivou hormona. u krvi, promjena emocionalno obojenih reakcija, fizičkih i mentalnih performansi itd. Vrlo dobro i zanimljivo, ova i druga pitanja, posebno odnos mirisa sa društvenom identifikacijom, seksualnim (izbor seksualnog partnera) i ponašanjem roditelja , razmatraju se u udžbeniku Žukov D.A. “Biološka osnova ponašanja. humoralni mehanizmi.

Kao i okusni senzorni sistem, i olfaktorni povećava naše šanse za preživljavanje informirajući o kvaliteti okoliša i hrane, prisutnosti niza toksičnih supstanci. Posljednjih godina intenzivno se razvija aromaterapija koja se temelji na upotrebi mirisnih tvari u zdravstvene, rehabilitacijske i terapeutske svrhe.

Periferni dio olfaktornog analizatora. Olfaktorni receptori se nalaze u olfaktorni epitel (olfaktorna sluznica), oblaže gornju nosnu školjku. Višeredni olfaktorni epitel sadrži olfaktorne receptorske ćelije, bazalne i potporne ćelije (slika 6.2). Olfaktorni epitel leži na bazalnoj membrani, ispod koje se nalaze mirisne (Bowmanove) žlijezde koje proizvode sluz. Izvodni kanali žlijezda otvaraju se na površini olfaktornog epitela, obezbjeđujući izlaz sluzi, što doprinosi efikasnoj olfaktornoj recepciji (sluz je medij u kojem se mirisne tvari otapaju i stupaju u interakciju sa olfaktornim receptorskim stanicama).

Sl.6.2. Shema strukture olfaktornog epitela

OB - olfaktorni klub; OK - potporna ćelija; CO, centralni procesi olfaktornih ćelija; BC, bazalna ćelija; BM, bazalna membrana; VL, mirisne dlake; MVR, mirisne mikroresice i MVO, potporne ćelijske mikroresice.

ćelije receptora mirisa su primarne bipolarne senzorne ćelije i imaju dva procesa - dendrit (na vrhu ćelije) i akson (na bazi ćelije). Kod ljudi je broj receptora 10 miliona, dok, na primjer, kod njemačkog ovčara, koji spada u makromatiku, ima 224 miliona. Dendrit na površini olfaktornog epitela završava posebnim sfernim zadebljanjem - lukovica ili olfaktorni klub. To je važan citokemijski centar ćelije olfaktornih receptora. Na vrhu batine nalazi se 10-12 najtanjih cilija (dlaka), od kojih svaka sadrži mikrotubule. Cilije su uronjene u sekret Bowmanovih žlijezda. Prisutnost takvih dlačica desetostruko povećava površinu receptorske membrane s molekulima mirisnih tvari.

Aksoni (dugi središnji procesi) skupljaju se u snopove od 15-40 vlakana (olfaktorni filamenti) i, prošavši kroz etmoidnu ploču etmoidne kosti, šalju se do olfaktorne lukovice mozga.

potporne ćelije odvajaju jednu receptorsku ćeliju od druge i formiraju površinu olfaktornog epitela. Ove ćelije, glijalnog porijekla, imaju mikrovile na svojoj površini. Vjeruje se da su potporne stanice (poput Bowmanovih žlijezda) uključene u formiranje tajne koja prekriva olfaktorni epitel. Osim toga, oni obavljaju fagocitnu funkciju i, vjerovatno, usmjeravaju proces rasta procesa receptorskih stanica.

Bazalne ćelije nalazi se na bazalnoj membrani. Sposobni su da se dijele i služe kao izvor regeneracije receptorskih stanica. Kao što znate, ćelije olfaktornih receptora (poput okusnih pupoljaka i vanjskih segmenata fotoreceptora) se stalno ažuriraju - njihov životni vijek je otprilike 1,5 mjeseca. Bazalne ćelije nikada ne izlaze na površinu olfaktornog epitela, tj. nisu direktno povezani sa percepcijom mirisnih supstanci.

Mehanizam olfaktorne recepcije. Percepcija mirisa, tj. sadržaj jedne mirisne supstance ili kompleksa mirisnih supstanci u analiziranom delu vazduha počinje procesom interakcije mirisne supstance sa cilijama olfaktornog kluba receptorske ćelije (uništenje cilija isključuje funkciju hemoreceptora, koji se, međutim, obnavlja kako se regenerišu). Da bi se to postiglo, molekul mirisne supstance mora biti percipiran odgovarajućim proteinskim receptorom koji se nalazi u membrani cilija, tj. stupaju u interakciju s njim (kada se molekuli kemijske tvari vežu za makromolekul receptorskog proteina, konformacija potonjeg se mijenja). Kao rezultat ove interakcije, mijenja se ionska permeabilnost dendritne membrane receptorske ćelije, dolazi do depolarizacije koja, kada se dostigne kritični nivo, uzrokuje stvaranje akcionog potencijala u ćelijskoj somi. Ovaj potencijal se šalje duž aksona do olfaktorne lukovice.

Razmotrimo detaljnije moderne ideje o fazama ovog procesa.

Mirisne tvari prodiru u olfaktornu regiju kada se zrak udiše kroz nos ili kroz hoane kada zrak ulazi kroz usta. Tokom tihog disanja, skoro sav vazduh prolazi kroz donji nosni prolaz i ima mali kontakt sa sluzokožom olfaktorne regije koja se nalazi u gornjem nosnom prolazu. Osjeti mirisa u ovom slučaju su samo rezultat difuzije između udahnutog zraka i zraka olfaktorne regije. Slabi mirisi kod takvog disanja se ne osjećaju. Da bi mirisne supstance dospele do olfaktornih receptora, potrebno je dublje disanje ili nekoliko kratkih udisaja, koji brzo slede jedan za drugim. Tako životinje (čovek nije izuzetak) njuše povećavajući protok vazduha u gornjem nosnom prolazu. Prodirući u gornji nosni prolaz, kemikalije djeluju na olfaktorne stanice, koje zbog svoje specifičnosti omogućavaju osobi da razlikuje jedan miris od drugog, pa čak i da uhvati određeni miris u mješavini nekoliko mirisa. Smatra se da olfaktorne ćelije imaju mnoštvo percepcije mirisa, ali je raspon mogućnosti svake od njih različit, tj. pojedinačno, svaka receptorna ćelija je sposobna da reaguje fiziološkom ekscitacijom na svoj karakterističan, iako širok, spektar mirisnih supstanci. Važno je da su ovi spektri slični u različitim ćelijama. Kao rezultat, svaki miris izaziva električnu reakciju mnogih receptorskih ćelija u olfaktornoj sluznici, u kojoj se formira određeni mozaik (specifični uzorak) električnih signala. Takav mozaik, individualan za svaki miris, jeste mirisni kod, koji se zauzvrat dešifruje u višim centrima olfaktornog analizatora. Koncentracija mirisne tvari odražava se na opći nivo ćelijske ekscitacije (povećanje ili smanjenje frekvencije impulsa).

Prenošenje informacija sa olfaktornih receptora. Kao što je gore navedeno, centralni procesi ćelija mirisnih receptora, koji obavljaju funkciju aksona, kombinuju se sa drugim sličnim aksonima i formiraju olfaktorne filamente (15-40 komada), koji prodiru u šupljinu lobanje kroz rebrastu ploču iste kosti. i idi na olfaktorna sijalica. Mirisne lukovice su prvi moždani centar u kojem se odvija obrada impulsa primljenih od olfaktornih receptorskih ćelija, i to je jedini dio mozga čije obostrano uklanjanje uvijek dovodi do potpunog gubitka mirisa. Mirisne lukovice su tvorbe okruglog ili ovalnog oblika sa šupljinom iznutra, ili komorom. Histološki se u olfaktornim lukovicama razlikuje šest koncentrično raspoređenih ćelijskih slojeva i četiri tipa neurona - mitralni, fascikularni, granularni i periglomerularni.

Glavne karakteristike obrade informacija u olfaktornoj sijalici su: 1) konvergencija osetljivih ćelija na mitralnim ćelijama (aksoni od oko 1000 olfaktornih ćelija završavaju dendritima jedne mitralne ćelije), 2) izraženi inhibicijski mehanizmi i 3) eferentna kontrola impulsa koji ulaze u sijalicu. Dakle, fascikularne ćelije i granularne ćelije olfaktornih lukovica su inhibitorni neuroni, zbog kojih se vrši kontrola olfaktorne aferentacije naniže.

Nosna sluznica također sadrži slobodne nervne završetke. trigeminalni nerv (peti par kranijalnih nerava), od kojih neki mogu reagovati i na mirise. U predjelu ždrijela, olfaktorni stimulansi mogu potaknuti vlakna glosofaringealni (IX) i vagusni (X) nervi. Svi oni sudjeluju u formiranju olfaktornih osjeta. Njihova uloga, koja ni na koji način nije povezana s njušnim živcem, je očuvana čak i ako je funkcija olfaktornog epitela poremećena kao posljedica, na primjer, infekcije (gripa), traumatskih ozljeda mozga, tumora (i povezanih operacija na mozgu) . U takvim slučajevima se govori o hiposmija, koju karakteriše značajno povećanje praga percepcije. Kod hipogonadizma hipofize (Kalmanov sindrom) čulo mirisa pružaju isključivo ovi nervi, jer u ovom slučaju dolazi do aplazije olfaktornih lukovica.

Centralne projekcije olfaktornog senzornog sistema. Nastaju aksoni mitralnih ćelija mirisni trakt, dostavljanje informacija različitim dijelovima telencefalona i prije svega neuronima prednje perforirane supstance, odnosno prednjeg mirisnog jezgra, te neuronima zone pellucida. Ova područja nazivaju brojni autori. primarne projekcijske zone korteksa olfaktornog analizatora. Zauzvrat, aksoni ovih neurona formiraju trakte koje vode do drugih struktura telencefalona: prepiriformna i periamigdalna područja korteksa, jezgra kompleksa amigdale, hipokampus, parahipokampalni girus, unkus, piriformni korteks, temporalni girus (?). Osim toga, preko kompleksa amigdale (jezgra amigdale), komunikacija je također omogućena vegetativnim jezgrama. hipotalamus. Tako informacije iz stanica mirisnih receptora dopiru do gotovo svih struktura. limbički sistem i samo djelimično - strukture novog korteksa. Ova direktna povezanost olfaktornog analizatora sa limbičkim sistemom objašnjava prisustvo značajne emocionalne komponente u olfaktornoj percepciji. Tako, na primjer, miris može izazvati osjećaj zadovoljstva ili gađenja, a mijenja funkcionalno stanje organizma. Na tome se zasniva aromaterapija.

Pokazalo se da prisustvo tako značajnog broja olfaktornih moždanih centara nije neophodno za prepoznavanje mirisa. Smatra se da su navedene strukture mozga asocijativni centri koji osiguravaju vezu olfaktornog senzornog sistema sa drugim senzornim sistemima i organizaciju na osnovu toga niza složenih oblika ponašanja (prehrambenog, odbrambenog, seksualnog itd.) , koje kontroliše limbički sistem mozga. Drugim riječima, ovi centri vam omogućavaju da dobijete olfaktorne senzacije i istovremeno (a to je vjerovatno najvažnije u njihovoj aktivnosti) omogućavaju utvrđivanje trenutne potrebe i njezine svijesti, tj. motivacije, kao i bihevioralne aktivnosti povezane sa realizacijom ove potrebe, njenom vegetativnom podrškom i procjenom situacije, koja se izražava u formiranju određenog emocionalnog stanja.

Važno je naglasiti da se olfaktorni senzorni sistem suštinski razlikuje od svih ostalih senzornih sistema po tome što njegova aferentna vlakna ne prelaze na suprotnu stranu velikog mozga, ne prebacuju se u talamusu i, najverovatnije, nemaju reprezentaciju u strukture neokorteksa. Takve karakteristike strukturne i funkcionalne organizacije posljedica su činjenice da je olfaktorna recepcija jedna od najstarijih vrsta osjetljivosti.

Osim toga, ne treba potcjenjivati ​​značaj osjetilnog olfaktornog sistema u očuvanju vrste, jer on određuje prirodu seksualnog ponašanja životinja (a možda u određenoj mjeri i ljudi), izbor partnera, i sve u vezi sa reproduktivnim procesom, budući da su sinteza proteina - receptori u ćelijama mirisnih receptora strogo kontrolisana genima. Eksperimenti na životinjama su pokazali da se neuronski odgovori olfaktornog trakta mogu promijeniti injekcijama testosterona, tj. ekscitacija olfaktornih neurona korelira sa sadržajem polnih hormona u tijelu. Bez sumnje, takve podatke treba ekstrapolirati na ljude sa određenim stepenom opreza. Ova pitanja su detaljnije obrađena u udžbeniku Zhukov D.A. “Biološka osnova ljudskog ponašanja. humoralni mehanizmi.

Olfaktorni (olfaktorni) senzorni sistem , ili olfaktorni analizator, je neurosistem za prepoznavanje isparljivih i vodotopivih supstanci po konfiguraciji njihovih molekula, stvarajući subjektivne senzorne slike u obliku mirisa.

Baš kao i gustatorni senzorni sistem, olfaktorni je sistem hemijske osetljivosti.

Funkcije olfaktornog senzornog sistema (OSS)
1. Detekcija hrane na atraktivnost, jestivost i nejestivost.
2. Motivacija i modulacija ponašanja u ishrani.
3. Postavljanje probavnog sistema za preradu hrane po mehanizmu bezuslovnih i uslovnih refleksa.
4. Pokretanje odbrambenog ponašanja otkrivanjem tvari štetnih za tijelo ili supstanci povezanih s opasnošću.
5. Motivacija i modulacija seksualnog ponašanja zbog detekcije mirisnih supstanci i feromona.

Karakteristike adekvatnog stimulusa

Odgovarajući stimulans za olfaktorni senzorni sistem je miris, koju emituju mirisne supstance.

Sve mirisne supstance koje imaju miris moraju biti isparljive da bi sa vazduhom ušle u nosnu šupljinu, a rastvorljive u vodi da bi prodrle do receptorskih ćelija kroz sloj sluzi koji pokriva ceo epitel nosnih šupljina. Takve zahtjeve ispunjava ogroman broj tvari, pa je stoga osoba u stanju razlikovati hiljade raznih mirisa. Važno je da u ovom slučaju ne postoji stroga korespondencija između hemijske strukture "mirisne" molekule i njenog mirisa.
Većina postojećih teorija mirisa temelji se na subjektivnom odabiru nekoliko tipičnih mirisa kao glavnih (slično kao i četiri modaliteta okusa) i objašnjenju svih ostalih mirisa njihovim različitim kombinacijama. I samo se stereohemijska teorija mirisa zasniva na identifikaciji objektivne korespondencije između geometrijske sličnosti molekula mirisnih supstanci i njihovog inherentnog mirisa.
Izgradnja trodimenzionalnih modela mirisnih molekula na osnovu njihovog preliminarnog proučavanja difrakcijom rendgenskih zraka i infracrvenom stereoskopijom pokazala je da ne samo prirodne, već i umjetno sintetizirane molekule imaju miris koji odgovara određenom obliku molekula i različit od miris svojstven drugom obliku molekula. S tim u vezi, postoji hipoteza o prisutnosti sedam varijeteta olfaktornih molekularnih hemoreceptora sposobnih za vezanje tvari koje im stereokemijski odgovaraju. Među nekoliko stotina eksperimentalno proučavanih mirisnih molekula, bilo je moguće identificirati sedam klasa u kojima se nalaze tvari sa sličnom stereokemijskom konfiguracijom molekula i sličnim mirisom: 1) kamfor, 2) eterični, 3) cvjetni, 4) mošusni, 5 ) pepermint, 9) kaustičan, 7) truli. Ovih sedam mirisa smatra se primarnim, a svi ostali mirisi se objašnjavaju različitim kombinacijama primarnih mirisa.

Klasifikacija mirisnih tvari i mirisa
Mirisi se mogu podijeliti u dvije velike grupe:
1. Olfaktivne (mirisne) supstance koje iritiraju samo olfaktorne ćelije. To uključuje miris karanfilića, lavande, anisa, benzola, ksilena itd.
2. "Korozivne" supstance koje istovremeno sa olfaktornim ćelijama iritiraju slobodne završetke trigeminalnih nerava u nosnoj sluznici. U ovu grupu spadaju mirisi kamfora, etera, hloroforma itd.
Ne postoji jedinstvena i općeprihvaćena klasifikacija mirisa. Nemoguće je okarakterizirati miris bez imenovanja tvari ili predmeta za koji su karakteristični. Dakle, govorimo o mirisu kamfora, ruže, luka, u nekim slučajevima generaliziramo mirise srodnih supstanci ili predmeta, na primjer, cvjetni miris, voćni, itd. Vjeruje se da je nastala raznolikost različitih mirisa rezultat mješavine "primarnih mirisa". Na oštrinu čula mirisa utiču mnogi faktori, posebno glad, koja povećava oštrinu njuha; trudnoća, kada je moguće ne samo pogoršanje olfaktorne osjetljivosti, već i njena perverzija.

U trenutno široko rasprostranjenom sistemu klasifikacije mirisa,predložio holandski otorinolaringolog Hendrik Zwaardemaker 1895. sve smrdigrupisani u 9 klasa:

I. Esencijalni mirisi (voće i vino). Tu spadaju mirisi voćnih esencija koje se koriste u parfimeriji: jabuka, kruška itd., kao i pčelinji vosak i estri.
II. Aromatični mirisi(začini, kamfor)- miris kamfora, gorkih badema, limuna.
III. Balzamični mirisi(cvjetni mirisi; vanilija)- miris cveća (jasmin, đurđevak, itd.), vanilin itd.
IV. Amber mošusni mirisi(mošus, sandalovina)- miris mošusa, ambra. Ovo također uključuje mnoge mirise životinja i nekih gljiva.
V. Miriše beli luk(beli luk, hlor) - miris ihtiola, vulkanizirane gume, smrdljive smole, hlora, broma, joda itd.
VI. Miriše na spaljeno(pržena kafa, kreozot)- miris pržene kafe, duvanskog dima, piridina, benzola, fenola (karbolne kiseline), naftalena.
VII. Caprylic, ili pasji (sir, užegla mast)- h mirisi sira, znoja, užegle masti, mačjeg urina, vaginalnog sekreta, sperme.
VIII. Suprotno ili odbojno(bube, belladonna)- mirisi nekih narkotičnih supstanci dobijenih iz biljaka velebilja (miris kokošinje): u istu grupu mirisa spada i miris stjenica.
IX. mučno(izmet, truli miris)- truli miris, miris fekalija.

Iz ove liste se može vidjeti da mirisi mogu biti biljnog, životinjskog i mineralnog porijekla. Za biljke je karakterističan tamjan, za životinje - izdržljivost.

Crocker-Henderson sistem uključuje samo četiri osnovna mirisa: mirisni, kiselkasti, spaljeni i kaprilni (ili kozji).

U stereohemijskom modelu Eimura 7 osnovnih mirisa: kamfor, eterični, cvjetni, mošusni, pepermint, opor i truli.

"Prizma mirisa" Hanning definiše šest glavnih tipova mirisa: mirisni, eterični, začinski, smolasti, spaljeni i truli - po jedan na svakom vrhu trokutaste prizme.

Istina, do sada nijedna od postojećih klasifikacija mirisa nije dobila univerzalno priznanje.

Najpoznatiju i najrašireniju klasifikaciju u parfimeriji predložio je 1990. godine francuski parfimerijski komitet Comite Francais De Parfum. Prema ovoj klasifikaciji svi mirisi su grupisani u 7 glavnih grupa (familija).

Aromaterapija koristi sistem subjektivnog opisa korišćenih aroma koristeći koncepte drugih senzorni modaliteti .

Struktura olfaktornog analizatora

Periferni odjel
Ovaj dio počinje primarnim senzornim olfaktornim senzornim receptorima, koji su krajevi dendrita takozvane neurosenzorne ćelije. Po svom poreklu i strukturi, olfaktorni receptori su tipični neuroni sposobni da generišu i prenose nervne impulse. Ali dalji dio dendrita takve ćelije je promijenjen. Proširuje se u "olfaktornu točku", iz koje polazi 6-12 (1-20 prema drugim izvorima) cilija, dok normalni akson odlazi od baze ćelije (vidi sliku). Ljudi imaju oko 10 miliona olfaktornih receptora. Osim toga, dodatni receptori se nalaze pored olfaktornog epitela iu respiratornoj regiji nosa. To su slobodni nervni završeci senzornih aferentnih vlakana trigeminalnog živca, koji također reagiraju na mirisne tvari.

Izvanredni američki vinski kritičar i degustator Robert Parker ima jedinstveno čulo mirisa i sposobnost razlikovanja okusa, a osim toga - dobro uvježbanu senzornu memoriju - zauvijek pamti okus jednom kušanog vina.
Degustirao je 220.000 vina - do 10.000 vina godišnje - i sve ih je komentirao u svom poznatom biltenu The Wine Advocate.
Robert Parker je razvio najpoznatiju i najtraženiju svjetsku skalu od 100 bodova za procjenu kvaliteta vina - po berbi (godina berbe) - takozvanu Robert Parker skalu - kojoj su ravna sva svjetska tržišta vina. A ovaj uspeh su mu obezbedila dva dobro razvijena senzorna sistema: olfaktorni i ukusni! ... Pa, i naravno, viša nervna aktivnost se također pokazala korisnom! ;)

Izvori:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologija senzornih sistema i više nervne aktivnosti: Proc. dodatak za studente. viši obrazovanje, institucije. M.: "Akademija", 2003. 304 str. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Osnovi senzorne fiziologije: Udžbenik. M.: Sfera, 2006. 288 str. ISBN 5-89144-670-7

Olfaktorne receptore, za razliku od receptora ukusa, pobuđuju gasovite supstance, dok receptore ukusa pobuđuju samo one rastvorene u vodi ili pljuvački. Supstance koje se opažaju uz pomoć mirisa ne mogu se podijeliti u grupe prema njihovoj kemijskoj strukturi ili prema prirodi odgovora koje izazivaju receptorske stanice: razlikuju se u velikoj raznolikosti. Stoga je uobičajeno razlikovati prilično veliki broj mirisa: cvjetni, eterični, mošusni, kamfor, miris jote, trulež, kaustični itd. Hemijski slične tvari mogu biti u različitim klasama mirisa, i obrnuto, tvari koje imaju sličan miris mogu imati potpuno različitu kemijsku prirodu. Mirisi koji se javljaju u prirodi obično su različite mješavine na prihvaćenoj skali mirisa, u kojima prevladavaju određene komponente.

Periferni dio olfaktornog senzornog sistema.

Olfaktorni receptori kod ljudi nalaze se u nosnoj šupljini (slika 5.16), koja je nosnom pregradom podijeljena na dvije polovine. Svaka od polovica, pak, podijeljena je na tri turbinata prekrivena sluzokožom: gornju, srednju i donju. Olfaktorni receptori se uglavnom nalaze u gornjoj sluzokoži i u obliku ostrva u srednjem nosu. Ostatak sluzokože nosne šupljine naziva se respiratorni. Obložena je višerednim trepljastim epitelom, koji uključuje brojne sekretorne ćelije.

Rice. 5.16.

Olfaktorni epitel formirane od dvije vrste ćelija - receptora i potpornih. Na vanjskom polu, okrenutom prema površini epitela u nosnoj šupljini, receptorske ćelije imaju modificirane cilije, uronjene u sloj sluzi koji prekriva olfaktorni epitel. Sluz luče jednoćelijske žlijezde epitela respiratornog dijela nosne šupljine, potporne stanice i posebne žlijezde čiji se kanali otvaraju prema površini epitela. Protok sluzi je reguliran cilijama respiratornog epitela. Kada se udiše, molekuli mirisne supstance se talože na površini sluzi, otapaju se u njoj i dospevaju do cilija receptorskih ćelija. Ovdje molekuli stupaju u interakciju sa specifičnim receptorskim mjestima na membrani. Prisustvo velikog broja mirisnih supstanci sugerira da se isti molekul receptora ćelijske membrane može vezati za nekoliko hemijskih stimulusa. Poznato je da receptorske ćelije imaju selektivnu osetljivost na različite supstance, dok se istovremeno, pod uticajem istog stimulusa, susedne receptorske ćelije različito pobuđuju. Obično, s povećanjem koncentracije mirisnih tvari, povećava se učestalost impulsa u mirisnom živcu, ali neke tvari mogu inhibirati aktivnost receptorskih stanica.

Mirisne tvari, osim što stimuliraju receptorske stanice, u stanju su pobuditi završetke aferentnih vlakana trigeminalnog živca (V par). Vjeruje se da su osjetljivi na oštre mirise i mirise paljevine.

Razlikovati prag detekcije i prag prepoznavanja miris. Proračuni su pokazali da su kontakti najviše osam molekula supstance sa jednom receptorskom ćelijom dovoljni za detekciju određenih supstanci. Kod životinja su olfaktorni pragovi mnogo niži, a osjetljivost veća nego kod ljudi, jer njuh u njihovom životu igra mnogo veću ulogu nego kod ljudi. Pri niskim koncentracijama mirisne tvari, jedva dovoljnim da izazovu osjećaj "nekog" mirisa, osoba ga, po pravilu, ne može odrediti. Oni mogu prepoznati samo tvari u koncentracijama koje prelaze prag.

Produženim djelovanjem stimulusa oslabljuje njuh: dolazi do adaptacije. Uz produženu intenzivnu stimulaciju adaptacija može biti potpuna, tj. miris potpuno nestaje.

Čulo mirisa je sposobnost percepcije i razlikovanja mirisa. Prema razvijenosti sposobnosti njuha, sve životinje se dijele na makromatike u kojima je vodeći analizator mirisa (grabežljivci, glodari, kopitari i dr.), mikrosmatike za koje su od primarnog značaja vizuelni i slušni analizatori ( primati, ptice) i anosmatike, kod kojih nedostaje čulo mirisa (kitovi). Olfaktorni receptori nalaze se u gornjem dijelu nosne šupljine. Kod ljudskih mikrosmatika, površina mirisnog epitela koji ih nosi je 10 cm 2, a ukupan broj olfaktornih receptora dostiže 10 miliona. Ali kod makromatskog njemačkog ovčara, površina olfaktornog epitela je 200 cm 2, a ukupan broj olfaktornih ćelija je više od 200 miliona.

Proučavanje rada mirisa je komplicirano činjenicom da još uvijek ne postoji općeprihvaćena klasifikacija mirisa. Prije svega, to je zbog ekstremne subjektivnosti percepcije ogromnog broja olfaktornih podražaja. Najpopularnija klasifikacija, koja razlikuje sedam glavnih mirisa - cvjetni, mošusni, menta, kamfor, eterični, opor i truli. Miješanje ovih mirisa u određenim omjerima omogućava vam da dobijete bilo koji drugi okus. Pokazano je da molekule tvari koje uzrokuju određene mirise imaju sličan oblik. Dakle, eterični miris izazivaju tvari s molekulima u obliku štapića, a miris kamfora - u obliku kuglice. Međutim, oštri i truli mirisi povezani su s električnim nabojem molekula.

Olfaktorni epitel sadrži potporne ćelije, receptorske ćelije i bazalne ćelije. Potonji se u toku svoje diobe i rasta mogu pretvoriti u nove receptorske stanice. Dakle, bazalne ćelije nadoknađuju stalni gubitak olfaktornih receptora usled njihove smrti (životni vek olfaktornog receptora je približno 60 dana).

Olfaktorni receptori su primarni senzorni i dio su nervnih ćelija. To su bipolarni neuroni, čiji se kratki nerazgranati dendrit proteže do površine nosne sluznice i nosi snop od 10-12 pokretnih cilija. Aksoni receptorskih ćelija šalju se u CNS i nose olfaktorne informacije. U sluznici nosne šupljine nalaze se posebne žlijezde koje luče sluz, koja vlaži površinu receptorskih stanica. Slime ima još jednu funkciju. U sluzi se molekule mirisnih tvari kratko vezuju za posebne proteine. Zbog toga su hidrofobne mirisne tvari koncentrisane u ovom sloju zasićenom vodom, što ih čini lakšim za uočavanje. Kod curenja iz nosa oticanje sluzokože sprečava prodor mirisnih molekula do receptorskih ćelija, pa se prag iritacije naglo povećava, a njuh privremeno nestaje.

Na miris, tj. pobuđuju olfaktorne receptore, molekuli tvari moraju biti hlapljivi i barem malo topljivi u vodi. Osetljivost receptora je veoma visoka - moguće je pobuditi mirisnu ćeliju čak i sa jednim molekulom. Mirisi donijeti udahnutim zrakom stupaju u interakciju s proteinskim receptorima na membrani cilija, uzrokujući depolarizaciju (receptorski potencijal). Proširuje se duž membrane receptorske ćelije i dovodi do pojave akcionog potencijala koji "bježi" duž aksona u mozak.

Učestalost akcionih potencijala zavisi od vrste i intenziteta mirisa, ali generalno, jedna senzorna ćelija može da odgovori na čitav niz mirisa. Obično su neki od njih poželjniji, tj. prag reakcije za takve mirise je niži. Dakle, svaka mirisna tvar uzbuđuje mnoge ćelije, ali svaka od njih na drugačiji način. Najvjerovatnije je da je svaki olfaktorni receptor podešen na svoj vlastiti čisti miris i prenosi informacije o svom modalitetu, kodirane "brojem kanala" (pokazano je da je receptor svake specifične mirisne tvari lokaliziran u određenom području ​olfaktorni epitel). Intenzitet mirisa je kodiran frekvencijom akcionih potencijala u olfaktornim vlaknima. Stvaranje holističkog olfaktornog osjećaja funkcija je centralnog nervnog sistema.

Aksoni olfaktornih ćelija sastavljeni su u otprilike 20-40 olfaktornih filamenata. U stvari, to su olfaktorni nervi. Posebnost provodnog dijela olfaktornog sistema je da se njegova aferentna vlakna ne ukrštaju i nemaju prebacivanje u talamusu. Olfaktorni nervi ulaze u šupljinu lobanje kroz rupe u etmoidnoj kosti i završavaju na neuronima olfaktornih lukovica. Olfaktorne lukovice se nalaze na donjoj površini frontalnih režnjeva telencefalona. Oni su dio paleokorteksa (drevni korteks) i, kao i sve kortikalne strukture, imaju slojevitu strukturu. One. u toku evolucije, telencefalon (uključujući i moždane hemisfere) nastaje prvenstveno da bi obezbedio olfaktorne funkcije. I tek u budućnosti se povećava u veličini i počinje sudjelovati u procesima pamćenja (stari korteks; gmazovi), a zatim u obezbjeđivanju motoričkih i raznih senzornih funkcija (novi korteks; ptice i sisari). Mirisne lukovice su jedini dio mozga čije obostrano uklanjanje uvijek dovodi do potpunog gubitka mirisa.

Najistaknutiji sloj u olfaktornoj lubulici su mitralne ćelije. Oni primaju informacije od receptora, a aksoni mitralnih ćelija formiraju olfaktorni trakt koji ide u druge njušne centre. Mirisni trakt takođe sadrži eferentna (centrifugalna) vlakna iz drugih olfaktornih centara. Završavaju se na neuronima olfaktorne lukovice. Razgranati krajevi vlakana olfaktornih živaca i razgranati dendriti mitralnih stanica, ispreplićući se i tvoreći jedni s drugima sinapse, formiraju karakteristične formacije - glomerule (glomerule). Uključuju procese i druge ćelije olfaktorne lukovice. Vjeruje se da se sumiranje ekscitacija događa u glomerulima, koje kontroliraju eferentni impulsi. Studije pokazuju da različiti neuroni olfaktorne lukovice različito reaguju na različite vrste mirisa, što odražava njihovu specijalizaciju u procesima indikatora mirisa.

Olfaktorni analizator karakterizira brza adaptacija na mirise - obično nakon 1-2 minute od početka djelovanja bilo koje tvari. Razvoj ove adaptacije (ovisnosti) je funkcija olfaktorne lukovice, odnosno inhibitornih interneurona koji se nalaze u njoj.

Dakle, aksoni mitralnih ćelija formiraju olfaktorni trakt. Njegova vlakna idu u različite formacije prednjeg mozga (prednje olfaktorno jezgro, amigdala, septalna jezgra, jezgra hipotalamusa, hipokampus, prepiriformni korteks, itd.). Desna i lijeva olfaktorna regija su u kontaktu sa prednjom komisurom.

Većina područja koja primaju informacije iz olfaktornog trakta smatraju se asocijativnim centrima. Oni osiguravaju povezanost olfaktornog sistema sa drugim analizatorima i organizaciju na osnovu toga mnogih složenih oblika ponašanja – prehrambenog, defanzivnog, seksualnog itd. Posebno su važne u tom smislu veze sa hipotalamusom i amigdalom, preko kojih olfaktorni signali dopiru do centara koji pokreću različite vrste bezuslovnih (instinktivnih) reakcija.

Dobro je poznato da olfaktorni stimulansi mogu izazvati emocije i povratiti sjećanja. To je zbog činjenice da su gotovo svi olfaktorni centri dio limbičkog sistema, koji je usko povezan s formiranjem i protokom emocija i pamćenja.

Jer aktivnost olfaktorne lukovice može se modificirati zbog signala koji joj dolaze iz drugih kortikalnih struktura, stanje lukovice (a samim tim i reakcija na mirise) se mijenja ovisno o općem nivou aktivacije mozga, motivacijama, potrebama. Ovo je vrlo važno u implementaciji bihevioralnih programa povezanih, na primjer, s potragom za hranom, reprodukcijom i teritorijalnim ponašanjem.

Dugo vremena se vomeronazalni ili Jacobsonov organ (VNO) smatrao dodatnim olfaktornim organom. Vjerovalo se da je kod primata, uključujući ljude, VNO kod odraslih smanjen. Međutim, nedavne studije su pokazale da je VNO nezavisan senzorni sistem koji se razlikuje od olfaktornog sistema na više načina.

VNO receptori se nalaze u inferomedijalnom zidu nazalne regije i razlikuju se po strukturi od olfaktornih receptora. Adekvatan stimulans za ove receptore su feromoni - biološki aktivne isparljive supstance koje životinje oslobađaju u životnu sredinu i posebno utiču na ponašanje jedinki svoje vrste. Osnovna razlika ovog senzornog sistema je u tome što njegovi nadražaji nisu svjesni. Pronađeni su samo subkortikalni centri, posebno hipotalamus, gdje se projektuju signali iz VNO, dok kortikalni centri nisu pronađeni. Feromoni straha, agresije, seksualni feromoni itd. su opisani kod brojnih životinja.

Kod ljudi, feromone luče posebne žlijezde znojnice. Do sada su za ljude opisani samo polni feromoni (muški i ženski). I sada postaje jasno da se seksualne preferencije osobe formiraju ne samo na osnovu sociokulturnih faktora, već i kao rezultat nesvjesnih utjecaja.