Funkcije prednjeg mozga ribe. Anisimova I.M., Lavrovski V.V. Ichthyology. Građa i neke fiziološke karakteristike riba. Nervni sistem i čulni organi

POGLAVLJE I
STRUKTURA I NEKE FIZIOLOŠKE OSOBINE RIBA

NERVNI SISTEM I SENZORI

Nervni sistem riba predstavlja centralni nervni sistem i periferni i autonomni (simpatički) nervni sistem koji je povezan sa njim. Centralni nervni sistem se sastoji od mozga i kičmene moždine. Periferni nervni sistem uključuje nerve koji se protežu od mozga i kičmene moždine do organa. Autonomni nervni sistem u osnovi ima brojne ganglije i nerve koji inerviraju mišiće unutrašnjih organa i krvne sudove srca. Nervni sistem riba, u poređenju sa nervnim sistemom viših kičmenjaka, karakteriše niz primitivnih karakteristika.

Centralni nervni sistem izgleda kao neuralna cijev koja se proteže duž tijela; njegov dio, koji leži iznad kičme i zaštićen gornjim lukovima kralježaka, čini kičmenu moždinu, a prošireni prednji dio, okružen hrskavičastom ili koštanom lobanjom, čini mozak.

Unutar cijevi se nalazi šupljina (neurocoel), koju u mozgu predstavljaju komore mozga. U debljini mozga razlikuje se siva tvar koja se sastoji od tijela nervnih ćelija i kratkih narasla (dendrita) i bijele tvari, formirane dugim procesima nervnih stanica - neuritima ili aksonima.

Ukupna masa mozga u ribama je mala: u savremenoj hrskavičnoj ribi u prosjeku iznosi 0,06 - 0,44%, kod koštane ribe 0,02 - 0,94%, uključujući 1/700 tjelesne težine kod čička, štuke 1/3000, ajkule - 1/37000, dok kod letećih ptica i sisara 0,2 - 8,0 i 6,3 - 3,0%.

Primitivne karakteristike su očuvane u strukturi mozga: dijelovi mozga su raspoređeni linearno. To razlikuje prednji mozak, srednji, srednji, mali mozak i duguljasti, prelazeći u kičmenu moždinu (slika 27).

Šupljine prednje, srednje i oblongata medulla nazivaju se ventrikuli: šupljina srednjeg mozga je Sylvian aqueduct (on povezuje šupljine diencephalona i medulla oblongata, tj. treću i četvrtu komoru).

Rice. 27. Riblji mozak (smuđ):
1 - mirisne kapsule, 2 - njušni režnjevi, 3 - prednji mozak, 4 - srednji mozak, 5 - mali mozak, 6 - produžena moždina, 7 - kičmena moždina, 8, 9, 10 - glavni nervi

Prednji mozak, zbog uzdužnog žlijeba, ima izgled dvije hemisfere. Nalaze se uz olfaktorne lukovice (primarni olfaktorni centar) ili direktno (kod većine vrsta) ili kroz njušni trakt (šaran, som, bakalar).

U krovu prednjeg mozga nema nervnih ćelija. Siva tvar u obliku striatalnih tijela koncentrirana je uglavnom u bazi i olfaktornim režnjevima, oblaže šupljinu ventrikula i čini glavnu masu prednjeg mozga. Vlakna olfaktornog živca povezuju lukovicu sa ćelijama mirisne kapsule.

Prednji mozak je centar za obradu informacija iz njušnih organa. Zbog svoje povezanosti sa diencefalonom i srednjim mozgom, uključen je u regulaciju pokreta i ponašanja. Konkretno, prednji mozak je uključen u formiranje sposobnosti za izvođenje takvih radnji kao što su mrijest, čuvanje jaja, jata itd.

Vizualni tuberkuli se razvijaju u diencefalonu. Od njih odlaze optički živci, formirajući hijazmu (ukrštanje, tj. dio vlakana desnog živca prelazi u lijevi nerv i obrnuto). Na donja strana diencephalon(hipotalamus) postoji lijevak uz koji se nalazi hipofiza, odnosno hipofiza; u gornjem dijelu diencefalona razvija se epifiza ili epifiza. Hipofiza i epifiza su endokrine žlijezde.

Diencephalon obavlja brojne funkcije. Uočava iritacije iz mrežnjače oka, sudjeluje u koordinaciji pokreta, u obradi informacija iz drugih osjetilnih organa. Hipofiza i epifiza vrše hormonsku regulaciju metaboličkih procesa.

Srednji mozak je najveći. Ima izgled dvije hemisfere (vizuelni režnjevi). Vizualni režnjevi su primarni vizualni centri koji percipiraju ekscitaciju. Iz ovih režnjeva potiču vlakna optičkog živca. U srednjem mozgu se obrađuju signali iz organa vida i ravnoteže; ovdje se nalaze komunikacijski centri sa malim mozgom, produženom moždinom i kičmenom moždinom.

Mali mozak se nalazi u stražnjem dijelu mozga i može imati oblik ili malog tuberkula koji se nalazi uz stražnji dio srednjeg mozga, ili velike sakularno izdužene formacije uz vrh oblongate moždine. Posebno veliki razvoj dostiže mali mozak kod soma, a kod mormirusa njegova relativna vrijednost je najveća među ostalim kralježnjacima. U malom mozgu riba, kao i viših kičmenjaka, nalaze se Purkinjeove ćelije. Mali mozak je centar sve motorne inervacije tokom plivanja, hvatanja hrane. Omogućava koordinaciju pokreta, održavanje ravnoteže, mišićnu aktivnost i povezan je sa receptorima organa bočne linije.

Peti dio mozga, produžena moždina, prelazi u kičmenu moždinu bez oštrog ruba. Šupljina produžene moždine - četvrta komora - nastavlja se u šupljinu kičmene moždine - neurocoel. Značajna masa produžene moždine sastoji se od bijele tvari.

Većina (šest od deset) kranijalnih živaca polazi od produžene moždine. To je centar regulacije aktivnosti kičmene moždine i autonomnog nervnog sistema. Sadrži najvažnije vitalne centre koji regulišu rad respiratornog, mišićno-koštanog, cirkulatornog, probavnog, izlučnog sistema, organa sluha i ravnoteže, ukusa, bočne linije, električnih organa u ribama koje ih imaju itd. Dakle, kada se medula oblongata se uništava, na primjer, pri rezanju tijela iza glave dolazi do brze smrti ribe. Kroz kičmena vlakna koja dolaze do produžene moždine, ostvaruje se veza između duguljaste moždine i kičmene moždine.

10 pari kranijalnih živaca napušta mozak:

I - olfaktorni nerv (nervus olfactorius) - iz senzornog epitela olfaktorne kapsule donosi iritaciju olfaktornih lukovica prednjeg mozga;
II - optički nerv (n. opticus) - proteže se do retine od vizuelnih tuberkula diencefalona;
III - okulomotorni nerv (n. oculomotorius) - inervira mišiće oka, odmičući se od srednjeg mozga;
IV - trohlearni nerv (n. trochlearis), okulomotorni, koji se proteže od srednjeg mozga koda od mišića oka;
V - trigeminalni nerv (n. trigeminus), koji se proteže od lateralne površine produžene moždine i daje tri glavne grane: oftalmičku, maksilarnu i mandibularnu;
VI - abducentni nerv (n. abducens) - proteže se od dna mozga do pravog mišića oka;
VII - facijalni nerv (n. facialis) - polazi od produžene moždine i daje brojne grane mišićima hioidnog luka, oralne sluznice, vlasišta (uključujući i bočnu liniju glave);
VIII - slušni nerv (n. acusticus) - povezuje produženu moždinu i slušni aparat;
IX- glosofaringealni nerv(n. glossopharingeus) - ide od produžene moždine do ždrijela, inervira mukoznu membranu ždrijela i mišiće prvog škržnog luka;
X - vagusni nerv (n. vagus) - najduži. Povezuje produženu moždinu sa škržnim aparatom, crijevnim traktom, srcem, plivačkom bešikom, bočnom linijom.

Stupanj razvoja različitih dijelova mozga različit je kod različitih grupa riba i povezan je sa načinom života.

Prednji mozak (i ​​njušni režnjevi) je relativno razvijeniji kod hrskavičnih riba (ajkule i raže), a slabiji kod teleosta. Kod sjedećih, na primjer, pridnenih riba, mali mozak je mali, ali su prednja i produžena moždina razvijeniji u skladu s velika uloga miris i dodir u njihovim životima (iverak). U ribama koje dobro plivaju (pelagične, koje se hrane planktonom ili grabežljive), naprotiv, srednji mozak (vidni režnjevi) i mali mozak (zbog potrebe za brzom koordinacijom pokreta) su mnogo razvijeniji. Ribe koje žive u muljevitim vodama imaju male vidne režnjeve, mali mali mozak.

Vidni režnjevi su slabo razvijeni kod dubokomorskih i slijepih riba.
Kičmena moždina je nastavak produžene moždine. Ima oblik zaobljene vrpce i leži u kanalu koji formiraju gornji lukovi kralježaka.

U kičmenoj moždini, siva tvar je iznutra, a bela je spolja. Iz kičmene moždine, metamerično, odgovaraju svakom pršljenovu, kičmeni nervi koji inerviraju površinu tela, mišiće trupa, a zbog veze kičmenih nerava sa ganglijama simpatičkog nervnog sistema i unutrašnje organe .

Autonomni nervni sistem kod hrskavičnih riba predstavljen je rastavljenim ganglijama koje leže duž kičme. Ganglijske ćelije su svojim procesima u kontaktu sa kičmenim živcima i unutrašnjim organima.

Kod koštanih riba, ganglije autonomnog nervnog sistema povezane su sa dva uzdužna nervna debla. Vezne grane ganglija povezuju autonomni nervni sistem sa centralnim. Međuodnosi centralnog i autonomnog nervnog sistema stvaraju mogućnost neke izmenjivosti nervnih centara.

Autonomni nervni sistem u određenoj meri deluje autonomno, nezavisno od centralnog nervnog sistema i određuje nevoljnu, automatsku aktivnost unutrašnjih organa, čak i ako je njegova veza sa centralnim nervnim sistemom prekinuta.

Reakcija ribljeg organizma na vanjske i unutrašnje podražaje određena je refleksom. Ribe mogu razviti uslovni refleks na svjetlost, oblik, miris, okus, zvuk. U poređenju sa višim kralježnjacima, uslovni refleksi kod riba se formiraju sporije i brže izumiru. Međutim, i akvarijske i ribnjačke ribe ubrzo nakon početka redovnog hranjenja nakupljaju se u određeno vrijeme na hranilicama. Naviknu se i na zvukove tokom hranjenja (tapkanje po zidovima akvarijuma, zvonjenje, zviždanje, udarce) i neko vrijeme plivaju na ove podražaje čak i u nedostatku hrane.

Organi percepcije okoline (čulni organi) riba imaju niz karakteristika koje odražavaju njihovu prilagodljivost uslovima života.

Sposobnost riba da percipiraju informacije iz okoline je raznolika. Njihovi receptori mogu detektovati različite stimuluse fizičke i hemijske prirode: pritisak, zvuk, boju, temperaturu, električne i magnetna polja, miris, ukus.

Neki podražaji se percipiraju kao rezultat direktnog dodira (dodir, ukus), drugi na daljinu, daljinski.

Organi koji percipiraju hemijske, taktilne (dodirne), elektromagnetne, temperaturne i druge podražaje imaju jednostavnu strukturu. Iritacije hvataju slobodni nervni završeci senzornih nerava na površini kože. U nekim grupama riba su zastupljene posebna tijela ili su dio sporedne linije.

U vezi sa osobenostima životne sredine riba, od velikog su značaja hemijski sistemi čula. Hemijski podražaji se opažaju uz pomoć mirisa (osjet mirisa) ili uz pomoć neolfaktornih prijemnih organa, koji obezbjeđuju percepciju ukusa, promjene aktivnosti okoline i sl. Hemijsko čulo se naziva hemorecepcija, a čulni organi se nazivaju hemoreceptori.

Organi mirisa. Kod riba, kao i kod drugih kralježnjaka, nalaze se u prednjem dijelu glave i predstavljaju uparene mirisne (nosne) vrećice (kapsule) koje se otvaraju prema van kroz nozdrve. Dno nosne kapsule obloženo je naborima epitela koji se sastoji od potpornih i senzornih ćelija (receptora). Vanjska površina senzorne ćelije je opskrbljena cilijama, a baza je povezana sa završecima njušnog živca. Olfaktorni epitel sadrži brojne ćelije koje luče sluz.

Nozdrve se kod hrskavičnih riba nalaze na donjoj strani njuške ispred usta, kod koštanih riba - na leđnoj strani između usta i očiju. Ciklostomi imaju jednu nozdrvu, prave ribe dvije. Svaka nozdrva je kožnom pregradom podijeljena na dva otvora. Voda prodire u njihov prednji dio, ispira šupljinu i izlazi kroz stražnji otvor, pere i iritira dlačice receptora. Pod utjecajem mirisnih tvari u olfaktornom epitelu nastaju složeni procesi: kretanje lipida, proteinsko-mukopolisaharidnih kompleksa i kisele fosfataze.

Veličina nozdrva je povezana sa načinom života riba: kod riba u pokretu one su male, jer se tokom brzog plivanja voda u njušnoj šupljini brzo ažurira; kod sjedećih riba, naprotiv, nozdrve su velike, propuštaju veću količinu vode kroz nosnu šupljinu, što je posebno važno za slabe plivače, posebno one koji žive pri dnu.

Ribe imaju suptilno čulo mirisa, odnosno, njihovi pragovi olfaktorne osjetljivosti su vrlo niski. To se posebno odnosi na ribe u noćnom sumraku, kao i na one koje žive u njima mutne vode ah, kome vid malo pomaže u pronalaženju hrane i komunikaciji sa rođacima. Najviše iznenađuje osjetljivost mirisa kod migratornih riba. Dalekoistočni losos definitivno pronalazi put od hranilišta u moru do mrijestilišta u gornjim tokovima rijeka, gdje se izlegao prije nekoliko godina. Istovremeno savladavaju ogromne udaljenosti i prepreke - struje, brzake, pukotine. Međutim, ribe prolaze ispravno samo ako su im nozdrve otvorene; ako je čulo mirisa isključeno (nozdrve su napunjene vatom ili vazelinom), tada se riba kreće nasumično. Pretpostavlja se da su lososi na početku seobe vođeni suncem i otprilike 800 km od svoje matične rijeke precizno određuju put zahvaljujući kemorecepciji.

U eksperimentima, prilikom ispiranja nosne šupljine ovih riba vodom iz njihovog matičnog mrijestilišta, u njušnoj glavici mozga nastala je snažna električna reakcija. Reakcija na vodu nizvodnih pritoka bila je slaba, a receptori uopće nisu reagirali na vodu iz stranih mrijestilišta.

Mladunac lososa Oncorhynchus nerka može razlikovati vodu iz različitih jezera, otopine raznih aminokiselina u razrjeđenju 10-4, kao i koncentraciju kalcija u vodi pomoću ćelija mirisne lukovice. Ništa manje nije upečatljiva slična sposobnost evropske jegulje koja migrira iz Evrope u mrestilišta koja se nalaze u Sargaškom moru. Procjenjuje se da jegulja može prepoznati koncentraciju nastalu razrjeđivanjem 1 g feniletil alkohola u omjeru 1:3 10-18. Kod šarana je utvrđena visoka selektivna osjetljivost na histamin.

Olfaktorni receptor ribe, pored hemijskih, u stanju je da percipira mehaničke uticaje (mlazeve strujanja) i promene temperature.

organa ukusa. Predstavljaju ih okusni pupoljci, formirani od nakupina senzornih (i potpornih) ćelija. Baze senzornih ćelija isprepletene su terminalnim granama facijalnog, vagusnog i glosofaringealnog nerava.

Percepcija hemijski iritanti Također ga provode slobodni nervni završeci trigeminalnog, vagusnog i spinalnog živca. Percepcija okusa ribom nije nužno povezana s usnom šupljinom, jer se okusni pupoljci nalaze kako u oralnoj sluznici i na usnama, tako i u ždrijelu, na antenama, škržnim nitima, zrakama peraja i po cijeloj površini tijelo, uključujući rep.

Som percipira okus uglavnom uz pomoć brkova: u njihovoj epidermi su koncentrirani nakupini okusnih pupoljaka. Kod iste osobe, broj okusnih pupoljaka se povećava kako se povećava veličina tijela. Ribe razlikuju ukusne karakteristike hrane: gorko, slano, kiselo, slatko. Konkretno, percepcija saliniteta povezana je s organom u obliku jame koji se nalazi u usnoj šupljini.

Osjetljivost organa okusa kod nekih riba je vrlo visoka: na primjer, pećinska riba Anoptichthys, kao slijepa, osjeća otopinu glukoze u koncentraciji od 0,005%.

bočne linije čula. specifično tijelo, karakterističan samo za ribe i vodozemce koji žive u vodi, je organ bočnog čula ili bočne linije. To su seizmosenzorski specijalizovani kožnih organa. Organi bočne linije najjednostavnije su raspoređeni u ciklostome i larve ciprinida. Senzorne ćelije (mehanoreceptori) leže među nakupinama ektodermalnih ćelija na površini kože ili u malim jamicama.

U podnožju su opleteni terminalnim granama vagusnog živca, a u području koje se uzdiže iznad površine imaju cilije koje percipiraju vibracije vode. Kod većine odraslih teleosta, ovi organi su kanali uronjeni u kožu, koji se protežu duž strana tijela duž srednje linije. Kanal se otvara prema van kroz rupe (pore) u ljuskama koje se nalaze iznad njega (Sl. 28).

Rice. 28. Organ bočne linije koštane ribe (prema Kuznjecovu, Černov, 1972.):
1 - otvor bočne linije u vagi, 2 - uzdužni kanal bočne linije,
3 – osetljive ćelije, 4 - živci

Na glavi su prisutne i grane bočne linije. Na dnu kanala (grupe leže senzorne ćelije sa cilijama. Svaka takva grupa receptorskih ćelija, zajedno sa nervnim vlaknima u kontaktu sa njima, formira stvarni organ - neuromast. Voda slobodno teče kroz kanal, a cilije osećaju njegov pritisak.U tom slučaju nastaju nervni impulsi različitih frekvencija.Organi Bočne linije su vagusnim nervom povezane sa centralnim nervnim sistemom.

Bočna linija može biti potpuna, odnosno protegnuta cijelom dužinom tijela, ili nepotpuna, pa čak i odsutna, ali u potonjem slučaju, kanali glave su jako razvijeni (kod haringe). Bočna linija omogućava ribama da osete promene pritiska vode koja teče, vibracije (oscilacije) niske frekvencije, infrazvučne vibracije, a za mnoge ribe i elektromagnetna polja. Bočna linija bilježi pritisak tekuće, pokretne struje; ne opaža promjene tlaka s uranjanjem do dubine.

Hvateći fluktuacije u vodenom stupcu, organi bočne linije omogućavaju ribama da otkriju površinske valove, struje, podvodne nepokretne objekte (stijene, grebeni) i pokretne objekte (neprijatelje, plijen), plivaju danonoćno, u mutnoj vodi, pa čak i da budu zaslijepljeni. .

Ovo je vrlo osjetljiv organ: ribe selice osjećaju čak i vrlo slabe struje slatke riječne vode u moru.

Sposobnost hvatanja valova reflektiranih od živih i neživih objekata vrlo je važna za dubokomorske ribe, budući da je u mraku velikih dubina uobičajena vizualna percepcija okolnih objekata i komunikacija među pojedincima nemoguća.

Pretpostavlja se da valovi koji nastaju tijekom parnih igara mnogih riba, koje percipira bočna linija ženke ili mužjaka, služe kao signal za njih.

Funkciju kožnog čula obavljaju takozvani kožni pupoljci - ćelije prisutne u integumentu glave i antena, na koje se uklapaju nervni završeci, ali su od mnogo manjeg značaja.

Organi dodira. Organi dodira su nakupine osjetilnih ćelija (taktilna tijela) raštrkanih po površini tijela. Oni opažaju dodir čvrstih predmeta ( taktilne senzacije), pritisak vode, kao i promjene temperature (vruće-hladno) i bol.

Posebno mnogi osjećaji kožni pupoljci nalaze u ustima i na usnama. Kod nekih riba funkciju taktilnih organa obavljaju izdužene zrake peraja: kod gouramija je to prva zraka trbušne peraje, kod trigli (morski pijetao) čulo dodira povezano je sa zrakama prsnog koša. peraje koje opipavaju dno itd. Kod stanovnika muljevitih voda ili pridnenih riba, najaktivnijih noću, najveći broj senzornih pupoljaka koncentrisan je na antenama i perajama. Međutim, kod soma brkovi služe kao receptori za ukus, a ne dodir.

Ribe, po svemu sudeći, osjećaju manje mehaničkih ozljeda i bolova od drugih kralježnjaka: morski psi koji napadaju plijen ne reagiraju na udarce. oštar predmet do glave; tokom operacija ribe su često relativno mirne itd.

Termoreceptori. Oni su slobodni završeci osjetilnih živaca koji se nalaze u površinskim slojevima kože, uz pomoć kojih ribe percipiraju temperaturu vode. Postoje receptori koji percipiraju toplotu (toplinu) i hladnoću (hladnoću). Tačke percepcije topline nalaze se, na primjer, kod štuke na glavi, točke percepcije hladnoće nalaze se na površini tijela. Koštane ribe hvataju pad temperature od 0,1-0,4 °C.

Organi električnog čula. Organi percepcije električnih i magnetskih polja nalaze se u koži na cijeloj površini tijela ribe, ali uglavnom u različitim dijelovima glave i oko nje. Slični su organima bočne linije - to su jame ispunjene sluzavom masom koja dobro provodi struju; na dnu jamica su smještene senzorne ćelije (elektroreceptori) koji prenose nervne impulse u mozak. Ponekad su dio sistema bočnih linija. Lorenzinijeve ampule služe i kao električni receptori kod hrskavičnih riba. Analizu informacija koje primaju elektroreceptori vrši analizator lateralne linije (u produženoj moždini i malom mozgu). Osetljivost ribe na struju je visoka - do 1 μV/cm2. Pretpostavlja se da percepcija promjena u Zemljinom elektromagnetnom polju omogućava ribama da otkriju približavanje potresa 6–8, pa čak i 22–24 sata prije početka, u radijusu do 2000 km.

organa vida. Vidni organi riba su u osnovi isti kao i kod drugih kralježnjaka. Mehanizam percepcije vidnih osjeta sličan je kao kod drugih kralježnjaka: svjetlost prolazi u oko kroz prozirnu rožnicu, zatim je zjenica - rupa u šarenici - prenosi do sočiva, a sočivo prenosi i fokusira svjetlost na unutrašnji zid mrežnjače oka, gde se direktno percipira (slika 29). Retina se sastoji od svjetlosnih (fotoreceptora), živčanih, kao i potpornih ćelija.

Rice. 29. Građa oka koštane ribe (prema Protasovu, 1968):
1 - optički živac, 2 - ganglijske ćelije, 3 - sloj štapića i čunjića, 4 - mrežnica, 5 - sočivo, 6 - rožnjača, 7 - staklasto tijelo

Ćelije osjetljive na svjetlost nalaze se sa strane pigmentne membrane. U njihovim procesima, u obliku štapića i čunjeva, nalazi se fotosenzitivni pigment. Broj ovih fotoreceptorskih ćelija je veoma velik - ima ih 50 hiljada na 1 mm2 mrežnjače kod šarana (kod lignje - 162 hiljade, pauka - 16 hiljada, čoveka - 400 hiljada, sova - 680 hiljada). Kroz složen sistem kontakata između terminalnih grana senzornih ćelija i dendrita nervnih ćelija, svetlosni podražaji ulaze u optički nerv.

Češeri pri jakom svjetlu percipiraju detalje predmeta i boje. Štapovi percipiraju slabo svjetlo, ali ne mogu stvoriti detaljnu sliku.

Položaj i interakcija ćelija pigmentne membrane, štapića i čunjića mijenjaju se ovisno o osvjetljenju. Na svjetlu se pigmentne ćelije šire i pokrivaju šipke koje se nalaze u njihovoj blizini; čunjevi se privlače jezgrima ćelija i tako se kreću prema svetlosti. U mraku, štapići se privlače jezgrima (i bliže su površini); češeri se približavaju sloju pigmenta, a pigmentne ćelije redukovane u mraku ih prekrivaju (slika 30).

Rice. 30. Retinomotorna reakcija u retini koštane ribe
A - instalacija na svjetlu; B - zalazak u tamu (prema Naumovu, Kartaševu, 1979):
1 - pigmentna ćelija, 2 - štapić, 3 - jezgro štapića, 4 - konus, 5 - jezgro konusa

Broj receptora različitih vrsta zavisi od načina života riba. Kod dnevnih riba prevladavaju češeri u retini, kod sumračnih i noćnih riba štap: burbot ima 14 puta više štapova od štuke. Dubokomorske ribe koje žive u tami dubina nemaju čunjeve, ali štapovi postaju sve veći i njihov se broj naglo povećava - do 25 milijuna / mm2 mrežnice; povećava se vjerovatnoća hvatanja čak i slabog svjetla. Većina riba razlikuje boje, što potvrđuje mogućnost razvijanja uvjetnih refleksa u njima određene boje- plava, zelena, crvena, žuta, plava.

Neki odlasci iz opšta šema Struktura oka ribe povezana je sa karakteristikama života u vodi. Oko ribe je eliptično. Između ostalog, ima srebrnastu ljusku (između vaskularne i proteinske), bogatu kristalima gvanina, koja oku daje zelenkasto-zlatni sjaj.

Rožnica je gotovo ravna (a ne konveksna), sočivo je sferično (a ne bikonveksno) - ovo širi vidno polje. Rupa u šarenici - zjenici - može promijeniti promjer samo u malim granicama.

Ribe po pravilu nemaju kapke. Samo morski psi imaju mikantnu membranu koja pokriva oko poput zavjese, a neke haringe i cipali imaju masni kapak - prozirni film koji prekriva dio oka.

Položaj očiju na bočnim stranama glave (kod većine vrsta) je razlog zašto ribe uglavnom imaju monokularni vid, a sposobnost binokularnog vida je vrlo ograničena. Sferni oblik sočiva i njegovo kretanje prema rožnjači omogućavaju široko vidno polje: svjetlost ulazi u oko sa svih strana. Vertikalni ugao gledanja je 150°, horizontalno 168–170°. Ali u isto vrijeme, sferičnost sočiva uzrokuje miopiju kod riba. Domet njihovog vida je ograničen i varira zbog zamućenosti vode od nekoliko centimetara do nekoliko desetina metara.

Vizija uključena velika udaljenost postaje moguće zbog činjenice da se sočivo može povući unazad posebnim mišićem, srpastim procesom koji se proteže od žilnice dna okulara.

Uz pomoć vida, ribe se također vode predmetima na tlu. Poboljšan vid u mraku postiže se prisustvom reflektivnog sloja (tapetuma) - kristala gvanina, ispod kojih je pigment. Ovaj sloj ne prenosi svjetlost na tkiva koja se nalaze iza mrežnjače, već je reflektuje i vraća nazad u retinu. Ovo povećava sposobnost receptora da koriste svjetlost koja je ušla u oko.

Zbog uslova staništa, oči riba mogu se jako promijeniti. U pećinskim ili bezdanskim (dubokim vodama) oblicima, oči se mogu smanjiti, pa čak i nestati. Neke dubokomorske ribe, naprotiv, imaju ogromne oči koje im omogućavaju da uhvate vrlo slabe tragove svjetlosti, ili teleskopske oči, čija sakupljačka sočiva riba može staviti paralelno i steći binokularni vid. Oči nekih jegulja i ličinki brojnih tropskih riba nose se naprijed na dugim izraslinama (oči s peteljkama).

Neobična modifikacija očiju četverooke ptice iz Srednje i Južne Amerike. Oči su joj postavljene na vrh glave, svaka od njih je podijeljena pregradom na dva nezavisna dijela: gornja riba vidi u zraku, donja u vodi. U zraku mogu funkcionirati oči riba koje puze na obalu ili drveće.

Uloga vida kao izvora informacija iz vanjskog svijeta za većinu riba je vrlo velika: pri orijentaciji tokom kretanja, pri traženju i hvatanju hrane, pri održavanju jata, u periodu mrijesta (percepcija odbrambenih i agresivnih položaja i kretanja suparničkih mužjaka, te između jedinki različitog spola - svadbena odjeća i mrijest "ceremonijal"), u odnosu žrtva-predator itd.

Sposobnost riba da percipiraju svjetlost dugo se koristila u ribolovu (pecanje uz svjetlost baklje, vatre i sl.).

Poznato je da ribe različitih vrsta različito reaguju na svjetlost različitog intenziteta i različite valne dužine, odnosno različite boje. Tako jaka umjetna svjetlost privlači neke ribe (kaspijska papalina, saury, šur, skuša itd.), a druge plaši (cipal, lampuga, jegulja itd.).

Na isti način, različite vrste su selektivne različite boje i različiti izvori svjetlosti - površinski i podvodni. Sve je to osnova za organizaciju industrijskog ribolova na električno svjetlo (tako se lovi papalina, saury i druge ribe).

Organ sluha i ravnoteže ribe. Nalazi se pozadi lobanja i predstavljen je lavirintom; nema otvora za uši, ušne školjke i pužnice, odnosno organ sluha je predstavljen unutrašnjim uhom. Najveću složenost dostiže kod pravih riba: veliki membranski labirint se nalazi u hrskavičnoj ili koštanoj komori ispod poklopca ušnih kostiju. Razlikuje gornji dio - ovalnu vrećicu (uho, utriculus) i donji - okruglu vrećicu (sacculus). Od gornjeg dijela u međusobno okomitim smjerovima protežu se tri polukružna kanala, od kojih je svaki na jednom kraju proširen u ampulu (Sl. 31). Ovalna vreća sa polukružnim kanalima čini organ ravnoteže (vestibularni aparat). Bočna ekstenzija donji dio okrugle vrećice (lagena), koji je rudiment puža, ne dobiva u ribama dalji razvoj. Od okrugle vrećice polazi unutrašnji limfni (endolimfatični) kanal, koji kod morskih pasa i raža izlazi kroz posebnu rupu na lubanji, a kod ostalih riba slijepo završava na tjemenu.

Rice. 31. Organ sluha ribe
1 - prednji kanal, 2 - endolimfatički kanal, 3 - horizontalni kanal,
4 - lagena, 5 - stražnji kanal, 6 - sakulus, 7 - utriculus

Epitel koji oblaže dijelove lavirinta ima senzorne ćelije s dlačicama koje se protežu u unutrašnju šupljinu. Njihove osnove su opletene granama slušni nerv. Šupljina lavirinta ispunjena je endolimfom, sadrži "slušne" kamenčiće, koji se sastoje od ugljičnog vapna (otolita), po tri sa svake strane glave: u ovalnoj i okrugloj vrećici i lagenu. Na otolitima, kao i na krljuštima, formiraju se koncentrični slojevi, pa se otoliti, a posebno najveći, često koriste za određivanje starosti riba, a ponekad i za sistematska određivanja, jer njihove veličine i konture nisu iste kod različitih vrsta. .

Kod većine riba najveći otolit se nalazi u okrugloj vrećici, ali kod ciprinida i nekih drugih - u lagenu,

Osjećaj ravnoteže povezan je s labirintom: kada se riba kreće, mijenja se pritisak endolimfe u polukružnim kanalima, kao i sa strane otolita, a nastalu iritaciju hvataju nervni završeci. Eksperimentalnim uništavanjem gornjeg dijela lavirinta sa polukružnim kanalima, riba gubi sposobnost održavanja ravnoteže i leži na boku, leđima ili trbuhu. Uništenje donjeg dijela lavirinta ne dovodi do gubitka ravnoteže.

Percepcija zvukova povezana je s donjim dijelom lavirinta: kada se ukloni donji dio lavirinta sa okruglom vrećicom i lagenom, riba nije u stanju razlikovati zvučne tonove (prilikom razvijanja uvjetnog refleksa). U isto vrijeme, ribe bez ovalne vrećice i polukružnih kanala, odnosno bez gornjeg dijela lavirinta, podložne su treningu. Tako se pokazalo da su okrugla vreća i lagena zvučni receptori.

Ribe percipiraju i mehaničke i zvučne vibracije: frekvencijom od 5 do 25 Hz - organima bočne linije, od 16 do 13 000 Hz - labirintom.

Neke vrste riba primaju vibracije koje su na granici infra zvučni talasi i bočna linija i lavirint.

Oštrina sluha kod riba je niža nego kod viših kralježnjaka i nije ista kod različitih vrsta: jad percipira vibracije talasne dužine od 25–5524 Hz, tolstolobik – 25–3840, jegulja – 36–650 Hz, a slabi zvukovi su bolje uhvaćen od njih.

Ribe hvataju i one zvukove čiji izvor nije u vodi, već u atmosferi, uprkos činjenici da se takav zvuk 99,9% reflektuje od površine vode i stoga samo 0,1% nastalih zvučnih talasa prodire u vodu . U percepciji zvuka kod ciprinida, soma, važnu ulogu igra plivačka bešika, povezana sa labirintom i koja služi kao rezonator.

Ribe mogu proizvesti vlastite zvukove. Organi za proizvodnju zvuka kod riba su različiti: plivački mjehur (krvaljke, grbači itd.), zraci prsnih peraja u kombinaciji s kostima ramenog pojasa (soma), čeljusti i ždrijelni zubi (smuđ i ciprinidi). ), itd. S tim u vezi, priroda zvukova nije ista: mogu ličiti na udarce, zveckanje, zviždanje, gunđanje, gunđanje, škripu, kreketanje, režanje, pucketanje, tutnjavu, zvonjavu, zviždanje, trube, zov ptica i cvrkut insekata. Jačina i učestalost zvukova koje ispuštaju ribe iste vrste zavise od spola, starosti, prehrambena aktivnost, zdravlje, uzrokovana bol itd.

Zvuk i percepcija zvukova je od velike važnosti u životu riba: pomaže pojedincima različitog spola da se pronađu, spasu jato, informišu rođake o prisutnosti hrane, štite teritorij, gnijezdo i potomstvo od neprijatelja i stimulator sazrevanja tokom parnih igara, odnosno služi kao važno sredstvo komunikacije. Pretpostavlja se da kod dubokomorskih riba raspršenih u mraku u dubinama okeana, sluh, u kombinaciji sa organima bočne linije i čulom mirisa, omogućava komunikaciju, pogotovo što je provodljivost zvuka, koja je veći u vodi nego u vazduhu, povećava se na dubini. Sluh je posebno važan za noćne ribe i stanovnike mutnih voda.

Reakcija različitih riba na vanjske zvukove je različita: uz buku, neke odlaze u stranu, druge - tolstolobik, losos, cipal - iskaču iz vode. Ovo se koristi u organizaciji ribolova (ribolov cipla s prostirkom, zvonce koje ga plaši od vrata plivarice itd.). U periodu mriještenja šarana u ribnjacima zabranjen je prolaz u blizini mrijesta, a u starim vremenima, za vrijeme mrijesta deverike, bila je zabranjena zvonjava.

U prirodi postoji mnogo klasa različitih životinja. Jedna od njih je riba. Mnogi ljudi ni ne sumnjaju da ovi predstavnici životinjskog svijeta imaju mozak. O njegovoj strukturi i karakteristikama pročitajte u članku.

Istorijat

Dugo vremena, prije skoro 70 miliona godina, okeane su naseljavali beskičmenjaci. Ali ribe, prve koje su stekle mozak, istrijebile su značajan broj njih. Od tada dominiraju vodenim prostorom. Moderni riblji mozak je veoma složen. Zaista, teško je pratiti neku vrstu ponašanja bez programa. Mozak odlučuje ovaj problem koristeći različite opcije. Ribe preferiraju imprinting, kada je mozak spreman za ponašanje koje postavlja u određenoj tački svog razvoja.

Na primjer, lososi imaju zanimljivu osobinu: plivaju da se mrijeste u rijeci u kojoj su i sami rođeni. Istovremeno, oni savladavaju ogromne udaljenosti, a nemaju kartu. To je moguće zahvaljujući ovoj varijanti ponašanja, kada su pojedini dijelovi mozga poput kamere sa tajmerom. Princip rada uređaja je sljedeći: dolazi trenutak kada dijafragma radi. Slike ispred kamere ostaju na filmu. Tako je i sa ribom. U svom ponašanju se vode slikama. Otisak određuje individualnost ribe. Ako obezbedi isti uslovi, njihove različite pasmine će se ponašati drugačije. Sisavci imaju mehanizam ovu metodu ponašanja, odnosno utiskivanja, ali se obim njegovih važnih oblika suzio. Kod ljudi su, na primjer, očuvane seksualne vještine.

Dijelovi mozga kod riba

Ovaj organ u ovoj klasi je mali. Da, kod morskog psa, na primjer, njegova zapremina je jednaka hiljaditim dijelovima procenta ukupne tjelesne težine, u jesetri i koštanoj ribi - stotinke, u malim ribama je oko jedan posto. Mozak ribe ima osobinu: što su jedinke veće, to je manje.

Porodica riba štapića koja živi u jezeru Mivan na Islandu ima mozak čija veličina ovisi o spolu jedinki: ženka je manja, mužjak je veći.

Riblji mozak ima pet dijelova. To uključuje:

• prednji mozak koji se sastoji od dvije hemisfere. Svaki od njih je zadužen za čulo mirisa i školovanje riba.
• srednji mozak, iz koje odlaze nervi koji reaguju na podražaje, zbog čega se oči pokreću. Ovo je oko ribe. Regulišu ravnotežu tijela i tonus mišića.
• Mali mozak- tijelo odgovorno za kretanje.
• Medulla je najvažniji odjel. Obavlja mnoge funkcije i odgovoran je za različite reflekse.

Dijelovi mozga ribe ne razvijaju se na isti način. Na to utječe način života vodenih stanovnika i stanje okoliša. Tako, na primjer, pelagične vrste, koje imaju odlične vještine kretanja u vodi, imaju dobro razvijen mali mozak, kao i vid. Struktura mozga ribe je takva da se predstavnici ove klase s razvijenim čulom mirisa odlikuju povećanom veličinom prednjeg mozga, grabežljivci s dobar vid, - srednji, sjedilački predstavnici klase - duguljasti.

Srednji mozak

Duguje svoje obrazovanje kojem se još zovu talamus. Njihova lokacija je centralni dio mozak. Talamus ima mnogo formacija u obliku jezgara, koje primljene informacije prenose do mozga ribe. Postoje različiti osjećaji povezani s mirisom, vidom i sluhom.

Glavna je integracija i regulacija osjetljivosti tijela. Također je uključen u reakciju kojom se ribe mogu kretati. Ako je talamus oštećen, nivo osjetljivosti se smanjuje, koordinacija je poremećena, a vid i sluh se također smanjuju.

Brain anterior

Uključuje plašt, kao i striatalna tijela. Plašt se ponekad naziva ogrtačem. Lokacija je vrh i strane mozga. Plašt izgleda kao tanke epitelne ploče. se nalaze ispod njega. Prednji mozak ribe dizajniran je za obavljanje funkcija kao što su:

• Olfactory. Ako se ovaj organ ukloni ribama, one gube uslovne reflekse razvijene na podražaje. Smanjuje se fizička aktivnost, nestaje privlačnost prema suprotnom spolu.
• Zaštitni i odbrambeni. To se očituje u činjenici da predstavnici klase Riba održavaju stado života, brinu o svom potomstvu.

prosek mozga

Ima dva odjeljenja. Jedan od njih je vizuelni krov, koji se naziva tektum. Nalazi se horizontalno. Izgleda kao natečeni vidni režnjevi raspoređeni u parove. Kod riba s visokom organizacijom bolje su razvijene nego kod pećinskih i dubokomorskih predstavnika sa slabim vidom. Drugi odjel se nalazi okomito, zove se tegmentum. Sadrži najviši vizuelni centar. Koje su funkcije srednjeg mozga?

• Ako uklonite vizuelni krov s jednog oka, drugo će oslijepiti. Ribe gube vid potpuno uklanjanje krov, u kojem se nalazi refleks vizualnog hvatanja. Njegova suština leži u činjenici da se glava, tijelo, oči ribe kreću u smjeru prehrambenih objekata, koji su utisnuti na mrežnicu.
• Srednji mozak ribe popravlja boju. Kada se ukloni gornji krov, tijelo ribe posvijetli, a ako se uklone oči, potamni.
• Ima veze sa prednjim mozgom i malim mozgom. Koordinira rad niza sistema: somatosenzornih, vizuelnih i olfaktornih.
• Sastav srednjeg dijela tijela uključuje centre koji reguliraju kretanje i održavaju tonus mišića.
• Riblji mozak čini refleksnu aktivnost raznolikom. Prije svega, to utječe na reflekse povezane s vizualnim i slušnim podražajima.

mozak oblongata

Učestvuje u formiranju trupa organa. Oblongata ribe je raspoređena tako da su tvari, siva i bijela, raspoređene bez jasne granice.

Obavlja sljedeće funkcije:

• refleks. Centri svih refleksa nalaze se u mozgu, čija aktivnost osigurava regulaciju disanja, rada srca i krvnih žila, probavu i kretanje peraja. Zahvaljujući ovoj funkciji, vrši se aktivnost organa ukusa.
• Dirigent. Leži u činjenici da kičmena moždina i drugi dijelovi mozga provode nervne impulse. Oblongata medulla je mjesto uzlaznih puteva od dorzalnog do cefaličnog, koji vode do silaznih puteva koji ih povezuju.

Mali mozak

Ovo je obrazovanje koje neuparene strukture, koji se nalazi u stražnjem dijelu djelomično prekriva duguljastu moždinu. Sastoji se od srednjeg dijela (tijelo) i dva uha (bočni dijelovi).

Obavlja niz funkcija:

• Koordinira pokrete i održava normalan tonus mišića. Ako se mali mozak ukloni, ove funkcije su narušene, ribe počinju plivati ​​u krugovima.
• Omogućava realizaciju motoričke aktivnosti. Kada se tijelo malog mozga ribe ukloni, počinje se ljuljati u različitim smjerovima. Ako uklonite i amortizer, pokreti su potpuno poremećeni.
• Mali mozak reguliše metabolizam. Ovo tijelo utječe na druge dijelove mozga kroz nukleole smještene u kičmenoj moždini i produženoj moždini.

Kičmena moždina

Njegova lokacija su živčani lukovi (tačnije, njihovi kanali) kičme ribe, koja se sastoji od segmenata. Kičmena moždina kod riba je nastavak produžene moždine. Od njega desno i lijeva stranaživci se granaju između parova pršljenova. Preko njih iritantni signali ulaze u kičmenu moždinu. Oni inerviraju površinu tijela, mišiće trupa i unutrašnje organe. Šta je mozak ribe? Glava i dorzalno. Siva materija potonjeg je unutar njega, bijela je spolja.

Mozak koščatih riba sastoji se od pet dijelova tipičnih za većinu kralježnjaka.

Romboidni mozak(rombencefalon) uključuje duguljastu moždinu i mali mozak.

oblongata medulla prednji dio ide ispod malog mozga, a iza bez vidljivih granica prelazi u kičmenu moždinu. Za pregled prednje duguljaste moždine potrebno je okrenuti tijelo malog mozga naprijed (kod nekih riba mali mozak je mali i prednja oblongata je jasno vidljiva). Krov u ovom dijelu mozga predstavlja horoidni pleksus. Ispod je veliki romboidna jama (fossa rhomboidea), proširen na prednjem kraju i prelazi iza u uski medijalni jaz, to je šupljina četvrta moždana komora (ventriculus quartus). Oblongata je izvor većine moždanih živaca, kao i put koji povezuje različite centre prednjih dijelova mozga s kičmenom moždinom. Međutim, sloj bijele tvari koja prekriva duguljastu moždinu kod riba je prilično tanak, jer su tijelo i rep uglavnom autonomni - većinu pokreta izvode refleksno, bez korelacije s mozgom. Na dnu duguljaste moždine kod riba i repatih vodozemaca leži par divovskih Mauthnerove ćelije, povezane sa akustično-lateralnim centrima. Njihovi debeli aksoni protežu se duž cijele kičmene moždine. Lokomocija u ribama odvija se uglavnom zbog ritmičkog savijanja tijela, koje se, očito, uglavnom kontrolira lokalnim spinalnim refleksima. Međutim, ukupnu kontrolu ovih pokreta provode Mauthnerove ćelije. U dnu produžene moždine leži respiratorni centar.

Posmatrajući mozak odozdo, može se razlikovati mjesta gdje neki nervi potiču. Tri okrugla korijena pružaju se sa bočne strane prednjeg dijela produžene moždine. Prvi, koji najviše leži na lobanji, pripada V i VIIživci, srednji korijen - samo VIIživac, i konačno, treći korijen, koji leži kaudalno, je VIII nerv. Iza njih, također sa bočne površine produžene moždine, parovi IX i X odlaze zajedno u nekoliko korijena. Ostali nervi su tanki i obično se odsjeku tokom pripreme.

Mali mozak prilično dobro razvijena, okrugla ili izdužena, leži iznad prednjeg dijela produžene moždine neposredno iza vidnih režnjeva. Svojim zadnjim rubom prekriva duguljastu moždinu. Uzdignuti dio je tijelo malog mozga (corpus cerebelli). Mali mozak je centar fine regulacije svih motoričkih inervacija povezanih s plivanjem i hvatanjem hrane.

srednji mozak(mesencephalon) - dio moždanog stabla koji je prožet cerebralnim akvaduktom. Sastoji se od velikih, uzdužno izduženih vidnih režnjeva (vidljivi su odozgo).

Vizualni režnjevi, ili vizuelni krov (lobis opticus s. Tectum opticus) - uparene formacije odvojene jedna od druge dubokom uzdužnom brazdom. Vizualni režnjevi su primarni vizualni centri koji percipiraju ekscitaciju. Oni završavaju vlakna optičkog živca. Kod riba je ovaj dio mozga od najveće važnosti, on je centar koji ima glavni utjecaj na aktivnost tijela. Siva tvar koja prekriva vidne režnjeve ima složenu slojevitu strukturu, koja podsjeća na strukturu malog korteksa ili hemisfera.

Od ventralne površine vidnih režnjeva odlaze debeli optički živci, prelazeći ispod površine diencefalona.

Ako otvorite vidne režnjeve srednjeg mozga, možete vidjeti da je u njihovoj šupljini odvojen nabor od malog mozga, koji se naziva cerebelarni zalistak (valvule cerebellis). Na njegovim stranama u dnu šupljine srednjeg mozga razlikuju se dva uzvišenja u obliku graha, tzv. polumjesečeva tijela (tori semicircularis) i kao dodatni centri statoakustičkog organa.

prednji mozak(prosencephalon) manje razvijen od srednjeg, sastoji se od terminalnog i diencefalona.

dijelovi srednji mozak (diencephalon) leže oko vertikalnog proreza treća moždana komora (ventriculus tertius). Bočni zidovi ventrikula vizuelni tuberkuli ili talamus ( thalamus) kod riba i vodozemaca su od sekundarnog značaja (kao koordinirajući senzorni i motorički centri). Krov treće moždane komore - epitalamus ili epithalamus - ne sadrži neurone. Sadrži prednji vaskularni pleksus (vaskularni tegmentum treće komore) i gornju moždanu žlijezdu - epifiza. Dno treće moždane komore - hipotalamus ili hipotalamus kod riba formira uparene otoke - donji režnjevi (lobus inferior). Ispred njih leži donja moždana žlezda - hipofiza. Kod mnogih riba ova žlijezda se dobro uklapa u posebno udubljenje na dnu lubanje i obično se odlomi tokom pripreme; tada jasno vidljivo lijevak (infundibulum). Ispred, na granici između dna finala i srednji odjeli mozak se nalazi optički hijazam (chiasma nervorum opticorum).

telencefalon (telencefalon) kod koštane ribe, u poređenju sa drugim delovima mozga, veoma je mali. Većina riba (osim plućnjaka i crossopterygija) odlikuje se izokrenutom (obrnutom) strukturom hemisfera telencephalon. Čini se da su "izbačeni" ventro-lateralno. Krov prednjeg mozga ne sadrži nervne ćelije, sastoji se od tanke epitelne membrane (palijum), koji se tokom pripreme obično uklanja zajedno sa moždanim ovojnicama. U ovom slučaju, na preparatu je vidljivo dno prve komore, podijeljeno dubokim uzdužnim žlijebom na dva prugasta tijela. Prugasta tijela (corpora striatum1) sastoje se od dva dijela, koji se mogu vidjeti kada se mozak posmatra sa strane. U stvari, ove masivne strukture sadrže strijatni i korski materijal prilično složene strukture.

Mirisne lukovice (bulbus olfactorius) uz prednju ivicu telencefalona. Od njih idite naprijed olfaktorni nervi. Kod nekih riba (na primjer, bakalara), mirisne lukovice se prenose daleko naprijed, u tom slučaju su povezane s mozgom olfaktorni trakt.

Predstavnici ove klase imaju varijacije u strukturi mozga, ali, ipak, za njih se mogu razlikovati zajedničke karakteristike. Njihov mozak ima relativno primitivnu strukturu i općenito je male veličine.

Prednji mozak, ili terminal, kod većine riba sastoji se od jedne hemisfere (neki morski psi koji vode bentoški način života imaju dvije) i jedne komore. Krov ne sadrži nervnih elemenata a formira se od epitela i samo se kod ajkule nervne ćelije uzdižu od baze mozga prema stranama i dijelom do krova. Dno mozga predstavljaju dva klastera neurona - to su striatalna tijela (corpora striata).

Ispred mozga nalaze se dva njušna režnja (lukovice) povezana mirisnim nervima sa njušnim organom koji se nalazi u nozdrvama.

Kod nižih kralježnjaka, prednji mozak je dio nervnog sistema koji služi samo olfaktornom analizatoru. To je najviši mirisni centar.

Diencefalon se sastoji od epitalamusa, talamusa i hipotalamusa, koji su zajednički svim kralježnjacima, iako njihov stepen varira. Talamus igra posebnu ulogu u evoluciji diencefalona, ​​u kojem se razlikuju ventralni i dorzalni dijelovi. Kasnije, kod kralježnjaka, u toku evolucije, veličina ventralnog dijela talamusa se smanjuje, dok se dorzalni dio povećava. Niže kralježnjake karakterizira prevlast ventralnog talamusa. Ovdje su jezgra koja djeluju kao integrator između srednjeg mozga i olfaktorni sistem prednji mozak, osim toga, kod nižih kralježnjaka, talamus je jedan od glavnih motoričkih centara.

Ispod ventralnog talamusa nalazi se hipotalamus. Odozdo formira šuplju stabljiku - lijevak, koji prelazi u neurohipofizu, povezanu s adenohipofizom. Hipotalamus igra glavnu ulogu u hormonska regulacija organizam.

Epitalamus se nalazi u dorzalnom dijelu diencefalona. Ne sadrži neurone i povezan je sa epifizom. Epitalamus, zajedno sa epifizom, čini sistem neurohormonske regulacije dnevne i sezonske aktivnosti životinja.

Rice. 6. Mozak smuđa (pogled sa leđne strane).

1 - nazalna kapsula.
2 - olfaktorni nervi.
3 - mirisni režnjevi.
4 - prednji mozak.
5 - srednji mozak.
6 - mali mozak.
7 - produžena moždina.
8 - kičmena moždina.
9 - jama u obliku dijamanta.

Srednji mozak ribe je relativno velik. Razlikuje dorzalni dio - krov (tekum), koji izgleda kao kolikulus, i ventralni dio koji se naziva tegment i nastavak je motoričkih centara moždanog stabla.

Srednji mozak se razvio kao primarni vizuelni i seizmosenzorni centar. Sadrži vizuelne i slušne centre. Osim toga, to je najviši integrativni i koordinirajući centar mozga, približavajući se po svojoj vrijednosti velikim hemisferama prednjeg mozga viših kralježnjaka. Ovaj tip mozga, gdje je srednji mozak najviši integrativni centar, naziva se ihtiopsid.

Mali mozak se formira od stražnje moždane bešike i položen je u obliku nabora. Njegova veličina i oblik značajno variraju. Kod većine riba sastoji se od srednjeg dijela - tijela malog mozga i bočnih ušiju - ušnih školjki. Za koštane ribe karakteristično prednji rast - režanj. Potonji kod nekih vrsta poprima tako veliku veličinu da može sakriti dio prednjeg mozga. Kod morskih pasa i koštanih riba mali mozak ima presavijenu površinu, zbog čega njegovo područje može doseći znatnu veličinu.

Preko uzlaznih i silaznih nervnih vlakana, mali mozak je povezan sa sredinom, produženom moždinom i kičmenom moždinom. Njegova glavna funkcija je regulacija koordinacije pokreta, pa je stoga kod riba s visokom motoričkom aktivnošću velika i može činiti do 15% ukupne mase mozga.

Oblongata je nastavak kičmene moždine i općenito ponavlja njenu strukturu. Granicom između duguljaste moždine i kičmene moždine smatra se mjesto gdje centralni kanal kičmene moždine u poprečnom presjeku ima oblik kružnice. U ovom slučaju, šupljina središnjeg kanala se širi, formirajući komoru. Bočni zidovi potonjeg snažno rastu u stranu, a krov je formiran epitelnom pločom, u kojoj se nalazi horoidni pleksus s brojnim naborima okrenutim prema šupljini ventrikula. U bočnim zidovima su nervnih vlakana, osigurava inervaciju visceralnog aparata, organa bočne linije i sluha. U dorzalnim dijelovima bočnih stijenki nalaze se jezgra sive tvari u kojima dolazi do prebacivanja nervnih impulsa, koji dolazi uzlaznim putevima od kičmene moždine do malog mozga, srednjeg mozga i do neurona striatalnih tijela prednjeg mozga. Osim toga, postoji i prebacivanje nervnih impulsa na silazne puteve koji povezuju mozak s motornim neuronima kičmene moždine.

Refleksna aktivnost produžene moždine je vrlo raznolika. Sadrži: respiratorni centar, centar za regulaciju kardiovaskularne aktivnosti, preko jezgara vagusnog nerva vrši se regulacija organa za varenje i drugih organa.

Iz moždanog stabla (srednje, duguljaste moždine i mosta) u ribama polazi 10 pari kranijalnih nerava.

Mozak ribe je vrlo mali, čini hiljaditi dio % tjelesne težine kod ajkula, stoti dio % kod teleosta i jesetra. Kod malih riba masa mozga doseže oko 1%.

Mozak ribe sastoji se od 5 dijelova: prednjeg, srednjeg, srednjeg, malog mozga i duguljaste moždine. Razvoj pojedinih dijelova mozga ovisi o načinu života riba i njihovoj ekologiji. Dakle, kod dobrih plivača (uglavnom pelagičnih riba), mali mozak i vidni režnjevi su dobro razvijeni. Kod riba sa dobro razvijenim njuhom, prednji mozak je proširen. U ribi sa dobrom razvijenu viziju(predatori) - srednji mozak. Sjedeće ribe imaju dobro razvijenu duguljastu moždinu.

Oblongata medulla je nastavak kičmene moždine. Zajedno sa srednjim mozgom i diencefalonom, formira moždano deblo. U produženoj moždini, u poređenju sa kičmenom moždinom, nema jasne distribucije sive i bijele tvari. Oblongata medulla obavlja sljedeće funkcije: provodljivost i refleks.

Funkcija provodljivosti je provođenje nervnih impulsa između kičmene moždine i drugih dijelova mozga. Prolazi kroz produženu moždinu uzlazne staze od kičmene moždine do mozga i silaznih puteva koji povezuju mozak sa kičmenom moždinom.

Refleksna funkcija produžene moždine. U produženoj moždini postoje centri relativno jednostavnih i složenih refleksa. Zbog aktivnosti produžene moždine provode se sljedeće refleksne reakcije:

1) regulisanje disanja;

2) regulisanje srčane aktivnosti i krvnih sudova;

3) regulisanje varenja;

4) regulisanje rada organa za ukus;

5) regulisanje rada hromatofora;

6) regulisanje rada električnih organa;

7) regulisanje centara kretanja peraja;

8) regulacija kičmene moždine.

Oblongata medulla sadrži jezgra šest pari kranijalnih nerava (V-X).

V par - trigeminalni nerv je podeljen na 3 grane: oftalmološki nerv inervira prednji deo glave, maksilarni nerv inervira kožu prednjeg dela glave i nepca, a mandibularni nerv inervira sluzokožu usne šupljine šupljina i mandibularni mišići.

VI par - otvorni nerv inervira mišiće očiju.

VII par - facijalni nerv je podijeljen u 2 linije: prvi inervira bočnu liniju glave, drugi - sluzokožu nepca, hioidnu regiju, okusne pupoljke usne šupljine i mišiće škržnog poklopca .

VIII par - slušni ili čulni nerv - inervira unutrašnje uho i labirint.

IX par - glosofaringealni nerv - inervira mukoznu membranu nepca i mišiće prvog grančičnog luka.

X par - vagusni nerv je podijeljen u dvije grane: lateralni živac inervira organe lateralne linije u trupu, nerv operkuluma inervira škržni aparat i druge unutrašnje organe.

Srednji mozak ribe predstavljen je sa dva dijela: vizualni krov (tectum) - smješten horizontalno i tegmentum - smješten okomito.

Tectum ili vidni krov srednjeg mozga je natečen u obliku parnih vidnih režnjeva, koji su dobro razvijeni kod riba sa visokim stepenom razvoja organa vida, a slabo razvijeni kod slijepih dubokomorskih i pećinskih riba. Na unutra Tectum ima uzdužni torus. Povezan je sa vidom. U tegmentumu srednjeg mozga nalazi se najviši vidni centar ribe. Vlakna drugog para optičkih živaca završavaju se u tektumu.

Srednji mozak obavlja sljedeće funkcije:

1) Funkcija vizualnog analizatora, o čemu svjedoče sljedeći eksperimenti. Nakon uklanjanja teksta na jednoj strani oka ribe, leži sa Suprotna strana oslijepi. Kada se ukloni cijeli tektum dolazi do potpunog sljepila. Tectum također sadrži centar vizualnog refleksa hvatanja, koji se sastoji u tome da su pokreti očiju, glave i trupa usmjereni na takav način da maksimiziraju fiksaciju objekta hrane u području najveće vidne oštrine. , tj. u centru retine. U tektumu se nalaze centri III i IV para nerava koji inerviraju mišiće očiju, kao i mišići koji mijenjaju širinu zenice, tj. izvođenje akomodacije, omogućavajući vam da jasno vidite objekte na različitim udaljenostima zbog pomicanja sočiva.

2) Učestvuje u regulisanju bojenja riba. Dakle, nakon uklanjanja tektuma tijelo ribe posvijetli, dok se kada se oči uklone, uočava suprotna pojava - potamnjenje tijela.

3) Osim toga, tektum je usko povezan sa malim mozgom, hipotalamusom, a preko njih sa prednjim mozgom. Stoga, tektum koordinira funkcije somatosenzornog (ravnoteža, držanje), olfaktornog i vizuelnog sistema.

4) Tektum je povezan sa VIII parom nerava, koji obavljaju akustičke i receptorske funkcije, i sa V parom nerava, tj. trigeminalni nervi.

5) Aferentna vlakna iz organa lateralne linije, iz slušnog i trigeminalnog živca pristupaju srednjem mozgu.

6) U tektumu se nalaze aferentna vlakna iz olfaktornih i ukusnih receptora.

7) U srednjem mozgu riba nalaze se centri za regulaciju pokreta i mišićnog tonusa.

8) Srednji mozak ima inhibitorni efekat na centre produžene moždine i kičmene moždine.

Dakle, srednji mozak reguliše broj autonomne funkcije organizam. Zahvaljujući srednjem mozgu, refleksna aktivnost organizma postaje raznolika (pojavljuju se orijentacioni refleksi na zvučne i vizuelne podražaje).

Srednji mozak. Glavna formacija diencefalona su vizualni tuberkuli - talamus. Ispod vidnih tuberkula nalazi se hipotalamusna regija - epitalamus, a ispod talamusa je hipotalamska regija - hipotalamus. Diencephalon kod riba djelomično je prekriven krovom srednjeg mozga.

Epitalamus se sastoji od epifize, rudimenta parijetalnog oka koji funkcionira kao endokrine žlezde. Drugi element epitalamusa je frenulum (gabenula), koji se nalazi između prednjeg mozga i krova srednjeg mozga. Frenulum je veza između epifize i olfaktornih vlakana prednjeg mozga, tj. učestvuje u obavljanju funkcije percepcije svjetlosti i mirisa. Epitalamus je povezan sa srednjim mozgom preko eferentnih nerava.

Talamus (vidni tuberkuli) kod riba se nalazi u središnjem dijelu diencefalona. U vizualnim tuberkulama, posebno u dorzalnom dijelu, pronađene su brojne nuklearne formacije. Jezgra primaju informacije od receptora, obrađuju ih i prenose u određena područja mozga, gdje nastaju odgovarajući osjeti (vizualni, slušni, mirisni, itd.). Dakle, talamus je organ integracije i regulacije osjetljivosti tijela, a također učestvuje u realizaciji motoričkih reakcija tijela.

Ako su vidni tuberkuli oštećeni, dolazi do smanjenja osjetljivosti, sluha, vida, što uzrokuje poremećenu koordinaciju.

Hipotalamus se sastoji od neuparene šuplje izbočine - lijevka koji formira vaskularnu vreću. Vaskularna vreća reagira na promjene pritiska i dobro je razvijena u dubokomorskih pelagičnih riba. Vaskularna vreća je uključena u regulaciju uzgona, a svojom vezom sa malim mozgom je uključena u regulaciju ravnoteže i mišićnog tonusa.

Hipotalamus je glavni centar za primanje informacija iz prednjeg mozga. Hipotalamus prima aferentna vlakna iz završetaka ukusa i iz akustičnog sistema. Eferentni nervi iz hipotalamusa idu u prednji mozak, u dorzalni talamus, tektum, mali mozak i neurohipofizu, tj. reguliše njihove aktivnosti i utiče na njihov rad.

Mali mozak je nesparena formacija, nalazi se u stražnjem dijelu mozga i djelomično prekriva duguljastu moždinu. Razlikujte tijelo malog mozga (srednji dio) i uši malog mozga (tj. dva bočna dijela). Prednji kraj malog mozga formira preklop.

Vodeća riba sjedilačka slikaživotu (na primjer, u bentosu, kao što su škorpioni, gobi, morska riba), mali mozak je nerazvijen u usporedbi s ribama koje vode aktivan način života (pelagične, poput skuše, haringe ili grabežljivaca - smuđ, tuna, štuka).

Funkcije malog mozga. S potpunim uklanjanjem malog mozga kod riba u pokretu, uočava se pad mišićnog tonusa (atonija) i poremećena koordinacija pokreta. To je bilo izraženo u kružnom plivanju riba. Osim toga, reakcija na bolne podražaje kod riba slabi, javljaju se senzorni poremećaji, a taktilna osjetljivost nestaje. Otprilike, nakon tri do četiri sedmice, izgubljene funkcije se vraćaju zbog regulatornih procesa drugih dijelova mozga.

Nakon uklanjanja tijela malog mozga, koščate ribe pokazuju motoričke smetnje u vidu ljuljanja tijela s jedne na drugu stranu. Nakon uklanjanja tijela i ventila malog mozga, motorna aktivnost je potpuno poremećena, a razvijaju se trofički poremećaji. To ukazuje da mali mozak također reguliše metabolizam u mozgu.

Treba napomenuti da ušne školjke malog mozga dosežu velike veličine kod riba sa dobro razvijenom bočnom linijom. Dakle, mali mozak je mjesto zatvaranja uvjetnih refleksa koji dolaze iz organa bočne linije.

Dakle, glavne funkcije malog mozga su koordinacija pokreta, normalna raspodjela mišićnog tonusa i regulacija autonomnih funkcija. Mali mozak ostvaruje svoj uticaj kroz nuklearne formacije srednje i duguljaste moždine, kao i motorne neurone kičmene moždine.

Prednji mozak ribe sastoji se od dva dijela: plašta ili ogrtača i striatuma. Plašt, ili takozvani ogrtač, leži dorzalno, tj. odozgo i sa strane u obliku tanke epitelne ploče iznad striatuma. U prednjem zidu prednjeg mozga nalaze se olfaktorni režnjevi, koji se često diferenciraju na glavni dio, dršku i mirisnu lukovicu. Sekundarna olfaktorna vlakna iz mirisne lukovice ulaze u plašt.

Funkcije prednjeg mozga. Prednji mozak ribe obavlja olfaktornu funkciju. O tome, posebno, svjedoče sljedeći eksperimenti. Kada se ukloni prednji mozak, ribe gube razvijene uslovne reflekse na olfaktorne podražaje. Osim toga, uklanjanje prednjeg mozga riba dovodi do smanjenja njihovog motoričke aktivnosti i do smanjenja uslovnih refleksa školovanja. Prednji mozak igra važnu ulogu i u seksualnom ponašanju riba (kada se ukloni, seksualna želja nestaje).

Tako je prednji mozak uključen u zaštitno-odbrambenu reakciju, sposobnost plivanja u školama, sposobnost brige o potomstvu itd. Djeluje općenito stimulativno na druge dijelove mozga.

7. Principi teorije refleksa I.P. Pavlova

Pavlovljeva teorija temelji se na osnovnim principima uvjetovane refleksne aktivnosti mozga životinja, uključujući ribe:

1. Princip strukture.

2. Princip determinizma.

3. Princip analize i sinteze.

Princip strukturnosti je sljedeći: svaka morfološka struktura odgovara specifičnoj funkciji. Princip determinizma je da refleksne reakcije imaju strogu uzročnost, tj. oni su odlučni. Za ispoljavanje bilo kakvog refleksa, razloga, potiska, utjecaja iz vanjskog svijeta ili unutrašnje okruženje organizam. Analitička i sintetička aktivnost centralnog nervnog sistema ostvaruje se zbog složenog odnosa između procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema Pavlovoj teoriji, aktivnost centralnog nervnog sistema zasniva se na refleksu. Refleks je uzročno određena (deterministička) reakcija tijela na promjene u vanjskom ili unutrašnjem okruženju, koja se provodi uz obavezno učešće centralnog nervnog sistema kao odgovor na iritaciju receptora. Tako dolazi do nastanka, promjene ili prestanka bilo koje aktivnosti tijela.

Pavlov je sve refleksne reakcije tijela podijelio u dvije glavne grupe: bezuslovne reflekse i uslovne reflekse. Bezuslovni refleksi su urođene, naslijeđene refleksne reakcije. Bezuslovni refleksi se javljaju u prisustvu stimulusa bez posebnih, posebnih uslova (gutanje, disanje, salivacija). Bezuslovni refleksi imaju gotove refleksne lukove. Bezuslovni refleksi se dijele u različite grupe prema nizu karakteristika. By biološka karakteristika razlikuju hranu (traženje, unos i obrada hrane), defanzivnu (odbrambena reakcija), seksualnu (ponašanje životinja), indikativnu (orijentaciju u prostoru), pozicionu (zauzimanje karakterističnog stava), lokomotornu (motoričke reakcije).

U zavisnosti od lokacije iritiranog receptora, izoluju se eksteroceptivni refleksi, tj. refleksi koji se javljaju pri stimulaciji vanjska površina tijelo (koža, sluzokože), interoreceptivni refleksi, tj. refleksi koji se javljaju pri iritaciji unutrašnjih organa, proprioceptivni refleksi koji se javljaju kada su receptori skeletnih mišića, zglobova i ligamenata iritirani.

U zavisnosti od toga koji je deo mozga uključen u refleksnu reakciju, razlikuju se sledeći refleksi: spinalni (spinalni) - učestvuju centri kičmene moždine, bulbarni - centri produžene moždine, mezencefalni - centri srednjeg mozga, diencefalni - centara diencefalona.

Osim toga, reakcije se dijele prema organu koji je uključen u odgovor: motoričke ili motoričke (mišić sudjeluje), sekretorne (učestvuje endokrini ili vanjski sekret), vazomotorne (sudjeluje žila) itd.

Bezuslovni refleksi - specifične reakcije. Zajednički su svim predstavnicima ove vrste. Bezuslovni refleksi su relativno stalne refleksne reakcije, stereotipne, malo promjenjive, inertne. Kao rezultat toga, nemoguće je prilagoditi se promjenjivim uvjetima postojanja samo zbog bezuvjetnih refleksa.

Uslovni refleksi - privremena nervna veza tijela sa nekim podražajem vanjskog ili unutrašnjeg okruženja tijela. Uslovni refleksi se stiču tokom individualnog života organizma. Oni nisu isti kod različitih predstavnika ove vrste. Uslovni refleksi nemaju gotove refleksne lukove, formiraju se kada određenim uslovima. Uslovni refleksi su promjenjivi, lako nastaju i lako nestaju, u zavisnosti od uslova u kojima se dati organizam nalazi. Uslovni refleksi se formiraju na osnovu bezuslovnih refleksa pod određenim uslovima.

Za formiranje uslovnog refleksa potrebno je u vremenu spojiti dva podražaja: indiferentan (indiferentan) za datu vrstu aktivnosti, koji će kasnije postati uslovljeni signal (kucanje o staklo) i bezuslovni podražaj koji izaziva određenu bezuslovni refleks(hrana). Uslovljeni signal uvijek prethodi djelovanju bezuslovnog stimulusa. Pojačavanje uslovljenog signala bezuslovnim stimulusom mora se ponoviti. Neophodno je da uslovni i bezuslovni nadražaj ispunjavaju sledeće uslove: bezuslovni stimulus mora biti biološki jak (hrana), uslovni stimulus mora imati umerenu optimalnu snagu (kucanje).

8. Ponašanje riba

Ponašanje riba se usložnjava tokom njihovog razvoja, tj. ontogenija. Najjednostavnija reakcija tijela ribe kao odgovor na iritans je kineza. Kineza je povećanje motoričke aktivnosti kao odgovor na štetne efekte. Kineza je već uočena na završnim fazama embrionalni razvoj riba kada dolazi do smanjenja sadržaja kisika u okolišu. Povećanje kretanja larvi u jajima ili u vodi u ovom slučaju poboljšava razmjenu plinova. Kinesis potiče kretanje ličinki iz loših životnih uslova u bolje. Još jedan primjer kineze je nestalno kretanje jata riba (verhovka, uklya, itd.) kada se pojavi grabežljivac. To ga zbunjuje i sprečava da se fokusira na jednu ribu. Ovo se može smatrati odbrambenom reakcijom jato ribe.

Složeniji oblik ponašanja riba je taksi – to je usmjereno kretanje ribe kao odgovor na podražaj. Pravi se razlika između pozitivnih taksija (atrakcija) i negativnih taksija (izbjegavanje). Primjer je fototaksija, tj. reakcija ribe na faktor svjetlosti. Tako inćun i velikooka kilka imaju pozitivnu fototaksiju, tj. dobro privlače svjetlost, formirajući grozdove, što omogućava korištenje ove osobine u ribolovu ovih riba. Za razliku od kaspijske papaline, cipal pokazuje negativnu fototaksiju. Predstavnici ove vrste riba imaju tendenciju da izađu iz osvijetljene pozadine. Ovo svojstvo koriste i ljudi prilikom pecanja ove ribe.

Primjer negativne fototaksije je ponašanje larvi lososa. Tokom dana se skrivaju među kamenjem, u šljunku, što im omogućava da izbjegnu susret s grabežljivcima. A larve ciprinidnih riba imaju pozitivnu fototaksiju, što im omogućava da izbjegnu smrtonosna područja dubokog mora i pronađu više hrane.

Taksi pravci mogu biti podvrgnuti starosne promjene. Tako su mladice lososa u fazi pestryanke tipične bentoške sjedilačke ribe koje štite svoj teritorij od svoje vrste. Izbjegavaju svjetlost, žive među kamenjem, lako mijenjaju boju u boju okoline, a kada su uplašene, u stanju su da se sakriju. Kako rastu ispred padine u moru, mijenjaju boju u nesrebrnu, skupljaju se u jata, gube agresivnost. Kada su uplašeni, brzo plivaju, ne boje se svjetlosti i obrnuto, ostaju blizu površine vode. Kao što vidite, ponašanje mladunaca ove vrste se s godinama mijenja na suprotno.

Kod riba, za razliku od viših kralježnjaka, ne postoji moždana kora, koja igra vodeću ulogu u razvoju uslovnih refleksa. Međutim, ribe ih mogu proizvesti i bez toga, na primjer, uvjetni refleks na zvuk (Frolovov eksperiment). Nakon djelovanja zvučnog podražaja, za nekoliko sekundi se uključila struja na koju je riba reagirala pomicanjem tijela. Nakon određenog broja ponavljanja, riba, bez čekanja na akciju električna struja, reagovao na zvuk, tj. reagirao pokretima tijela. U ovom slučaju, uslovni stimulus je zvuk, a bezuslovni stimulus je indukcijska struja.

Za razliku od viših životinja, ribe slabije razvijaju reflekse, nestabilne su i teško se razvijaju. Ribe su manje sposobne od viših životinja da se razlikuju, tj. razlikovati uslovljene podražaje ili promjene u vanjskom okruženju. Treba napomenuti da se kod koštanih riba uslovni refleksi razvijaju brže i postojaniji su nego kod drugih.

U literaturi postoje radovi koji pokazuju prilično uporne uslovne reflekse, gdje su bezuvjetni nadražaji trokut, krug, kvadrat, razna slova itd. Ako je hranilica postavljena u ribnjak koji daje porciju hrane kao odgovor na pritiskanje poluge, povlačenje perle ili drugih uređaja, onda riba dovoljno brzo savlada ovaj uređaj i dobije hranu.

Oni koji se bave uzgojem akvarijskih riba, primijetili su da se ribe pri približavanju akvariju okupljaju na hranilištu u iščekivanju hrane. Ovo je takođe uslovni refleks, au ovom slučaju vi ste uslovni stimulus, a kao uslovni stimulans može poslužiti i kuckanje po staklu akvarijuma.

U ribnjacima se obično hrani riba određeno vrijeme dana, pa se često okupljaju na određenim mjestima u to vrijeme radi hranjenja. Ribe se također brzo naviknu na vrstu hrane, način distribucije hrane itd.

Od velike praktične važnosti može biti razvijanje uslovnih refleksa na grabežljivca u uslovima mrestilišta i NVH kod mladih komercijalnih riba, koji se potom puštaju u prirodne rezervoare. To je zbog činjenice da u uvjetima ribnjaka i NVH, mladi nemaju iskustva u komunikaciji s neprijateljima i u prvim fazama postaju plijen grabežljivaca dok ne dobiju individualno i spektakularno iskustvo.

Istražite korištenjem uvjetnih refleksa razne stranke biologija različitih riba, kao što su spektralna osjetljivost oka, sposobnost razlikovanja silueta, djelovanje raznih otrovnih tvari, sluh riba prema jačini i frekvenciji zvuka, pragovi osjetljivosti okusa, uloga raznim odjelima nervni sistem.

U prirodnom okruženju ponašanje riba ovisi o načinu života. Ribe koje se školuju imaju sposobnost koordinacije manevara prilikom hranjenja, pri pogledu na grabežljivca itd. Dakle, pojava grabežljivca ili organizama za hranu na jednoj ivici jata uzrokuje da cijelo jato reagira u skladu s tim, uključujući pojedince koji nisu vidjeli podražaj. Reakcija može biti veoma raznolika. Dakle, kad ugleda grabežljivca, jato se odmah razbježa. Ovo možete vidjeti u prolećni period vrijeme u obalnom pojasu naših akumulacija, mladice mnogih riba su koncentrisane u jatima. Ovo je jedna vrsta imitacije. Drugi primjer imitacije je praćenje vođe, tj. za pojedinca u čijem ponašanju nema elemenata oscilacije. Lideri su najčešće pojedinci koji imaju veliko individualno iskustvo. Ponekad čak i riba druge vrste može poslužiti kao takav vođa. Dakle, šarani uče brže uzimati hranu u hodu ako su posađeni s pastrmkama ili šaranima koji to mogu.

Kada ribe žive u grupama, može nastati “društvena” organizacija s dominantnim i podređenim ribama. Dakle, u jatu mozambijske tilapije, mužjak najintenzivnije boje je glavni, sljedeći u hijerarhiji su svjetliji. Mužjaci, koji se po boji ne razlikuju od ženki, su podređeni i uopće ne učestvuju u mrijestu.

Seksualno ponašanje riba je vrlo raznoliko, to uključuje elemente udvaranja i rivalstva, gradnje gnijezda itd. Složen mrijest i ponašanje roditelja tipično je za ribe sa niskom individualnom plodnošću. Neke ribe se brinu za jaja, ličinke, pa čak i za mlade (čuvaju gnijezdo, prozračuju vodu (zander, čađ, som)). Mladunci nekih vrsta riba hrane se u blizini svojih roditelja (na primjer, diskusi čak hrane svoju mladež svojom sluzi). Mladunci nekih vrsta riba skrivaju se sa roditeljima u usnoj i škržnoj šupljini (tilapija). Dakle, plastičnost ponašanja riba je vrlo raznolika, što se može vidjeti iz gore navedenih materijala.

Pitanja za samokontrolu:

1. Osobine strukture i funkcije nerava i sinapsi.

2. Parabioza kao posebna vrsta lokalizovane ekscitacije.

3. Šema strukture nervnog sistema riba.

4. Građa i funkcije perifernog nervnog sistema.

5. Osobine strukture i funkcije mozga.

6. Principi i suština teorije refleksa.

7. Osobine ponašanja riba.