Физиологични свойства на нервните центрове. Принцип на обратната връзка. Нервен център. Свойства на нервните центрове

Обща физиология

частна физиология

Нормална физиология -биологична дисциплина, която изучава:

    Функции на целия организъм и на индивида физиологични системи(напр. сърдечно-съдови, дихателни);

    Функции на отделните клетки и клетъчни структури, които изграждат органи и тъкани (например ролята на миоцитите и миофибрилите в механизма на мускулна контракция);

    Взаимодействие между отделни телаиндивидуални физиологични системи (например образуването на червени кръвни клетки в червения костен мозък);

    Регулиране на дейността на вътрешните органи и физиологичните системи (например нервна и хуморална).

рефлекс- реакцията на тялото към дразнене на тялото с участието на всички части на централната нервна система

Класификация на рефлексите

    Според условията на обучение:

    Условно

    Безусловно

    По локализация на центровете:

    гръбначен мозък - гръбначен

    продълговатия мозък - булбарен

    среден мозък - интеренцефален

    Кората на главния мозък - кортикална

    По броя на синаптичните контакти:

    Моносинаптичен

    Полисинаптичен

    По биологично значение:

    Защитен

неврон(от др. гръцки νεῦρον - влакно, нерв) е структурна и функционална единица на нервната система. Тази клетка има сложна структура, тя е високо специализирана и в структурата си съдържа ядро, клетъчно тяло и процеси. В човешкото тяло има над сто милиарда неврони.

Класификация на невроните:

    морфологичен

    Форма на клетката:

    звездовидна

    пирамидален

    Веретенообразен

    По броя на издънките:

    Еднополюсен

    Биполярно

    Псевдоуниполярен

    Многополюсен

    Еднополюсен

    биполярно

    псевдо-еднополюсен

    Многополюсен

    функционален

    По клетъчна функция

    Чувствителен (аферентен)

    Интернейрони (интеркаларни)

    Моторни неврони (еферентни)

    инхибиторни и възбуждащи неврони

    химически

    Чрез избор на посредник:

    Ацетилхолин - холинергични неврони

    Адреналин - адренергични неврони

    Допамин-допаминергични неврони

    Глицин - глиценергични неврони

Инхибиране на Сеченов.

Инхибирането е активен нервен процес, причинен от възбуждане и проявяващ се в потискане или предотвратяване на друга вълна на възбуждане.

Класификация

    Произход:

    Първичен

    втори

    По локализация:

    постсинаптичен

    Пресинаптичен

    Според механизма на инхибиране

    Деполяризация

    Хиперполяризация

Координираща дейност на ЦНС.

    Морфологични принципи на координация:

    Дивергенция - дивергенция на импулси от един аферентен вход към много интеркаларни неврони

    Конвергенция - конвергенцията на импулси от много аферентни входове към един нервен център

    Принципът на общ краен път - една и съща крайна реакция може да се получи чрез дразнене или чрез възбуждане на различни рецептори

    Принцип обратна връзка

    Функционални принципи на координация:

    Облъчване - разпространение на състоянието на един център към съседните

    Индукция - индукция на противоположното състояние

    Доминиращият принцип е огнище на повишена възбудимост в централната нервна система, което създава определено поведение на човека.

    облекчение

    Оклузия (запушване)

    Принципът на реципрочната инервация

Класификация на рефлекситегръбначен мозък:

    Според местоположението на рецепторите:

    Кожни рецептори

    проприоцептивни рецептори

    Висцерална

    По естеството на отговора:

    моторни рефлекси

    сухожилие

    Флексия

    екстензор

  • Ритмичен

    Вегетативни рефлекси:

    Вазомоторна

    изпотяване

    Уриниране

    движение на червата

    Дейността на половите жлези

рефлекси продълговатия мозък

    Защитни рефлекси

    регулиране на хомеостазата

    тоник

  • вестибуларен

Невроните на гръбначния мозък

Чувствителни псевдо-униполярни неврони.

Моторни α и γ неврони.

Интерневрони:

    Правилно поставяне

    Интерневрони:

    Вълнуващо

    Спирачка

    Клетки на Реншоу

    Проекционни интерневрони

Неврони на продълговатия мозък

Те образуват ядра:

    XII двойка - ядрото на хипоглосалния нерв

    XI двойка - ядрото на допълнителния нерв

    X двойка - ядрото на блуждаещия нерв

    IX чифт - ядрото на глософарингеалния

    VIII двойка - ядрото на слуховия нерв

    VII двойка - ядрото на лицевия нерв

    VI двойка - ядрото на абдуцентния нерв

    V двойка - ядрото на тригеминалния нерв

Церебеларните неврони също секретират 4 ядра:

    кълбовидно ядро

    ядро на палатка

    назъбено ядро

    корково ядро

    ядро на палатка

    кълбовидно ядро

    корково ядро

    назъбено ядро

Кората е изградена от три слоя:

    молекулярни (клетъчни дендрити с форма на пири, успоредни влакна, клетъчни тела на кошнички и някои звездовидни клетки)

    ганглиозен слой (клетъчни тела на Пуркине)

    гранулиран слой (тяло от интерневрони)

Междумозъчен:

таламус Хипоталамус

    специфични - предни

основна група:

    асоциативен *supraopti-

ядрен

    неспецифичен *suprachias-

    мотор matic

Среден

*гърбен-

набиране

*вентроме-

набиране

*странично

Задна група:

*супрамамиларен

* премамарно

*миларен

*заден хипоталамус-

микрофон

Невронна организация на средния мозък

В квадригемината има различни групи ядра, които регулират двигателните, ориентировъчните, вегетативните реакции.

В краката са ядрата:

    сдвоено червено

    черно вещество

1 - ядрото на долния коликулус, 2 - двигателен път на екстрапирамидната система, 3 - дорзална декусация на тегментума, 4 - червено ядро, 5 - червено ядро ​​- спинален тракт, 6 - вентрална декусация на тегментума, 7 - медиална бримка , 8 - страничен контур, 9 - ретикуларна формация, 10 - медиален надлъжен сноп, 11 - ядро ​​на мезенцефалния тракт на тригеминалния нерв, 12 - ядро ​​на страничния нерв, I-V - низходящи моторни пътища на мозъчния ствол.

Невронна организация на предния мозък.

    Базални ганглии:

    Каудално ядро ​​+ путамен = стриатум

    бледа топка

    Кората на главния мозък

    Древна кора (архикортекс)

    Стара кора (палеокортекс)

    Нов кортекс (неокортекс)

Многослойна подредба на невроните:

    молекулярен слой

    Външен гранулиран слой

    Външен пирамидален слой

    Вътрешен гранулиран слой

    Вътрешен пирамидален слой

    Слой от полиморфни клетки

Инхибиране в гръбначния мозък

    Обратно инхибиране (клетки на Renshaw)

Функции на клетките на Renshaw при рефлекс на коляното.

членове:

    Моторен неврон на мускула екстензор

    Инхибиторен интерневрон

    Кейдж Реншоу

    Мотоневрон на мускула - антагонист (флексор)

(+) - възбудни синапси

(-)- инхибиторни синапси

    пресинаптично инхибиране

H - неврон, възбуден от аферентни импулси, идващи по влакно 1;

Т - неврон, който образува инхибиторни синапси върху пресинаптичните клонове на влакно 1;

2 - аферентни влакна, които причиняват активността на инхибиторния неврон Т.

    Реципрочно инхибиране на мускулите-антагонисти

1 - квадрицепс феморис;

2 - мускулно вретено;

3 - рецептор на сухожилие на Голджи;

4 - рецепторни клетки на гръбначния ганглий;

4а - нервна клетка, която получава импулси от мускулното вретено;

4b - нервна клетка, която получава импулси от рецептора на Голджи;

5 - моторни неврони, инервиращи екстензорните мускули;

6 - инхибиторен междинен неврон;

7 - възбуждащ междинен неврон;

8 - моторни неврони, инервиращи флексорните мускули;

9 - флексорен мускул;

10 - двигателни нервни окончания в мускулите;

11 - нервно влакно от рецептора на сухожилието на Голджи.

Разминаване

Аферентни входове на контакта на гръбначния мозък с:

    Моторни неврони - синергисти

    Интерневронни антагонисти

    неврони на възходящия тракт

Конвергенция

Моторните неврони на гръбначния мозък получават импулси от:

    Аферентни неврони

    Влакна, които свързват сегменти на гръбначния мозък

    Кората на главния мозък

    Ретикуларна формация

Принципът на общ краен път

Моторна реакция може да се получи чрез стимулация или чрез възбуждане на различни рецептори. Дихателните мускули участват в процесите на дишане, кихане, кашляне.

Принцип на обратната връзка.

Клетките на Голджи в малкия мозък инхибират гранулираните клетки в обратна връзка

облъчване

Възбуждането от един център може да се разпространи в съседни центрове

Индукция

Положителна и отрицателна индукция на кортикалните процеси, което осигурява концентрация на вниманието.

Доминантен

Доминантният принцип е формулиран от А. Ухтомски (1904-1911), което означава доминиращ център на възбуждане.

Имоти:

    Свръхвъзбудимост

    Постоянна възбудимост

    Инхибиторен ефект върху съседните центрове

    Способността да отклонявате цялата възбуда върху себе си

облекчение

Оклузия

Принципът на реципрочната инервация

Когато центърът за преглъщане е възбуден, центърът за дъвчене се инхибира, рефлексът за преглъщане инхибира вдишването, а възбуждането на центъра за вдишване инхибира центъра за издишване.

Пример за мускул-антагонист

При ходене

При скачане

Таблица по отдели на централната нервна система.

Отдел на мозъка

Конструктивни особености

Основни центрове

рефлекси

Примери за координация

Гръбначен мозък

Гръбначният мозък има формата на цилиндрична връв с вътрешна кухина. Напречните разрези на гръбначния мозък показват разположението на бялото и сивото вещество. Сивото вещество заема централната част и има формата на пеперуда с разперени криле или буква. з. Бялото вещество е разположено около сивото, по периферията на гръбначния мозък

Двигателни центрове

Флексорен (флексорен) рефлекс

Рефлексно разтягане (проприоцептивно)

Сухожилни, различни тонични и ритмични рефлекси.

връзки на мозъка с периферията и осъществява сегментарна рефлекторна дейност

Работата на мускулите на антагонистите.

Фина координация на движенията.

Медула

представлява пряко продължение на гръбначния мозък в мозъчния ствол и е част от ромбовидния мозък.

Дихателни и вазомоторни центрове

вегетативни, соматични, вкусови, слухови, вестибуларни Редица защитни рефлекси: повръщане, кихане, кашляне, сълзене, затваряне на клепачите.

Връзка с гръбначния мозък и началото на голия мозък

храносмилане

сърдечна дейност

среден мозък

горната част на мозъчния ствол, състояща се от краката на мозъка и квадригемината

появява се зрителният център (тектум) и се формират пътища към центровете на продълговатия мозък. слухов център.

регулиране на мускулния тонус и прилагане на монтажни и коригиращи рефлекси, поради което е възможно стоене и ходене.

Покривът на средния мозък има двупосочна връзка с гръбначния мозък

актове на дъвчене, преглъщане, кръвно налягане, дишане, участва в регулирането на мускулния тонус (особено при извършване на малки движения с пръсти) и поддържане на позата.

малък мозък

структура на ромбовидния мозък. В онтогенезата се образува от дорзалната стена на ромбовидния мозъчен мехур.

се състои от три части:

1 - древен малък мозък

2 - стар малък мозък

Център на автономната нервна система.

Център за изпълнение на поведенчески функции

компенсаторен рефлекс на движение на очите при завъртане на главата.

вестибуло-окуларен рефлекс.

Възходящ

От гръбначния мозък през продълговатия мозък с превключване към малкия мозък, от продълговатия мозък вестибуларно влияние, от средата към зрителния и слуховия център.

низходящ

От малкия мозък до червеното ядро ​​и ретикуларната формация по-нататък до продълговатия мозък по-нататък до гръбначния мозък.

Координати

движения, бързи и целенасочени движения по команда от кората; регулира стойката на тялото и мускулния тонус.

диенцефалон

част от предния мозъчен ствол. Като част от диенцефалонобмисли:

1. таламичен регион (където се различават таламуса, епиталамуса и метаталамуса),

2.хипоталамична област.

Кухината на диенцефалона е третата камера.

Подкорови центрове на ANS

Визуалните хълмове регулират ритъма на кортикалната активност и участват в образуването условни рефлекси, емоции и др.

връзка между нервната и ендокринна система, нервна и хуморална регулация на функциите на органите

Движение, включително изражения на лицето.

Метаболизъм.

Отговаря за чувството на жажда, глад, ситост.

овални ядра

Натрупване на сиво вещество в мозъчните полукълба. Има опашато ядро, черупка, ограда и бледо топче.

говорен център. слух.

Рефлекс на мигане.

Физическа дейност. слухов рефлекс. Рефлекс към светлина. рефлекс към звука

Комуникацията със средния мозък осигурява изпълнението на инстинктите. Чрез хипоталамуса се регулират вегетативните функции на тялото.

Човешко поведение. Емоции.

Заден мозък

Клъстер нервни клетки, образуват ядрена структура и пътища. Разпределете аферентни неврони, интеркаларни неврони на възходящите и низходящите пътища, влакната на пътищата.

Дихателен и сърдечно-съдов център. Центрове, регулиращи дейността на сърцето и съдовия тонус. Център за сън.

Рефлекси за поддържане на позата, - (статични: - позиции; - изправяне и статокинетични)

Вегетативни рефлекси

Комуникация на ретикуларните влакна с моторните неврони на гръбначния мозък

Поза и поза. Ориентация в пространството

лимбична система

Древната и старата кора, заедно с хипоталамуса и лимбичната област на междинния мозък, съставляват лимбичната система.

Център на удоволствието и неудоволствието. Център за страх.

Лимбичната система се свързва с таламуса, хипоталамуса и базалните ганглии.

Движение, поза. ходене. Бягай. Миризма. Емоции.

Лекционен материал

Нервен център. Свойства на нервните центрове.

Нервен център (NC) наречен набор от неврони в различни части на централната нервна система, които осигуряват регулиране на всяка функция на тялото. Например, булбарния дихателен център.

За провеждане на възбуждане през нервните центрове са характерни следните характеристики:

1. Едностранно задържане.Той преминава от аферентния, през интеркаларния, към еферентния неврон. Това се дължи на наличието на междуневронни синапси.

2. Централно забавяне на провеждането на възбуждане. Тези. по NC, възбуждането протича много по-бавно, отколкото по протежение на нервното влакно. Това се дължи на синаптично забавяне. Тъй като повечето синапси са в централната връзка рефлексна дъгакъдето скоростта е най-ниска. Въз основа на това времето на рефлекса е времето от началото на излагането на стимула до появата на отговор. Колкото по-дълго е централното забавяне, толкова по-дълго е времето за рефлекс. Зависи обаче от силата на стимула. Колкото по-голямо е то, толкова по-кратко е времето на рефлекса и обратно. Това се дължи на феномена на сумиране на възбужданията в синапсите. Освен това се определя и от функционалното състояние на централната нервна система. Например, когато NC е уморен, продължителността на рефлексната реакция се увеличава.

3. Пространствено и времево сумиране.Временното сумиране възниква, както в синапсите, поради факта, че колкото повече нервни импулси пристигат, толкова повече невротрансмитер се освобождава в тях, толкова по-висока е амплитудата на EPSP. Поради това може да възникне рефлексна реакция на няколко последователни подпрагови стимула. Пространственото сумиране се наблюдава, когато импулси от няколко рецептора на неврони отиват към нервния център. Под действието на подпраговите стимули върху тях възникващите постсинаптични потенциали се сумират и в невронната мембрана се генерира разпространяващ се АП.

4. Трансформация на ритъма на възбуждане- промяна в честотата на нервните импулси при преминаване през нервния център. Честотата може да се повишава или намалява. Например, възходящата трансформация (увеличаване на честотата) се дължи на дисперсията и умножаването на възбуждането в невроните. Първият феномен възниква в резултат на разделянето на нервните импулси на няколко неврона, чиито аксони след това образуват синапси на един неврон (фиг.). Второ, генерирането на няколко нервни импулса по време на развитието на възбуждащ постсинаптичен потенциал върху мембраната на един неврон. Низходящата трансформация се обяснява със сумирането на няколко EPSP и появата на един AP в неврон.

5. Посттетанично потенциране, това е повишаване на рефлексната реакция в резултат на продължително възбуждане на невроните на центъра. Под въздействието на много серии от нервни импулси, преминаващи през синапсите с висока честота. откроява голям бройневротрансмитер в междуневронните синапси. Това води до прогресивно увеличаване на амплитудата на възбудния постсинаптичен потенциал и продължително (няколко часа) възбуждане на невроните.

6. Последействие, това е забавянето на края на рефлексния отговор след прекратяване на стимула. Свързан с циркулацията на нервните импулси през затворени вериги от неврони.

7. Тонус на нервните центрове- постоянно състояние повишена активност. Това се дължи на постоянното доставяне на нервни импулси към NC от периферните рецептори, възбуждащия ефект върху невроните на метаболитни продукти и други хуморални фактори. Например проявлението на тонуса на съответните центрове е тонусът на определена група мускули.

8. Автоматична или спонтанна дейност на нервните центрове. Периодично или постоянно генериране на нервни импулси от неврони, които възникват спонтанно в тях, т.е. при липса на сигнали от други неврони или рецептори. Причинява се от колебания в метаболитните процеси в невроните и действието на хуморални фактори върху тях.

9. Пластичност на нервните центрове. Това е способността им да променят функционалните свойства. В този случай центърът придобива способността да изпълнява нови функции или да възстановява стари след повреда. Пластиката на Н.Ц. се крие пластичността на синапсите и невронните мембрани, които могат да променят тяхната молекулярна структура.

10. Ниска физиологична лабилност и умора. Н.Ц. може да провежда само импулси с ограничена честота. Тяхната умора се обяснява с умората на синапсите и влошаването на метаболизма на невроните.

Синапс(гръцки σύναψις, от συνάπτειν - прегръщам, хващам, ръкувам се) - мястото на контакт между два неврона или между неврон и ефекторна клетка, получаваща сигнал. Той служи за предаване на нервен импулс между две клетки, като по време на синаптичното предаване може да се регулира амплитудата и честотата на сигнала.

Терминът е въведен през 1897 г. от английския физиолог Чарлз Шерингтън.

структура на синапса

Типичният синапс е аксо-дендритен химикал. Такъв синапс се състои от две части: пресинаптичен, образуван от клубообразно разширение на края на максон-предаващата клетка и постсинаптичен, представена от контактната зона на цитолемата на рецептивната клетка (в този случай- участък от дендрита). Синапсът е пространство, разделящо мембраните на контактните клетки, към което прилягат нервните окончания. Предаването на импулси се осъществява химически с помощта на медиатори или електрически чрез преминаване на йони от една клетка в друга.

Между двете части има синаптична празнина - междина с ширина 10-50 nm между постсинаптичната и пресинаптичната мембрана, чиито краища са подсилени с междуклетъчни контакти.

Частта от аксолемата на клубовидното разширение, съседна на синаптичната цепнатина, се нарича пресинаптична мембрана. Участъкът от цитолемата на възприемащата клетка, който ограничава синаптичната цепнатина от противоположната страна, се нарича постсинаптична мембрана, в химическите синапси е релефен и съдържа множество рецептори.

В синаптичното разширение има малки везикули, т.нар синаптични везикулисъдържащи или медиатор (междинно вещество при прехвърлянето на възбуждане), или ензим, който разрушава този медиатор. На постсинаптичните, а често и на пресинаптичните мембрани има рецептори за един или друг медиатор.

Учението за рефлексната дейност на централната нервна система доведе до развитието на идеи за нервния център.

Нервният център е набор от неврони, необходими за изпълнението на определен рефлекс или регулиране на определена функция.

Нервният център не трябва да се разбира като нещо тясно локализирано в една област на ЦНС. Анатомичната концепция по отношение на нервния център на рефлекса е неприложима, тъй като осъществяването на всеки сложен рефлексен акт винаги включва цяла констелация от неврони, разположени на различни нива на нервната система. Експериментите с дразнене или пресичане на централната нервна система показват само, че отделни нервни образувания са необходими за осъществяването на един или друг рефлекс, докато други са незадължителни, въпреки че участват при нормални условия в рефлексната дейност. Пример за това е дихателният център, който в момента включва не само "дихателния център" на продълговатия мозък, но и пневмотаксичния център на моста, невроните на ретикуларната формация, кората и моторните неврони на дихателните мускули.

Нервните центрове имат редица характерни свойства, определени от свойствата на невроните, които ги изграждат, характеристиките на синаптичното предаване на нервните импулси и структурата на невронните вериги, които образуват този център.

Тези свойства са следните:

1. Едностранната проводимост в нервните центрове може да се докаже чрез стимулиране на предните коренчета и отклоняване на потенциали от задните. В този случай осцилоскопът няма да регистрира импулси. Ако смените електродите, импулсите ще дойдат нормално.

2. Забавяне на проводимостта в синапсите. Чрез рефлексната дъга провеждането на възбуждане е по-бавно, отколкото през нервното влакно. Това се определя от факта, че в един синапс преминаването на медиатора към постсинаптичната мембрана става за 0,3-0,5 msec. (така нареченото синаптично забавяне). Колкото повече синапси има в рефлексната дъга, толкова по-дълго е рефлексното време, т.е. интервалът от началото на дразненето до началото на активността. Като се вземе предвид синаптичното забавяне, провеждането на стимулация през един синапс изисква около 1,5-2 msec.

При хората времето на сухожилните рефлекси има най-кратка продължителност (равно е на 20-24 ms). При мигателния рефлекс тя е по-голяма - 50-200 ms. Времето на рефлекса се състои от:

а) време на възбуждане на рецепторите;

б) времето на провеждане на възбуждане по центростремителните нерви;

в) времето на предаване на възбуждането в центъра през синапсите;

г) времето на възбуждане по центробежните нерви;

д) времето на прехвърляне на възбуждане към работното тяло и латентен периоднеговите дейности.

Времето "при" се нарича централно време на рефлекса.

За споменатите по-горе отражения това е съответно 3 ms. и 36-180 ms. Познавайки централното време на рефлекса и като се има предвид, че възбуждането преминава през един синапс за 2 ms, е възможно да се определи броят на синапсите в рефлексната дъга. Например коляното се счита за моносинаптично.


3. Сумиране на възбуждания. За първи път Сеченов показа, че в целия организъм може да се извърши рефлексен акт под действието на подпрагови стимули, ако те действат върху рецепторното поле достатъчно често. Това явление се нарича времева (последователна) сумация. Например, рефлексът на чесане при куче може да бъде предизвикан чрез прилагане на подпрагови стимули в една точка с честота 18 Hz. Сумирането на подпраговите стимули може да се получи и когато се прилагат към различни точки на кожата, но в същото време това е пространствено сумиране.

Тези явления се основават на процеса на сумиране на възбуждащи постсинаптични потенциали върху тялото и дендритите на невроните. В този случай медиаторът се натрупва в синаптичната цепнатина. AT vivoдвата вида сумиране съществуват едновременно.

4. Централен релеф. Появата на времева и особено пространствена сумация се улеснява и от особеностите на организацията на синаптичния апарат в нервните центрове. Всеки аксон, влизайки в ЦНС, се разклонява и образува синапси на голяма групаневрони ( невронен пул или невронна популация). В такава група е обичайно условно да се прави разлика между централната (прагова) зона и периферната (подпрагова) граница. Невроните, разположени в централната зона, получават от всеки рецепторен неврон достатъчносинаптични окончания, за да реагират с изпускане на AP на входящите импулси. На невроните на подпраговата граница всеки аксон се образува само голямо числосинапси, чието възбуждане не е в състояние да възбуди неврона. Нервните центрове се състоят от голям брой невронни групи и отделните неврони могат да бъдат включени в различни невронни групи. Това се дължи на факта, че различни аферентни влакна завършват на едни и същи неврони. При съвместно стимулиране на тези аферентни влакна възбуждащите постсинаптични потенциали в невроните на подпраговата граница се сумират един с друг и достигат критична стойност. В резултат клетките на периферната граница също участват в процеса на възбуждане. В този случай силата на рефлексната реакция на общото дразнене на няколко "входа" към центъра се оказва по-голяма от аритметичната сума на отделните дразнения. Този ефект се нарича централен релеф.

5. Централна оклузия(запушване). Обратният ефект може да се наблюдава и в дейността на нервния център, когато едновременното стимулиране на два аферентни неврона предизвиква не сумиране на възбуждане, а забавяне, намаляване на силата на дразнене. В този случай общият отговор е по-малък от аритметичната сума на отделните ефекти. Това се случва, защото отделни неврони могат да бъдат включени в централните зони на различни невронни популации. В този случай появата на възбуждащи постсинаптични потенциали върху телата на невроните не води до увеличаване на броя

едновременно възбудени клетки. Ако сумирането се проявява по-добре под действието на слаби аферентни стимули, тогава явленията на оклузия са добре изразени в случай на използване на силни аферентни стимули, всеки от които активира голям брой неврони. Тези ефекти се виждат по-ясно на диаграмите.

6. Трансформация на ритъма на възбуждането. Честотата и ритъмът на импулсите, влизащи в нервните центрове и изпратени от тях към периферията, може да не съвпадат. Това явление се нарича трансформация. В някои случаи моторният неврон отговаря на единичен импулс, приложен към аферентно влакно, с поредица от импулси. Образно казано, в отговор на единичен изстрел нервната клетка отговаря със залп. По-често това се случва с дълъг постсинаптичен потенциал и зависи от тригерните свойства на хълма на аксона.

централен релеф

Нервен център- това е набор от неврони, необходими за изпълнението на определен рефлекс или регулиране на определена функция.

Основен клетъчни елементинервният център са многобройни, чието натрупване образува нервните ядра. Центърът може да включва неврони, разпръснати извън ядрата. Нервният център може да бъде представен от мозъчни структури, разположени на няколко нива на централната нервна система (например кръвообращение, храносмилане).

Всеки нервен център се състои от ядро ​​и периферия.

Ядрена частнервният център е функционална асоциация на неврони, която получава основната информация от аферентните пътища. Увреждането на тази част от нервния център води до увреждане или значително нарушаване на изпълнението на тази функция.

периферна частнервният център получава малка част от аферентната информация и неговото увреждане причинява ограничаване или намаляване на обема на изпълняваната функция (фиг. 1).

Функционирането на централната нервна система се осъществява благодарение на дейността на значителен брой нервни центрове, които са ансамбли от нервни клетки, обединени чрез синаптични контакти и характеризиращи се с огромно разнообразие и сложност на вътрешни и външни връзки.

Ориз. 1. Схема на общата структура на нервния център

В нервните центрове се разграничават следните йерархични отдели: работни, регулаторни и изпълнителни (фиг. 2).

Ориз. 2. Схема на йерархично подчинение на различни отдели на нервните центрове

Работен участък на нервния центъротговарящ за тази функция. Например, работната част на дихателния център е представена от центровете на вдишване, издишване и пневмотаксис, разположени в моста и вароли; нарушение на този отдел причинява спиране на дишането.

Регулаторен отдел на нервния център -това е център, разположен в и регулиращ дейността на работния участък на нервния център. От своя страна дейността на регулаторния отдел на нервния център зависи от състоянието на работния отдел, който получава аферентна информация, и от външни стимули на околната среда. И така, регулаторният отдел на дихателния център се намира в предния лоб на мозъчната кора и ви позволява произволно да регулирате белодробната вентилация (дълбочина и честота на дишане). Това произволно регулиране обаче не е неограничено и зависи от функционална дейностработен отдел, аферентен импулс, отразяващ състоянието вътрешна среда(в този случай рН на кръвта, концентрацията на въглероден диоксид и кислород в кръвта).

Изпълнителен отдел на нервния център -това е двигателен център, разположен в гръбначния мозък и предава информация от работния участък на нервния център към работните органи. Изпълнителният клон на дихателния нервен център се намира в предните рога гръднигръбначния мозък и предава заповедите на работния център към дихателните мускули.

От друга страна, същите неврони на главния и гръбначния мозък могат да участват в регулирането на различни функции. Например, клетките на центъра за преглъщане участват в регулирането не само на акта на преглъщане, но и на акта на повръщане. Този център осигурява всички последователни етапи на акта на преглъщане: движението на мускулите на езика, свиването на мускулите на мекото небце и неговото повдигане, последващото свиване на мускулите на фаринкса и хранопровода по време на преминаване. хранителен болус. Същите тези нервни клетки осигуряват мускулна контракция. меко небцеи повдигането му по време на акта на повръщане. Следователно едни и същи нервни клетки влизат както в центъра на преглъщане, така и в центъра на повръщане.

Свойства на нервните центрове

Свойствата на нервните центрове зависят от тяхната структура и механизмите на предаване на възбуждане. Различават се следните свойства на нервните центрове:

  • Едностранно провеждане на възбуждане
  • синаптично забавяне
  • Сумиране на възбуждане
  • Трансформация на ритъма
  • Умора
  • Конвергенция
  • Разминаване
  • Облъчване на възбуждане
  • Концентрация на възбуждане
  • Тон
  • Пластмаса
  • облекчение
  • Оклузия
  • Реверберация
  • удължаване

Едностранно провеждане на възбуждане в нервния център.Възбуждането в ЦНС се осъществява в една посока от аксона към дендрита или клетъчното тяло на следващия неврон. В основата на това свойство са характеристиките на морфологичната връзка между невроните.

Еднопосочното провеждане на възбуждане зависи и от хуморалния характер на импулсното предаване в него: медиаторът, който извършва преноса на възбуждането, се освобождава само в пресинаптичния край, а рецепторите, които възприемат медиатора, са разположени на постсинаптичната мембрана;

Забавяне на провеждането на възбуждане (централно забавяне).В системата на рефлексната дъга възбуждането е най-бавно в синапсите на централната нервна система. В тази връзка централното време на рефлекса зависи от броя на интерневроните.

Колкото по-сложна е рефлексната реакция, толкова по-голямо е централното време на рефлекса. Стойността му се свързва с относително бавното провеждане на възбуждане през последователно свързани синапси. Забавянето на провеждането на възбуждане се създава поради относителната продължителност на процесите, протичащи в синапсите: освобождаване на медиатора през пресинаптичната мембрана, дифузията му през синаптичната цепнатина, възбуждане на постсинаптичната мембрана, появата на възбуждащ постсинаптичен потенциал и преминаването му в акционен потенциал;

Трансформация на ритъма на възбуждане.Нервните центрове са в състояние да променят ритъма на импулсите, идващи към тях. Те могат да отговорят на единични стимули с поредица от импулси или на стимули с ниска честота с поява на по-чести потенциали на действие. В резултат на това централната нервна система изпраща редица импулси към работния орган, относително независими от честотата на стимулация.

Това се дължи на факта, че невронът е изолирана единица на нервната система, към него всеки момент идват много раздразнения. Под тяхно влияние се променя мембранният потенциал на клетката. Ако се създаде малка, но продължителна деполяризация (продължителен възбуждащ постсинаптичен потенциал), тогава един стимул предизвиква поредица от импулси (фиг. 3);

Ориз. 3. Схема на трансформация на ритъма на възбуждане

Последействие -способността да се поддържа възбуда след края на стимула, т.е. няма аферентни импулси и еферентните импулси продължават да действат известно време.

Последствието се обяснява с наличието на следа от деполяризация. Ако деполяризацията на следата се удължи, тогава на нейния фон за няколко милисекунди могат да възникнат потенциали за действие (ритмична активност на неврона), в резултат на което отговорът се запазва. Но това дава относително кратък ефект.

По-дългото последействие е свързано с наличието на кръгови връзки между невроните. При тях възбуждането сякаш се поддържа, връщайки се по колатералите към първоначално възбудения неврон (фиг. 4);

Ориз. 4. Схема на кръгови връзки в нервния център (по Лоренто де Но): 1 - аферентен път; 2-междинни неврони; 3 - еферентен неврон; 4 - еферентен път; 5 - повтарящ се клон на аксона

Улесняване на преминаването или разчистване на път.Установено е, че след възбуждане, възникнало в отговор на ритмична стимулация, следващият стимул предизвиква по-голям ефект или е необходимо по-ниско ниво на последваща стимулация, за да се поддържа същото ниво на реакция. Това явление е известно като "улесняване".

Това може да се обясни с факта, че при първите стимули на ритмичен стимул медиаторните везикули се приближават до пресинаптичната мембрана и при последваща стимулация медиаторът се освобождава по-бързо в синаптичната цепнатина. Това от своя страна води до факта, че поради сумирането на възбуждащия постсинаптичен потенциал, критичното ниво на деполяризация се достига по-бързо и възниква разпространяващ се потенциал на действие (фиг. 5);

Ориз. 5. Схема за улеснение

сумиране,за първи път описан от I.M. Сеченов (1863) и се състои в това, че слабите стимули, които не предизвикват видима реакция, с често повторение, могат да бъдат обобщени, да създадат надпрагова сила и да предизвикат ефект на възбуждане. Има два вида сумиране - последователно и пространствено.

  • последователенсумирането в синапсите възниква, когато няколко подпрагови импулса пристигнат в центровете по същия аферентен път. В резултат на сумирането на локално възбуждане, причинено от всеки подпрагов стимул, възниква отговор.
  • Пространственисумирането се състои в появата на рефлексна реакция в отговор на два или повече подпрагови стимула, пристигащи в нервния център по различни аферентни пътища (фиг. 6);

Ориз. 6. Свойство на нервния център - пространствено (В) и последователно (А) сумиране

Пространственото сумиране, както и последователното сумиране, могат да се обяснят с факта, че при подпрагова стимулация, която дойде по един аферентен път, се освобождава недостатъчно количество медиатор, за да предизвика деполяризация на мембраната до критично ниво. Ако импулсите пристигнат едновременно по няколко аферентни пътя към един и същ неврон, в синапсите се освобождава достатъчно количество медиатор, което е необходимо за прагова деполяризация и появата на потенциал за действие;

облъчване.Когато един нервен център е възбуден, нервните импулси се разпространяват към съседните центрове и ги привеждат в активно състояние. Това явление се нарича облъчване. Степента на облъчване зависи от броя на интеркаларните неврони, степента на тяхната миелинизация и силата на стимула. С течение на времето, в резултат на аферентно стимулиране само на един нервен център, зоната на облъчване намалява, има преход към процеса концентрация,тези. ограничаване на възбуждането само в един нервен център. Това е следствие от намаляване на синтеза на медиатори в интерневроните, в резултат на което биотоковете не се предават от този нервен център към съседните (фиг. 7 и 8).

Ориз. 7. Процесът на облъчване на възбуждане в нервните центрове: 1, 2, 3 - нервни центрове

Ориз. 8. Процесът на концентрация на възбуждане в нервния център

Изразяване този процесе точно координирана двигателна реакция в отговор на стимулация на рецептивното поле. Формирането на всякакви умения (труд, спорт и др.) се дължи на обучението на двигателните центрове, чиято основа е преходът от процеса на облъчване към концентрация;

Индукция.В основата на връзката между нервните центрове е процесът на индукция - насочване (индукция) на противоположния процес. Силен процес на възбуждане в нервния център предизвиква (предизвиква) инхибиране в съседни нервни центрове (пространствена отрицателна индукция), а силен инхибиторен процес предизвиква възбуждане в съседни нервни центрове (пространствена положителна индукция). Когато тези процеси се променят в рамките на един център, говорим за последователна отрицателна или положителна индукция. Индукцията ограничава разпространението (облъчването) на нервните процеси и осигурява концентрация. Способността за индуциране до голяма степен зависи от функционирането на инхибиторните интерневрони - клетки на Renshaw.

Степента на развитие на индукцията зависи от подвижността на нервните процеси, способността за извършване на движения с висока скорост, изискващи бърза промяна на възбуждане и инхибиране.

Индукцията е в основата доминанти- образуване на нервен център на повишена възбудимост. Това явление е описано за първи път от A.A. Ухтомски. Доминиращият нервен център подчинява по-слабите нервни центрове, привлича тяхната енергия и по този начин става още по-силен. В резултат на това стимулирането на различни рецепторни полета започва да предизвиква рефлексен отговор, характерен за дейността на този доминиращ център. Доминантното огнище в ЦНС може да възникне под влияние на различни фактори, по-специално силна аферентна стимулация, хормонални влияния, мотивации и др. (фиг. 9);

Дивергенция и конвергенция.Способността на неврона да установява множество синаптични връзки с различни нервни клетки в рамките на един и същи или различни нервни центрове се нарича разминавания.Например, централните окончания на аксона на първичен аферентен неврон образуват синапси върху много интерневрони. Поради това една и съща нервна клетка може да участва в различни нервни реакциии да контролира голям брой други, което води до излъчване на възбуда.

Ориз. 9. Образуване на доминанта поради пространствена отрицателна индукция

Конвергенция различни начинипровеждането на нервните импулси към същия неврон се нарича конвергенция.Най-простият пример за конвергенция е затварянето на импулси от няколко аферентни (сензорни) неврони върху един двигателен неврон. В ЦНС повечето неврони получават информация от различни източници чрез конвергенция. Това осигурява пространствено сумиране на импулсите и усилване на крайния ефект (фиг. 10).

Ориз. 10. Дивергенция и конвергенция

Феноменът на конвергенцията е описан от C. Sherrington и е наречен фуния на Sherrington или ефект на общ краен път. Този принцип показва как при активиране на различни нервни структури се формира крайната реакция, която е от първостепенно значение за анализа на рефлексната дейност;

Оклузия и релеф.В зависимост от взаимното разположение на ядрените и периферните зони на различни нервни центрове, по време на взаимодействието на рефлексите може да се появи феноменът на оклузия (блокиране) или облекчение (сумиране) (фиг. 11).

Ориз. 11. Оклузия и релеф

Ако има взаимно припокриване на ядрата на два нервни центъра, тогава при дразнене на аферентното поле на първия нервен център условно възникват две двигателни реакции. Когато е активиран само вторият център, два моторни отговора също се суетят. Въпреки това, при едновременно стимулиране на двата центъра, общият двигателен отговор е само три единици, а не четири. Това се дължи на факта, че един и същ двигателен неврон се отнася едновременно към двата нервни центъра.

Ако се получи припокриване периферни отделенияразлични нервни центрове, тогава при дразнене на единия център възниква един отговор, същото се наблюдава и при дразнене на втори център. При едновременно възбуждане на два нервни центъра възникват три отговора. Тъй като моторните неврони, които са в зоната на припокриване и не реагират на изолирана стимулация на нервните центрове, получават обща доза от медиатора с едновременно стимулиране на двата центъра, което води до прагово ниво на деполяризация;

Умора на нервния център.Нервният център има ниска лабилност. Постоянно получава от много силно лабилни нервни влакна голям брой стимули, които надвишават неговата лабилност. Поради това нервният център работи с максимално натоварване и лесно се уморява.

Въз основа на синаптичните механизми на предаване на възбуждане, умората в нервните центрове може да се обясни с факта, че по време на работата на неврона запасите от медиатор се изчерпват и предаването на импулси в синапсите става невъзможно. Освен това в процеса на активност на неврона настъпва постепенно намаляване на чувствителността на неговите рецептори към медиатора, което се нарича десенсибилизация;

Чувствителност на нервните центрове към кислород и някои фармакологични вещества.В нервните клетки се извършва интензивен метаболизъм, който изисква енергия и постоянно снабдяване с нужното количество кислород.

Нервните клетки на мозъчната кора са особено чувствителни към липса на кислород; след пет до шест минути кислороден глад те умират. Човек има дори краткосрочно ограничение мозъчно кръвообращениеводи до загуба на съзнание. Недостатъчното снабдяване с кислород се понася по-лесно от нервните клетки мозъчен ствол, тяхната функция се възстановява след 15-20 минути след пълното спиране на кръвоснабдяването. И функцията на клетките на гръбначния мозък се възстановява дори след 30 минути липса на кръвообращение.

В сравнение с нервния център, нервното влакно е нечувствително към липсата на кислород. Поставен в азотна атмосфера, той спира възбуждането само след 1,5 часа.

Нервните центрове имат специфичен отговор на различни фармакологични вещества, което показва тяхната специфика и оригиналност на протичащите в тях процеси. Например никотинът, мускаринът блокират провеждането на импулси в възбудните синапси; тяхното действие води до намаляване на възбудимостта, намаляване двигателна активности пълно спиране. Стрихнинът, тетаничният токсин изключва инхибиторните синапси, което води до повишаване на възбудимостта на централната нервна система и повишаване на двигателната активност до общи конвулсии. Някои вещества блокират провеждането на възбуждане в нервни окончания: кураре - в крайната плоча; атропин - в окончанията на парасимпатиковата нервна система. Има вещества, които действат върху определени центрове: апоморфин - върху еметика; лобелия - на дихателните; кардиазол - върху двигателната зона на кората; мескалин - върху зрителните центрове на кората и др.;

Пластичност на нервните центрове.Пластичността се разбира като функционална променливост и адаптивност на нервните центрове. Това е особено изразено при отстраняване на различни части на мозъка. Нарушената функция може да бъде възстановена, ако някои части от малкия мозък или кората на главния мозък са частично отстранени. Възможността за пълно преструктуриране на центровете се доказва от експерименти за функционално омрежване различни нерви. Ако двигателният нерв, който инервира мускулите на крайниците, се пререже и неговият периферен край се зашие с централния край на прерязания вагусов нерв, който регулира вътрешни органи, след известно време периферните влакна на двигателния нерв се прераждат (поради отделянето им от клетъчното тяло) и влакната на блуждаещия нерв растат до мускула. Последните образуват синапси в мускула, които са характерни за соматичния нерв, което води до постепенно възстановяване на двигателната функция. Първият път след възстановяване на инервацията на крайника дразненето на кожата предизвиква реакция, характерна за вагусния нерв - повръщане, тъй като възбуждането от кожата по вагусния нерв навлиза в съответните центрове на продълговатия мозък. След известно време дразненето на кожата започва да предизвиква обичайната двигателна реакция, тъй като настъпва пълно преструктуриране на дейността на центъра.

s), повече или по-малко строго локализирани в нервната система и със сигурност участват в изпълнението на рефлекса, в регулирането на една или друга функция на тялото или един от аспектите на тази функция. В най-простите случаи N. c. се състои от няколко неврона, образуващи отделен възел (ганглий). И така, при някои видове рак сърдечният ганглий, състоящ се от 9 неврона, контролира сърдечния ритъм. При високо организирани животни N. c. са част от централната нервна система и могат да се състоят от много хиляди и дори милиони неврони.

Във всеки N. c. през входните канали - съответните нервни влакна - влиза под формата на нервни импулси (Виж Нервен импулс) информация от сетивните органи или от други Н. в. Тази информация се обработва от невроните на N. c., чиито процеси (аксони) не излизат извън неговите граници. Невроните служат като крайна връзка, чиито процеси напускат N. c. и доставя своите командни импулси към периферните органи или други N. c. (изходни канали). Невроните, които изграждат N. c., са свързани помежду си чрез възбуждащи и инхибиторни синапси (виж Синапси) и образуват сложни комплекси, така наречените невронни мрежи. Заедно с невроните, които се активират само в отговор на входящи нервни сигнали или действието на различни химически дразнителисъдържащи се в кръвта, в състава на N. c. могат да навлязат пейсмейкърни неврони, които имат собствен автоматизъм; имат способността периодично да генерират нервни импулси.

От репортаж за Н. на c. От това следва, че се регулират различни функции на тялото различни частинервна система. Локализацията на Н. на c. определени въз основа на експерименти с дразнене, ограничено разрушаване, отстраняване или прерязване на определени участъци от главния или гръбначния мозък. Ако тази или онази физиологична реакция възникне при дразнене на даден участък от централната нервна система и когато той бъде отстранен или унищожен, той изчезва, тогава общоприето е, че тук се намира N. c., влияейки върху тази функция или участвайки в определен рефлекс. Тази идея за локализацията на функциите в нервната система (виж кората на главния мозък) не се споделя от много физиолози или се приема с резерви. В същото време те се позовават на експерименти, доказващи: 1) пластичността на определени части на нервната система, нейната способност за функционални пренареждания, компенсиращи, например, загубата на мозъчна материя; 2) че структурите, разположени в различни частинервна система, са взаимосвързани и могат да повлияят на изпълнението на една и съща функция. Това даде основание на някои физиолози напълно да отрекат локализацията на функциите, а на други да разширят концепцията за N. c., включвайки в нея всички структури, които влияят върху изпълнението на дадена функция. Съвременната неврофизиология преодолява това несъгласие, използвайки концепцията за функционалната йерархия на N. c. Според която отделни аспекти на една и съща телесна функция се контролират от N. c., разположени на различни "етажи" (нива) на нервната система. Координираната дейност на Н. центровете, които съставляват йерархичната система, осигурява изпълнението на определена сложна функция като цяло, нейния адаптивен характер. Един от важните принципи на работата на Н. на c. - принципът на доминиране (виж доминанта) - формулиран от А. А. Ухтомски (виж Ухтомски) (1911-23).

Лит.:Обща и частна физиология на нервната система, Л., 1969; физиология на човека, изд. Е. Б. Бабски, 2-ро изд., М., 1972 г.

Д. А. Сахаров.


Велика съветска енциклопедия. - М.: Съветска енциклопедия. 1969-1978 .

Вижте какво е "Нервният център" в други речници:

    Голям енциклопедичен речник

    Колекция от неврони b. или м. строго локализиран в нервната система и участващ в осъществяването на рефлекса, в регулирането на една или друга функция на тялото или една от страните на тази функция. В най-простите случаи N. c. се състои от няколко неврони, ..... Биологичен енциклопедичен речник

    Набор от нервни клетки (неврони), необходими за регулиране на дейността на други нервни центрове или изпълнителни органи. Най-простият нервен център се състои от няколко неврона, които образуват възел (ганглий). При висшите животни и човека ... ... енциклопедичен речник

    нервен център- nervinis centras statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Grupė nervų ląstelių, reguliuojančių arba dalyvaujančių vykdant kurią nors organizmo funkcija (pvz., kvėpavimo, regėjimo). атитикменйс: англ. нервен център vok. Nervenzentrum, n … Sporto terminų žodynas

    Колекция от нерви. клетки (неврони), необходими за регулирането на дейността на други N. c. или изпълняват. органи. Най-простият N. c. се състои от няколко неврони, които образуват възел (ганглий). При висшите животни и човека Н.к. включва хиляди и дори милиони... Естествени науки. енциклопедичен речник

    НЕРВЕН ЦЕНТЪР- набор от неврони, повече или по-малко локализирани в нервната система и участващи в осъществяването на рефлекса, в регулирането на една или функция на тялото или една от неговите страни. Представления за Н. на c. са в основата на концепцията за локализация на функциите ... Психомоторика: Справочник към речника

    Нервен център- повече или по-малко локализиран набор от нервни клетки, който регулира всяка функция на тялото. Нервните образувания, свързани с регулирането на една функция, могат да бъдат разположени в различни части на централната нервна система. N. c. се състои от аферент, ... ... Речник на обучителя

    Нервен център- - 1. общо - всяка област (локална зона) на централната нервна система, която изпълнява функциите на интегриране и координиране на нервната информация; 2. специално значение - местоположение нервна тъкан, където аферентно (влизане в мозъка) ... ... Енциклопедичен речник по психология и педагогика

    НЕРВЕН ЦЕНТЪР- 1. Като цяло всяка точка от нервната система, която изпълнява функциите на интегриране и координиране на нервната информация. 2. Специално значение - местоположението на нервната тъкан, където аферентната информация прави прехода към еферентната информация ... Обяснителен речник по психология

    Нервен център- - набор от нервни образувания в централната нервна система на различни отдели, които регулират специализирана функция на тялото или изпълняват рефлекс; в тялото има толкова нервни центрове, колкото и рефлексни актове; основни свойства:…… Речник на термините по физиология на селскостопанските животни

Нервен център- набор от неврони, които осигуряват регулиране на определен физиологичен процес или функция.

Нервен център в тесен смисъле набор от неврони, без които тази конкретна функция не може да се регулира.Например, без неврони в дихателния център на продълговатия мозък, дишането спира. Нервен център в широк смисъл -е колекция от неврони, които участвамв регулирането на специфична физиологична функция, но не са строго задължителни за изпълнението му!Например, в регулацията на дишането, в допълнение към невроните на продълговатия мозък, участват невроните на пневмотаксичния център на моста, отделните ядра на хипоталамуса, мозъчната кора и други образувания на мозъка.

Всички неврони на нервния център са разделени на 2 групи, различни по количество и качество.

Първата група - неврони на централната зона. Това са най-възбудимите неврони, които се възбуждат в отговор на пристигането на прагов (за нервния център) сигнал. Има около 15-20% от тези неврони и не е задължително да са разположени в средата на нервния център, както е показано на фиг. 1. Тяхната особеност е, че имат повече синаптични терминали по тялото си от сензорни и интеркаларни неврони.

Втората група - неврони на подпраговата граница.Това са по-малко възбудими неврони, които не се възбуждат в отговор на пристигането на прагови импулси, но под действието на по-силни стимули те се възбуждат и се включват в работата на нервния център, осигурявайки неговото усилване. По-голямата част от тези неврони (80-85%) и те не са непременно разположени в периферията на нервния център, но всички имат значително по-малко синаптични терминали от сензорни и интеркаларни неврони в сравнение с невроните на централната зона.

На фиг. 1, невроните на централната зона са условно поставени в центъра на вътрешния кръг (А), а невроните на подпраговата граница са разположени в пространството между вътрешния и външния кръг (В). По този начин, ако прагов импулс дойде до нервния център през аферентния вход (B), тогава три неврона от централната зона ще бъдат възбудени и няма да възникнат потенциали за действие върху десет неврона от подпраговата граница, но ще има локална деполяризация – възбуден постсинаптичен потенциал (ВПСП).



Неговите свойства зависят от структурата на нервния център, а те от своя страна влияят върху процеса на провеждане на възбуждане през нервния център, неговата скорост и тежест. Процесът на разпространение на възбуждане през централната нервна система до голяма степен зависи от свойствата на нервните центрове, което е важно в интегративната дейност на тялото.

Свойства на нервните центровесе дължат на невралната организация на нервния център, описана по-горе, както и на химичния метод за предаване на възбуждане в синапсите. При електрическия метод за предаване на възбуждането нервните центрове не биха имали такива свойства.

Свойства на нервните центрове: 1 едностранно възбуждане; 2 забавяне на възбуждането; 3 сумиране; 4 релеф; 5 оклузия; 6 анимация; 7 трансформация; 8 последействие; 9 посттетанично потенциране; 10 умора; 11 тон; 12 висока чувствителностдо промяна в състоянието на вътрешната среда на тялото; 13 пластичност.

1) Имот "едностранно провеждане на възбуждане"пряко свързани със структурните и функционални особености на синапса. В синапса медиаторът се освобождава от пресинаптичната апаратура и навлиза в постсинаптичната мембрана, върху която има рецепторни протеини, които са чувствителни към този медиатор (те затварят различни йонни канали на постсинаптичната мембрана). Следователно възбуждането през синапса, а оттам и през нервния център, преминава само в една посока.

2) Имот "забавяне на възбудата"също се свързва с химическия начин за предаване на възбуждане в синапсите. За разлика от електрическия метод, при този метод предаването на възбуждане в синапса, а оттам и в нервния център, отнема повече време (освобождаване на медиатора от пресинаптичния апарат, навлизането му в постсинаптичната мембрана, контакт с рецепторни протеини и т.н.), отколкото за провеждане на възбуждане по нервното влакно. Руският физиолог А.Ф. Самойлов (1924) определя, че скоростта на провеждане на възбуждане по нервните влакна е 1,5 пъти по-голяма, отколкото през синапса. Въз основа на този факт ученият предположи, че в основата на провеждането на възбуждане по нервните влакна е физически процеси, а синаптичният начин на предаване се основава на химичните.

Времето на възбуждане ("синаптично забавяне") през синапсите на соматичната нервна система е 0,5-1 ms, а през синапсите на автономната нервна система - до 10 ms.

3) Сумиране- това е възникването на възбуждане в нервния център, когато в него пристигнат няколко предпрагови импулса, всеки от които поотделно не може да бъде възбуден (фиг. 2). Всъщност този процес се случва върху невроните на подпраговата граница. Има два вида сумиране: пространствени и времеви.

Пространствено сумираневъзниква, когато няколко предпрагови импулса пристигнат едновременно в нервния център (невроните му). Фигура 2А показва, че неврон в подпраговата граница, който има прагов потенциал от 30 mV, едновременно получава пет импулса от пет различни аферентни входа (техните аксони са обозначени с плътна линия), всеки от които деполяризира мембраната на неврона с 5 mV (тоест възникват пет отделни EPSP) . В този случай не се получава възбуждане на неврона, тъй като общата деполяризация на невронната мембрана е само 25 mV (сумираният EPSP е малък за постигане на CUD). Но ако друг подобен импулс дойде до неврона през шестия вход (аксонът му е обозначен с пунктирана линия), тогава сумираният EPSP ще бъде достатъчен по величина и невронната мембрана в зоната на хълма на аксона ще се деполяризира до критично ниво , в резултат на което невронът ще премине от състояние на покой в ​​състояние на възбуда . На постсинаптичната мембрана EPSP се сумират в пространството.

Времево (последователно) сумираневъзниква, когато не един, а серия от импулси с много малки интервали от време между импулсите идва към невроните на нервния център чрез един аферентен вход (фиг. 2B). Два механизма за сумиране на времето:

1) интервалите между отделните импулси са толкова малки, че през това време медиаторът, освободен в синаптичната цепнатина, няма време да се срине напълно и да се върне в пресинаптичния апарат. В този случай има постепенно натрупване на медиатора до критичния обем, необходим за възникване на EPSP с достатъчна амплитуда, а оттам и за възникване на AP;

2) интервалите между отделните импулси са толкова малки, че EPSP, възникнал през това време на постсинаптичната мембрана, няма време да изчезне и се усилва поради нова част от медиатора - той се обобщава. На постсинаптичната мембрана EPSPs се сумират с течение на времето.

4) облекчение -е увеличение на броя на възбудените неврони в нервния център (в сравнение с очакваното) с едновременнополучаването на възбуждане към него не от един, а от два или повече аферентни входа. На фиг. 3 се разглежда случаят, когато с отделна стимулация на първия аферентен вход се възбуждат само три неврона от централната зона (А) и EPSP се появяват на пет неврона от подпраговата граница (В). Ако само вторият аферентен вход е раздразнен отделно, тогава пет неврона (D) ще бъдат възбудени и четири неврона от подпраговата граница (D) няма да бъдат възбудени. Дразни както първия, така и втория аферентни входове едновременно(!), очакваме осем неврона да участват в процеса на възбуждане. И те, разбира се, ще бъдат развълнувани, но освен тях (извън очакванията!) могат да бъдат развълнувани още някои неврони от подпраговата граница. Това ще се случи, защото един или повече неврони от подпраговата граница са общкакто за първия, така и за втория аферентни входове (в нашия случай това са два неврона, обозначени с буквата B), и с едновременното получаване на възбуждане към тези неврони, дните ще бъдат възбудени поради появата пространствено сумиране.

5) Оклузия- това е намаляване на броя на възбудените неврони в нервния център (в сравнение с очаквания) с едновременно получаване на възбуждане повече от един наведнъж. но от два или повече аферентни входа (фиг. 4).

На фиг. Фигура 4 показва, че когато възбуждането се получава само през първия аферентен вход, се възбуждат четири неврона, а когато се стимулира само вторият аферентен вход, се възбуждат пет неврона, тъй като и в двата случая те принадлежат към централните зони. Ясно е, че с едновременното получаване на възбуждане през първия и втория вход, очакваме да видим девет възбудени неврона, но всъщност ще има само осем такива неврона. Това ще се случи, защото невронът, означен с буквата B, е общ за двата входа и според закона за всичко или нищо ще бъде възбуден във всеки случай, независимо колко прагови импулси пристигат при него едновременно .

6) анимационно вълнение(анимация) се крие във факта, че по клоните на аксона на интеркаларния неврон възбуждането пристига едновременно не на един, а на няколко моторни неврона (фиг. 6). В тази връзка ефектът върху работния орган се засилва няколко пъти или в работата участват не една, а няколко работни структури.Това свойство е особено изразено в ганглиите на вегетативната (вегетативна) нервна система.

7) Трансформация на ритъма на възбуждане- това е промяна в честотата на импулсите на изхода от нервния център в сравнение с честотата на импулсите на входа на нервния център.

Честотата на импулсите на изхода от нервния център може да бъде много по-малка, отколкото на входа. Технически казано, това „низходяща трансформация“.Вече разгледахме подобно явление по-горе ( "времево сумиране").

Честотата на импулсите на изхода от нервния център може да бъде много по-висока, отколкото на входа („възходяща трансформация“).Това се дължи на особеностите на взаимовръзката на интеркаларните неврони:

а) присъствието дублиращи вериги на интеркаларни неврони,свързващи сетивни и моторни неврони;

б) различноброя на синапсите във всяка от тези вериги.

Например, фиг. 7 показва два варианта на трансформация, които на пръв поглед не се различават един от друг, тъй като и в двата случая са показани две допълнителни вериги от интеркаларни неврони (с изключение на директния път), с помощта на които възбуждането може да се предава по вериги неврони A-B-C. Нека да разгледаме тези диаграми.

Опция 1.Горната верига се състои от два допълнителни интеркаларни неврона, което означава, че в сравнение с директния път на пренос на възбуждане от неврон B към неврон C, тя има два допълнителни синапса. Следователно, възбуждането, преминавайки през горната верига, ще бъде забавено с 2 ms (синаптичното време на забавяне в един синапс е ~1 ms) и ще достигне до неврон B, след като възбуждането премине по директния път. Има три допълнителни интеркаларни неврона в долната верига (т.е. три допълнителни синапса), което означава, че възбуждането ще достигне неврон B дори по-дълго, отколкото по горната верига (закъснението ще бъде 3 ms). Следователно, възбуждането на долната верига ще дойде до неврон B, след като възбуждането премине по горната верига. В резултат на това за един импулс, който идва през сензорен неврон А, три потенциала на действие ще се появят на моторен неврон В (трансформация 1:3).

Вариант 2.В този случай както горната, така и долната верига на интеркаларните неврони се състоят от два допълнителни неврона. Възбуждането по двете вериги ще дойде до неврон С едновременно под формата на един потенциал за действие, който ще се появи върху неврон С само след като възбуждането премине към него от неврон В по директен път. В този вариант също ще получим трансформация на ритъма, но вече в съотношение 1:2.

8) Последействие- това е продължаването на възбуждането на двигателния неврон за известно време след прекратяване на стимула.

Същността на механизма на последващото действие се състои в това, че по протежение на аксонните клонове на интеркаларния неврон възбуждането се разпространява към съседни интерневрони и се връща към първоначалния интерневрон през тях. Възбуждането е като че ли "заключено" в невронен капан и циркулира в него дълго време (фиг. 8). Наличието на такива невронни капани обяснява по-специално механизма на краткосрочната памет.

Други причини за последващото действие могат да бъдат:

а) появата на EPSP с висока амплитуда, в резултат на което възниква не един, а няколко потенциала за действие, т.е. отговорът продължава повече време;

б) продължителна следова деполяризация на постсинаптичната мембрана, в резултат на което възникват няколко потенциала на действие вместо един.

9) Посттетанично потенциране (синаптично улесняване)- това е подобряване на проводимостта в синапсите след кратко стимулиране на аферентните пътища.

Ако, като контрола, се индуцира единична стимулация на аферентния нерв с тестов стимул (фиг. 9А), тогава върху моторния неврон ще получим EPSP с доста определена амплитуда (в нашия случай 5 mV). Ако след това същият аферентен нерв бъде раздразнен за известно време с поредица от чести импулси (фиг. 9B) и след това отново действа като тестов стимул (фиг. 9C), тогава стойността на EPSP ще бъде по-голяма (в нашия случай, 10 mV). Освен това, той ще бъде толкова по-голям, колкото по-чести са импулсите, които дразним аферентния нерв.

Продължителността на синаптичното облекчение зависи от свойствата на синапса и естеството на стимулацията: след единични стимули тя е слабо изразена; след дразнеща серия потенцирането (облекчаването) може да продължи от няколко минути до няколко часа. Това се обяснява с факта, че при често стимулиране на аферентното влакно калциевите йони се натрупват в неговия пресинаптичен терминал (край), което означава, че освобождаването на медиатора се подобрява. Освен това е доказано, че честото дразнене на нервите води до повишен синтез на трансмитер, мобилизиране на медиаторни везикули, повишен синтез на рецепторни протеини на постсинаптичната мембрана и повишаване на тяхната чувствителност. Следователно фоновата активност на невроните допринася за появата на възбуждане в нервните центрове.

10) Умора на нервния център (посттетанична депресия, синаптична депресия)- това е намаляване или спиране на импулсната активност на нервния център в резултат на продължително стимулиране на него от аферентни импулси (или произволното му включване в процеса на възбуждане чрез импулси, идващи от кората на главния мозък). Причините за умората на нервния център могат да бъдат:

Изчерпване на медиаторните резерви в аферентния или интеркаларния неврон;

Намалена възбудимост на постсинаптичната мембрана (т.е. мембраната на двигателен или интеркаларен неврон) поради натрупването на, например, метаболитни продукти.

Умората на нервните центрове е демонстрирана от N.E. Введенски в експеримент върху препарат от жаба с многократно рефлексно стимулиране на съкращението на стомашно-чревния мускул чрез стимулиране на n.tibialis и n.peroneus. В този случай ритмичното стимулиране на един нерв предизвиква ритмични контракции на мускула, което води до отслабване на силата на неговото свиване до пълната липса на свиване. Превключването на стимулация към друг нерв веднага предизвиква свиване на същия мускул, което показва локализирането на умората не в мускула, а в централната част на рефлексната дъга. Синаптичната депресия при продължително активиране на центъра се изразява в намаляване на постсинаптичните потенциали.

11) Тонът на нервния център- това е продължително умерено възбуждане на нервния център без видима умора Причините за тонуса могат да бъдат:

Потоци от аферентни импулси, постоянно идващи от неадаптивни рецептори;

Хуморални фактори, присъства постоянно в кръвната плазма;

Спонтанна биоелектрична активност на неврони (автоматично);

Циркулация (реверберация) на импулси в ЦНС .

12) Нервният център е изграден от неврони и те са много чувствителни към промени в състава на вътрешната среда на тялото, което се отразява в свойствата на нервните центрове. Най-важните фактори, влияещи върху работата на нервните центрове, са: хипоксия; недостатък хранителни вещества(например глюкоза); промяна на температурата; излагане на метаболитни продукти; излагане на различни токсични и фармакологични лекарства.

Различните нервни центрове имат различна чувствителност към въздействието на тези фактори. И така, невроните на мозъчната кора са най-чувствителни към хипоксия, липса на глюкоза, метаболитни продукти; клетки на хипоталамуса - до промени в температурата, съдържанието на глюкоза, аминокиселини, мастни киселинии т.н.; различни части на ретикуларната формация се изключват от различни фармакологични препарати, различни нервни центрове се активират или инхибират селективно от различни медиатори.

13) Пластичност на нервния центърозначава способността му да променя своите функционални свойства при определени обстоятелства. Това явление се основава на поливалентността на невроните на нервните центрове. Това свойство е особено изразено при всички видове увреждания на централната нервна система, когато тялото компенсира загубените функции поради запазените нервни центрове. Свойството пластичност е особено силно изразено в кората на главния мозък. Например, централната парализа, свързана с патологията на двигателните центрове на кората, понякога е напълно компенсирана и преди това загубените двигателни функции се възстановяват.

Подобни публикации