Funkcije prednjeg mozga ribe. Anisimova I.M., Lavrovski V.V. Ihtiologija. Građa i neke fiziološke značajke riba. Živčani sustav i osjetilni organi

POGLAVLJE I
GRAĐA I NEKE FIZIOLOŠKE OSOBINE RIBA

ŽIVČANI SUSTAV I SENZORI

Živčani sustav riba predstavljen je središnjim živčanim sustavom te s njim povezanim perifernim i autonomnim (simpatičkim) živčanim sustavom. Središnji živčani sustav sastoji se od mozga i leđne moždine. Periferni živčani sustav uključuje živce koji se protežu od mozga i leđne moždine do organa. Autonomni živčani sustav u osnovi ima brojne ganglije i živce koji inerviraju mišiće unutarnjih organa i krvnih žila srca. Živčani sustav riba, u usporedbi sa živčanim sustavom viših kralješnjaka, karakterizira niz primitivnih osobina.

Središnji živčani sustav izgleda poput neuralne cijevi koja se proteže duž tijela; njegov dio, koji leži iznad kralježnice i zaštićen gornjim lukovima kralježaka, tvori leđnu moždinu, a prošireni prednji dio, okružen hrskavičnom ili koštanom lubanjom, čini mozak.

Cijev ima unutrašnju šupljinu (neurocoel), koju u mozgu predstavljaju moždane komore. U debljini mozga razlikuju se siva tvar, koja se sastoji od tijela živčanih stanica i kratkih nastavaka (dendrita), i bijele tvari, koju čine dugi procesi živčanih stanica - neuriti ili aksoni.

Ukupna masa mozga kod riba je mala: u prosjeku je 0,06 - 0,44% u modernim hrskavičnim ribama, 0,02 - 0,94% u ribama s kostima, uključujući 1/700 tjelesne težine u burbotu, štuki 1/3000, morskim psima - 1/37000, dok kod letećih ptica i sisavaca 0,2 - 8,0 i 6,3 - 3,0%.

U strukturi mozga sačuvane su primitivne značajke: dijelovi mozga raspoređeni su linearno. Razlikuje prednji mozak, srednji, srednji, cerebelum i duguljasti, prelazeći u leđnu moždinu (slika 27).

Šupljine prednjeg, srednjeg i produžena moždina nazivaju se komore: šupljina srednjeg mozga je Silvijev akvadukt (povezuje šupljine diencefalona i produžene moždine, tj. treću i četvrtu klijetku).

Riža. 27. Riblji mozak (smuđ):
1 - olfaktorne čahure, 2 - olfaktorni režnjevi, 3 - prednji mozak, 4 - srednji mozak, 5 - mali mozak, 6 - produžena moždina, 7 - leđna moždina, 8, 9, 10 - živci glave

Prednji mozak, zbog uzdužnog žlijeba, ima izgled dvije hemisfere. Nalaze se uz njušne lukovice (primarni olfaktorni centar) ili izravno (kod većine vrsta) ili kroz olfaktorni trakt (šaran, som, bakalar).

U krovu prednjeg mozga nema živčanih stanica. Siva tvar u obliku strijatalnih tijela koncentrirana je uglavnom u bazi i mirisnim režnjevima, oblaže šupljinu ventrikula i čini glavnu masu prednjeg mozga. Vlakna olfaktornog živca povezuju bulbus sa stanicama olfaktorne kapsule.

Prednji mozak je centar za obradu informacija iz organa za miris. Zbog svoje povezanosti s diencefalonom i srednjim mozgom, uključen je u regulaciju kretanja i ponašanja. Konkretno, prednji mozak je uključen u formiranje sposobnosti za obavljanje radnji kao što su mriješćenje, čuvanje jaja, jata itd.

U diencefalonu su razvijeni vidni tuberkuli. Od njih odlaze optički živci, tvoreći kijazmu (križanje, tj. dio vlakana desnog živca prelazi u lijevi živac i obrnuto). Na donja strana diencefalon(hypothalamus) nalazi se lijevak na koji se naslanja hipofiza, odnosno hipofiza; u gornjem dijelu diencefalona razvija se epifiza, odnosno pinealna žlijezda. Hipofiza i pinealna žlijezda su endokrine žlijezde.

Diencephalon obavlja brojne funkcije. Opaža iritacije iz mrežnice oka, sudjeluje u koordinaciji pokreta, u obradi informacija iz drugih osjetilnih organa. Hipofiza i pinealna žlijezda provode hormonsku regulaciju metaboličkih procesa.

Srednji mozak je najveći. Ima izgled dvije hemisfere (vidni režnjevi). Vidni režnjevi su primarni vidni centri koji percipiraju uzbuđenje. Iz ovih režnjeva polaze vlakna vidnog živca. U srednjem mozgu se obrađuju signali iz organa za vid i ravnotežu; ovdje su smješteni komunikacijski centri s malim mozgom, produženom moždinom i leđnom moždinom.

Mali mozak nalazi se u stražnjem dijelu mozga i može biti u obliku malog tuberkula uz stražnji dio srednjeg mozga ili velike vrećasto-izdužene formacije uz vrh produžene moždine. Posebno veliki razvoj dospijeva u mali mozak kod soma, a kod mormirusa njegova je relativna vrijednost najveća među ostalim kralježnjacima. U malom mozgu riba, kao i viših kralješnjaka, nalaze se Purkinjeove stanice. Mali mozak je središte svih motoričkih inervacija tijekom plivanja, hvatanja hrane. Omogućuje koordinaciju pokreta, održavanje ravnoteže, aktivnost mišića, a povezan je s receptorima organa bočne linije.

Peti dio mozga, produžena moždina, prelazi u leđnu moždinu bez oštre granice. Šupljina produžene moždine – četvrta klijetka – nastavlja se u šupljinu leđne moždine – neurocoel. Značajna masa produžene moždine sastoji se od bijele tvari.

Većina (šest od deset) kranijalnih živaca polazi iz produljene moždine. To je središte regulacije aktivnosti leđne moždine i autonomnog živčanog sustava. Sadrži najvažnije vitalne centre koji reguliraju rad dišnog, mišićno-koštanog, krvožilnog, probavnog, izlučujućeg sustava, organa sluha i ravnoteže, okusa, bočne linije, električnih organa kod riba koje ih imaju i dr. Stoga, kada se medula nalazi u središtu tijela. oblongata se uništava, npr. kod rezanja tijela iza glave dolazi do brzog uginuća ribe. Preko spinalnih vlakana koja dolaze do produžene moždine ostvaruje se veza između produžene moždine i leđne moždine.

10 pari kranijalnih živaca napušta mozak:

I - olfaktorni živac (nervus olfactorius) - iz osjetnog epitela olfaktorne kapsule dovodi do iritacije olfaktornih žarulja prednjeg mozga;
II - optički živac (n. opticus) - proteže se do mrežnice od vizualnih tuberkula diencefalona;
III - okulomotorni živac (n. oculomotorius) - inervira mišiće oka, odmičući se od srednjeg mozga;
IV - trohlearni živac (n. trochlearis), okulomotor, koji se proteže od srednjeg mozga koda iz mišića oka;
V - trigeminalni živac (n. Trigeminus), koji se proteže od bočne površine medule oblongate i daje tri glavne grane: oftalmički, maksilarni i mandibularni;
VI - abducentni živac (n. abducens) - proteže se od dna mozga do pravog mišića oka;
VII - facijalni živac (n. facialis) - polazi od medule oblongate i daje brojne grane mišićima hioidnog luka, oralne sluznice, vlasišta (uključujući bočnu liniju glave);
VIII - slušni živac (n. acusticus) - povezuje produženu moždinu i slušni aparat;
IX- glosofaringealni živac(n. glossopharingeus) - ide od medule oblongate do ždrijela, inervira sluznicu ždrijela i mišiće prvog škržnog luka;
X – nervus vagus (n. vagus) – najduži. Povezuje produženu moždinu sa škržnim aparatom, intestinalnim traktom, srcem, plivaćim mjehurom, bočnom linijom.

Stupanj razvoja različitih dijelova mozga različit je u različitim skupinama riba i povezan je s načinom života.

Prednji mozak (i ​​njušni režnjevi) relativno je razvijeniji kod hrskavičnih riba (morskih pasa i raža), a slabiji kod kostnjaka. U sjedećih, na primjer, pridnenih riba, mali mozak je malen, ali su prednji dio i produžena moždina razvijeniji u skladu s velika uloga miris i dodir u njihovim životima (iverak). U riba koje dobro plivaju (pelagičke, planktonske ili predatorske), naprotiv, srednji mozak (vidni režnjevi) i mali mozak (zbog potrebe za brzom koordinacijom pokreta) mnogo su razvijeniji. Ribe koje žive u mutnim vodama imaju male vidne režnjeve, mali mali mozak.

Vidni režnjevi slabo su razvijeni kod dubokomorskih i slijepih riba.
Leđna moždina je nastavak produžene moždine. Ima oblik zaobljene vrpce i leži u kanalu koji čine gornji lukovi kralježaka.

U leđnoj moždini siva je tvar s unutarnje, a bijela s vanjske strane. Iz leđne moždine, metamerički, odgovarajući svakom kralješku, polaze spinalni živci koji inerviraju površinu tijela, mišići trupa, a zbog povezanosti spinalnih živaca s ganglijima simpatičkog živčanog sustava i unutarnji organi. .

Autonomni živčani sustav u hrskavičnim ribama predstavljen je nepovezanim ganglijima koji leže duž kralježnice. Ganglijske stanice svojim su nastavcima u kontaktu sa spinalnim živcima i unutarnjim organima.

Kod riba koštunjača gangliji autonomnog živčanog sustava povezani su s dva uzdužna živčana debla. Spojne grane ganglija povezuju autonomni živčani sustav sa središnjim. Međusobni odnosi središnjeg i autonomnog živčanog sustava stvaraju mogućnost određene zamjenjivosti živčanih centara.

Autonomni živčani sustav djeluje autonomno do određene mjere, neovisno o središnjem živčanom sustavu i određuje nevoljnu, automatsku aktivnost unutarnjih organa, čak i ako je njegova veza sa središnjim živčanim sustavom prekinuta.

Reakcija ribljeg organizma na vanjske i unutarnje podražaje određena je refleksom. Ribe mogu razviti uvjetni refleks na svjetlost, oblik, miris, okus, zvuk. U usporedbi s višim kralježnjacima, uvjetni refleksi kod riba nastaju sporije i brže odumiru. No, i akvarijske i ribnjake ubrzo nakon početka redovitog hranjenja nakupljaju se u određenim trenucima na hranilicama. Također se navikavaju na zvukove tijekom hranjenja (lupkanje po stijenkama akvarija, zvonjenje zvona, zviždanje, udarci) i neko vrijeme plivaju na te podražaje čak i u nedostatku hrane.

Organi percepcije okoliša (osjetilni organi) riba imaju niz značajki koje odražavaju njihovu prilagodljivost životnim uvjetima.

Sposobnost riba da percipiraju informacije iz okoline je raznolika. Njihovi receptori mogu detektirati različite podražaje fizičke i kemijske prirode: tlak, zvuk, boju, temperaturu, električnu i magnetska polja, miris, okus.

Neki podražaji se percipiraju kao rezultat izravnog dodira (dodir, okus), drugi na daljinu, na daljinu.

Organi koji percipiraju kemijske, taktilne (dodir), elektromagnetske, temperaturne i druge podražaje imaju jednostavnu strukturu. Iritacije se hvataju slobodnim živčanim završecima osjetnih živaca na površini kože. U pojedinim skupinama riba zastupljeni su posebna tijela ili su dio sporedne linije.

U vezi s osobitostima životnog okoliša u riba, sustavi kemijskih osjetila su od velike važnosti. Kemijski podražaji percipiraju se pomoću mirisa (osjeta mirisa) ili pomoću neolfaktornih recepcijskih organa, koji osiguravaju percepciju okusa, promjene aktivnosti okoline i sl. Kemijski osjet naziva se kemorecepcija, a osjetilni organi nazivaju se kemoreceptori.

Organi mirisa. Kod riba, kao i kod drugih kralježnjaka, nalaze se u prednjem dijelu glave i predstavljeni su parnim olfaktornim (nosnim) vrećicama (kapsulama) koje se otvaraju prema van kroz nosnice. Dno nosne čahure obloženo je naborima epitela koji se sastoji od potpornih i osjetnih stanica (receptora). Vanjska površina osjetne stanice proviđena je trepetljikama, a baza je povezana sa završecima njušnog živca. Njušni epitel sadrži brojne stanice koje izlučuju sluz.

Nosnice se nalaze u hrskavičnim ribama na donjoj strani njuške ispred usta, u koštunjavim ribama - na leđnoj strani između usta i očiju. Ciklostomi imaju jednu nosnicu, prave ribe dvije. Svaka nosnica je kožnatom pregradom podijeljena na dva otvora. Voda prodire u njihov prednji dio, ispire šupljinu i izlazi kroz stražnji otvor, perući i iritirajući dlačice receptora. Pod utjecajem mirisnih tvari u olfaktornom epitelu odvijaju se složeni procesi: kretanje lipida, proteinsko-mukopolisaharidnih kompleksa i kisele fosfataze.

Veličina nosnica povezana je s načinom života riba: kod pokretnih riba one su male, jer se tijekom brzog plivanja voda u mirisnoj šupljini brzo ažurira; U sjedilačkim ribama, naprotiv, nosnice su velike, prolaze veći volumen vode kroz nosnu šupljinu, što je posebno važno za slabe plivače, posebno one koji žive blizu dna.

Ribe imaju istančan njuh, tj. njihov prag osjetljivosti na miris je vrlo nizak. To se posebno odnosi na noćne ribe u sumrak, kao i na one koje žive u mutne vode ah, kojima vid malo pomaže u pronalaženju hrane i komunikaciji s rodbinom. Najviše iznenađuje osjetljivost mirisa kod riba selica. Dalekoistočni lososi definitivno pronalaze put od hranilišta u moru do mrijestilišta u gornjim tokovima rijeka, gdje su se izlegli prije nekoliko godina. Istodobno svladavaju ogromne udaljenosti i prepreke - struje, brzake, pukotine. Međutim, ribe pravilno prolaze stazom samo ako su im nosnice otvorene; ako je osjet mirisa isključen (nosnice su napunjene vatom ili vazelinom), tada se riba kreće nasumično. Pretpostavlja se da su lososi na početku migracije vođeni suncem i otprilike 800 km od svoje izvorne rijeke točno određuju put zahvaljujući kemorecepciji.

U pokusima, prilikom pranja nosne šupljine ovih riba vodom iz njihovog izvornog mrijestilišta, u olfaktornoj žarulji mozga pojavila se jaka električna reakcija. Reakcija na vodu nizvodnih pritoka bila je slaba, a receptori uopće nisu reagirali na vodu iz stranih mrijestilišta.

Mladi sockeye Oncorhynchus nerka mogu razlikovati vodu iz različitih jezera, otopine raznih aminokiselina u razrjeđenju 10-4, kao i koncentraciju kalcija u vodi pomoću stanica olfaktornog bulbusa. Ništa manje upečatljiva nije slična sposobnost europske jegulje da migrira iz Europe na mrijestilišta koja se nalaze u Sargaškom moru. Procjenjuje se da je jegulja sposobna prepoznati koncentraciju koja nastaje razrjeđivanjem 1 g feniletil alkohola u omjeru 1:3 10-18. Kod šarana je utvrđena visoka selektivna osjetljivost na histamin.

Njušni receptori riba, osim kemijskih, mogu percipirati i mehaničke utjecaje (strujanje mlazova) i promjene temperature.

organa okusa. Predstavljaju ih okusni pupoljci, formirani od nakupina osjetnih (i potpornih) stanica. Baze osjetnih stanica isprepletene su sa završnim granama živaca lica, vagusa i glosofaringealnog živca.

Percepcija kemijski iritanti Također se provodi slobodnim živčanim završecima trigeminalnog, vagusnog i spinalnog živca. Percepcija okusa kod riba nije nužno povezana s usnom šupljinom, budući da se okusni pupoljci nalaze i u oralnoj sluznici i na usnama, te u ždrijelu, na antenama, škržnim nitima, zrakama peraja i po cijeloj površini tijelo, uključujući i rep.

Som percipira okus uglavnom uz pomoć brkova: u njihovoj su epidermi koncentrirani nakupini okusnih pupoljaka. Kod iste osobe, broj okusnih pupoljaka se povećava kako se povećava veličina tijela. Riba razlikuje karakteristike okusa hrane: gorko, slano, kiselo, slatko. Konkretno, percepcija saliniteta povezana je s organom u obliku jame koji se nalazi u usnoj šupljini.

Osjetljivost organa okusa kod nekih je riba vrlo visoka: na primjer, pećinska riba Anoptichthys, budući da je slijepa, osjeća otopinu glukoze u koncentraciji od 0,005%.

osjetilni organi bočne linije. specifično tijelo, svojstven samo ribama i vodozemcima koji žive u vodi, organ je bočnog osjeta ili bočne linije. Ovo su seizmosenzorski specijalizirani kožni organi. Organi bočne linije najjednostavnije su raspoređeni kod ciklostoma i ličinki ciprinida. Osjetne stanice (mehanoreceptori) leže među nakupinama ektodermalnih stanica na površini kože ili u malim jamicama.

U podnožju su isprepleteni terminalnim granama vagusnog živca, au području koje se uzdiže iznad površine imaju cilije koje percipiraju vibracije vode. Kod većine odraslih teleosta, ovi organi su kanali uronjeni u kožu, koji se protežu duž bočnih strana tijela duž središnje linije. Kanal se otvara prema van kroz rupe (pore) u ljuskama koje se nalaze iznad njega (slika 28).

Riža. 28. Organ bočne linije koštane ribe (prema Kuznetsov, Chernov, 1972.):
1 - otvor bočne linije u ljusci, 2 - uzdužni kanal bočne linije,
3 – osjetljive stanice, 4 - živci

Grananja bočne linije također su prisutna na glavi. Na dnu kanala (skupine leže osjetne stanice s trepetljikama. Svaka takva skupina receptorskih stanica, zajedno sa živčanim vlaknima koja su s njima u kontaktu, čini stvarni organ - neuromast. Voda slobodno teče kroz kanal, a trepetljike osjećaju njegov pritisak.U tom slučaju nastaju živčani impulsi različite frekvencije.Organi Postrane linije povezane su sa središnjim živčanim sustavom pomoću živca vagusa.

Bočna linija može biti potpuna, tj. protezati se duž cijele duljine tijela, ili nepotpuna i čak odsutna, ali u potonjem slučaju, kanali glave su snažno razvijeni (kod haringe). Bočna linija omogućuje ribama da osjete promjene pritiska vode koja teče, vibracije (oscilacije) niske frekvencije, infrazvučne vibracije, a za mnoge ribe i elektromagnetska polja. Bočna linija bilježi pritisak struje koja se kreće, ne percipira promjene tlaka s uranjanjem u dubinu.

Hvatajući fluktuacije u vodenom stupcu, organi bočne linije omogućuju ribi da detektira površinske valove, struje, podvodne nepokretne objekte (stijene, grebene) i pokretne objekte (neprijatelje, plijen), pliva danju i noću, u mutnoj vodi, pa čak i da bude zaslijepljena. .

Ovo je vrlo osjetljiv organ: ribe selice osjećaju čak i vrlo slabe struje svježe riječne vode u moru.

Sposobnost hvatanja valova reflektiranih od živih i neživih objekata vrlo je važna za dubokomorske ribe, budući da je u tami velikih dubina nemoguća uobičajena vizualna percepcija okolnih objekata i komunikacija među jedinkama.

Pretpostavlja se da valovi stvoreni tijekom igara parenja mnogih riba, koje percipira bočna linija ženke ili mužjaka, služe kao signal za njih.

Funkciju kožnog osjetila obavljaju takozvani kožni pupoljci - stanice prisutne u ovojnici glave i antenama, na koje pristaju živčani završeci, ali oni su od puno manje važnosti.

Organi dodira. Organi za opip su nakupine osjetnih stanica (taktilnih tjelešaca) razasutih po površini tijela. Opažaju dodir čvrstih predmeta ( taktilne senzacije), pritisak vode, kao i promjene temperature (toplo-hladno) i bol.

Osobito mnogi osjećaj kožni pupoljci nalazi u ustima i na usnama. Kod nekih riba, funkciju taktilnih organa obavljaju izdužene zrake peraja: kod gouramija, ovo je prva zraka trbušne peraje, kod trigli (morski pijetao) osjetilo dodira povezano je sa zrakama prsnog koša. peraje koje pipaju dno itd. Kod stanovnika mutnih voda ili riba dna, najaktivnijih noću, najveći broj osjetnih pupoljaka koncentriran je na antenama i perajama. Međutim, kod soma brkovi služe kao receptori za okus, a ne za dodir.

Ribe, očito, osjećaju manje mehaničkih ozljeda i boli od ostalih kralježnjaka: morski psi koji napadaju plijen ne reagiraju na udarce. oštar predmet u glavu; tijekom operacija, ribe su često relativno mirne, itd.

Termoreceptori. Oni su slobodni završeci osjetnih živaca smješteni u površinskim slojevima kože, uz pomoć kojih ribe percipiraju temperaturu vode. Postoje receptori koji percipiraju toplinu (termalni) i hladnoću (hladnoća). Točke percepcije topline nalaze se, na primjer, kod štuka na glavi, točke percepcije hladnoće nalaze se na površini tijela. Koštane ribe hvataju pad temperature od 0,1–0,4 °C.

Organi električnog osjeta. Organi percepcije električnog i magnetskog polja nalaze se u koži na cijeloj površini tijela ribe, ali uglavnom u različitim dijelovima glave i oko nje. Slični su organima bočne linije - to su jamice ispunjene sluzavom masom koja dobro provodi struju; na dnu jamica smještene su osjetne stanice (elektroreceptori) koje prenose živčane impulse u mozak. Ponekad su dio sustava bočne linije. Lorenzinijeve ampule također služe kao električni receptori kod hrskavičnih riba. Analizu informacija koje primaju elektroreceptori provodi analizator bočne linije (u meduli i malom mozgu). Osjetljivost riba na struju je velika - do 1 μV/cm2. Pretpostavlja se da percepcija promjena u Zemljinom elektromagnetskom polju omogućuje ribama da detektiraju približavanje potresa 6-8, pa čak i 22-24 sata prije početka, u radijusu do 2000 km.

organa vida. Vidni organi riba u osnovi su isti kao i kod drugih kralješnjaka. Mehanizam percepcije vizualnih osjeta sličan je kao kod drugih kralježnjaka: svjetlost prolazi u oko kroz prozirnu rožnicu, zatim je zjenica - rupica na šarenici - prenosi do leće, a leća propušta i fokusira svjetlost na unutarnji zid mrežnici oka, gdje se izravno opaža (slika 29). Mrežnica se sastoji od svjetlosno osjetljivih (fotoreceptora), živčanih, kao i potpornih stanica.

Riža. 29. Struktura oka koštane ribe (prema Protasovu, 1968.):
1 - vidni živac, 2 - ganglijske stanice, 3 - sloj štapića i čunjića, 4 - mrežnica, 5 - leća, 6 - rožnica, 7 - staklasto tijelo

Stanice osjetljive na svjetlo nalaze se sa strane pigmentne membrane. U njihovim procesima, u obliku štapića i čunjeva, nalazi se fotoosjetljivi pigment. Broj ovih fotoreceptorskih stanica je vrlo velik - ima ih 50 tisuća na 1 mm2 mrežnice šarana (kod lignje - 162 tisuće, pauka - 16 tisuća, čovjeka - 400 tisuća, sove - 680 tisuća). Složenim sustavom kontakata između završnih grana osjetnih stanica i dendrita živčanih stanica svjetlosni podražaji ulaze u vidni živac.

Čunjići pri jakom svjetlu opažaju detalje predmeta i boje. Šipke percipiraju slabo svjetlo, ali ne mogu stvoriti detaljnu sliku.

Položaj i međudjelovanje stanica pigmentne membrane, štapića i čunjića mijenja se ovisno o osvjetljenju. Na svjetlu se pigmentne stanice šire i prekrivaju šipke koje se nalaze blizu njih; čunjići se privlače jezgri stanica i tako kreću prema svjetlu. U mraku se štapići privlače jezgrama (i bliže su površini); čunjići se približavaju pigmentnom sloju, a pigmentne stanice reducirane u tami pokrivaju ih (slika 30).

Riža. 30. Retinomotorna reakcija u mrežnici koštunjače
A - instalacija na svjetlu; B - postavljanje na tamu (prema Naumov, Kartashev, 1979):
1 - pigmentna stanica, 2 - štapić, 3 - jezgra štapića, 4 - čunjić, 5 - jezgra čunjića

Broj receptora raznih vrsta ovisi o načinu života riba. U dnevnim ribama prevladavaju češeri u mrežnici, u sutonskim i noćnim ribama štapići: burbot ima 14 puta više štapića od štuke. Dubokomorske ribe koje žive u tami dubina nemaju čunjeve, ali štapići postaju sve veći i njihov se broj naglo povećava - do 25 milijuna / mm2 mrežnice; povećava se vjerojatnost hvatanja čak i slabog svjetla. Većina riba razlikuje boje, što potvrđuje mogućnost razvoja uvjetovanih refleksa kod njih određena boja- plava, zelena, crvena, žuta, plava.

Neki polasci iz opća shema Struktura oka ribe povezana je s karakteristikama života u vodi. Oko ribe je eliptično. Između ostalog, ima srebrnastu ljusku (između žilne i proteinske), bogatu kristalima gvanina, što oku daje zelenkasto-zlaćasti sjaj.

Rožnica je gotovo ravna (a ne konveksna), leća je sferična (a ne bikonveksna) - to proširuje vidno polje. Rupa u šarenici - zjenica - može promijeniti promjer samo u malim granicama.

Ribe u pravilu nemaju kapke. Samo morski psi imaju opnu koja prekriva oko poput zastora, a neki haringi i cipli imaju masni kapak - prozirni film koji prekriva dio oka.

Položaj očiju sa strane glave (kod većine vrsta) je razlog zašto ribe imaju uglavnom monokularni vid, a sposobnost binokularnog vida vrlo je ograničena. Sferični oblik leće i njezino kretanje prema naprijed prema rožnici omogućuje široko vidno polje: svjetlost ulazi u oko sa svih strana. Okomiti vidni kut je 150°, vodoravni 168–170°. Ali u isto vrijeme, sferičnost leće uzrokuje kratkovidnost kod riba. Vidno polje im je ograničeno i varira zbog zamućenosti vode od nekoliko centimetara do nekoliko desetaka metara.

Vizija uključena velika udaljenost postaje moguće zahvaljujući činjenici da se leća može povući natrag pomoću posebnog mišića, srpastog procesa koji se proteže od žilnice dna očne čašice.

Ribe se uz pomoć vida vode i prema predmetima na tlu. Poboljšana vidljivost u mraku postiže se prisutnošću reflektirajućeg sloja (tapetuma) - kristala gvanina, ispod kojeg je pigment. Ovaj sloj ne propušta svjetlost do tkiva iza mrežnice, već je reflektira i vraća nazad u mrežnicu. To povećava sposobnost receptora da iskoriste svjetlost koja je ušla u oko.

Zbog uvjeta staništa, oči riba mogu se jako promijeniti. U špiljskom ili bezdanskom (dubokovodnom) obliku oči se mogu smanjiti, pa čak i nestati. Neke dubokomorske ribe, naprotiv, imaju goleme oči koje im omogućuju hvatanje vrlo slabih tragova svjetlosti ili teleskopske oči čije sabirne leće riba može postaviti paralelno i postići binokularni vid. Oči nekih jegulja i ličinki niza tropskih riba izvučene su naprijed na dugim izraštajima (drškastim očima).

Neobična modifikacija očiju četverooke ptice iz Srednje i Južne Amerike. Oči su joj smještene na vrhu glave, svaka od njih je podijeljena pregradom na dva neovisna dijela: gornji riba vidi u zraku, a donji u vodi. U zraku mogu funkcionirati oči riba koje gmižu na obalu ili drveće.

Uloga vida kao izvora informacija iz vanjskog svijeta za većinu riba je vrlo velika: pri orijentaciji tijekom kretanja, pri traženju i hvatanju hrane, pri održavanju jata, tijekom razdoblja mrijesta (percepcija obrambenih i agresivnih položaja i kretanja suparničkih mužjaka, te između jedinki različitog spola - svadbeno ruho i mriješćenje "ceremonijalno"), u odnosu žrtva-grabežljivac itd.

Sposobnost riba da opažaju svjetlost od davnina se koristi u ribolovu (ribolov svjetlom baklje, vatre i sl.).

Poznato je da ribe različitih vrsta različito reagiraju na svjetlost različitog intenziteta i različitih valnih duljina, odnosno različitih boja. Dakle, jarko umjetno svjetlo privlači neke ribe (kaspijska papalina, saury, skuša, skuša itd.) I plaši druge (cipal, lampuga, jegulja itd.).

Na isti način, različite vrste su selektivne različite boje te različite izvore svjetlosti – površinske i podvodne. Sve je to osnova za organizaciju industrijskog ribolova na električno svjetlo (ovako se love papalina, saury i druge ribe).

Organ sluha i ravnoteže riba. Nalazi se straga lubanja a predstavljen je labirintom; nema ušnih otvora, ušne školjke i pužnice, tj. slušni organ predstavlja unutarnje uho. Najveću složenost postiže kod pravih riba: veliki opnasti labirint smješten je u hrskavičnoj ili koštanoj komori ispod pokrova ušnih koščica. Razlikuje gornji dio - ovalnu vrećicu (uho, utriculus) i donji - okruglu vrećicu (sacculus). Iz gornjeg dijela izlaze u međusobno okomitim smjerovima tri polukružna kanala, od kojih je svaki na jednom kraju proširen u ampulu (slika 31). Ovalna vrećica s polukružnim kanalima čini organ ravnoteže (vestibularni aparat). Bočno proširenje donji dio okrugle vrećice (lagena), koji je rudiment puža, ne prima u riba daljnji razvoj. Od okrugle vreće polazi unutarnji limfni (endolimfatični) kanal, koji kod morskih pasa i raža izlazi kroz poseban otvor na lubanji, a kod drugih riba završava slijepo na tjemenu.

Riža. 31. Organ sluha ribe
1 - prednji kanal, 2 - endolimfatični kanal, 3 - horizontalni kanal,
4 - lagena, 5 - stražnji kanal, 6 - sakulus, 7 - utrikulus

Epitel koji oblaže dijelove labirinta ima osjetne stanice s dlačicama koje se protežu u unutarnju šupljinu. Njihove baze su opletene granama slušni živac. Šupljina labirinta ispunjena je endolimfom, sadrži "slušne" kamenčiće, koji se sastoje od ugljičnog vapna (otoliti), po tri sa svake strane glave: u ovalnoj i okrugloj vrećici i lagenu. Na otolitima, kao i na ljuskama, formiraju se koncentrični slojevi, stoga se otoliti, a posebno onaj najveći, često koriste za određivanje starosti riba, a ponekad i za sustavna određivanja, budući da im veličina i konture nisu jednaki u različitih vrsta. .

Kod većine riba najveći otolit nalazi se u okrugloj vrećici, ali kod ciprinida i nekih drugih - u lagenu,

Osjećaj ravnoteže povezan je s labirintom: kada se riba kreće, mijenja se pritisak endolimfe u polukružnim kanalima, kao i sa strane otolita, a nastalu iritaciju hvataju živčani završeci. Eksperimentalnim uništavanjem gornjeg dijela labirinta s polukružnim kanalima, riba gubi sposobnost održavanja ravnoteže i leži na boku, leđima ili trbuhu. Uništenje donjeg dijela labirinta ne dovodi do gubitka ravnoteže.

Percepcija zvukova povezana je s donjim dijelom labirinta: kada se ukloni donji dio labirinta s okruglom vrećicom i lagenom, ribe ne mogu razlikovati zvučne tonove (kada pokušavaju razviti uvjetni refleks). U isto vrijeme, ribe bez ovalne vrećice i polukružnih kanala, odnosno bez gornjeg dijela labirinta, podložne su treningu. Tako se pokazalo da su okrugla vrećica i lagena receptori zvuka.

Ribe percipiraju i mehaničke i zvučne vibracije: s frekvencijom od 5 do 25 Hz - organima bočne linije, od 16 do 13 000 Hz - labirintom.

Neke vrste riba hvataju vibracije koje su na granici infra zvučni valovi i bočna linija i labirint.

Oštrina sluha kod riba niža je nego kod viših kralježnjaka i nije ista kod različitih vrsta: jag percipira vibracije s valnom duljinom od 25–5524 Hz, tolstolobik - 25–3840, jegulja - 36–650 Hz, a niski zvukovi su zarobljen njima bolje .

Ribe hvataju i one zvukove čiji izvor nije u vodi, već u atmosferi, unatoč činjenici da se takav zvuk 99,9% reflektira od površine vode i, prema tome, samo 0,1% rezultirajućih zvučnih valova prodire u vodu . U percepciji zvuka kod ciprinida, soma, važnu ulogu igra plivaći mjehur, povezan s labirintom i služi kao rezonator.

Ribe mogu proizvesti vlastite zvukove. Organi za proizvodnju zvuka kod riba su različiti: plivaći mjehur (žvakači, orani i dr.), zrake prsnih peraja u kombinaciji s kostima ramenog obruča (soma), čeljust i ždrijelni zubi (smuđ i ciprinidi). ), itd. U tom smislu, priroda zvukova nije ista: oni mogu nalikovati udarcima, klepetu, zviždanju, gunđanju, gunđanju, škripi, graktanju, režanju, pucketanju, tutnjavi, zvonjavi, hripanju, rogovima, ptičjim glasovima i cvrkutanje insekata. Jačina i učestalost zvukova riba iste vrste ovisi o spolu, dobi, aktivnost hrane, zdravlje, uzrokovana bol itd.

Zvuk i percepcija zvukova od velike je važnosti u životu riba: pomaže jedinkama različitog spola da pronađu jedni druge, spase jato, informiraju rođake o prisutnosti hrane, štite teritorij, gnijezdo i potomstvo od neprijatelja i stimulator sazrijevanja tijekom igara parenja, tj. služi kao važno sredstvo komunikacije. Pretpostavlja se da kod dubokomorskih riba raspršenih u mraku na dubinama oceana upravo sluh, u kombinaciji s organima bočne linije i njuhom, osigurava komunikaciju, tim više što vodljivost zvuka, koja veća je u vodi nego u zraku, povećava se na dubini. Sluh je posebno važan za noćne ribe i stanovnike mutnih voda.

Reakcija različitih riba na strane zvukove je različita: uz buku, neke idu u stranu, druge - srebrni šaran, losos, cipal - iskaču iz vode. Koristi se u organizaciji ribolova (lov cipla podlogom, zvonom koje ga plaši od vratanca plivarice i sl.). Za vrijeme mrijesta šarana u ribnjacima je zabranjen prolaz u blizini mrijestilišta, au starim vremenima, za vrijeme mrijesta deverike, zvonjava je bila zabranjena.

U prirodi postoje mnoge klase različitih životinja. Jedna od njih je riba. Mnogi ljudi čak i ne sumnjaju da ti predstavnici životinjskog svijeta imaju mozak. O njegovoj strukturi i značajkama pročitajte u članku.

Referenca povijesti

Dugo vremena, prije gotovo 70 milijuna godina, oceane su naseljavali beskralješnjaci. Ali ribe, koje su prve dobile mozak, istrijebile su ih značajan broj. Od tada dominiraju vodenim prostorom. Mozak moderne ribe vrlo je složen. Doista, teško je pratiti neko ponašanje bez programa. Mozak odlučuje ovaj problem koristeći različite opcije. Ribe preferiraju imprinting, kada je mozak spreman za ponašanje koje postavlja u određenoj točki svog razvoja.

Na primjer, losos ima zanimljivu osobinu: plivaju na mrijest u rijeci u kojoj su i sami rođeni. Pritom svladavaju ogromne udaljenosti, a nemaju kartu. To je moguće zahvaljujući ovoj varijanti ponašanja, kada su određeni dijelovi mozga poput kamere s timerom. Načelo rada uređaja je sljedeće: dolazi trenutak kada dijafragma radi. Slike ispred kamere ostaju na filmu. Tako je i s ribom. U ponašanju se vode slikama. Otisak određuje individualnost riba. Ako pružite istim uvjetima, njihove različite pasmine će se ponašati drugačije. Sisavci imaju mehanizam ovu metodu ponašanja, odnosno utiskivanja, ali je opseg njegovih bitnih oblika sužen. Kod ljudi su, primjerice, sačuvane spolne vještine.

Dijelovi mozga kod riba

Ovaj organ u ovoj klasi je mali. Da, u morskog psa, na primjer, njegov volumen je jednak tisućinkama postotka ukupne tjelesne težine, u jesetri i koštanoj ribi - stotinkama, u malim ribama je oko jedan posto. Mozak ribe ima značajku: što su pojedinci veći, to je manji.

Obitelj riba priljepaka koja živi u jezeru Mivan na Islandu ima mozak čija veličina ovisi o spolu jedinki: ženka je manja, mužjak je veći.

Riblji mozak ima pet odjeljaka. To uključuje:

• prednji mozak koji se sastoji od dvije hemisfere. Svaki od njih je zadužen za njuh i ponašanje riba u jatu.
• srednji mozak, iz kojeg polaze živci koji reagiraju na podražaje, zbog čega se oči pokreću. Ovo je oko ribe. Reguliraju ravnotežu tijela i tonus mišića.
• Cerebelum- tijelo odgovorno za kretanje.
• Medula je najvažniji odjel. Obavlja mnoge funkcije i odgovoran je za različite reflekse.

Dijelovi ribljeg mozga ne razvijaju se na isti način. Na to utječu način života vodenih stanovnika i stanje okoliša. Tako, na primjer, pelagične vrste, koje imaju izvrsne vještine kretanja u vodi, imaju dobro razvijen mali mozak, kao i vid. Struktura ribljeg mozga je takva da se predstavnici ove klase s razvijenim njuhom odlikuju povećanom veličinom prednjeg mozga, grabežljivci s dobar vid, - srednji, sjedilački predstavnici klase - duguljasti.

Srednji mozak

Svoje obrazovanje duguje tome što se također naziva talamus. Njihov položaj je središnji dio mozak. Talamus ima mnogo formacija u obliku jezgri, koje prenose primljene informacije u mozak ribe. Postoje različiti osjeti povezani s mirisom, vidom i sluhom.

Glavna je integracija i regulacija osjetljivosti tijela. Također je uključen u reakciju kojom se ribe mogu kretati. Ako je talamus oštećen, razina osjetljivosti se smanjuje, koordinacija je poremećena, a vid i sluh također se smanjuju.

Mozak sprijeda

Uključuje plašt, kao i strijatalna tijela. Ogrtač se ponekad naziva i ogrtač. Lokacija je gornji i bočni dio mozga. Plašt izgleda kao tanke epitelne ploče. nalaze se ispod njega. Prednji mozak ribe dizajniran je za obavljanje funkcija kao što su:

• Mirisni. Ako se ribama ukloni ovaj organ, one gube uvjetovane reflekse razvijene na podražaje. Tjelesna aktivnost se smanjuje, privlačnost prema suprotnom spolu nestaje.
• Zaštitni i obrambeni. Očituje se u činjenici da predstavnici klase Riba održavaju stado života, brinu se o svom potomstvu.

mozak prosjek

Ima dva odjela. Jedan od njih je vizualni krov, koji se naziva tectum. Nalazi se vodoravno. Izgleda kao natečeni vidni režnjevi raspoređeni u parovima. Kod riba s visokom organizacijom oni su bolje razvijeni nego kod špiljskih i dubokomorskih predstavnika sa slabim vidom. Drugi odjel nalazi se okomito, naziva se tegmentum. Sadrži najviše vizualno središte. Koje su funkcije srednjeg mozga?

• Ako uklonite vidni krov s jednog oka, drugo će oslijepiti. Ribe gube vid potpuno uklanjanje krov, u kojem se nalazi vizualni refleks hvatanja. Njegova suština leži u činjenici da se glava, tijelo, oči ribe pomiču u smjeru prehrambenih objekata, koji su utisnuti na mrežnicu.
• Srednji mozak ribe popravlja boju. Kad se skine gornji krov, tijelo ribe posvijetli, a ako se skinu oči, potamni.
• Ima veze s prednjim mozgom i malim mozgom. Koordinira rad niza sustava: somatosenzornog, vizualnog i mirisnog.
• U sastav srednjeg dijela tijela ulaze centri koji reguliraju kretanje i održavaju tonus mišića.
• Riblji mozak čini refleksnu aktivnost raznolikom. Prije svega, to utječe na reflekse povezane s vizualnim i slušnim podražajima.

mozak oblongata

Sudjeluje u formiranju debla organa. Duguljasta moždina riba je tako raspoređena da su tvari, sive i bijele, raspoređene bez jasne granice.

Obavlja sljedeće funkcije:

• refleks. U mozgu se nalaze središta svih refleksa, čija aktivnost osigurava regulaciju disanja, rada srca i krvnih žila, probavu i kretanje peraja. Zahvaljujući ovoj funkciji provodi se aktivnost organa okusa.
• Dirigent. Leži u činjenici da leđna moždina i drugi dijelovi mozga provode živčane impulse. Medula oblongata mjesto je uzlaznih puteva od dorzalnog do cefalnog, koji vode do silaznih puteva koji ih povezuju.

Cerebelum

Ovo je obrazovanje koje neparena struktura, koji se nalazi u stražnjem dijelu djelomično prekriva produženu moždinu. Sastoji se od srednjeg dijela (tijela) i dva uha (bočni dijelovi).

Obavlja niz funkcija:

• Koordinira pokrete i održava normalan tonus mišića. Ako se mali mozak ukloni, te funkcije su poremećene, ribe počinju plivati ​​u krugovima.
• Omogućuje provedbu motoričke aktivnosti. Kada se tijelo malog mozga ribe ukloni, ono počinje pumpati u različitim smjerovima. Ako skinete i prigušnicu, pokreti se potpuno poremete.
• Mali mozak regulira metabolizam. Ovo tijelo utječe na druge dijelove mozga preko jezgrica koje se nalaze u leđnoj moždini i produljenoj moždini.

Leđna moždina

Njegovo mjesto su živčani lukovi (točnije njihovi kanali) riblje kralježnice, koja se sastoji od segmenata. Leđna moždina u riba je nastavak produžene moždine. Od njega desno i lijeva stranaživci se granaju između parova kralježaka. Kroz njih, iritirajući signali ulaze u leđnu moždinu. Oni inerviraju površinu tijela, mišiće trupa i unutarnje organe. Što je mozak ribe? Glava i leđna. Siva tvar potonjeg je unutar nje, bijela je izvana.

Mozak riba koštunjača sastoji se od pet dijelova tipičnih za većinu kralješnjaka.

Romboidni mozak(rombencefalon) uključuje produženu moždinu i mali mozak.

produžena moždina prednji dio ide ispod malog mozga, a iza bez vidljivih granica prelazi u leđnu moždinu. Za pregled prednje produžene moždine potrebno je okrenuti tijelo malog mozga prema naprijed (kod nekih riba mali je mozak malen i jasno se vidi prednja produžena moždina). Krov u ovom dijelu mozga predstavlja koroidni pleksus. Ispod je veliki romboidna jama (fossa rhomboidea), proširen na prednjem kraju i prelazi straga u uski medijalni otvor, to je šupljina četvrta moždana komora (ventriculus quartus). Medula oblongata služi kao ishodište većine moždanih živaca, kao i put koji povezuje različite centre prednjih dijelova mozga s leđnom moždinom. Međutim, sloj bijele tvari koji prekriva produljenu moždinu prilično je tanak kod riba, budući da su tijelo i rep uglavnom autonomni - većinu pokreta izvode refleksno, bez korelacije s mozgom. U dnu produžene moždine u riba i vodozemaca s repom nalazi se par divovskih mauthnerove stanice, povezana s akustično-lateralnim centrima. Njihovi debeli aksoni protežu se duž cijele leđne moždine. Kretanje kod riba odvija se uglavnom zahvaljujući ritmičkom savijanju tijela, koje je, očito, kontrolirano uglavnom lokalnim spinalnim refleksima. Međutim, ukupnu kontrolu tih pokreta provode Mauthnerove stanice. U podu medule oblongate leži respiratorni centar.

Gledajući mozak odozdo, mogu se razlikovati mjesta odakle neki živci polaze. Tri okrugla korijena izlaze s bočne strane prednjeg dijela produžene moždine. Prvi, kranijalno ležeći, pripada V i VIIživci, srednji korijen - samo VIIživac, i konačno, treći korijen, koji leži kaudalno, je VIIIživac. Iza njih, također s bočne površine medule oblongate, parovi IX i X odlaze zajedno u nekoliko korijena. Ostali živci su tanki i obično se odrežu tijekom pripreme.

Cerebelum prilično dobro razvijena, okrugla ili izdužena, leži iznad prednjeg dijela produžene moždine neposredno iza vidnih režnjeva. Svojim stražnjim rubom prekriva produženu moždinu. Uzdignuti dio je tijelo malog mozga (corpus cerebelli). Mali mozak je središte fine regulacije svih motoričkih inervacija povezanih s plivanjem i hvatanjem hrane.

srednji mozak(mezencefalon) - dio moždanog debla koji je prožet moždanim akvaduktom. Sastoji se od velikih, uzdužno izduženih vidnih režnjeva (vidljivi su odozgo).

Vidni režnjevi ili vidni krov (lobis opticus s. Tectum opticus) - parne tvorevine međusobno odvojene dubokom uzdužnom brazdom. Vidni režnjevi su primarni vidni centri koji percipiraju uzbuđenje. Završavaju vlakna vidnog živca. Kod riba je ovaj dio mozga od iznimne važnosti, to je centar koji ima glavni utjecaj na aktivnost tijela. Siva tvar koja prekriva vidne režnjeve ima složenu slojevitu strukturu, koja podsjeća na strukturu cerebelarnog korteksa ili hemisfera.

Od ventralne površine vidnih režnjeva polaze debeli optički živci, prelazeći ispod površine diencefalona.

Ako otvorite vidne režnjeve srednjeg mozga, možete vidjeti da je u njihovoj šupljini jedan nabor odvojen od malog mozga, koji se naziva cerebelarni zalistak (valvule cerebellis). Na njegovim stranama u dnu šupljine srednjeg mozga razlikuju se dva uzvišenja u obliku graha, tzv. polumjesečeva tijela (tori semicircularis) i kao dodatna središta statoakustičkog organa.

prednji mozak(prozencefalon) slabije razvijen od srednjeg, sastoji se od terminalnog i diencefalona.

dijelovi srednji mozak (diencephalon) leže oko okomitog proreza treća moždana komora (ventriculus tertius). Lateralne stijenke ventrikula vizualni tuberkulozi ili talamus ( talamus) kod riba i vodozemaca su od sekundarne važnosti (kao koordinacijski osjetni i motorički centri). Krov treće moždane klijetke – epitalamus ili epitalamus – ne sadrži neurone. Sadrži prednji vaskularni pleksus (vaskularni tegmentum treće klijetke) i gornju moždanu žlijezdu - epifiza. Dno treće moždane klijetke - hipotalamus ili hipotalamus kod riba tvori uparene otekline - donji režnjevi (lobus inferior). Ispred njih leži donja moždana žlijezda - hipofiza. Kod mnogih riba ova žlijezda čvrsto pristaje u posebno udubljenje na dnu lubanje i obično se odlomi tijekom pripreme; tada jasno vidljiv lijevak (infundibulum). Naprijed, na granici između dna finala i srednji odjeli mozak se nalazi optički hijazam (chiasma nervorum opticorum).

telencefalon (telencefalon) kod riba koštunjača, u usporedbi s drugim dijelovima mozga, vrlo je malen. Većina riba (osim plućnjaka i križokrilaca) razlikuje se po okrenutoj (obrnutoj) strukturi hemisfera telencefalon. Čini se da su "izbačeni" ventro-lateralno. Krov prednjeg mozga ne sadrži živčane stanice, sastoji se od tanke epitelne membrane (palij), koji se tijekom preparacije obično uklanja zajedno s moždanom opnom. U ovom slučaju na preparatu je vidljivo dno prve klijetke, podijeljeno dubokim uzdužnim utorom na dva dijela. prugasta tijela. Prugasta tijela (corpora striatum1) sastoje se od dva dijela, što se može vidjeti kada se mozak promatra sa strane. Zapravo, ove masivne strukture sadrže strijatalni i krustalni materijal prilično složene strukture.

Mirisne lukovice (bulbus olfactorius) uz prednji rub telencefalona. Od njih naprijed njušni živci. Kod nekih riba (na primjer, bakalar), olfaktorne lukovice su odnesene daleko naprijed, u kojem slučaju su povezane s mozgom olfaktorni traktovi.

Predstavnici ove klase imaju varijacije u strukturi mozga, ali se ipak mogu razlikovati zajedničke karakteristične značajke. Njihov mozak ima relativno primitivnu strukturu i općenito je male veličine.

Prednji mozak, ili završni dio, kod većine riba sastoji se od jedne hemisfere (neki morski psi koji vode bentoski način života imaju dvije) i jedne klijetke. Krov ne sadrži živčanih elemenata a tvori ga epitel i samo se kod morskih pasa živčane stanice uzdižu od baze mozga prema stranama i dijelom prema krovu. Dno mozga predstavljaju dva klastera neurona - to su prugasta tijela (corpora striata).

Ispred mozga nalaze se dva olfaktorna režnja (bulbusa) koja su olfaktornim živcima povezana s organom njuha koji se nalazi u nosnicama.

Kod nižih kralježnjaka prednji je mozak dio živčanog sustava koji služi samo njušnom analizatoru. To je najviši mirisni centar.

Diencephalon se sastoji od epitalamusa, talamusa i hipotalamusa, koji su zajednički svim kralješnjacima, iako njihov stupanj varira. Posebnu ulogu u evoluciji diencefalona ima talamus, u kojem se razlikuju ventralni i dorzalni dio. Kasnije se kod kralježnjaka, tijekom evolucije, veličina ventralnog dijela talamusa smanjuje, a dorzalnog povećava. Niže kralježnjake karakterizira prevlast ventralnog talamusa. Ovdje se nalaze jezgre koje djeluju kao integratori između srednjeg mozga i olfaktorni sustav prednji mozak, osim toga, kod nižih kralježnjaka, talamus je jedan od glavnih motoričkih centara.

Ispod ventralnog talamusa nalazi se hipotalamus. Odozdo tvori šuplju peteljku - lijevak, koji prelazi u neurohipofizu, povezanu s adenohipofizom. Hipotalamus igra glavnu ulogu u hormonska regulacija organizam.

Epitalamus se nalazi u dorzalnom dijelu diencefalona. Ne sadrži neurone i povezan je s epifizom. Epitalamus, zajedno s epifizom, čini sustav neurohormonalne regulacije dnevne i sezonske aktivnosti životinja.

Riža. 6. Mozak grgeča (pogled s dorzalne strane).

1 - nosna kapsula.
2 - mirisni živci.
3 - mirisni režnjevi.
4 - prednji mozak.
5 - srednji mozak.
6 - mali mozak.
7 - produžena moždina.
8 - leđna moždina.
9 - fossa u obliku dijamanta.

Srednji mozak riba je relativno velik. Razlikuje dorzalni dio - krov (tekum), koji izgleda kao kolikulus, i ventralni dio, koji se naziva tegment i nastavak je motoričkih centara moždanog debla.

Srednji mozak se razvio kao primarni vidni i seizmosenzorni centar. Sadrži vidne i slušne centre. Osim toga, to je najviši integrativni i koordinacijski centar mozga, koji se po svojoj vrijednosti približava velikim hemisferama prednjeg mozga viših kralježnjaka. Ova vrsta mozga, gdje je međumozak najviši integrativni centar, naziva se ihtiopsid.

Mali mozak nastaje iz stražnjeg moždanog mjehura i položen je u obliku nabora. Njegova veličina i oblik znatno variraju. Kod većine riba sastoji se od srednjeg dijela - tijela malog mozga i bočnih ušiju - ušnih školjki. Za riba koštunjača karakteristično prednji rast – režanj. Potonji kod nekih vrsta poprima tako veliku veličinu da može sakriti dio prednjeg mozga. U morskih pasa i koštanih riba, cerebelum ima presavijenu površinu, zbog čega njegovo područje može doseći značajnu veličinu.

Preko uzlaznih i silaznih živčanih vlakana mali mozak je povezan sa srednjom, produženom moždinom i leđnom moždinom. Njegova glavna funkcija je regulacija koordinacije pokreta, stoga je kod riba s visokom motoričkom aktivnošću velik i može iznositi do 15% ukupne mase mozga.

Produljena moždina nastavak je leđne moždine i uglavnom ponavlja njenu strukturu. Granicom između produžene moždine i leđne moždine smatra se mjesto gdje središnji kanal leđne moždine u poprečnom presjeku ima oblik kruga. U ovom slučaju, šupljina središnjeg kanala se širi, tvoreći ventrikul. Bočne stijenke potonjeg snažno rastu u stranu, a krov je formiran epitelnom pločom, u kojoj se nalazi koroidni pleksus s brojnim naborima okrenutim prema šupljini ventrikula. U bočnim zidovima su živčana vlakna, osiguravajući inervaciju visceralnog aparata, organa bočne linije i sluha. U dorzalnim dijelovima bočnih stijenki nalaze se jezgre sive tvari u kojima dolazi do promjene živčanih impulsa, koji dolazi duž uzlaznih putova od leđne moždine do malog mozga, srednjeg mozga i do neurona strijatalnih tijela prednjeg mozga. Osim toga, postoji i prebacivanje živčanih impulsa na silazne putove koji povezuju mozak s motornim neuronima leđne moždine.

Refleksna aktivnost produžene moždine vrlo je raznolika. Sadrži: respiratorni centar, centar za regulaciju kardiovaskularne aktivnosti, preko jezgri živca vagusa vrši se regulacija probavnih organa i drugih organa.

Iz moždanog debla (medijum, medulla oblongata i pons) u ribama polazi 10 pari kranijalnih živaca.

Mozak riba je vrlo malen, čini tisućinke % tjelesne težine u morskih pasa, stotinke % u teleosta i jesetri. Kod malih riba masa mozga doseže oko 1%.

Mozak ribe sastoji se od 5 dijelova: prednjeg, srednjeg, srednjeg, malog mozga i produžene moždine. Razvoj pojedinih dijelova mozga ovisi o načinu života riba i njihovoj ekologiji. Dakle, kod dobrih plivača (uglavnom pelagičnih riba), mali mozak i vidni režnjevi su dobro razvijeni. Kod riba s dobro razvijenim njuhom prednji je mozak povećan. U ribi s dobrim razvijen vid(predatori) - srednji mozak. Sjedeće ribe imaju dobro razvijenu produženu moždinu.

Produljena moždina je nastavak leđne moždine. Zajedno sa srednjim mozgom i diencefalonom čini moždano deblo. U produženoj moždini, u usporedbi s leđnom moždinom, nema jasne raspodjele sive i bijele tvari. Duguljasta moždina obavlja sljedeće funkcije: provođenje i refleks.

Funkcija provođenja je provođenje živčanih impulsa između leđne moždine i drugih dijelova mozga. Prolazi kroz produženu moždinu uzlazne staze od leđne moždine do mozga i silaznih putova koji povezuju mozak s leđnom moždinom.

Refleksna funkcija medule oblongate. U produljenoj moždini nalaze se centri relativno jednostavnih i složenih refleksa. Zbog aktivnosti produžene moždine odvijaju se sljedeće refleksne reakcije:

1) regulacija disanja;

2) regulacija srčane aktivnosti i krvnih žila;

3) regulacija probave;

4) regulacija rada organa za okus;

5) regulacija rada kromatofora;

6) reguliranje rada električnih organa;

7) regulacija centara kretanja peraja;

8) regulacija leđne moždine.

Duguljasta moždina sadrži jezgre šest pari kranijalnih živaca (V-X).

V par - trigeminalni živac se dijeli na 3 grane: oftalmološki živac inervira prednji dio glave, maksilarni živac inervira kožu prednjeg dijela glave i nepca, a mandibularni živac inervira sluznicu usne šupljine. šupljine i mišića mandibule.

VI par - otvorni živac inervira mišiće očiju.

VII par - facijalni živac podijeljen je u 2 linije: prva inervira bočnu liniju glave, druga - sluznicu nepca, hioidnu regiju, okusne pupoljke usne šupljine i mišiće škržnog poklopca. .

VIII par – slušni ili osjetilni živac – inervira unutarnje uho i labirint.

IX par - glosofaringealni živac - inervira sluznicu nepca i mišiće prvog granskog luka.

X par - vagusni živac podijeljen je u dvije granajuće grane: bočni živac inervira organe bočne linije u trupu, živac operkuluma inervira škržni aparat i druge unutarnje organe.

Srednji mozak ribe predstavljen je s dva dijela: vizualni krov (tectum) - smješten vodoravno i tegmentum - smješten okomito.

Tektum ili vidni krov srednjeg mozga je natečen u obliku parnih vidnih režnjeva, koji su dobro razvijeni kod riba s visokim stupnjem razvoja organa vida, a slabo razvijeni kod slijepih morskih i špiljskih riba. Na unutra Tektum ima uzdužni torus. Povezan je s vizijom. U tegmentumu srednjeg mozga nalazi se najviši vidni centar riba. Vlakna drugog para vidnih živaca završavaju u tektumu.

Srednji mozak obavlja sljedeće funkcije:

1) Funkcija vizualnog analizatora, što je dokazano sljedećim eksperimentima. Nakon uklanjanja textuma s jedne strane oka ribe, koja leži s suprotna strana oslijepi. Kada se ukloni cijeli tektum, dolazi do potpunog sljepila. U tektumu se također nalazi središte vizualnog refleksa hvatanja, koji se sastoji u činjenici da su pokreti očiju, glave i trupa usmjereni na takav način da se maksimizira fiksacija predmeta hrane u području najveće oštrine vida. , tj. u središtu mrežnice. U tektumu se nalaze centri III i IV para živaca koji inerviraju mišiće očiju, kao i mišići koji mijenjaju širinu zjenice, tj. izvođenje smještaja, omogućujući vam da jasno vidite objekte na različitim udaljenostima zbog kretanja leće.

2) Sudjeluje u regulaciji obojenosti riba. Dakle, nakon odstranjivanja tektuma, tijelo ribe posvijetli, dok se pri odstranjivanju očiju uočava suprotna pojava - tamnjenje tijela.

3) Osim toga, tektum je usko povezan s malim mozgom, hipotalamusom, a preko njih s prednjim mozgom. Stoga tektum koordinira funkcije somatosenzornog (ravnoteža, držanje), olfaktornog i vidnog sustava.

4) Tectum je povezan s VIII parom živaca, koji obavljaju akustičnu i receptorsku funkciju, te s V parom živaca, tj. trigeminalni živci.

5) Srednjem mozgu pristupaju aferentna vlakna iz organa bočne linije, iz slušnog i trigeminalnog živca.

6) U tektumu se nalaze aferentna vlakna iz receptora mirisa i okusa.

7) U srednjem mozgu ribe nalaze se centri za regulaciju pokreta i mišićnog tonusa.

8) Srednji mozak ima inhibicijski učinak na centre produžene moždine i leđne moždine.

Dakle, srednji mozak regulira broj autonomne funkcije organizam. Zahvaljujući srednjem mozgu, refleksna aktivnost organizma postaje raznolika (javljaju se orijentacijski refleksi na zvučne i vizualne podražaje).

Srednji mozak. Glavna formacija diencefalona su vizualni tuberkuli - talamus. Ispod vidnih kvržica je hipotalamička regija - epitalamus, a ispod talamusa je hipotalamička regija - hipotalamus. Diencephalon je kod riba djelomično prekriven krovom srednjeg mozga.

Epitalamus se sastoji od epifize, rudimenta parijetalnog oka koje funkcionira kao endokrina žlijezda. Drugi element epitalamusa je frenulum (gabenula), koji se nalazi između prednjeg mozga i krova srednjeg mozga. Frenulum je poveznica između epifize i olfaktornih vlakana prednjeg mozga, tj. sudjeluje u obavljanju funkcije percepcije svjetla i mirisa. Epitalamus je eferentnim živcima povezan sa srednjim mozgom.

Talamus (vidni tuberkuli) kod riba nalazi se u središnjem dijelu diencefalona. U vidnim tuberkulama, osobito u dorzalnom dijelu, pronađene su mnoge nuklearne tvorbe. Jezgre primaju informacije od receptora, obrađuju ih i prenose u određena područja mozga, gdje nastaju odgovarajući osjeti (vidni, slušni, olfaktorni itd.). Dakle, talamus je organ integracije i regulacije tjelesne osjetljivosti, a također sudjeluje u provedbi motoričkih reakcija tijela.

Ako su vizualni tuberkuli oštećeni, dolazi do smanjenja osjetljivosti, sluha, vida, što uzrokuje poremećenu koordinaciju.

Hipotalamus se sastoji od nesparene šuplje izbočine - lijevka koji tvori vaskularnu vrećicu. Vaskularna vrećica reagira na promjene tlaka i dobro je razvijena u dubokomorskih pelagičnih riba. Vaskularna vreća sudjeluje u regulaciji uzgona, a preko svoje povezanosti s malim mozgom uključena je u regulaciju ravnoteže i tonusa mišića.

Hipotalamus je glavni centar za primanje informacija iz prednjeg mozga. Hipotalamus prima aferentna vlakna iz okusnih završetaka i iz akustičnog sustava. Eferentni živci iz hipotalamusa idu u prednji mozak, u dorzalni talamus, tektum, mali mozak i neurohipofizu, tj. regulira njihove aktivnosti i utječe na njihov rad.

Mali mozak je neparena formacija, nalazi se u stražnjem dijelu mozga i djelomično prekriva produženu moždinu. Razlikovati tijelo malog mozga (srednji dio) i uši malog mozga (tj. dva bočna dijela). Prednji kraj malog mozga tvori režanj.

Vodeća riba sjedilačka slikaživota (na primjer, u bentosu, kao što su škorpioni, gobies, ribice), mali mozak je nerazvijen u usporedbi s ribama koje vode aktivan način života (pelagični, kao što su skuša, haringa ili grabežljivci - smuđ, tuna, štuka).

Funkcije malog mozga. S potpunim uklanjanjem malog mozga u ribi koja se kreće, opaža se pad mišićnog tonusa (atonija) i poremećena koordinacija pokreta. To se izražavalo u kružnom plivanju riba. Osim toga, kod riba slabi reakcija na bolne podražaje, javljaju se senzorni poremećaji, nestaje taktilna osjetljivost. Otprilike, nakon tri do četiri tjedna, izgubljene funkcije se vraćaju zahvaljujući regulacijskim procesima drugih dijelova mozga.

Nakon odstranjivanja tijela malog mozga, koštunjače pokazuju motoričke smetnje u vidu njihanja tijela s jedne na drugu stranu. Nakon uklanjanja tijela i ventila malog mozga, motorička aktivnost je potpuno poremećena i razvijaju se trofički poremećaji. To ukazuje da mali mozak također regulira metabolizam u mozgu.

Treba napomenuti da aurikule malog mozga dosežu velike veličine kod riba s dobro razvijenom bočnom linijom. Dakle, mali mozak je mjesto zatvaranja uvjetovanih refleksa koji dolaze iz organa bočne linije.

Dakle, glavne funkcije malog mozga su koordinacija pokreta, normalna raspodjela mišićnog tonusa i regulacija autonomnih funkcija. Mali mozak ostvaruje svoj utjecaj kroz nuklearne tvorevine srednje i produžene moždine, kao i motorne neurone leđne moždine.

Prednji mozak riba sastoji se od dva dijela: plašta ili ogrtača i strijatuma. Plašt, ili tzv.ogrtač, leži dorzalno,tj. odozgo i sa strane u obliku tanke epitelne ploče iznad strijatuma. U prednjem zidu prednjeg mozga nalaze se olfaktorni režnjevi, koji se često razlikuju u glavni dio, peteljku i olfaktorni bulbus. Sekundarna olfaktorna vlakna iz olfaktornog bulbusa ulaze u plašt.

Funkcije prednjeg mozga. Prednji mozak riba ima mirisnu funkciju. O tome posebno svjedoče sljedeći pokusi. Odstranjivanjem prednjeg mozga riba gubi razvijene uvjetovane reflekse na mirisne podražaje. Osim toga, uklanjanje prednjeg mozga riba dovodi do smanjenja njihovog motorna aktivnost te do smanjenja školskih uvjetovanih refleksa. Prednji mozak igra važna uloga te u spolnom ponašanju riba (kad se makne spolna želja nestaje).

Dakle, prednji mozak je uključen u zaštitno-obrambenu reakciju, sposobnost plivanja u jatima, sposobnost brige o potomstvu itd. Djeluje općenito stimulativno na ostale dijelove mozga.

7. Načela teorije refleksa I.P. Pavlova

Pavlovljeva teorija temelji se na osnovnim principima uvjetovane refleksne aktivnosti mozga životinja, uključujući ribe:

1. Načelo strukture.

2. Načelo determinizma.

3. Načelo analize i sinteze.

Načelo strukturalnosti je sljedeće: svaka morfološka struktura odgovara određenoj funkciji. Načelo determinizma je da refleksne reakcije imaju strogu kauzalnost, tj. oni su odlučni. Za manifestaciju bilo kojeg refleksa, razlog, pritisak, utjecaj vanjskog svijeta ili unutarnje okruženje organizam. Analitička i sintetička aktivnost središnjeg živčanog sustava provodi se zbog složenog odnosa između procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema teoriji Pavlova aktivnost središnjeg živčanog sustava temelji se na refleksu. Refleks je uzročno određena (deterministička) reakcija tijela na promjene u vanjskom ili unutarnjem okruženju, koja se provodi uz obvezno sudjelovanje središnjeg živčanog sustava kao odgovor na iritaciju receptora. Tako dolazi do nastanka, promjene ili prestanka bilo koje aktivnosti tijela.

Pavlov je podijelio sve refleksne reakcije tijela u dvije glavne skupine: bezuvjetne reflekse i uvjetovane reflekse. Bezuvjetni refleksi su kongenitalne, naslijeđene refleksne reakcije. Bezuvjetni refleksi pojavljuju se u prisutnosti podražaja bez posebnih, posebnih uvjeta (gutanje, disanje, salivacija). Bezuvjetni refleksi imaju gotove refleksne lukove. Bezuvjetni refleksi se prema nizu svojstava dijele u različite skupine. Po biološko svojstvo razlikuju prehrambene (traženje, uzimanje i obrada hrane), obrambene (obrambena reakcija), spolne (ponašanje životinja), indikativne (orijentacija u prostoru), položajne (zauzimanje karakterističnog držanja), lokomotorne (motoričke reakcije).

Ovisno o mjestu nadraženog receptora, izdvajaju se eksteroceptivni refleksi, tj. refleksi koji nastaju pri podražaju vanjska površina tijela (koža, sluznica), interoreceptivni refleksi, t.j. refleksi koji nastaju pri nadražaju unutarnjih organa, proprioceptivni refleksi koji se javljaju pri nadražaju receptora skeletnih mišića, zglobova i ligamenata.

Ovisno o dijelu mozga koji je uključen u refleksnu reakciju, razlikuju se sljedeći refleksi: spinalni (spinalni) - sudjeluju centri leđne moždine, bulbarni - centri medule oblongate, mezencefalni - centri srednjeg mozga, diencefalni - središta diencefalona.

Osim toga, reakcije se dijele prema organu koji je uključen u odgovor: motorne ili motorne (sudjeluje mišić), sekretorne (sudjeluje endokrina ili žlijezda s vanjskim izlučivanjem), vazomotorne (sudjeluje žila) itd.

Bezuvjetni refleksi – specifične reakcije. Zajednički su svim predstavnicima ove vrste. Bezuvjetni refleksi su relativno stalne refleksne reakcije, stereotipne, malo promjenjive, inertne. Kao rezultat toga, nemoguće je prilagoditi se promjenjivim uvjetima postojanja samo zahvaljujući bezuvjetnim refleksima.

Uvjetovani refleksi - privremena živčana veza tijela s nekim podražajem vanjskog ili unutarnjeg okruženja tijela. Uvjetovani refleksi se stječu tijekom individualnog života organizma. Oni nisu isti u različitim predstavnicima ove vrste. Uvjetovani refleksi nemaju gotove refleksne lukove, oni nastaju kada određenim uvjetima. Uvjetni refleksi su promjenjivi, lako nastaju i lako nestaju, ovisno o uvjetima u kojima se dani organizam nalazi. Uvjetovani refleksi nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa pod određenim uvjetima.

Za nastanak uvjetnog refleksa potrebno je na vrijeme spojiti dva podražaja: indiferentan (indiferentan) za određenu vrstu aktivnosti, koji će kasnije postati uvjetni signal (kucanje o staklo) i bezuvjetni podražaj koji izaziva određeni bezuvjetni refleks(hranjenje). Uvjetovani signal uvijek prethodi djelovanju bezuvjetnog podražaja. Pojačavanje uvjetovanog signala bezuvjetnim podražajem mora se ponoviti. Potrebno je da uvjetovani i bezuvjetni podražaj ispunjavaju sljedeće zahtjeve: bezuvjetni podražaj mora biti biološki jak (hrana), uvjetovani podražaj mora imati umjerenu optimalnu snagu (kucanje).

8. Ponašanje riba

Ponašanje riba postaje kompliciranije tijekom njihova razvoja, tj. ontogeneza. Najjednostavnija reakcija tijela ribe kao odgovor na iritant je kineza. Kineza je povećanje motoričke aktivnosti kao odgovor na štetne učinke. Kineza je već uočena na završne faze embrionalni razvoj riba kada dolazi do smanjenja sadržaja kisika u okolišu. Povećanje kretanja ličinki u jajima ili u vodi u ovom slučaju poboljšava izmjenu plinova. Kinesis potiče kretanje ličinki iz loših životnih uvjeta u bolje. Drugi primjer kineze je nepravilno kretanje jata ribe (verkhovka, uklya, itd.) kada se pojavi grabežljivac. To ga zbunjuje i sprječava ga da se usredotoči na jednu ribu. Ovo se može smatrati obrambenom reakcijom jata riba.

Složeniji oblik ponašanja ribe je taksi - to je usmjereno kretanje ribe kao odgovor na podražaj. Pravi se razlika između pozitivnih taksija (privlačenje) i negativnih taksija (izbjegavanje). Primjer je fototaksija, tj. reakcija ribe na svjetlosni faktor. Tako inćun i velikooka kilka imaju pozitivnu fototaksiju, tj. dobro privlače svjetlost, tvoreći grozdove, što omogućuje korištenje ovog svojstva u ribolovu ovih riba. Za razliku od kaspijske papaline, cipal pokazuje negativnu fototaksiju. Predstavnici ove vrste riba teže izaći iz osvijetljene pozadine. Ovo svojstvo koriste i ljudi prilikom ribolova ove ribe.

Primjer negativne fototaksije je ponašanje ličinki lososa. Danju se skrivaju među kamenjem, u šljunku, što im omogućuje da izbjegnu susret s grabežljivcima. A kod ličinki ciprinida opaža se pozitivna fototaksija, što im omogućuje da izbjegnu smrtonosna dubokomorska područja i pronađu više hrane.

Upute za taksiste mogu proći promjene vezane uz dob. Dakle, mladice lososa u fazi pestryanke tipične su bentoske sjedeće ribe koje štite svoj teritorij od vlastite vrste. Izbjegavaju svjetlost, žive među kamenjem, lako mijenjaju boju u boju okoline, a kada su uplašene, znaju se sakriti. Kako rastu ispred padine u moru, mijenjaju boju u nesrebrnu, okupljaju se u jata, gube agresivnost. Kada su uplašeni, brzo otplivaju, ne boje se svjetlosti i obrnuto, ostaju blizu površine vode. Kao što vidite, ponašanje maloljetnika ove vrste mijenja se suprotno s godinama.

Kod riba, za razliku od viših kralježnjaka, nema moždane kore koja ima vodeću ulogu u razvoju uvjetovanih refleksa. No, ribe ih mogu proizvesti i bez toga, na primjer, uvjetni refleks na zvuk (Frolovljev pokus). Nakon djelovanja zvučnog podražaja, u nekoliko sekundi uključivala se struja na koju je riba reagirala pomicanjem tijela. Nakon određenog broja ponavljanja, riba, bez čekanja na akciju električna struja, reagirao na zvuk, tj. reagirao pokretima tijela. U ovom slučaju uvjetni podražaj je zvuk, a bezuvjetni podražaj je indukcijska struja.

Za razliku od viših životinja, ribe slabije razvijaju reflekse, nestabilne su i teško se razvijaju. Ribe su manje sposobne od viših životinja razlikovati, t.j. razlikovati uvjetovane podražaje ili promjene u vanjskom okruženju. Treba napomenuti da se kod riba koštunjača uvjetovani refleksi razvijaju brže i postojaniji su nego kod drugih.

U literaturi postoje radovi koji pokazuju prilično uporne uvjetovane reflekse, gdje su bezuvjetni podražaji trokut, krug, kvadrat, razna slova itd. Ako se u ribnjak postavi hranilica koja daje dio hrane kao odgovor na pritisak poluge, povlačenje perle ili drugih uređaja, tada riba dovoljno brzo svladava ovaj uređaj i prima hranu.

Oni koji se bave uzgojem akvarijskih riba primijetili su da se ribe, približavajući se akvariju, okupljaju na mjestu hranjenja u iščekivanju hrane. I ovo je uvjetni refleks, au ovom slučaju vi ste uvjetni podražaj, a kao uvjetni podražaj može poslužiti i kucanje po staklu akvarija.

U ribogojilištima se riba obično hrani Određeno vrijeme dana, pa se često okupljaju na određenim mjestima u vrijeme hranjenja. Ribe se također brzo naviknu na vrstu hrane, način raspodjele hrane itd.

Od velike praktične važnosti može biti razvoj uvjetovanih refleksa na grabežljivca u uvjetima mrijestilišta i NVH u mlađi komercijalne ribe, koja se zatim pušta u prirodne rezervoare. To je zbog činjenice da u uvjetima ribljih mrijestilišta i NVH, mladi nemaju iskustvo komunikacije s neprijateljima iu prvim fazama postaju plijen predatora dok ne dobiju individualno i spektakularno iskustvo.

Pomoću uvjetovanih refleksa istraživati razne stranke biologije raznih riba, kao što su spektralna osjetljivost oka, sposobnost razlikovanja silueta, učinak različitih toksikanata, sluh riba prema jačini i frekvenciji zvuka, pragovi osjetljivosti okusa, uloga raznih odjelaživčani sustav.

U prirodnom okruženju ponašanje riba ovisi o načinu života. Ribe koje se školuju imaju sposobnost koordiniranja manevara prilikom hranjenja, pri pogledu na grabežljivca itd. Dakle, pojava predatora ili organizama hrane na jednom rubu jata uzrokuje odgovarajuću reakciju cijelog jata, uključujući i jedinke koje nisu vidjele podražaj. Reakcija može biti vrlo raznolika. Dakle, pri pogledu na grabežljivca, jato se odmah raspršuje. Ovo možete vidjeti u proljetno razdoblje vrijeme u obalnom području naših akumulacija, mladica mnogih riba koncentrirana je u jatima. Ovo je jedna vrsta imitacije. Drugi primjer oponašanja je slijeđenje vođe, tj. za pojedinca u čijem ponašanju nema elemenata oscilacije. Voditelji su najčešće pojedinci koji imaju veliko individualno iskustvo. Ponekad čak i riba druge vrste može poslužiti kao takav vođa. Dakle, šarani brže nauče uzimati hranu u letu ako su posađeni jedinke pastrve ili šarana koji to mogu.

Kada ribe žive u skupinama, može nastati "društvena" organizacija s dominantnim i podređenim ribama. Dakle, u jatu mozambijske tilapije, najintenzivnije obojen mužjak je glavni, sljedeći u hijerarhiji su svjetliji. Mužjaci koji se bojom ne razlikuju od ženki su podređeni i uopće ne sudjeluju u mrijestenju.

Seksualno ponašanje riba vrlo je raznoliko, uključuje elemente udvaranja i rivalstva, građenje gnijezda itd. Složeno mriješćenje i ponašanje roditelja tipično je za ribe niske pojedinačne plodnosti. Neke se ribe brinu za jajašca, ličinke, pa čak i za mlađ (štite gnijezdo, prozračuju vodu (smuđ, šmrk, som)). Mladunci nekih ribljih vrsta hrane se u blizini roditelja (na primjer, diskusi čak hrane svoju mladunčad svojom sluzi). Mladunci nekih vrsta riba skrivaju se s roditeljima u usnoj i škržnoj šupljini (tilapija). Dakle, plastičnost ponašanja riba je vrlo raznolika, kao što se može vidjeti iz gornjih materijala.

Pitanja za samokontrolu:

1. Značajke strukture i funkcije živaca i sinapsi.

2. Parabioza kao posebna vrsta lokalizirane ekscitacije.

3. Shema strukture živčanog sustava riba.

4. Građa i funkcije perifernog živčanog sustava.

5. Značajke strukture i funkcije mozga.

6. Načela i bit teorije refleksa.

7. Značajke ponašanja riba.