Osjetni sustav njuha njušni sustav i njegov. Žični i moždani dijelovi njušnog osjeta Periferni dio njušnog osjeta

Olfaktivni senzorni sustav (NSS)

Olfaktivni senzorni sustav (NSS) je strukturni i funkcionalni kompleks koji osigurava percepciju i analizu mirisa.

Vrijednost NSS-a za osobu:

Pruža refleksno uzbuđenje probavnog centra;

Pruža zaštitni učinak uz prepoznavanje kemijskog sastava okoline u kojoj se tijelo nalazi;

Povećava opći tonus živčanog sustava (osobito ugodnih mirisa)

Uključen u emocionalno ponašanje;

Ima zaštitnu ulogu, uključujući reflekse kihanja, kašljanja i zadržavanja daha (prilikom udisanja para amonijaka);

Privučeni stvaranjem osjeta okusa (uz jaku prehladu hrana gubi okus)

Kod životinja također osigurava potragu za hranom.

Prvu klasifikaciju mirisa napravio je Yeymur, uzimajući u obzir izvor podrijetla: kamfor, cvjetni, mošusni, menta, eterični, jetki i truležni. Da bi osjetila miris, mirisna tvar mora imati dva svojstva: biti topljiva i hlapljiva. To je vjerojatno razlog zašto se mirisi bolje uočavaju na vlažnom zraku i kada se kreće (prije kiše).

Normalna percepcija mirisa naziva se normosmija, odsutnost anosmija, smanjena percepcija mirisa je hipoosmija, pojačana percepcija mirisa je hiperosmija, a smetnje su disozmija.

Treba naglasiti da neke tvari izazivaju maksimalnu reakciju, druge - slabu, a ostale - inhibiciju receptorskih stanica.

Strukturne i funkcionalne karakteristike perifernog dijela olfaktornog osjetnog sustava

Olfaktorni receptori su eksteroceptivni, kemoreceptivni, primarno osjetljivi, karakterizirani su spontanom aktivnošću i sposobnošću prilagodbe.

Njušni epitel je "skriven" u nosnoj sluznici, prekriva 10 cm2 krova nosne šupljine u blizini nosne pregrade (slika 12.32) u obliku otoka površine oko 240 mm2.

Njušni epitel sadrži otprilike 10-20 milijuna receptorskih stanica.

Olfaktorni epitel nalazi se dalje od respiratornog trakta. Stoga, da biste osjetili miris, potrebno je šmrcati, odnosno duboko udahnuti. U slučaju mirnog disanja samo 5% zraka prolazi kroz njušni epitel.

Površina epitela prekrivena je sluzi, koja kontrolira pristup površini receptora mirisa - mirisa.

Njušna stanica ima središnji izdanak – akson i periferni izdanak – dendrite. Na kraju dendrita nalazi se zadebljanje – buzdovan. Na površini klubeta nalaze se mikrovilli (10-20) promjera do 0,3 mikrona i duljine do 10 mikrona. Zahvaljujući njima se površina olfaktornog epitela značajno povećava i njegova površina može nekoliko puta premašiti površinu tijela. Njušni klub je citokemijsko središte olfaktorne stanice. Mirisne stanice se neprestano obnavljaju. životni vijek im je dva mjeseca. Njušne stanice karakterizira stalna spontana aktivnost, koja se modulira djelovanjem mirisa. Osim receptorskih stanica, u olfaktornom epitelu postoje potporne i bazalne stanice (slika 12.33). Respiratorni dio nosa, gdje nema mirisnih stanica, prima završetke trigeminalnog živca (n. Trigeminus), koji mogu reagirati i na miris (amonijak). Glosofaringealni živac također je uključen u percepciju nekih mirisa. (n. Glossopharyngeus). Stoga osjet mirisa ne nestaje potpuno ni nakon presjeka njušnog živca s obje strane.

Mehanizam ekscitacije stanica olfaktornih receptora

Stvorene su mnoge teorije o mirisu. Među njima zaslužuje pozornost stereokemijska teorija koju je 1949. formulirao Moncrieff. Njegovo značenje leži u činjenici da je olfaktorni sustav građen od različitih receptorskih stanica. Svaka od ovih stanica percipira jedan miris. Testom je dokazano da su mirisi mošusa, kamfora, metvice, cvijeća, etera svojstveni tvarima čije molekule poput "ključa u bravu" odgovaraju kemoreceptorskim tvarima njušnih stanica. Prema stereokemijskoj teoriji, svi ostali mirisi mogu nastati od primarnih mirisa prema vrsti triju primarnih mirisa.

Riža. 12.32. Shema olfaktorne sluznice:

V - trigeminalni živac, IX - glosofaringealni živac, X - vagusni živac

Lera (crvena - plava - zelena), od koje se formiraju sve ostale.

Olfaktorni receptori sadrže oko 1000 vrsta receptorskih proteina s kojima mirisi stupaju u interakciju. Proteini kodiraju oko 1000 gena, što je otprilike 3% cjelokupnog genskog fonda i samo naglašava važnost olfaktornog analizatora. Nakon što se molekula mirisa veže na receptor, aktivira se sustav sekundarnih glasnika, posebno G-protein koji aktivira adenilat ciklazu, a adenozin trifosfat se pretvara u cAMP. To dovodi do otvaranja ionskih kanala, ulaska pozitivno nabijenih iona i nastanka depolarizacije, odnosno živčanog impulsa.

Nobelovci 2004. G. Axel i L. Buck dokazali su da ne postoje specifični receptori za svaki pojedinačni miris. Umjesto toga, postoji "receptorska abeceda". Jedan ili onaj miris aktivira određenu kombinaciju receptora, koji, pak, usmjeravaju određeni niz živčanih impulsa, a zatim ih neuroni mozga dekodiraju, poput tvorbe riječi od slova ili glazbe iz bilješki, a postoji i osjećaj određenog mirisa .

U tom smislu pojavio se čak i alegorijski izraz, ne njušimo nosom, već mozgom.

Osoba može identificirati samo tri mirisa u isto vrijeme. Ako postoji više od deset mirisa, ona ne može prepoznati nijedan.

Vrlo bliska povezanost olfaktornog aparata i reproduktivnog sustava. Oštrina percepcije mirisa ovisi o razini steroidnih hormona u tijelu, uključujući i spolne. Na to ukazuju činjenice, bolesti povezane s oštećenom reproduktivnom funkcijom, praćene smanjenjem ili gubitkom sposobnosti percepcije mirisa. Uz pomoć olfaktornog analizatora feromoni utječu na naše tijelo. Postoji mišljenje da volimo miris onih ljudi koji su genetski vrlo različiti od nas. Zanimljivo je i da aksoni olfaktornih neurona zaobilaze talamus – kolektor svih osjetnih putova – i idu do olfaktornih bulbusa koji su dio drevnog korteksa – limbičkog sustava koji je odgovoran za pamćenje, emocije, spolno ponašanje. .

Riža. 12.33. Građa olfaktornog epitela

U neriješenim zagonetkama krije se nama nepoznato značenje mirisa. Zašto ovaj osjet daje toliki broj gena i ima usku vezu s drevnim tvorevinama mozga?

Žičani i moždani dijelovi olfaktornog osjetnog sustava

Putovi olfaktornog osjetnog sustava, za razliku od ostalih, ne prolaze kroz talamus. Tijelo prvog neurona predstavlja receptorska olfaktorna stanica kao primarni osjetljivi receptor. Aksoni ovih stanica tvore skupine od 20-100 vlakana. Oni čine olfaktorni živac, koji se šalje u olfaktorni bulbus. Tu je položeno tijelo drugog neurona, mitralne stanice. U olfaktornom bulbusu nalazi se topička lokalizacija olfaktornog epitela. Kao dio aksona mitralnih stanica, impulsi se šalju u kuku, odnosno u kruškoliki ili periamigdala korteks. Dio vlakana dopire do prednjeg hipotalamusa i amigdale i drugih odjela.

Pod djelovanjem raznih mirisa u olfaktornom lukulju mijenja se prostorni mozaik pobuđenih i inhibiranih stanica. To se ogleda u specifičnostima električne aktivnosti. Dakle, priroda električne aktivnosti ovisi o karakteristikama tvari mirisa.

Smatra se da su olfaktorne lukovice dovoljne za održavanje njušne funkcije. Bitna uloga prednjeg hipotalamusa, njegova iritacija uzrokuje njuškanje. Zahvaljujući vezama olfaktornog mozga s limbičkim korteksom (hipokampusom), amigdalom i hipotalamusom, osigurava se olfaktorna komponenta emocija. Dakle, veliki broj centara je uključen u olfaktornu funkciju.

Mirisni pragovi. prilagodba

Postoje pragovi za određivanje prisutnosti mirisa i pragovi za prepoznavanje mirisa. Prag mirisa (izgled osjeta) određen je minimalnom količinom mirisne tvari, što vam omogućuje da utvrdite njegovu prisutnost. Prag prepoznavanja minimalna je količina tvari mirisa koja omogućuje prepoznavanje mirisa. Za vanilin, na primjer, prag raspoznavanja je 8 × 10-13 mol/l. Pragovi variraju ovisno o nizu čimbenika: fiziološkom stanju (tijekom menstruacije - pogoršanje kod žena), dobi (u starijih osoba - povećanje), o vlažnosti zraka (smanjenje u vlažnom okruženju), brzini kretanja zraka kroz nosni respiratorni trakt. Značajno smanjeni pragovi kod gluhoslijepih. Unatoč činjenici da je osoba u stanju razlikovati do 10.000 različitih mirisa, njezina sposobnost procjene njihovog intenziteta je vrlo niska. Osjet se pojačava samo ako se stimulacija poveća za najmanje 30% u odnosu na početnu vrijednost.

Adaptacija olfaktornog osjetnog sustava je spora i traje nekoliko desetaka sekundi ili minuta. Ovisi o brzini kretanja zraka i koncentraciji mirisnih tvari. Postoji unakrsna adaptacija. Uz produljeno izlaganje bilo kojem mirisu, prag se povećava ne samo za njega, već i za druge mirisne tvari. Osjetljivost olfaktornog osjetnog sustava regulira simpatički živčani sustav.

Hiperosmija se ponekad opaža u hipotalamičkom sindromu, hipoosmija - pod utjecajem zračenja. Epilepsiju mogu pratiti mirisne halucinacije. Anosmija može biti uzrokovana hipogonadizmom.

Olfaktivni osjetni sustav zauzima vrlo važno mjesto u životu životinja. Upravo ona igra značajnu ulogu u pronalaženju hrane, izbjegavanju predatora i štetnih čimbenika okoliša, pronalaženju jedinki suprotnog spola ili prepoznavanju pripadnika vlastite vrste. Tako, na primjer, kod nekih vrsta leptira mužjak može pronaći ženku koja se nalazi na udaljenosti od 8-10 km od njega, vođena mirisom koji emitira njezina spolna žlijezda. Osim toga, olfaktorni sustav ima posebnu važnost u procesima razmjene informacija između jedinki vlastite vrste - to je prijenos alarma i signala opasnosti, označavanje teritorija.

Nema sumnje da osjetilo mirisa igra važnu ulogu u ljudskom životu, iako se ta važnost često podcjenjuje. Budući da je čovjek u takvoj osjetljivosti na mirise i u specifičnosti njuha značajno inferioran velikoj većini životinja, neki istraživači smatraju da je njuh rudiment, tj. u procesu evolucije izgubila svoje izvorno značenje. Osim toga, osoba se, za razliku od životinja, orijentira u prostoru, uglavnom uz pomoć vida, au društvenom okruženju - uz pomoć sluha i govora. U međuvremenu, olfaktorna kemorecepcija igra mnogo veću ulogu u ljudskom životu nego što se obično misli. Jedan od razloga tako neočito velike važnosti mirisa je taj što mirisni signali vrše svoj utjecaj na fiziološke procese i ljudsku psihu, često nesvjesni. Dakle, eksperiment pokazuje da nakon što je osobi predstavljena neka hlapljiva tvar, čijeg mirisa nije bila svjesna (nije shvatila da se kemijski sastav okoline promijenio), došlo je do promjene razine hormona u krvi, promjena u emocionalno obojenim reakcijama, tjelesnim i mentalnim performansama, itd. Vrlo dobro i vrlo zanimljivo, ova i druga pitanja, posebno odnos mirisa sa socijalnom identifikacijom, spolnim (izbor spolnog partnera) i ponašanjem roditelja , razmatraju se u udžbeniku Zhukov D.A. “Biološke osnove ponašanja. humoralni mehanizmi.

Baš kao i okusni osjetilni sustav, i olfaktorni nam povećava šanse za preživljavanje informiranjem o kvaliteti okoliša i hrane, prisutnosti niza otrovnih tvari. Posljednjih godina intenzivno se razvija aromaterapija koja se temelji na korištenju mirisnih tvari u zdravstvene, rehabilitacijske i terapeutske svrhe.

Periferni dio olfaktornog analizatora. Olfaktorni receptori nalaze se u olfaktorni epitel (njušna ovojnica), oblaže gornju nosnu školjku. Višeredni olfaktorni epitel sadrži olfaktorne receptorske stanice, bazalne i potporne stanice (slika 6.2). Njušni epitel leži na bazalnoj membrani ispod koje se nalaze mirisne (Bowmanove) žlijezde koje proizvode sluz. Izvodni kanali žlijezda otvaraju se na površini olfaktornog epitela, osiguravajući izlaz sluzi, što pridonosi učinkovitoj olfaktornoj recepciji (sluz je medij u kojem se mirisne tvari otapaju i stupaju u interakciju sa stanicama olfaktornih receptora).

sl.6.2. Shema strukture olfaktornog epitela

OB - olfaktorni klub; OK - potporna stanica; CO, središnji procesi mirisnih stanica; BC, bazalna stanica; BM, bazalna membrana; VL, mirisne dlake; MVR, olfaktorni mikrovili i MVO, potporni mikrovili.

olfaktorne receptorske stanice su primarne bipolarne osjetne stanice i imaju dva procesa - dendrit (na vrhu stanice) i akson (na bazi stanice). Kod čovjeka je broj receptora 10 milijuna, dok ih, primjerice, kod njemačkog ovčara, koji spada u makromatike, ima 224 milijuna. Dendrit na površini olfaktornog epitela završava posebnim sfernim zadebljanjem - bulb, ili olfaktorni klub. To je važno citokemijsko središte njušne receptorske stanice. Na vrhu batine nalazi se 10-12 najtanjih trepetljika (dlačica), od kojih svaka sadrži mikrotubule. Trepetljike su uronjene u sekret Bowmanovih žlijezda. Prisutnost takvih dlačica deseterostruko povećava površinu receptorske membrane s molekulama mirisnih tvari.

Aksoni (dugi središnji procesi) skupljaju se u snopove od 15-40 vlakana (njušne niti) i, prošavši kroz etmoidnu ploču etmoidne kosti, šalju se u olfaktornu žarulju mozga.

potporne stanice odvajaju jednu receptorsku stanicu od druge i tvore površinu olfaktornog epitela. Ove stanice, glialnog podrijetla, imaju mikrovile na svojoj površini. Vjeruje se da potporne stanice (poput Bowmanovih žlijezda) sudjeluju u stvaranju tajne koja prekriva olfaktorni epitel. Osim toga, oni obavljaju fagocitnu funkciju i, vjerojatno, usmjeravaju proces rasta procesa receptorskih stanica.

Bazalne stanice nalazi se na bazalnoj membrani. Oni su sposobni za diobu i služe kao izvor regeneracije receptorskih stanica. Kao što znate, stanice olfaktornih receptora (kao što su okusni pupoljci i vanjski segmenti fotoreceptora) stalno se ažuriraju - njihov životni vijek je otprilike 1,5 mjeseci. Bazalne stanice nikada ne izlaze na površinu olfaktornog epitela, tj. nisu izravno povezani s percepcijom mirisnih tvari.

Mehanizam olfaktorne recepcije. Percepcija mirisa, tj. sadržaj jedne mirisne tvari ili kompleksa mirisnih tvari u analiziranom dijelu zraka započinje procesom interakcije mirisne tvari s resicama olfaktornog klubeta receptorske stanice (uništenje resica isključuje funkciju kemoreceptora, koji se međutim obnavlja dok se oni regeneriraju). Da bi se to postiglo, molekulu mirisne tvari mora percipirati odgovarajući proteinski receptor koji se nalazi u membrani cilija, tj. komuniciraju s njim (kada se molekule kemijske tvari vežu na makromolekulu proteina receptora, mijenja se konformacija potonjeg). Kao rezultat ove interakcije mijenja se ionska propusnost membrane dendrita receptorske stanice, dolazi do depolarizacije, koja, kada se dosegne kritična razina, uzrokuje stvaranje akcijskog potencijala u somi stanice. Taj se potencijal šalje duž aksona do olfaktornog bulbusa.

Razmotrimo detaljnije moderne ideje o fazama ovog procesa.

Mirisne tvari prodiru u olfaktorno područje kada se zrak udiše kroz nos ili kroz hoane kada zrak ulazi kroz usta. Tijekom tihog disanja gotovo sav zrak prolazi kroz donji nosni hodnik i ima malo kontakta sa sluznicom olfaktorne regije koja se nalazi u gornjem nosnom hodniku. Osjeti mirisa u ovom su slučaju samo rezultat difuzije između udahnutog zraka i zraka olfaktorne regije. Slabi mirisi s takvim disanjem se ne osjećaju. Da bi mirisne tvari dospjele do olfaktornih receptora, potrebno je dublje disanje ili nekoliko kratkih udisaja koji se brzo slijede jedan za drugim. Tako životinje (čovjeka nije iznimka) njuše pojačavajući protok zraka u gornjem nosnom hodniku. Prodirući u gornji nosni hodnik, kemikalije djeluju na mirisne stanice, koje zbog svoje specifičnosti omogućuju osobi da razlikuje jedan miris od drugog, pa čak i da uhvati određeni miris u mješavini nekoliko mirisa. Smatra se da olfaktorne stanice imaju višestruku percepciju mirisa, ali je raspon mogućnosti svake od njih različit, tj. pojedinačno, svaka receptorska stanica sposobna je odgovoriti fiziološkom ekscitacijom na svoj karakterističan, iako širok, spektar mirisnih tvari. Važno je da su ti spektri slični u različitim stanicama. Kao rezultat toga, svaki miris izaziva električni odgovor mnogih receptorskih stanica u olfaktornoj ovojnici, u kojem se formira određeni mozaik (specifičan obrazac) električnih signala. Takav mozaik, individualan za svaki miris, je kod mirisa, koji se, pak, dešifrira u višim centrima olfaktornog analizatora. Koncentracija mirisne tvari odražava se na opću razinu pobuđenosti stanice (povećanje ili smanjenje učestalosti impulsa).

Prenošenje informacija iz olfaktornih receptora. Kao što je gore navedeno, središnji procesi stanica olfaktornih receptora, koji obavljaju funkcije aksona, spajaju se s drugim sličnim aksonima u obliku olfaktornih filamenata (15-40 komada), koji prodiru u lubanjsku šupljinu kroz kribriformnu ploču iste kosti. i idi na mirisna žarulja. Olfaktorne lukovice su prvi moždani centar u kojem se odvija obrada impulsa primljenih od stanica olfaktornih receptora i to je jedini dio mozga čije bilateralno uklanjanje uvijek dovodi do potpunog gubitka mirisa. Mirisne lukovice su okrugle ili ovalne formacije s unutarnjom šupljinom ili ventrikulom. Histološki se u olfaktornim bulbusima razlikuje šest koncentrično raspoređenih staničnih slojeva i četiri tipa neurona - mitralni, fascikularni, granularni i periglomerularni.

Glavne značajke obrade informacija u olfaktornom luku su: 1) konvergencija osjetljivih stanica na mitralne stanice (aksoni oko 1000 olfaktornih stanica završavaju u dendritima jedne mitralne stanice), 2) izraženi inhibitorni mehanizmi i 3) eferentna kontrola impulsa koji ulaze u bulbus. Dakle, fascikularne stanice i zrnate stanice olfaktornih lukovica su inhibicijski neuroni, zbog kojih se provodi kontrola olfaktorne aferentacije prema dolje.

Sluznica nosa također sadrži slobodne živčane završetke. trigeminalni živac (5. par kranijalnih živaca), od kojih su neki također sposobni reagirati na mirise. U području ždrijela, mirisni podražaji mogu pobuditi vlakna glosofaringealni (IX) i vagusni (X) živci. Svi oni sudjeluju u formiranju mirisnih osjeta. Njihova uloga, koja nije ni na koji način povezana s olfaktornim živcem, očuvana je čak i ako je funkcija olfaktornog epitela oštećena kao posljedica npr. infekcije (gripa), traumatskih ozljeda mozga, tumora (i srodnih moždanih operacija) . U takvim slučajevima govori se o hiposmija, karakteriziran značajnim povećanjem praga percepcije. Kod hipogonadizma hipofize (Kalmanov sindrom) osjet mirisa osiguravaju isključivo ti živci, jer u tom slučaju dolazi do aplazije olfaktornih žarulja.

Središnje projekcije olfaktornog osjetnog sustava. Nastaju aksoni mitralnih stanica mirisni trakt, isporuku informacija različitim dijelovima telencefalona i, prije svega, neuronima prednje perforirane supstance, ili prednje olfaktorne jezgre, i neuronima zone pellucida. Ova područja brojni autori nazivaju. primarne projekcijske zone kore olfaktornog analizatora. Zauzvrat, aksoni ovih neurona tvore puteve koji vode do drugih struktura telencefalona: prepiriformna i periamigdalna područja korteksa, jezgre amigdalnog kompleksa, hipokampus, parahipokampalni girus, unkus, piriformni korteks, temporalni girus (?). Osim toga, putem amigdalnog kompleksa (jezgre amigdale), komunikacija je također osigurana s vegetativnim jezgrama. hipotalamus. Tako informacije iz stanica olfaktornih receptora dopiru do gotovo svih struktura. limbički sustav a samo djelomično – strukture novog korteksa. Ova izravna veza olfaktornog analizatora s limbičkim sustavom objašnjava prisutnost značajne emocionalne komponente u olfaktornoj percepciji. Tako, primjerice, miris može izazvati osjećaj ugode ili gađenja, mijenjajući pritom funkcionalno stanje organizma. Na tome se temelji aromaterapija.

Pokazalo se da prisutnost tako značajnog broja olfaktornih moždanih centara nije nužna za prepoznavanje mirisa. Vjeruje se da su gore navedene strukture mozga asocijativni centri koji osiguravaju vezu olfaktornog senzornog sustava s drugim senzornim sustavima i organizaciju niza složenih oblika ponašanja (prehrambeno, obrambeno, seksualno itd.) na toj osnovi. , koje kontrolira limbički sustav mozga. Drugim riječima, ovi centri omogućuju dobivanje olfaktornih osjeta, a istovremeno (a to je vjerojatno najvažnije u njihovom djelovanju) omogućuju utvrđivanje trenutne potrebe i njezino osvještavanje, tj. motivacija, kao i aktivnost ponašanja povezana s realizacijom ove potrebe, njezina vegetativna podrška i procjena situacije, koja se izražava u formiranju određenog emocionalnog stanja.

Važno je naglasiti da se olfaktorni senzorni sustav bitno razlikuje od svih ostalih senzornih sustava po tome što njegova aferentna vlakna ne prolaze na suprotnu stranu velikog mozga, ne prespajaju se u talamusu i, najvjerojatnije, nemaju zastupljenost u strukture neokorteksa. Takve značajke strukturne i funkcionalne organizacije posljedica su činjenice da je olfaktorna recepcija jedna od najstarijih vrsta osjetljivosti.

Osim toga, ne treba podcjenjivati ​​važnost osjetilnog olfaktornog sustava u očuvanju vrste, budući da on određuje prirodu spolnog ponašanja životinja (a možda u određenoj mjeri i kod ljudi), izbor partnera, te sve vezano uz reproduktivni proces, budući da su sinteza proteina -receptori u stanicama olfaktornih receptora strogo kontrolirani genima. Pokusi na životinjama pokazali su da se neuronski odgovori olfaktornog trakta mogu promijeniti injekcijama testosterona, tj. ekscitacija olfaktornih neurona korelira sa sadržajem spolnih hormona u tijelu. Bez sumnje, takve podatke treba ekstrapolirati na ljude uz određeni stupanj opreza. Ova su pitanja detaljnije obrađena u udžbeniku Zhukov D.A. “Biološke osnove ljudskog ponašanja. humoralni mehanizmi.

Njušni (olfaktivni) osjetni sustav , ili olfaktorni analizator, neurosustav je za prepoznavanje hlapljivih i u vodi topivih tvari prema konfiguraciji njihovih molekula, stvarajući subjektivne osjetilne slike u obliku mirisa.

Kao i osjetilni sustav okusa, mirisni je sustav kemijske osjetljivosti.

Funkcije olfaktornog senzornog sustava (OSS)
1. Detekcija hrane za atraktivnost, jestivost i nejestivost.
2. Motivacija i modulacija prehrambenog ponašanja.
3. Podešavanje probavnog sustava za preradu hrane prema mehanizmu bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa.
4. Pokretanje obrambenog ponašanja otkrivanjem tvari koje su štetne za tijelo ili tvari povezanih s opasnošću.
5. Motivacija i modulacija spolnog ponašanja zbog detekcije mirisnih tvari i feromona.

Obilježja adekvatnog podražaja

Odgovarajući podražaj za olfaktorni senzorni sustav je miris, koji emitiraju mirisne tvari.

Sve mirisne tvari koje imaju miris moraju biti hlapljive da bi sa zrakom dospjele u nosnu šupljinu, a topive u vodi da bi prodrle do receptorskih stanica kroz sloj sluzi koji prekriva cijeli epitel nosnih šupljina. Takve zahtjeve ispunjava ogroman broj tvari, pa je osoba u stanju razlikovati tisuće različitih mirisa. Važno je da u ovom slučaju ne postoji stroga korespondencija između kemijske strukture "mirisne" molekule i njezinog mirisa.
Većina postojećih teorija o mirisima temelji se na subjektivnom odabiru nekoliko tipičnih mirisa kao glavnih (slično kao kod četiri modaliteta okusa) i objašnjenju svih ostalih mirisa njihovim različitim kombinacijama. I samo stereokemijska teorija mirisa temelji se na identifikaciji objektivne korespondencije između geometrijske sličnosti molekula mirisnih tvari i njihovog inherentnog mirisa.
Konstrukcija trodimenzionalnih modela molekula mirisa na temelju njihove preliminarne studije pomoću difrakcije X-zraka i infracrvene stereoskopije pokazala je da ne samo prirodne, već i umjetno sintetizirane molekule imaju miris koji odgovara određenom obliku molekula i razlikuje se od mirisa svojstvenog u drugom obliku molekula. S tim u vezi, postoji hipoteza o prisutnosti sedam vrsta olfaktornih molekularnih kemoreceptora sposobnih vezati tvari koje im stereokemijski odgovaraju. Među nekoliko stotina eksperimentalno proučenih mirisnih molekula bilo je moguće identificirati sedam klasa u kojima se nalaze tvari slične stereokemijske konfiguracije molekula i sličnog mirisa: 1) kamfor, 2) eterični, 3) cvjetni, 4) mošusni, 5 ) paprena metvica, 9) jetka, 7) trulež. Tih sedam mirisa smatra se primarnim, a svi ostali mirisi objašnjavaju se raznim kombinacijama primarnih mirisa.

Podjela mirisnih tvari i mirisa
Mirisi se mogu podijeliti u dvije velike skupine:
1. Mirisne (mirisne) tvari koje nadražuju samo mirisne stanice. To uključuje miris klinčića, lavande, anisa, benzena, ksilena itd.
2. "Nagrizajuće" tvari koje istodobno s olfaktornim stanicama iritiraju slobodne završetke trigeminalnih živaca u nosnoj sluznici. Ova skupina uključuje miris kamfora, etera, kloroforma itd.
Ne postoji jedinstvena i općeprihvaćena klasifikacija mirisa. Nemoguće je karakterizirati miris bez imenovanja tvari ili predmeta za koji su karakteristični. Dakle, govorimo o mirisu kamfora, ruže, luka, u nekim slučajevima generaliziramo mirise srodnih tvari ili predmeta, na primjer, cvjetni miris, voćni itd. Vjeruje se da je nastala raznolikost različitih mirisa rezultat mješavine "primarnih mirisa". Na oštrinu njuha utječu mnogi čimbenici, a posebice glad, koja pojačava oštrinu njuha; trudnoće, kada je moguće ne samo pogoršanje olfaktorne osjetljivosti, već i njezina perverzija.

U trenutno široko korištenom sustavu klasifikacije mirisa,predložio nizozemski otorinolaringolog Hendrik Zwaardemaker 1895. sve mirišegrupirani u 9 klasa:

I. Esencijalni mirisi (voće i vino). Tu spadaju mirisi voćnih esencija koje se koriste u parfumeriji: jabuka, kruška itd., kao i pčelinji vosak i esteri.
II. Aromatični mirisi(začini, kamfor)- miris kamfora, gorkih badema, limuna.
III. Balzamični mirisi(cvjetni mirisi; vanilija)- miris cvijeća (jasmin, đurđica, itd.), vanilin, itd.
IV. Jantarno mošusni mirisi(mošus, sandalovina)- miris mošusa, ambre. To također uključuje mnoge mirise životinja i nekih gljiva.
V. Češnjak miriše(češnjak, klor) - miris ihtiola, vulkanizirane gume, smrdljive smole, klora, broma, joda itd.
VI. Smrdi paljeno(pržena kava, kreozot)- miris pržene kave, duhanskog dima, piridina, benzena, fenola (karbolne kiseline), naftalina.
VII. Caprylic, odn pasji (sir, užegla mast)- h miris sira, znoja, užegle masti, mačje mokraće, vaginalnog sekreta, sperme.
VIII. Suprotno ili odbojno(bube, belladonna)- mirisi nekih opojnih tvari koje se dobivaju iz velebilja velebilja (miris kokoši): u istu skupinu mirisa spada i miris stjenica.
IX. odvratan(fekalije, truli miris)- truli miris, fekalni miris.

Iz ovog popisa vidljivo je da mirisi mogu biti biljnog, životinjskog i mineralnog podrijetla. Za biljke je karakterističan tamjan, za životinje - izdržljivost.

Crocker-Hendersonov sustav uključuje samo četiri osnovna mirisa: mirisni, kiseli, zagorjeli i kaprilni (ili kozji).

U stereokemijskom modelu Eimura 7 osnovnih mirisa: kamfor, eterični, cvjetni, mošusni, pepermint, opor i trulež.

"Prizma mirisa" Hanning definira šest glavnih tipova mirisa: mirisni, eterični, začinski, smolasti, spaljeni i truli - po jedan na svakom vrhu trokutaste prizme.

Istina, do sada nijedna od postojećih klasifikacija mirisa nije dobila univerzalno priznanje.

Najpoznatiju i najrašireniju klasifikaciju u parfumeriji predložio je 1990. godine Francuski komitet za parfumeriju Comite Francais De Parfum. Prema ovoj klasifikaciji, svi mirisi su grupirani u 7 glavnih grupa (obitelji).

Aromaterapija koristi sustav subjektivnog opisa korištenih aroma koristeći pojmove drugih osjetilni modaliteti .

Građa olfaktornog analizatora

Periferni odjel
Ovaj dio započinje primarnim osjetnim mirisnim osjetnim receptorima, koji su krajevi dendrita takozvane neurosenzorne stanice. Po svom podrijetlu i građi olfaktorni receptori su tipični neuroni sposobni za generiranje i prijenos živčanih impulsa. Ali udaljeni dio dendrita takve stanice je promijenjen. Proširen je u "olfaktorni klub", iz kojeg odlaze 6-12 (1-20 prema drugim izvorima) cilija, dok normalni akson odlazi od baze stanice (vidi sliku). Ljudi imaju oko 10 milijuna olfaktornih receptora. Osim toga, dodatni receptori nalaze se pored olfaktornog epitela također u respiratornom području nosa. To su slobodni živčani završeci osjetnih aferentnih vlakana trigeminalnog živca, koji također reagiraju na mirisne tvari.

Izvanredni američki vinski kritičar i kušač Robert Parker ima jedinstven njuh i sposobnost razlikovanja okusa, a uz to - dobro istrenirano senzorno pamćenje - zauvijek pamti okus jednom kušanog vina.
Kušao je 220.000 vina - do 10.000 vina godišnje - i sve ih komentirao u svom poznatom biltenu The Wine Advocate.
Robert Parker razvio je u svijetu najpoznatiju i najtraženiju ljestvicu od 100 stupnjeva za ocjenu kvalitete vina - po berbi (godinama berbe) - tzv. ljestvicu Roberta Parkera - po kojoj su izjednačena sva svjetska tržišta vina. A taj uspjeh osigurala su mu dva dobro razvijena osjetilna sustava: mirisni i okusni! ... Pa, i naravno, viša živčana aktivnost također se pokazala korisnom! ;)

Izvori:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fiziologija osjetnih sustava i više živčane djelatnosti: Zbornik. dodatak za studente. viši obrazovanje, institucije. M.: "Akademija", 2003. 304 str. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Osnove senzorne fiziologije: Udžbenik. M.: Sfera, 2006. 288 str. ISBN 5-89144-670-7

Receptore njuha, za razliku od receptora okusa, pobuđuju plinovite tvari, dok receptore okusa pobuđuju samo one otopljene u vodi ili slini. Tvari koje se percipiraju pomoću mirisa ne mogu se podijeliti u skupine prema njihovoj kemijskoj strukturi ili prema prirodi odgovora koje izazivaju receptorske stanice: one se razlikuju u velikoj raznolikosti. Stoga je uobičajeno razlikovati prilično velik broj mirisa: cvjetni, eterični, mošusni, kamfor, miris jote, truležni, kaustični itd. Kemijski slične tvari mogu biti u različitim klasama mirisa, i obrnuto, tvari koje imaju slične mirise mogu imati potpuno različite kemijske prirode. Mirisi koji se javljaju u prirodi obično su razne mješavine na prihvaćenoj ljestvici mirisa u kojima prevladavaju određene komponente.

Periferni dio olfaktornog osjetnog sustava.

Receptori njuha kod čovjeka nalaze se u nosnoj šupljini (sl. 5.16), koja je nosnom pregradom podijeljena na dvije polovice. Svaka od polovica, pak, podijeljena je na tri turbinate prekrivene sluznicom: gornju, srednju i donju. Olfaktorni receptori uglavnom se nalaze u gornjoj sluznici iu obliku otoka u srednjoj turbinati. Ostatak sluznice nosne šupljine nazivamo dišnom. Obložen je višerednim trepljastim epitelom koji uključuje brojne sekretorne stanice.

Riža. 5.16.

Mirisni epitel tvore dvije vrste stanica – receptorske i potporne. Na vanjskom polu, okrenutom prema površini epitela u nosnoj šupljini, receptorske stanice imaju modificirane cilije, uronjene u sloj sluzi koji prekriva olfaktorni epitel. Sluz izlučuju jednostanične žlijezde epitela dišnog dijela nosne šupljine, potporne stanice i posebne žlijezde, čiji se kanali otvaraju prema površini epitela. Protok sluzi reguliraju trepetljike respiratornog epitela. Pri udisanju, molekule mirisne tvari talože se na površini sluzi, otapaju se u njoj i dospijevaju do cilija receptorskih stanica. Ovdje molekule stupaju u interakciju s određenim receptorskim mjestima na membrani. Prisutnost velikog broja mirisnih tvari sugerira da se ista receptorska molekula stanične membrane može vezati na nekoliko kemijskih podražaja. Poznato je da receptorske stanice imaju selektivnu osjetljivost na različite tvari, dok se istovremeno, pod utjecajem istog podražaja, susjedne receptorske stanice različito pobuđuju. Obično se s povećanjem koncentracije mirisnih tvari povećava učestalost impulsa u olfaktornom živcu, ali neke tvari mogu inhibirati aktivnost receptorskih stanica.

Mirisne tvari, osim što stimuliraju receptorske stanice, mogu pobuditi završetke aferentnih vlakana trigeminalnog živca (V par). Vjeruje se da su osjetljivi na oštre mirise i mirise paljevine.

razlikovati prag detekcije i prag prepoznavanja miris. Izračuni su pokazali da su kontakti najviše osam molekula tvari s jednom receptorskom stanicom dovoljni za otkrivanje određenih tvari. Kod životinja su mirisni pragovi znatno niži, a osjetljivost veća nego kod ljudi, budući da osjet mirisa u njihovom životu igra puno veću ulogu nego kod ljudi. Pri niskim koncentracijama mirisne tvari, jedva dovoljnim da izazovu osjećaj "nekog" mirisa, osoba ga u pravilu ne može odrediti. Oni mogu prepoznati samo tvari u koncentracijama koje prelaze prag.

S produljenim djelovanjem podražaja, osjet mirisa slabi: dolazi do prilagodbe. Uz produljenu intenzivnu stimulaciju adaptacija može biti potpuna, tj. miris potpuno nestaje.

Njuh je sposobnost opažanja i razlikovanja mirisa. Prema razvijenosti sposobnosti njuha sve se životinje dijele na makrosmatike, kod kojih je vodeći olfaktorni analizator (grabežljivci, glodavci, kopitari i dr.), mikrosmatike, za koje su od primarne važnosti vidni i slušni analizatori ( primati, ptice) i anosmatici, kod kojih nedostaje osjet mirisa (kitovi). Receptori za njuh nalaze se u gornjem dijelu nosne šupljine. U ljudskoj mikrosmatici, površina olfaktornog epitela koji ih nosi je 10 cm 2, a ukupan broj olfaktornih receptora doseže 10 milijuna. Ali kod makromatskog njemačkog ovčara površina olfaktornog epitela iznosi 200 cm 2, a ukupan broj olfaktornih stanica veći je od 200 milijuna.

Proučavanje rada mirisa komplicira činjenica da još uvijek ne postoji općeprihvaćena klasifikacija mirisa. Prije svega, to je zbog ekstremne subjektivnosti percepcije ogromnog broja mirisnih podražaja. Najpopularnija klasifikacija, koja razlikuje sedam glavnih mirisa - cvjetni, mošusni, menta, kamfor, eterični, opor i trulež. Miješanje ovih mirisa u određenim omjerima omogućuje vam da dobijete bilo koji drugi okus. Pokazalo se da molekule tvari koje uzrokuju određene mirise imaju sličan oblik. Dakle, eterični miris uzrokuju tvari s molekulama u obliku štapića, a miris kamfora - u obliku kuglice. Međutim, oštri i truli mirisi povezani su s električnim nabojem molekula.

Njušni epitel sadrži potporne stanice, receptorske stanice i bazalne stanice. Potonji se tijekom svoje diobe i rasta mogu pretvoriti u nove receptorske stanice. Dakle, bazalne stanice nadoknađuju stalni gubitak olfaktornih receptora zbog njihove smrti (životni vijek olfaktornog receptora je oko 60 dana).

Olfaktorni receptori su primarni osjetilni i dio su živčane stanice. To su bipolarni neuroni, čiji se kratki nerazgranati dendrit proteže do površine nosne sluznice i nosi snop od 10-12 pokretnih cilija. Aksoni receptorskih stanica šalju se u CNS i prenose mirisne informacije. U sluznici nosne šupljine nalaze se posebne žlijezde koje izlučuju sluz, koja vlaži površinu receptorskih stanica. Sluz ima još jednu funkciju. U sluzi se molekule mirisnih tvari vežu kratko vrijeme na posebne bjelančevine. Zbog toga su hidrofobne tvari mirisa koncentrirane u ovom sloju zasićenom vodom, što ih čini lakšim za uočavanje. Uz curenje iz nosa, oticanje sluznice sprječava prodiranje mirisnih molekula do receptorskih stanica, pa se prag iritacije naglo povećava i osjet mirisa privremeno nestaje.

Mirisati, t.j. pobuđuju olfaktorne receptore, molekule tvari moraju biti hlapljive i barem malo topive u vodi. Osjetljivost receptora je vrlo visoka - moguće je uzbuditi mirisnu stanicu čak i jednom molekulom. Mirisi koje donosi udahnuti zrak stupaju u interakciju s proteinskim receptorima na membrani cilija, uzrokujući depolarizaciju (receptorski potencijal). Širi se duž membrane receptorske stanice i dovodi do pojave akcijskog potencijala koji "bježi" duž aksona do mozga.

Učestalost akcijskih potencijala ovisi o vrsti i intenzitetu mirisa, ali općenito jedna osjetna stanica može reagirati na cijeli niz mirisa. Obično su neki od njih poželjniji, tj. prag reakcije na takve mirise je niži. Dakle, svaka mirisna tvar uzbuđuje mnoge stanice, ali svaku od njih na drugačiji način. Najvjerojatnije je svaki olfaktorni receptor podešen na vlastiti čisti miris i prenosi informacije o njegovom modalitetu, kodirane "brojem kanala" (pokazano je da je receptor svake specifične tvari mirisa lokaliziran u određenom području ​olfaktorni epitel). Intenzitet mirisa kodiran je frekvencijom akcijskih potencijala u olfaktornim vlaknima. Stvaranje cjelovitog olfaktornog osjeta funkcija je središnjeg živčanog sustava.

Aksoni olfaktornih stanica sastavljeni su u otprilike 20-40 olfaktornih niti. Zapravo, to su olfaktorni živci. Osobitost provodnog dijela olfaktornog sustava je da se njegova aferentna vlakna ne križaju i nemaju prebacivanje u talamusu. Njušni živci ulaze u lubanjsku šupljinu kroz rupe u etmoidnoj kosti i završavaju na neuronima olfaktornih bulbusa. Olfaktorne lukovice nalaze se na donjoj površini frontalnih režnjeva telencefalona. Dio su paleokorteksa (antičkog korteksa) i kao i sve kortikalne strukture imaju slojevitu strukturu. Oni. tijekom evolucije telencefalon (uključujući cerebralne hemisfere) nastaje prvenstveno kako bi osigurao mirisne funkcije. I tek u budućnosti povećava se u veličini i počinje sudjelovati u procesima pamćenja (stari korteks; gmazovi), a zatim u pružanju motoričkih i raznih senzornih funkcija (novi korteks; ptice i sisavci). Mirisne žarulje jedini su dio mozga čije bilateralno uklanjanje uvijek dovodi do potpunog gubitka mirisa.

Najistaknutiji sloj u olfaktornom lukulju su mitralne stanice. Oni primaju informacije od receptora, a aksoni mitralnih stanica tvore olfaktorni trakt koji ide do drugih olfaktornih centara. Olfaktivni trakt također sadrži eferentna (centrifugalna) vlakna iz drugih centara za miris. Završavaju na neuronima olfaktornog bulbusa. Razgranati krajevi vlakana olfaktornih živaca i razgranati dendriti mitralnih stanica, međusobno se ispreplićući i tvoreći sinapse, tvore karakteristične formacije - glomerule (glomerule). Oni uključuju procese i druge stanice mirisne žarulje. Vjeruje se da se sumacija ekscitacija događa u glomerulima, što je kontrolirano eferentnim impulsima. Studije pokazuju da različiti neuroni olfaktornog žarulja različito reagiraju na različite vrste mirisa, što odražava njihovu specijalizaciju u procesima indikatora mirisa.

Olfaktivni analizator karakterizira brza prilagodba mirisima - obično nakon 1-2 minute od početka djelovanja bilo koje tvari. Razvoj ove prilagodbe (ovisnosti) je funkcija olfaktornog bulbusa, odnosno inhibitornih interneurona koji se nalaze u njemu.

Dakle, aksoni mitralnih stanica tvore olfaktorni trakt. Njegova vlakna idu u različite formacije prednjeg mozga (prednja mirisna jezgra, amigdala, septalne jezgre, hipotalamičke jezgre, hipokampus, prepiriformni korteks itd.). Desna i lijeva olfaktorna regija su u kontaktu s prednjom komisurom.

Većina područja koja primaju informacije iz olfaktornog trakta smatraju se asocijativnim centrima. Oni osiguravaju vezu olfaktornog sustava s drugim analizatorima i organizaciju na toj osnovi mnogih složenih oblika ponašanja - prehrambenog, obrambenog, seksualnog itd. Posebno su u tom smislu važne veze s hipotalamusom i amigdalom, preko kojih mirisni signali dopiru do centara koji pokreću različite vrste bezuvjetnih (instinktivnih) reakcija.

Dobro je poznato da olfaktorni podražaji mogu izazvati emocije i vratiti sjećanja. To je zbog činjenice da su gotovo svi olfaktorni centri dio limbičkog sustava, koji je usko povezan s formiranjem i protokom emocija i pamćenja.

Jer aktivnost olfaktornog žarulja može se modificirati zbog signala koji mu dolaze iz drugih kortikalnih struktura, stanje žarulje (a time i reakcija na mirise) mijenja se ovisno o općoj razini aktivacije mozga, motivacijama, potrebama. To je vrlo važno u provedbi programa ponašanja povezanih, na primjer, s potragom za hranom, reprodukcijom i teritorijalnim ponašanjem.

Dugo se vremena vomeronazalni ili Jacobsonov organ (VNO) smatrao dodatnim olfaktornim organom. Vjerovalo se da je kod primata, uključujući ljude, VNO kod odraslih smanjen. Međutim, novije studije su pokazale da je VNO neovisni osjetilni sustav koji se razlikuje od olfaktornog sustava na više načina.

VNO receptori nalaze se u inferomedijalnoj stijenci nosne regije i razlikuju se po strukturi od olfaktornih receptora. Adekvatan podražaj za ove receptore su feromoni - biološki aktivne hlapljive tvari koje životinje ispuštaju u okoliš i koje specifično utječu na ponašanje jedinki svoje vrste. Temeljna razlika ovog osjetilnog sustava je u tome što njegovi podražaji nisu svjesni. Nađeni su samo subkortikalni centri, posebice hipotalamus, gdje se projiciraju signali iz VNO, dok kortikalni centri nisu pronađeni. Feromoni straha, agresije, spolni feromoni itd. opisani su kod brojnih životinja.

Kod ljudi feromone izlučuju posebne žlijezde znojnice. Do sada su za ljude opisani samo spolni feromoni (muški i ženski). Sada postaje jasno da se seksualne sklonosti osobe ne formiraju samo na temelju sociokulturnih čimbenika, već i kao rezultat nesvjesnih utjecaja.