Fiziološka svojstva živčanih centara. Načelo povratne veze. Nervni centar. Svojstva živčanih centara

Tablica po odjelima središnjeg živčanog sustava.

Materijal predavanja

Nervni centar. Svojstva živčanih centara.

Živčani centar (NC) zove se skup neurona u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava koji osiguravaju regulaciju bilo koje funkcije tijela. Na primjer, bulbarni respiratorni centar.

Za provođenje uzbuđenja kroz živčane centre karakteristične su sljedeće značajke:

1. Jednostrano držanje. Ide od aferentnog, preko interkalarnog, do eferentnog neurona. To je zbog prisutnosti interneuronskih sinapsi.

2. Centralno kašnjenje provođenja ekscitacije. Oni. duž NC, ekscitacija se odvija mnogo sporije nego duž živčanog vlakna. To je zbog sinaptičkog kašnjenja. Budući da je većina sinapsi u središnjoj vezi refleksni luk gdje je brzina najmanja. Na temelju toga vrijeme refleksa je vrijeme od početka izlaganja podražaju do pojave odgovora. Što je dulje središnje kašnjenje, to je dulje vrijeme refleksa. Međutim, to ovisi o jačini podražaja. Što je veći, vrijeme refleksa je kraće i obrnuto. To je zbog fenomena sumacije ekscitacija u sinapsama. Osim toga, također je određena funkcionalnim stanjem središnjeg živčanog sustava. Na primjer, kada je NC umoran, trajanje refleksne reakcije se povećava.

3. Prostorno i vremensko zbrajanje. Vremenska sumacija se događa, kao u sinapsama, zbog činjenice da što više živčanih impulsa ulazi, što se više neurotransmitera oslobađa u njima, to je veća amplituda EPSP-a. Stoga se refleksna reakcija može pojaviti na nekoliko uzastopnih podražaja ispod praga. Prostorno zbrajanje se opaža kada impulsi iz nekoliko receptora neurona idu u živčani centar. Pod djelovanjem subthreshold podražaja na njih, nastali postsinaptički potencijali se sažimaju i generira se propagirajući AP u neuronskoj membrani.

4. Transformacija ritma uzbude- promjena frekvencije živčanih impulsa pri prolasku kroz živčani centar. Frekvencija može rasti ili padati. Na primjer, uzlazna transformacija (povećanje frekvencije) posljedica je disperzije i multiplikacije ekscitacije u neuronima. Prvi fenomen nastaje kao rezultat podjele živčanih impulsa na nekoliko neurona, čiji aksoni zatim tvore sinapse na jednom neuronu (slika). Drugo, stvaranje nekoliko živčanih impulsa tijekom razvoja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala na membrani jednog neurona. Silazna transformacija se objašnjava zbrajanjem nekoliko EPSP i pojavom jednog AP u neuronu.

5. Posttetanično potenciranje, ovo je povećanje refleksne reakcije kao rezultat produljene ekscitacije neurona centra. Pod utjecajem mnogih serija živčanih impulsa koji visokom frekvencijom prolaze kroz sinapse. ističe veliki broj neurotransmiter u interneuronskim sinapsama. To dovodi do progresivnog povećanja amplitude ekscitatornog postsinaptičkog potencijala i produljene (nekoliko sati) ekscitacije neurona.

6. Naknadno djelovanje, ovo je kašnjenje na kraju refleksnog odgovora nakon prestanka podražaja. Povezan s cirkulacijom živčanih impulsa kroz zatvorene krugove neurona.

7. Tonus živčanih centara- konstantno stanje povećana aktivnost. To je zbog stalne opskrbe živčanih impulsa u NC iz perifernih receptora, ekscitatornog učinka na neurone metaboličkih proizvoda i drugih humoralnih čimbenika. Na primjer, manifestacija tonusa odgovarajućih centara je tonus određene skupine mišića.

8. Automatska ili spontana aktivnost živčanih centara. Periodično ili stalno generiranje živčanih impulsa od strane neurona koji se u njima spontano javljaju, tj. u nedostatku signala iz drugih neurona ili receptora. Uzrokovana je fluktuacijama metaboličkih procesa u neuronima i djelovanjem humoralnih čimbenika na njih.

9. Plastičnost živčanih centara. To je njihova sposobnost mijenjanja funkcionalnih svojstava. U tom slučaju središte stječe sposobnost obavljanja novih funkcija ili vraćanja starih nakon oštećenja. Plastičnost N.Ts. leži u plastičnosti sinapsi i neuronskih membrana, koje mogu promijeniti njihovu molekularnu strukturu.

10. Niska fiziološka labilnost i umor. N.Ts. mogu provoditi samo impulse ograničene frekvencije. Njihov se umor objašnjava zamorom sinapsi i pogoršanjem metabolizma neurona.

Sinapsa(grč. σύναψις, od συνάπτειν - grljenje, grljenje, rukovanje) - mjesto kontakta između dva neurona ili između neurona i efektorske stanice koja prima signal. Služi za prijenos živčanog impulsa između dviju stanica, a tijekom sinaptičkog prijenosa može se regulirati amplituda i frekvencija signala.

Pojam je 1897. godine uveo engleski fiziolog Charles Sherrington.

struktura sinapse

Tipična sinapsa je akso-dendritička kemikalija. Takva sinapsa sastoji se od dva dijela: presinaptički, formiran od batičastog produžetka kraja stanice za prijenos maksona i postsinaptički, predstavljen kontaktnim područjem citoleme receptivne stanice (in ovaj slučaj- presjek dendrita). Sinapsa je prostor koji odvaja membrane stanica u kontaktu, na koje pristaju živčani završeci. Prijenos impulsa provodi se kemijskim putem uz pomoć medijatora ili električnim putem prijelazom iona iz jedne stanice u drugu.

Između oba dijela nalazi se sinaptički razmak - razmak širine 10-50 nm između postsinaptičke i presinaptičke membrane, čiji su rubovi ojačani međustaničnim kontaktima.

Dio aksoleme batinastog nastavka uz sinaptičku pukotinu naziva se presinaptička membrana. Dio citoleme opažajuće stanice koji na suprotnoj strani ograničava sinaptičku pukotinu naziva se postsinaptička membrana, u kemijskim sinapsama je reljefna i sadrži brojne receptore.

U sinaptičkom produžetku nalaze se male vezikule, tzv sinaptičke vezikule koji sadrži ili posrednik (posrednik u prijenosu ekscitacije), ili enzim koji uništava taj posrednik. Na postsinaptičkoj, a često i na presinaptičkoj membrani, nalaze se receptori za jedan ili drugi posrednik.

Doktrina refleksne aktivnosti središnjeg živčanog sustava dovela je do razvoja ideja o živčanom centru.

Živčani centar je skup neurona potrebnih za provedbu određenog refleksa ili regulaciju određene funkcije.

Živčani centar ne treba shvatiti kao nešto usko lokalizirano u jednom području CNS-a. Koncept anatomije u odnosu na živčani centar refleksa nije primjenjiv jer u provedbi bilo kojeg složenog refleksnog čina uvijek sudjeluje čitava konstelacija neurona koji se nalaze na različitim razinama živčanog sustava. Pokusi s iritacijom ili presjekom središnjeg živčanog sustava pokazuju samo da su pojedine živčane formacije potrebne za provedbu jednog ili drugog refleksa, dok su druge neobvezne, iako u normalnim uvjetima sudjeluju u refleksnoj aktivnosti. Primjer je respiratorni centar, koji trenutno uključuje ne samo "respiracijski centar" produžene moždine, već i pneumotaksički centar mosta, neurone retikularne formacije, korteks i motorne neurone respiratornih mišića.

Živčani centri imaju niz karakterističnih svojstava određenih svojstvima neurona koji ih čine, karakteristikama sinaptičkog prijenosa živčanih impulsa i strukturom neuronskih krugova koji tvore ovo središte.

Ova svojstva su sljedeća:

1. Jednostrano provođenje u živčanim centrima može se dokazati podražajem prednjih korijenova i skretanjem potencijala sa stražnjih. U tom slučaju osciloskop neće registrirati impulse. Ako promijenite elektrode, impulsi će dolaziti normalno.

2.Kašnjenje provođenja u sinapsama. Kroz refleksni luk provođenje ekscitacije je sporije nego kroz živčano vlakno. To je određeno činjenicom da se u jednoj sinapsi prijelaz medijatora na postsinaptičku membranu događa za 0,3-0,5 msec. (tzv. sinaptičko kašnjenje). Što je više sinapsi u refleksnom luku, to je duže vrijeme refleksa, tj. interval od početka iritacije do početka aktivnosti. Uzimajući u obzir sinaptičko kašnjenje, provođenje stimulacije kroz jednu sinapsu zahtijeva oko 1,5-2 msec.

Kod ljudi vrijeme tetivnih refleksa ima najkraće trajanje (jednako je 20-24 ms). U refleksu treptanja je veći - 50-200 ms. Vrijeme refleksa se sastoji od:

a) vrijeme ekscitacije receptora;

b) vrijeme provođenja ekscitacije duž centripetalnih živaca;

c) vrijeme prijenosa ekscitacije u centru kroz sinapse;

d) vrijeme ekscitacije duž centrifugalnih živaca;

e) vrijeme prijenosa pobude na radno tijelo i latentno razdoblje njegove aktivnosti.

Vrijeme "at" naziva se središnje vrijeme refleksa.

Za gore navedene refleksije, to je 3 ms. i 36-180 ms. Poznavajući središnje vrijeme refleksa, a uzimajući u obzir da ekscitacija prolazi kroz jednu sinapsu u 2 ms, moguće je odrediti broj sinapsi u refleksnom luku. Na primjer, trzaj koljena smatra se monosinaptičkim.

3. Sumacija pobuda. Sečenov je po prvi put pokazao da se u cijelom organizmu može izvršiti refleksni čin pod djelovanjem subthreshold podražaja, ako oni dovoljno često djeluju na polje receptora. Taj se fenomen naziva vremenska (sukcesivna) sumacija. Na primjer, refleks češanja kod psa može se izazvati primjenom subthreshold podražaja u jednoj točki s frekvencijom od 18 Hz. Zbrajanje subthreshold podražaja također se može dobiti kada se primjenjuju na različite točke kože, ali to je ujedno i prostorno zbrajanje.

Ti se fenomeni temelje na procesu sumacije ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelu i dendritima neurona. U tom slučaju posrednik se nakuplja u sinaptičkoj pukotini. NA vivo obje vrste zbrajanja koegzistiraju.

4. Centralni reljef. Pojava vremenskog i posebno prostornog zbrajanja također je olakšana osobitostima organizacije sinaptičkog aparata u živčanim centrima. Svaki akson, ulazeći u CNS, grana se i formira sinapse na velika grupa neuroni ( neuralni bazen, ili neuralna populacija). U takvoj skupini uobičajeno je uvjetno razlikovati središnju (pragnu) zonu i perifernu (podpragovnu) granicu. Neuroni smješteni u središnjoj zoni primaju od svakog receptorskog neurona dovoljno sinaptičke završetke kako bi odgovorili ispuštanjem AP na dolazne impulse. Na neuronima subthreshold granice svaki akson se formira samo veliki broj sinapse, čija ekscitacija nije u stanju pobuditi neuron. Živčani centri se sastoje od velikog broja neuronskih skupina, a pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u različite neuronske skupine. To je zbog činjenice da različita aferentna vlakna završavaju na istim neuronima. Zajedničkom stimulacijom ovih aferentnih vlakana, ekscitatorni postsinaptički potencijali u neuronima subthreshold granice se međusobno zbrajaju i postižu kritičnu vrijednost. Kao rezultat toga, stanice periferne granice također su uključene u proces ekscitacije. U ovom slučaju, snaga refleksne reakcije ukupne iritacije nekoliko "ulaza" u središte ispada da je veća od aritmetičkog zbroja pojedinačnih iritacija. Taj se efekt naziva centralni reljef.

5. Centralna okluzija(blokiranje). Suprotan učinak također se može primijetiti u aktivnosti živčanog centra, kada istodobna stimulacija dvaju aferentnih neurona ne uzrokuje zbrajanje ekscitacije, već kašnjenje, smanjenje snage iritacije. U ovom slučaju, ukupni odgovor manji je od aritmetičkog zbroja pojedinačnih učinaka. To se događa jer pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u središnje zone različitih neuronskih populacija. U ovom slučaju, pojava ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelima neurona ne dovodi do povećanja broja

istovremeno pobuđene stanice. Ako se sumacija bolje očituje pod djelovanjem slabih aferentnih podražaja, onda su fenomeni okluzije dobro izraženi u slučaju upotrebe jakih aferentnih podražaja, od kojih svaki aktivira veliki broj neurona. Ovi učinci su jasnije vidljivi na dijagramima.

6. Transformacija ritma ekscitacija. Učestalost i ritam impulsa koji ulaze u živčane centre i šalju ih na periferiju možda se ne podudaraju. Taj se fenomen naziva transformacija. U nekim slučajevima, motorni neuron odgovara nizom impulsa na jedan impuls primijenjen na aferentno vlakno. Slikovito rečeno, na jedan hitac živčana stanica odgovara rafalom. Češće se to događa s dugim postsinaptičkim potencijalom i ovisi o svojstvima okidača brežuljka aksona.

centralni reljef

Nervni centar- ovo je skup neurona potrebnih za provedbu određenog refleksa ili regulaciju određene funkcije.

Glavni stanični elementiživčani centar su brojni, čija nakupina tvori živčane jezgre. Centar može uključivati ​​neurone raštrkane izvan jezgri. Živčani centar mogu predstavljati moždane strukture koje se nalaze na nekoliko razina središnjeg živčanog sustava (na primjer, cirkulacija krvi, probava).

Svaki živčani centar sastoji se od jezgre i periferije.

Nuklearni dioživčani centar je funkcionalna asocijacija neurona, koja prima glavne informacije iz aferentnih putova. Oštećenje ovog dijela živčanog središta dovodi do oštećenja ili značajnog poremećaja u provedbi ove funkcije.

periferni dioživčani centar prima mali dio aferentnih informacija, a njegovo oštećenje uzrokuje ograničenje ili smanjenje volumena izvršene funkcije (slika 1).

Funkcioniranje središnjeg živčanog sustava odvija se zahvaljujući aktivnosti značajnog broja živčanih centara, koji su skupovi živčanih stanica ujedinjenih sinaptičkim kontaktima i karakterizirani velikom raznolikošću i složenošću unutarnjih i vanjskih veza.

Riža. 1. Shema opće strukture živčanog centra

U živčanim centrima razlikuju se sljedeći hijerarhijski odjeli: radni, regulatorni i izvršni (slika 2).

Riža. 2. Shema hijerarhijske subordinacije različitih odjela živčanih centara

Radni dio živčanog centra odgovoran za ovu funkciju. Na primjer, radni dio respiratornog centra predstavljaju centri za udisaj, izdisaj i pneumotaksiju smješteni u mostu i varoliju; kršenje ovog odjela uzrokuje zaustavljanje disanja.

Regulatorni odjel nervnog centra - ovo je središte koje se nalazi u radnom dijelu živčanog središta i regulira njegovu aktivnost. S druge strane, aktivnost regulatornog odjela živčanog centra ovisi o stanju radnog odjela koji prima aferentne informacije i vanjskim podražajima iz okoline. Dakle, regulatorni odjel respiratornog centra nalazi se u prednjem režnju cerebralnog korteksa i omogućuje vam proizvoljno reguliranje plućne ventilacije (dubina i učestalost disanja). Međutim, ovo proizvoljno reguliranje nije neograničeno i ovisi o funkcionalna aktivnost radni odjel, aferentni impuls, odražava stanje unutarnje okruženje(u ovom slučaju pH krvi, koncentracija ugljičnog dioksida i kisika u krvi).

Izvršni odjel nervnog centra - ovo je motorički centar koji se nalazi u leđnoj moždini i prenosi informacije od radnog dijela živčanog centra do radnih organa. Izvršna grana respiratornog živčanog centra nalazi se u prednjim rogovima prsni leđne moždine i prenosi naredbe centra za rad dišnim mišićima.

S druge strane, isti neuroni mozga i leđne moždine mogu sudjelovati u regulaciji različitih funkcija. Na primjer, stanice centra za gutanje uključene su u regulaciju ne samo čina gutanja, već i čina povraćanja. Ovaj centar osigurava sve uzastopne faze akta gutanja: kretanje mišića jezika, kontrakciju mišića mekog nepca i njegovo podizanje, naknadnu kontrakciju mišića ždrijela i jednjaka tijekom prolaska. bolus hrane. Te iste živčane stanice osiguravaju kontrakciju mišića. mekano nepce te njegovo podizanje tijekom akta povraćanja. Posljedično, iste živčane stanice ulaze iu centar za gutanje i centar za povraćanje.

Svojstva živčanih centara

Svojstva živčanih centara ovise o njihovoj strukturi i mehanizmima prijenosa uzbude na. Razlikuju se sljedeća svojstva živčanih centara:

• Jednostrano provođenje ekscitacije
• sinaptičko kašnjenje
• Zbrajanje uzbude
• Transformacija ritma

• Umor
• Konvergencija
• Divergencija
• Zračenje uzbude
• Koncentracija ekscitacije
• Ton
• Plastični
• Olakšanje
• Okluzija
• Reverberacija
• produženje

Unilateralno provođenje ekscitacije u živčanom centru. Ekscitacija u CNS-u odvija se u jednom smjeru od aksona do dendrita ili tijela stanice sljedećeg neurona. Temelj ovog svojstva su značajke morfološke veze između neurona.

Jednostrano provođenje ekscitacije također ovisi o humoralnoj prirodi prijenosa impulsa u njemu: medijator koji provodi prijenos ekscitacije oslobađa se samo u presinaptičkom završetku, a receptori koji percipiraju medijator nalaze se na postsinaptičkoj membrani;

Usporavanje provođenja ekscitacije (centralno kašnjenje). U sustavu refleksnog luka ekscitacija je najsporija u sinapsama središnjeg živčanog sustava. S tim u vezi, središnje vrijeme refleksa ovisi o broju interneurona.

Što je refleksna reakcija složenija, to je središnje vrijeme refleksa veće. Njegova je vrijednost povezana s relativno sporim provođenjem ekscitacije kroz uzastopno povezane sinapse. Usporenje provođenja ekscitacije nastaje zbog relativnog trajanja procesa koji se odvijaju u sinapsama: oslobađanje medijatora kroz presinaptičku membranu, njegova difuzija kroz sinaptičku pukotinu, ekscitacija postsinaptičke membrane, pojava ekscitatornog postsinaptički potencijal i njegov prijelaz u akcijski potencijal;

Transformacija ritma uzbude.Živčani centri mogu promijeniti ritam impulsa koji im dolaze. Na pojedinačne podražaje mogu odgovoriti nizom impulsa ili na podražaje niske frekvencije s pojavom češćih akcijskih potencijala. Kao rezultat toga, središnji živčani sustav šalje određeni broj impulsa radnom organu, relativno neovisno o učestalosti podražaja.

To je zbog činjenice da je neuron izolirana jedinica živčanog sustava, na njega dolazi puno iritacija u svakom trenutku. Pod njihovim utjecajem mijenja se membranski potencijal stanice. Ako se stvori mala, ali dugotrajna depolarizacija (produljeni ekscitacijski postsinaptički potencijal), tada jedan podražaj uzrokuje niz impulsa (slika 3);

Riža. 3. Shema transformacije ritma uzbude

Posljedice - sposobnost održavanja ekscitacije nakon završetka podražaja, tj. nema aferentnih impulsa, a eferentni impulsi još neko vrijeme djeluju.

Posljednji učinak objašnjava se prisutnošću depolarizacije u tragovima. Ako se depolarizacija u tragu produlji, tada se na njenoj pozadini mogu pojaviti akcijski potencijali (ritmička aktivnost neurona) nekoliko milisekundi, zbog čega je odgovor očuvan. Ali to daje relativno kratko naknadno djelovanje.

Dulje naknadno djelovanje povezano je s prisutnošću kružnih veza između neurona. U njima se čini da se ekscitacija sama podupire, vraćajući se duž kolaterala do inicijalno ekscitiranog neurona (slika 4);

Riža. 4. Shema kružnih veza u živčanom središtu (prema Lorento de No): 1 - aferentni put; 2-intermedijarni neuroni; 3 - eferentni neuron; 4 - eferentni put; 5 - rekurentna grana aksona

Olakšavanje prolaza ili čišćenje staze. Utvrđeno je da nakon ekscitacije koja je nastala kao odgovor na ritmički podražaj, sljedeći podražaj izaziva veći učinak ili je za održavanje iste razine odgovora potrebna manja snaga sljedećeg podražaja. Ovaj fenomen je poznat kao "facilitacija".

To se može objasniti činjenicom da se pri prvim podražajima ritmičkog podražaja medijatorske vezikule približavaju presinaptičkoj membrani, a pri naknadnom podražaju medijator se brže otpušta u sinaptičku pukotinu. To pak dovodi do činjenice da se, zbog sumacije ekscitatornog postsinaptičkog potencijala, brže postiže kritična razina depolarizacije i nastaje propagirajući akcijski potencijal (slika 5);

Riža. 5. Shema olakšavanja

zbrajanje, prvi opisao I.M. Sechenov (1863) i sastoji se u činjenici da se slabi podražaji koji ne uzrokuju vidljivu reakciju, s čestim ponavljanjem, mogu sažeti, stvoriti silu preko praga i izazvati učinak uzbude. Postoje dvije vrste zbrajanja - sekvencijalno i prostorno.

• dosljedan zbrajanje u sinapsama događa se kada nekoliko subthreshold impulsa stiže u središta istim aferentnim putem. Kao rezultat zbrajanja lokalne ekscitacije uzrokovane svakim subthreshold podražajem, javlja se odgovor.
• Prostorno sumacija se sastoji u pojavi refleksne reakcije kao odgovora na dva ili više subthreshold podražaja koji stižu u živčani centar duž različitih aferentnih putova (slika 6);

Riža. 6. Svojstvo živčanog centra - prostorna (B) i sekvencijalna (A) sumacija

Prostorna sumacija, kao i sekvencijalna sumacija, može se objasniti činjenicom da se kod subthreshold stimulacije koja je došla jednim aferentnim putem oslobađa nedovoljna količina medijatora da izazove depolarizaciju membrane do kritične razine. Ako impulsi stignu istodobno više aferentnih putova do istog neurona, u sinapsama se oslobađa dovoljna količina medijatora koji je potreban za depolarizaciju praga i pojavu akcijskog potencijala;

Zračenje. Kada je živčani centar uzbuđen, živčani impulsi se šire do susjednih centara i dovode ih u aktivno stanje. Ova pojava se naziva iradijacija. Stupanj ozračenja ovisi o broju interkalarnih neurona, stupnju njihove mijelinizacije i snazi ​​podražaja. Tijekom vremena, kao rezultat aferentne stimulacije samo jednog živčanog centra, zona zračenja se smanjuje, dolazi do prijelaza na proces koncentracija, oni. ograničenje ekscitacije u samo jednom živčanom centru. To je posljedica smanjenja sinteze medijatora u interneuronima, zbog čega se biostruje ne prenose iz ovog živčanog centra u susjedna (sl. 7 i 8).

Riža. 7. Proces zračenja uzbude u živčanim centrima: 1, 2, 3 - živčani centri

Riža. 8. Proces koncentracije uzbude u živčanom središtu

Izraz ovaj proces je točna koordinirana motorna reakcija kao odgovor na stimulaciju receptivnog polja. Formiranje bilo koje vještine (rad, sport, itd.) je zbog treninga motoričkih centara, čija je osnova prijelaz iz procesa zračenja u koncentraciju;

Indukcija. Osnova odnosa između živčanih centara je proces indukcije – vođenje (indukcija) suprotnog procesa. Jak proces ekscitacije u živčanom centru izaziva (izaziva) inhibiciju u susjednim živčanim centrima (prostorna negativna indukcija), a jak inhibicijski proces izaziva ekscitaciju u susjednim živčanim centrima (prostorna pozitivna indukcija). Kada se ti procesi mijenjaju unutar jednog centra, govori se o sukcesivnoj negativnoj ili pozitivnoj indukciji. Indukcija ograničava širenje (zračenje) živčanih procesa i osigurava koncentraciju. Sposobnost indukcije u velikoj mjeri ovisi o funkcioniranju inhibitornih interneurona - Renshawovih stanica.

Stupanj razvoja indukcije ovisi o pokretljivosti živčanih procesa, sposobnosti izvođenja pokreta velike brzine, zahtijevajući brzu promjenu uzbude i inhibicije.

Indukcija je osnova dominante- formiranje živčanog centra povećane ekscitabilnosti. Ovaj fenomen prvi je opisao A.A. Uhtomski. Dominantni živčani centar pokorava slabije živčane centre, privlači njihovu energiju i time postaje još jači. Kao rezultat, iritacija različitih receptorskih polja počinje uzrokovati refleksni odgovor karakterističan za aktivnost ovog dominantnog centra. Dominantno žarište u CNS-u može nastati pod utjecajem razni faktori, posebno jaka aferentna stimulacija, hormonalni utjecaji, motivacije itd. (slika 9);

Divergencija i konvergencija. Sposobnost neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze s različitim živčanim stanicama unutar istog ili različitih živčanih centara naziva se razilaženja. Na primjer, završeci središnjeg aksona primarnog aferentnog neurona tvore sinapse na mnogim interneuronima. Zbog toga ista živčana stanica može sudjelovati u raznim živčane reakcije te kontrolirati veliki broj drugih, što dovodi do iradijacije uzbuđenja.

Riža. 9. Tvorba dominante uslijed prostorne negativne indukcije

Konvergencija različiti putevi provođenje živčanih impulsa do istog neurona naziva se konvergencija. Najjednostavniji primjer konvergencije je zatvaranje impulsa iz nekoliko aferentnih (senzornih) neurona na jedan motorni neuron. U CNS-u većina neurona konvergencijom prima informacije iz različitih izvora. Time se postiže prostorno zbrajanje impulsa i pojačava konačni učinak (slika 10).

Riža. 10. Divergencija i konvergencija

Fenomen konvergencije opisao je C. Sherrington i nazvao ga je Sherringtonov lijevak ili učinak zajedničkog konačnog puta. Ovaj princip pokazuje kako, kada se aktiviraju različite živčane strukture, nastaje konačna reakcija, koja je od najveće važnosti za analizu refleksne aktivnosti;

Okluzija i reljef. Ovisno o međusobnom rasporedu nuklearnih i perifernih zona različitih živčanih centara, tijekom interakcije refleksa može se pojaviti fenomen okluzije (blokade) ili facilitacije (sumacije) (slika 11).

Riža. 11. Okluzija i reljef

Ako postoji međusobno preklapanje jezgri dvaju živčanih centara, tada kada je aferentno polje prvog živčanog centra nadraženo, uvjetno nastaju dva motorička odgovora. Kad je aktiviran samo drugi centar, dva motorička odgovora također se muče. Međutim, uz istodobnu stimulaciju oba centra, ukupni motorički odgovor je samo tri jedinice, a ne četiri. To je zbog činjenice da se isti motorni neuron odnosi istovremeno na oba živčana centra.

Ako dođe do preklapanja rubni odjeli različitih živčanih centara, tada kada je jedan centar nadražen, javlja se jedan odgovor, isto se opaža kada je drugi centar nadražen. Uz istodobnu ekscitaciju dvaju živčanih središta javljaju se tri reakcije. Budući da motorni neuroni koji se nalaze u zoni preklapanja i ne reagiraju na izoliranu stimulaciju živčanih centara primaju ukupnu dozu medijatora uz istodobnu stimulaciju oba centra, što dovodi do praga razine depolarizacije;

Umor živčanog centra.Živčani centar ima nisku labilnost. Stalno prima od mnogih vrlo labilnih živčanih vlakana velik broj podražaja koji premašuju njegovu labilnost. Stoga živčani centar radi s maksimalnim opterećenjem i lako se umara.

Na temelju sinaptičkih mehanizama prijenosa ekscitacije, zamor u živčanim centrima može se objasniti činjenicom da se tijekom rada neurona zalihe medijatora troše i prijenos impulsa u sinapsama postaje nemoguć. Osim toga, u procesu aktivnosti neurona dolazi do postupnog smanjenja osjetljivosti njegovih receptora na medijator, što se naziva desenzitizacija;

Osjetljivost živčanih centara na kisik i određene farmakološke tvari. U živčanim stanicama odvija se intenzivan metabolizam koji zahtijeva energiju i stalnu opskrbu potrebnom količinom kisika.

Živčane stanice cerebralnog korteksa posebno su osjetljive na nedostatak kisika, nakon pet do šest minuta gladovanja kisikom umiru. Osoba ima čak i kratkoročno ograničenje cerebralna cirkulacija dovodi do gubitka svijesti. Nedovoljnu opskrbljenost kisikom živčane stanice lakše podnose moždano deblo, njihova funkcija se obnavlja za 15-20 minuta nakon potpunog prestanka opskrbe krvlju. A funkcija stanica leđne moždine se obnavlja čak i nakon 30 minuta nedostatka krvi.

U usporedbi sa živčanim centrom, živčano vlakno je neosjetljivo na nedostatak kisika. Stavljen u atmosferu dušika, zaustavlja ekscitaciju tek nakon 1,5 sata.

Živčani centri imaju specifičan odgovor na različite farmakološke tvari, što ukazuje na njihovu specifičnost i originalnost procesa koji se u njima odvijaju. Na primjer, nikotin, muskarin blokiraju provođenje impulsa u ekscitatornim sinapsama; njihovo djelovanje dovodi do smanjenja ekscitabilnosti, smanjenja motorna aktivnost i potpuni prestanak. Strihnin, tetanusni toksin isključuju inhibitorne sinapse, što dovodi do povećanja ekscitabilnosti središnjeg živčanog sustava i povećanja motoričke aktivnosti do opće konvulzije. Neke tvari blokiraju provođenje ekscitacije u živčanih završetaka: curare - u završnoj ploči; atropin - u završecima parasimpatičkog živčanog sustava. Postoje tvari koje djeluju na određene centre: apomorfin - na emetik; lobelija - na dišnom; kardiazol - na motoričkoj zoni korteksa; meskalin - na vizualnim centrima korteksa itd.;

Plastičnost živčanih centara. Plastičnost se shvaća kao funkcionalna varijabilnost i prilagodljivost živčanih centara. To je posebno izraženo kod uklanjanja različitih dijelova mozga. Poremećena funkcija može se vratiti ako se djelomično uklone neki dijelovi malog mozga ili moždane kore. O mogućnosti potpunog restrukturiranja centara svjedoče pokusi funkcionalnog umrežavanja razni živci. Ako se motorni živac, koji inervira mišiće udova, prereže, a njegov periferni kraj se prišije na središnji kraj presječenog živca vagusa, koji regulira unutarnji organi, zatim se nakon nekog vremena periferna vlakna motornog živca ponovno rađaju (zbog njihovog odvajanja od tijela stanice), a vlakna živca vagusa prirastaju do mišića. Potonji tvore sinapse u mišiću koje su karakteristične za somatski živac, što dovodi do postupne obnove motoričke funkcije. U prvom trenutku nakon obnove inervacije ekstremiteta, iritacija kože uzrokuje reakciju karakterističnu za vagusni živac - povraćanje, jer uzbuđenje s kože duž vagusnog živca ulazi u odgovarajuće centre medule oblongate. Nakon nekog vremena, iritacija kože počinje izazivati ​​uobičajenu motoričku reakciju, budući da se odvija potpuno restrukturiranje aktivnosti centra.

s), više ili manje strogo lokaliziran u živčanom sustavu i svakako uključen u provedbu refleksa, u regulaciji jedne ili druge funkcije tijela ili jednog od aspekata ove funkcije. U najjednostavnijim slučajevima N. c. sastoji se od nekoliko neurona koji tvore zaseban čvor (ganglij). Dakle, kod nekih vrsta raka, srčani ganglion, koji se sastoji od 9 neurona, kontrolira otkucaje srca. Kod visoko organiziranih životinja N. c. dio su središnjeg živčanog sustava i mogu se sastojati od mnogo tisuća pa čak i milijuna neurona.

U svakom N. c. kroz ulazne kanale - odgovarajuća živčana vlakna - ulazi u obliku živčanih impulsa (Vidi Živčani impuls) informacije iz osjetilnih organa ili iz drugih N. c. Ove informacije obrađuju neuroni N. c., čiji procesi (aksoni) ne izlaze izvan njegovih granica. Neuroni služe kao konačna veza, čiji procesi napuštaju N. c. i isporučuje svoje naredbene impulse perifernim organima ili drugim N. c. (izlazni kanali). Neuroni koji čine N. c. međusobno su povezani ekscitatornim i inhibicijskim sinapsama (vidi sinapse) i tvore složene komplekse, takozvane neuronske mreže. Zajedno s neuronima koji se aktiviraju samo kao odgovor na dolazne živčane signale ili djelovanje raznih kemijski iritanti sadržane u krvi, u sastavu N. c. mogu ući neuroni pacemakera, koji imaju vlastiti automatizam; imaju sposobnost povremenog generiranja živčanih impulsa.

Iz prikaza o N. c. Iz toga proizlazi da su različite funkcije tijela regulirane razne dijeloveživčani sustav. N. lokalizacija c. utvrđuje se na temelju pokusa nadražaja, ograničenog razaranja, uklanjanja ili rezanja pojedinih dijelova mozga ili leđne moždine. Ako se određena fiziološka reakcija dogodi kada je određeni dio središnjeg živčanog sustava nadražen, a kada je uklonjen ili uništen, nestane, tada je općenito prihvaćeno da se N. c. nalazi ovdje, da utječe na tu funkciju ili sudjeluje u određeni refleks. Ovu ideju o lokalizaciji funkcija u živčanom sustavu (vidi cerebralni korteks) mnogi fiziolozi ne dijele ili je prihvaćaju s rezervom. Pritom se odnose na pokuse koji dokazuju: 1) plastičnost pojedinih dijelova živčanog sustava, njegovu sposobnost funkcionalnih preustroja koji nadoknađuju, primjerice, gubitak moždane tvari; 2) da strukture koje se nalaze u različite dijeloveživčani sustav, međusobno su povezani i mogu utjecati na obavljanje iste funkcije. To je nekim fiziolozima dalo povoda da potpuno poreknu lokalizaciju funkcija, a drugima da prošire pojam N. c., uključivši u njega sve strukture koje utječu na obavljanje određene funkcije. Suvremena neurofiziologija nadilazi ovo neslaganje, koristeći koncept funkcionalne hijerarhije N. c. Prema kojem su odvojeni aspekti iste tjelesne funkcije kontrolirani od strane N. c. koji se nalaze na različitim "katovima" (razinama) živčanog sustava. Koordinirana aktivnost N. centara koji čine hijerarhijski sustav osigurava provedbu određene složene funkcije u cjelini, njezin adaptivni karakter. Jedno od važnih načela N.-ova rada c. - princip dominacije (vidi Dominanta) - formulirao A. A. Ukhtomsky (Vidi Ukhtomsky) (1911-23).

Lit.: Opća i privatna fiziologija živčanog sustava, L., 1969; fiziologija čovjeka, ur. E. B. Babsky, 2. izdanje, M., 1972.

D. A. Saharov.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte što je "živčani centar" u drugim rječnicima:

Veliki enciklopedijski rječnik

Zbirka neurona b. ili m. strogo lokaliziran u živčanom sustavu i sudjeluje u provedbi refleksa, u regulaciji jedne ili druge funkcije tijela ili jedne od strana ove funkcije. U najjednostavnijim slučajevima N. c. sastoji se od nekoliko neuroni, ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Skup živčanih stanica (neurona) potrebnih za regulaciju aktivnosti drugih živčanih centara ili izvršnih organa. Najjednostavniji živčani centar sastoji se od nekoliko neurona koji tvore čvor (ganglij). Kod viših životinja i čovjeka ... ... enciklopedijski rječnik

nervni centar- nervinis centras statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Grupė nervų ląstelių, reguliuojančių arba dalyvaujančių vykdant kurią nors organizmo funkciją (pvz., kvėpavimo, regėjimo). atitikmenys: engl. živčani centar vok. Nervenzentrum, n … Sporto terminų žodynas

Zbirka živaca. stanica (neurona), potrebnih za regulaciju aktivnosti drugih N. c. ili izvoditi. organa. Najjednostavniji N. c. sastoji se od nekoliko neuroni koji tvore čvor (ganglij). Kod viših životinja i ljudi, N.c. uključuje tisuće pa čak i milijune... Prirodna znanost. enciklopedijski rječnik

NERVNI CENTAR- skup neurona, više ili manje lokaliziran u živčanom sustavu i sudjeluje u provedbi refleksa, u regulaciji jedne ili funkcije tijela ili jedne od njegovih strana. Predstave o N. c. temelj koncepta lokalizacije funkcija ... Psihomotorika: Referenca rječnika

Nervni centar- više ili manje lokalizirani skup živčanih stanica koji regulira bilo koju funkciju tijela. Živčane formacije povezane s regulacijom jedne funkcije mogu se nalaziti u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava. N. c. sastoji se od aferentnih, ... ... Rječnik trenera

Nervni centar- - 1. općenito - svako područje (lokalna zona) središnjeg živčanog sustava koje obavlja funkcije integracije i koordinacije živčanih informacija; 2. posebno značenje – mjesto živčanog tkiva, gdje aferentno (ulazi u mozak) ... ... Enciklopedijski rječnik psihologije i pedagogije

NERVNI CENTAR- 1. Općenito, svaka točka živčanog sustava koja obavlja funkcije integracije i koordinacije živčanih informacija. 2. Posebno značenje - mjesto živčanog tkiva, gdje aferentna informacija čini prijelaz u eferentnu informaciju ... Objašnjavajući rječnik psihologije

Nervni centar- - skup živčanih formacija u središnjem živčanom sustavu različitih odjela koji reguliraju specijaliziranu funkciju tijela ili izvode refleks; u tijelu ima onoliko živčanih centara koliko ima refleksnih činova; osnovna svojstva:…… Rječnik pojmova za fiziologiju domaćih životinja

Nervni centar- skup neurona koji osiguravaju regulaciju određenog fiziološkog procesa ili funkcije.

Živčani centar u užem smislu je skup neurona bez kojih ova posebna funkcija ne može se regulirati. Na primjer, bez neurona u respiratornom centru medule oblongate, disanje prestaje. Živčani centar u širem smislu - je skup neurona koji sudjelovati u regulaciji određene fiziološke funkcije, ali nisu striktno potrebni za njegovu provedbu! Na primjer, u regulaciji disanja, osim neurona medule oblongate, uključeni su neuroni pneumotaksijskog centra ponsa, pojedinačne jezgre hipotalamusa, cerebralnog korteksa i drugih formacija mozga.

Svi neuroni živčanog centra podijeljeni su u 2 skupine, nejednake u količini i kvaliteti.

Prva grupa - neurona središnje zone. To su najpobudljiviji neuroni koji se pobuđuju kao odgovor na dolazak signala praga (za živčani centar). Takvih neurona ima oko 15-20% i nisu nužno smješteni u sredini živčanog središta, kao što je prikazano na slici 1. Njihova je posebnost da imaju više sinaptičkih završetaka na tijelu od osjetnih i interkalarnih neurona.

Druga grupa - neuroni subthreshold granice. To su manje ekscitabilni neuroni koji nisu uzbuđeni kao odgovor na dolazak praga impulsa, ali pod djelovanjem jačih podražaja, uzbuđeni su i uključeni u rad živčanog centra, osiguravajući njegovo pojačanje. Većina tih neurona (80-85%), i oni nisu nužno smješteni na periferiji živčanog centra, ali svi imaju znatno manje sinaptičkih završetaka od osjetnih i interkalarnih neurona u usporedbi s neuronima središnje zone.

Na sl. 1, neuroni središnje zone uvjetno su smješteni u središte unutarnjeg kruga (A), a neuroni granice ispod praga smješteni su u prostoru između unutarnjeg i vanjskog kruga (B). Dakle, ako impuls praga dođe do živčanog centra preko aferentnog ulaza (B), tada će tri neurona središnje zone biti pobuđena, a akcijski potencijali neće nastati na deset neurona granice ispod praga, ali će doći do lokalne depolarizacije – ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP).

Njegova svojstva ovise o strukturi živčanog središta, a oni pak utječu na proces provođenja uzbude kroz živčani centar, njegovu brzinu i jačinu. Proces širenja uzbude kroz središnji živčani sustav uvelike ovisi o svojstvima živčanih centara, što je važno u integrativnoj aktivnosti tijela.

Svojstva živčanih centara nastaju zbog gore opisane neuralne organizacije živčanog centra, kao i kemijske metode prijenosa pobude u sinapsama. S električnim načinom prijenosa uzbude živčani centri ne bi imali takva svojstva.

Svojstva živčanih centara: 1 jednostrana ekscitacija; 2 kašnjenje uzbude; 3 zbrajanje; 4 reljef; 5 okluzija; 6 animacija; 7 transformacija; 8 naknadno djelovanje; 9 posttetanično potenciranje; 10 umor; 11 ton; 12 visoka osjetljivost na promjenu stanja unutarnjeg okruženja tijela; 13 plastičnost.

1) Vlasništvo "jednostrano provođenje ekscitacije" izravno povezani sa strukturnim i funkcionalnim značajkama sinapse. U sinapsi se posrednik oslobađa iz presinaptičkog aparata i ulazi u postsinaptičku membranu na kojoj se nalaze receptorski proteini koji su osjetljivi na ovaj posrednik (zatvaraju različite ionske kanale na postsinaptičkoj membrani). Posljedično, uzbuđenje kroz sinapsu, a time i kroz živčani centar, prolazi samo u jednom smjeru.

2) Vlasništvo "odgoda uzbuđenja" također povezan s kemijskim načinom prijenosa pobuđenja u sinapsama. Za razliku od električne, ovom metodom za prijenos pobuđenja u sinapsi, a time i u živčanom središtu, potrebno je više vremena (oslobađanje medijatora iz presinaptičkog aparata, njegov ulazak u postsinaptičku membranu, kontakt s receptorskim proteinima. , itd.) nego provoditi ekscitaciju duž živčanog vlakna. Ruski fiziolog A.F. Samoilov (1924) je utvrdio da je brzina provođenja ekscitacije duž živčanog vlakna 1,5 puta veća nego kroz sinapsu. Na temelju ove činjenice, znanstvenik je sugerirao da je osnova provođenja uzbude duž živčanog vlakna fizički procesi, a sinaptički način prijenosa temelji se na kemijskim.

Vrijeme ekscitacije ("sinaptičko kašnjenje") kroz sinapse somatskog živčanog sustava je 0,5-1 ms, a kroz sinapse autonomnog živčanog sustava - do 10 ms.

3) Zbrajanje- to je pojava ekscitacije u živčanom centru kada do njega stigne više predpražnih impulsa od kojih se svaki posebno ne može ekscitirati (slika 2). Zapravo, ovaj se proces događa na neuronima granice ispod praga. Postoje dvije vrste zbrajanja: prostorni i vremenski.

Prostorno zbrajanje nastaje kada u živčani centar (njegove neurone) istovremeno stigne više impulsa pred pragom. Slika 2A pokazuje da neuron na granici ispod praga, koji ima potencijal praga od 30 mV, istovremeno prima pet impulsa iz pet različitih aferentnih ulaza (njihovi aksoni su označeni punom linijom), od kojih svaki depolarizira membranu neurona za 5 mV. (to jest, javlja se pet odvojenih EPSP-ova) . U ovom slučaju ne dolazi do ekscitacije neurona, budući da je ukupna depolarizacija neuronske membrane samo 25 mV (zbirni EPSP je mali za postizanje CUD). Ali ako još jedan sličan impuls dođe do neurona preko šestog ulaza (njegov akson je označen isprekidanom linijom), tada će sumarni EPSP biti dovoljne veličine i membrana neurona u zoni brežuljka aksona depolarizirat će se do kritične razine , uslijed čega će neuron prijeći iz stanja mirovanja u stanje ekscitacije . Na postsinaptičkoj membrani EPSP-ovi se zbrajaju u prostoru.

Vremensko (uzastopno) zbrajanje nastaje kada ne jedan, već niz impulsa s vrlo malim vremenskim intervalima između impulsa dolazi do neurona živčanog centra kroz jedan aferentni ulaz (slika 2B). Dva mehanizma zbrajanja vremena:

1) intervali između pojedinih impulsa su toliko mali da za to vrijeme medijator pušten u sinaptičku pukotinu nema vremena da se potpuno uruši i vrati u presinaptički aparat. U ovom slučaju dolazi do postupnog nakupljanja medijatora do kritičnog volumena potrebnog za pojavu EPSP dovoljne amplitude, a time i za pojavu AP;

2) intervali između pojedinih impulsa su toliko mali da EPSP koji je nastao tijekom tog vremena na postsinaptičkoj membrani nema vremena nestati i pojačava se zbog novog dijela medijatora - sažima se. Na postsinaptičkoj membrani, EPSP-ovi se zbrajaju tijekom vremena.

4) Olakšanje - je povećanje broja pobuđenih neurona u živčanom centru (u usporedbi s očekivanim) s istodobnim primanje pobude na njega ne jednim, već dvama ili više aferentnih ulaza. Na sl. 3, razmatra se slučaj kada su uz odvojenu stimulaciju prvog aferentnog ulaza pobuđena samo tri neurona središnje zone (A), a EPSP se pojavljuju na pet neurona granice ispod praga (B). Ako se zasebno iritira samo drugi aferentni ulaz, tada će pet neurona (G) biti pobuđeno, a četiri neurona granice ispod praga (D) neće biti pobuđeno. Nadražuje i prvi i drugi aferentni ulaz istovremeno(!), očekujemo da će osam neurona biti uključeno u proces ekscitacije. I oni će, naravno, biti uzbuđeni, ali osim njih (izvan očekivanja!) mogu biti uzbuđeni još neki neuroni granice ispod praga. To će se dogoditi jer su jedan ili više neurona granice ispod praga Općenito i za prvi i za drugi aferentni ulaz (u našem slučaju to su dva neurona, označena slovom B), a uz istovremeni prijem pobude na te neurone, dani će biti uzbuđeni zbog pojave prostorno zbrajanje.

5) Okluzija- ovo je smanjenje broja pobuđenih neurona u živčanom centru (u usporedbi s očekivanim) uz istovremeni prijem više od jednog pobude. već dvama ili više aferentnih ulaza (slika 4).

Na sl. Slika 4 pokazuje da kada se pobuda primi samo kroz prvi aferentni ulaz, pobuđuju se četiri neurona, a kada se stimulira samo drugi aferentni ulaz, pobuđuje se pet neurona, budući da u oba slučaja pripadaju središnjim zonama. Jasno je da uz istovremeni prijem pobude kroz prvi i drugi ulaz očekujemo vidjeti devet pobuđenih neurona, ali zapravo će takvih neurona biti samo osam. To će se dogoditi zato što je neuron, označen slovom B, zajednički za oba ulaza i, prema zakonu sve ili ništa, bit će pobuđen u svakom slučaju, bez obzira na to koliko impulsa praga stigne do njega u isto vrijeme .

6) crtano uzbuđenje(animacija) leži u činjenici da, duž grana aksona interkalarnog neurona, ekscitacija ne dolazi istovremeno na jedan, već na nekoliko motornih neurona (slika 6). S tim u vezi, djelovanje na radni organ se višestruko pojačava, ili se u rad uključuje ne jedna, nego više radnih struktura.Ovo svojstvo je posebno izraženo u ganglijima autonomnog (vegetativnog) živčanog sustava.

7) Transformacija ritma uzbude- to je promjena frekvencije impulsa na izlazu iz živčanog središta u odnosu na frekvenciju impulsa na ulazu u živčani centar.

Učestalost impulsa na izlazu iz živčanog centra može biti mnogo manja nego na ulazu. Tehnički gledano, ovo "transformacija prema dolje". Već smo gore razmotrili sličan fenomen ( "temporalno zbrajanje").

Frekvencija impulsa na izlazu iz živčanog središta može biti puno veća nego na ulazu ("transformacija prema gore"). To je zbog osobitosti međusobnog povezivanja interkalarnih neurona:

a) prisutnost duplicirajući krugovi interkalarnih neurona, povezivanje osjetnih i motornih neurona;

b) drugačiji broj sinapsi u svakom od tih krugova.

Na primjer, sl. 7 prikazuje dvije varijante transformacije, koje se na prvi pogled međusobno ne razlikuju, budući da su u oba slučaja prikazana dva dodatna lanca interkalarnih neurona (osim izravnog puta), uz pomoć kojih pobuda se može prenijeti duž lanaca neuroni A-B-C. Pogledajmo ove dijagrame.

Opcija 1. Gornji krug sastoji se od dva dodatna interkalarna neurona, što znači da, u usporedbi s izravnim putem prijenosa ekscitacije s neurona B na neuron C, ima dvije dodatne sinapse. Stoga će ekscitacija, prolazeći kroz gornji krug, biti odgođena za 2 ms (vrijeme sinaptičkog kašnjenja u jednoj sinapsi je ~1 ms) i doći će do neurona B nakon što ekscitacija prođe izravnim putem. Postoje tri dodatna interkalarna neurona u donjem krugu (odnosno tri dodatne sinapse), što znači da će ekscitacija doći do neurona B čak i dulje nego duž gornjeg kruga (kašnjenje će biti 3 ms). Posljedično, pobuda na donjem krugu će doći do neurona B nakon što pobuda prođe duž gornjeg kruga. Kao rezultat, za jedan impuls koji je došao kroz senzorni neuron A, tri akcijska potencijala će se pojaviti na motornom neuronu B (transformacija 1:3).

opcija 2. U ovom slučaju, i gornji i donji lanac interkalarnih neurona sastoje se od dva dodatna neurona. Ekscitacija duž oba kruga doći će do neurona C istovremeno u obliku jednog akcijskog potencijala, koji će se pojaviti na neuronu C tek nakon što je ekscitacija prešla na njega od neurona B direktnim putem. U ovoj varijanti također ćemo dobiti transformaciju ritma, ali već u omjeru 1:2.

8) Posljedice- ovo je nastavak ekscitacije motornog neurona neko vrijeme nakon prestanka podražaja.

Bit mehanizma naknadnog djelovanja je da se duž aksonskih ogranaka interkalarnog neurona ekscitacija širi na susjedne interneurone i kroz njih se vraća na izvorni interneuron. Ekscitacija je, takoreći, "zaključana" u neuronsku zamku i dugo cirkulira u njoj (slika 8). Prisutnost takvih neuronskih zamki objašnjava, posebno, mehanizam kratkoročnog pamćenja.

Drugi razlozi za naknadni učinak mogu biti:

a) pojava EPSP visoke amplitude, uslijed čega nastaje ne jedan, već nekoliko akcijskih potencijala, odnosno odgovor traje više vremena;

b) produljena depolarizacija u tragovima postsinaptičke membrane, zbog čega nastaje nekoliko akcijskih potencijala umjesto jednog.

9) Posttetanično potenciranje (sinaptička facilitacija)- ovo je poboljšanje provođenja u sinapsama nakon kratke stimulacije aferentnih putova.

Ako se kao kontrola inducira jedna stimulacija aferentnog živca testnim podražajem (slika 9A), tada ćemo na motornom neuronu dobiti EPSP sasvim određene amplitude (u našem slučaju 5 mV). Ako se nakon toga isti aferentni živac iritira neko vrijeme nizom učestalih impulsa (slika 9B), a zatim ponovno djeluje kao testni podražaj (slika 9C), tada će vrijednost EPSP biti veća (u našem slučaju, 10 mV). Štoviše, to će biti veće, što su češći impulsi iritirali aferentni živac.

Trajanje sinaptičkog olakšanja ovisi o svojstvima sinapse i prirodi stimulacije: nakon pojedinačnih podražaja, slabo je izraženo, nakon iritantne serije, potenciranje (olakšanje) može trajati od nekoliko minuta do nekoliko sati. To se objašnjava činjenicom da se kod učestale stimulacije aferentnog vlakna u njegovom presinaptičkom terminalu (kraju) nakupljaju ioni kalcija, što znači da se poboljšava otpuštanje medijatora. Osim toga, pokazalo se da učestala iritacija živaca dovodi do povećane sinteze transmitera, mobilizacije vezikula medijatora, povećane sinteze receptorskih proteina na postsinaptičkoj membrani i povećanja njihove osjetljivosti. Stoga pozadinska aktivnost neurona doprinosi nastanku uzbuđenja u živčanim centrima.

10) Zamor živčanog centra (posttetanična depresija, sinaptička depresija)- ovo je smanjenje ili prestanak impulsne aktivnosti živčanog centra kao rezultat produljene stimulacije aferentnim impulsima (ili njegovog proizvoljnog uključivanja u proces uzbude pomoću impulsa koji dolaze iz cerebralnog korteksa). Uzroci zamora živčanog centra mogu biti:

Iscrpljenost rezervi medijatora u aferentnom ili interkalarnom neuronu;

Smanjena ekscitabilnost postsinaptičke membrane (to jest, membrane motornog ili interkalarnog neurona) zbog nakupljanja, na primjer, metaboličkih produkata.

Zamor živčanih centara pokazao je N.E. Vvedensky u pokusu na preparatu žabe s opetovanim refleksnim podražajem kontrakcije gastrocnemius mišića stimulacijom n. tibialis i n. peroneus. U ovom slučaju, ritmička stimulacija jednog živca uzrokuje ritmičke kontrakcije mišića, što dovodi do slabljenja snage njegove kontrakcije do potpunog izostanka kontrakcije. Prebacivanje stimulacije na drugi živac odmah uzrokuje kontrakciju istog mišića, što ukazuje na lokalizaciju umora ne u mišiću, već u središnjem dijelu refleksnog luka. Sinaptička depresija tijekom produljene aktivacije centra izražava se u smanjenju postsinaptičkih potencijala.

11) Tonus živčanog centra- ovo je dugo, umjereno uzbuđenje živčanog centra bez vidljivog umora.Razlozi tonusa mogu biti:

Struje aferentnih impulsa, stalno dolaze iz neadaptivnih receptora;

Humoralni faktori, stalno prisutan u krvnoj plazmi;

Spontana bioelektrična aktivnost neurona (automatska);

Kruženje (reverberacija) impulsa u CNS-u .

12) Živčani centar sastoji se od neurona, a oni su vrlo osjetljiv na promjene u sastavu unutarnjeg okoliša tijela, što se odražava na svojstva živčanih centara. Najvažniji čimbenici koji utječu na rad živčanih centara su: hipoksija; mana hranjivim tvarima(na primjer, glukoza); promjena temperature; izloženost metaboličkim proizvodima; izloženost raznim toksičnim i farmakološkim lijekovima.

Različiti živčani centri imaju različitu osjetljivost na učinke ovih čimbenika. Dakle, neuroni cerebralnog korteksa najosjetljiviji su na hipoksiju, nedostatak glukoze, metaboličke proizvode; stanice hipotalamusa - na promjene temperature, sadržaja glukoze, aminokiselina, masne kiseline i tako dalje.; različiti dijelovi retikularne formacije se isključuju različitim farmakološkim pripravcima, različiti živčani centri se selektivno aktiviraju ili inhibiraju različitim medijatorima.

13) Plastičnost živčanog centra znači njegovu sposobnost da promijeni svoja funkcionalna svojstva pod određenim okolnostima. Ovaj fenomen temelji se na polivalentnosti neurona živčanih centara. Ovo svojstvo posebno dolazi do izražaja kod svih vrsta oštećenja središnjeg živčanog sustava, kada tijelo nadoknađuje izgubljene funkcije zahvaljujući očuvanim živčanim centrima. Svojstvo plastičnosti posebno je dobro izraženo u kori velikog mozga. Na primjer, središnja paraliza povezana s patologijom motoričkih centara korteksa ponekad se potpuno kompenzira, a prethodno izgubljene motoričke funkcije se vraćaju.