Nervni centri i njihova fiziološka svojstva. Koncept nervnog centra. Svojstva nervnih centara. Princip recipročne inervacije
Ima vodeću ulogu u osiguravanju integriteta tijela, kao i u njegovoj regulaciji. Ove procese provodi anatomski i fiziološki kompleks, koji uključuje odjele centralnog nervnog sistema (centralni nervni sistem). Ima svoje ime - nervni centar. Svojstva koje karakterišu: okluzija, centralni reljef, transformacija ritma. Ove i neke druge ćemo istražiti u ovom članku.
Pojam nervnog centra i njegova svojstva
Ranije smo identifikovali glavnu funkciju nervnog sistema - integraciju. To je moguće zbog strukture mozga i kičmena moždina. Na primjer, respiratorni nervni centar, čija su svojstva inervacija respiratornih pokreta (udisaj i izdisaj). Nalazi se u četvrtoj komori, u predelu retikularne formacije (medulla oblongata). Prema istraživanju N. A. Mislavskog, sastoji se od simetrično postavljenih dijelova odgovornih za udisaj i izdisaj.
U gornjoj zoni ponsa nalazi se pneumotaksički odjel, koji regulira gore navedene dijelove i strukture mozga odgovorne za respiratorne pokrete. Dakle, opća svojstva nervnih centara obezbjeđuju regulaciju fiziološke funkcije organizam: kardiovaskularna aktivnost, izlučivanje, disanje i probava.
Teorija dinamičke lokalizacije funkcija I. P. Pavlove
Prema stavovima naučnika, prilično jednostavno refleksne radnje imaju stacionarne zone u korteksu velikog mozga, kao iu kičmenoj moždini. Složeni procesi, kao što su pamćenje, govor, mišljenje, povezani su s određenim područjima mozga i integrativni su rezultat funkcija mnogih njegovih područja. Fiziološka svojstva nervnih centara određuju formiranje glavnih procesa više nervne aktivnosti. U neurologiji, sa anatomske tačke gledišta, dijelovi centralnog nervnog sistema, koji se sastoje od aferentnog i eferentnog dijela neurona, počeli su se nazivati nervnim centrima. Oni, prema ruskom naučniku P.K. Anokhinu, formiraju (asocijaciju neurona koji obavljaju slične funkcije i mogu se nalaziti u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema).
Zračenje ekscitacije
Nastavljajući proučavati osnovna svojstva nervnih centara, zadržimo se na obliku distribucije dva glavna procesa koji se dešavaju u nervnog tkiva- ekscitacija i inhibicija. To se zove zračenje. Ako su jačina stimulusa i vrijeme njegovog djelovanja veliki, nervni impulsi se razilaze kroz procese neurocita, kao i kroz interkalarne neurone. Oni ujedinjuju aferentne i eferentne neurocite, uzrokujući kontinuitet refleksnih lukova.
Razmotrimo inhibiciju (kao svojstvo nervnih centara) detaljnije. mozak obezbeđuje i zračenje i druga svojstva nervnih centara. Fiziologija objašnjava razloge koji ograničavaju ili sprečavaju širenje ekscitacije. Na primjer, prisustvo inhibitornih sinapsi i neurocita. Ove strukture su važne zaštitne funkcije, čime se smanjuje rizik od prekomjerne ekscitacije skeletnih mišića može doći u konvulzivno stanje.
Uzimajući u obzir zračenje ekscitacije, potrebno je podsjetiti na sljedeću osobinu nervnog impulsa. Kreće se samo od centripetalnog do centrifugalnog neurona (za dvoneuronski, refleksni luk). Ako je refleks složeniji, tada se u mozgu ili leđnoj moždini formiraju interneuroni - interkalarne nervne stanice. Oni primaju ekscitaciju od aferentnog neurocita, a zatim ga prenose na motorne nervne ćelije. U sinapsama, bioelektrični impulsi su također jednosmjerni: kreću se od presinaptičke membrane prvog nervne ćelije, zatim u sinaptički rascjep, a iz njega u postsinaptičku membranu drugog neurocita.
Sumiranje nervnih impulsa
Nastavljamo da proučavamo svojstva nervnih centara. Fiziologija glavnih dijelova mozga i kičmene moždine, kao najvažnija i najsloženija grana medicine, proučava provođenje ekscitacije kroz skup neurona koji obavljaju zajedničke funkcije. Njihova svojstva - sumiranje, mogu biti vremenska ili prostorna. U oba slučaja dodaju se (zbirno) slabi nervni impulsi uzrokovani podpražnim stimulusom. To vodi do obilno izlučivanje molekule acetilholina ili drugog neurotransmitera koji stvara akcioni potencijal u neurocitima.
Transformacija ritma
Ovaj termin se odnosi na promjenu frekvencije ekscitacije koja prolazi kroz komplekse neurona CNS-a. Među procesima koji karakteriziraju svojstva nervnih centara je transformacija ritma impulsa, koja može nastati kao rezultat raspodjele ekscitacije na nekoliko neurona, čiji dugi procesi formiraju kontaktne točke na jednoj nervnoj ćeliji (sve veća transformacija) . Ako se u neurocitu pojavi jedan akcioni potencijal, kao rezultat zbrajanja ekscitacije postsinaptičkog potencijala, govori se o silaznoj transformaciji ritma.
Divergencija i konvergencija ekscitacije
Oni su međusobno povezani procesi koji karakteriziraju svojstva nervnih centara. Koordinacija refleksne aktivnosti nastaje zbog činjenice da impulsi iz receptora istovremeno ulaze u neurocit razni analizatori: vizuelna, olfaktorna i mišićno-koštana osetljivost. U nervnoj ćeliji se analiziraju i sumiraju u bioelektrične potencijale. Oni se, pak, prenose na druge dijelove retikularne formacije mozga. Ovaj važan proces naziva se konvergencija.
Međutim, svaki neuron ne samo da prima impulse od drugih ćelija, već i formira sinapse sa susjednim neurocitima. Ovo je fenomen divergencije. Oba svojstva osiguravaju širenje ekscitacije u centralnom nervnom sistemu. Dakle, ukupnost nervnih ćelija mozga i kičmene moždine koje obavljaju zajedničke funkcije je nervni centar, čija svojstva razmatramo. Reguliše rad svih organa i sistema ljudskog tela.
pozadinske aktivnosti
Fiziološka svojstva nervnih centara, od kojih je jedno spontano, odnosno pozadinsko stvaranje električnih impulsa od strane neurona, na primjer, respiratorni ili probavni centar, objašnjavaju se strukturnim karakteristikama samog nervnog tkiva. Sposoban je za samogeneraciju bioelektričnih procesa ekscitacije čak iu odsustvu adekvatnih podražaja. Upravo zbog divergencije i konvergencije ekscitacije, koju smo ranije razmatrali, neurociti primaju impulse iz pobuđenih nervnih centara duž postsinaptičkih veza iste retikularne formacije mozga.
Spontana aktivnost može biti uzrokovana mikrodozama acetilholina koje ulaze u neurocit iz sinaptičkog pukotina. Konvergencija, divergencija, pozadinska aktivnost, kao i druga svojstva nervnog centra i njihove karakteristike direktno zavise od nivoa metabolizma u neurocitima i neuroglijama.
Vrste zbrajanja pobude
Oni su razmatrani u radovima I. M. Sechenova, koji je dokazao da se refleks može izazvati nekoliko slabih (podpražnih) podražaja, koji vrlo često djeluju na nervni centar. Osobine njegovih ćelija, odnosno: centralni reljef i okluzija, mi ćemo dalje razmotriti.
Uz istovremenu stimulaciju centripetalnih procesa, odgovor je veći od aritmetičke sume jačine stimulusa koji djeluje na svako od ovih vlakana. Ovo svojstvo se zove centralni reljef. Ako djelovanje pesimalnih podražaja, bez obzira na njihovu snagu i učestalost, uzrokuje smanjenje odgovora, radi se o okluziji. To je inverzno svojstvo zbrajanja ekscitacije i dovodi do smanjenja snage nervnih impulsa. Dakle, svojstva nervnih centara - središnji reljef, okluzija - ovise o strukturi sinaptičkog aparata, koji se sastoji od praga (centralne) zone i podpraga (periferne) granice.
Umor nervnog tkiva, njegova uloga
Fiziologija nervnih centara, definicija, vrste i svojstva koje smo već ranije proučavali i koji su svojstveni kompleksima neurona, bit će nepotpuni ako ne uzmemo u obzir takav fenomen kao umor. Nervni centri su prisiljeni da provode kontinuirane serije impulsa kroz sebe, obezbjeđujući refleksna svojstva centralnih dijelova nervnog sistema. Kao rezultat napetosti metabolički procesi, koji se odvija i u tijelu neurona i u gliji, dolazi do nakupljanja toksičnog metaboličkog otpada. Pogoršanje opskrbe krvlju nervnih kompleksa također uzrokuje smanjenje njihove aktivnosti zbog nedostatka kisika i glukoze. Nastanku zamora nervnih centara doprinose i dodirne tačke neurona – sinapse, koje brzo smanjuju oslobađanje neurotransmitera u sinaptički rascep.
Geneza nervnih centara
Kompleksi neurocita koji se nalaze i obavljaju koordinirajuću ulogu u aktivnosti tijela prolaze kroz anatomske i fiziološke promjene. Objašnjavaju se složenošću fizioloških i psiholoških funkcija koje nastaju tijekom života osobe. Većina važne promjene utječući na starosne karakteristike svojstava nervnih centara, uočavamo u formiranju takvih važnih procesa, poput uspravnog hoda, govora i razmišljanja, po čemu se Homo sapiens razlikuje od ostalih predstavnika klase sisara. Na primjer, formiranje govora događa se u prve tri godine djetetovog života. Kao složeni konglomerat uslovljeni refleksi, formira se na osnovu podražaja koje percipiraju proprioreceptori mišića jezika, usana, glasne žice larinksa i respiratornih mišića. Do kraja treće godine djetetovog života svi se kombinuju u funkcionalni sistem koji uključuje dio korteksa koji leži u osnovi donjeg frontalni girus. Zvali su ga Brocin centar.
U formiranju učestvuje i zona gornjeg temporalnog girusa (Wernickeov centar). Ekscitacija iz nervnih završetaka govornog aparata ulazi u motoričke, vizualne i slušne centre moždane kore, gdje se formiraju govorni centri.
Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Koristite obrazac ispod
Studenti, postdiplomci, mladi naučnici koji koriste bazu znanja u svom studiranju i radu biće vam veoma zahvalni.
Hostirano na http://www.allbest.ru/
Nervni centri i njihova svojstva
1. Vrste i funkcije nervnih centara
Nervni centar je skup neurona u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema koji obezbjeđuju regulaciju bilo koje tjelesne funkcije. Na primjer, bulbarni respiratorni centar.
Za provođenje ekscitacije kroz nervne centre karakteristične su sljedeće karakteristike:
1. Jednostrano držanje. Ona ide od aferentnog, preko interkalarnog, do eferentnog neurona. To je zbog prisutnosti interneuronskih sinapsi.
2. Centralno kašnjenje u provođenju pobude. One. duž NC, ekscitacija se odvija mnogo sporije nego duž nervnog vlakna. To je zbog sinaptičkog kašnjenja. Budući da se najviše sinapsi nalazi u središnjoj karici refleksnog luka, brzina provođenja je tamo najniža. Na osnovu toga, vrijeme refleksa je vrijeme od početka izlaganja stimulusu do pojave odgovora. Što je duže centralno kašnjenje, to više vremena refleks. Međutim, to zavisi od jačine stimulusa. Što je veći, to je vrijeme refleksa kraće i obrnuto. To je zbog fenomena zbrajanja ekscitacija u sinapsama. Štaviše, definisano je funkcionalno stanje CNS. Na primjer, kada je NC umoran, trajanje refleksne reakcije se povećava.
3. Prostorno i vremensko sumiranje. Do temporalnog zbrajanja dolazi, kao u sinapsama, zbog činjenice da što više nervnih impulsa ulazi, što se više neurotransmitera oslobađa u njima, to je veća amplituda EPSP. Stoga se može javiti refleksna reakcija na nekoliko uzastopnih stimulansa ispod praga. Prostorna sumacija se opaža kada impulsi iz nekoliko receptora neurona idu do nervnog centra. Pod djelovanjem sub-pragovih stimulusa na njih, nastali postsinaptički potencijali se sumiraju i AP se generira u membrani neurona.
4. Transformacija ritma ekscitacije - promjena frekvencije nervnih impulsa pri prolasku kroz nervni centar. Frekvencija se može povećati ili smanjiti. Na primjer, up-transformacija (povećanje frekvencije) je zbog disperzije i umnožavanja ekscitacije u neuronima. Prvi fenomen nastaje kao rezultat podjele nervnih impulsa na nekoliko neurona, čiji aksoni zatim formiraju sinapse na jednom neuronu (Sl.). Drugo, stvaranje nekoliko nervnih impulsa tokom razvoja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala na membrani jednog neurona. Transformacija naniže se objašnjava zbirom nekoliko EPSP-ova i pojavom jednog AP u neuronu.
5. Post-tetanična potenciranje, ovo je povećanje refleksne reakcije kao rezultat produžene ekscitacije neurona centra. Pod uticajem mnogih serija nervnih impulsa koji prolaze visokom frekvencijom kroz sinapse. velika količina neurotransmitera se oslobađa u interneuronskim sinapsama. To dovodi do progresivnog povećanja amplitude ekscitatornog postsinaptičkog potencijala i produžene (nekoliko sati) ekscitacije neurona.
6. Posleefekt, ovo je kašnjenje u završetku refleksnog odgovora nakon prestanka stimulusa. Povezan sa cirkulacijom nervnih impulsa kroz zatvorena kola neurona.
7. Tonus nervnih centara - stanje stalne povećane aktivnosti. To je zbog stalnog snabdijevanja nervnih impulsa NC od perifernih receptora, ekscitativnog djelovanja na neurone metaboličkih produkata i dr. humoralni faktori. Na primjer, manifestacija tonusa odgovarajućih centara je ton određene grupe mišića.
8. Automatizacija ili spontana aktivnost nervnih centara. Periodično ili stalno generisanje nervnih impulsa od strane neurona koji se u njima spontano javljaju, tj. u odsustvu signala od drugih neurona ili receptora. To je uzrokovano fluktuacijama metaboličkih procesa u neuronima i djelovanjem humoralnih faktora na njih.
9. Plastičnost nervnih centara. To je njihova sposobnost da mijenjaju funkcionalna svojstva. U tom slučaju centar stječe sposobnost obavljanja novih funkcija ili obnavljanja starih nakon oštećenja. Plastičnost N.Ts. leži u plastičnosti sinapsi i neuronskih membrana, koje mogu promijeniti njihovu molekularnu strukturu.
10. Niska fiziološka labilnost i brza zamornost. N.Ts. može provoditi samo impulse ograničene frekvencije. Njihov umor se objašnjava zamorom sinapsi i pogoršanjem metabolizma neurona.
Nervni centri imaju broj zajednička svojstva, što je u velikoj mjeri određeno strukturom i funkcijom sinaptičkih formacija.
1. Jednostranost pobude. U refleksnom luku, uključujući nervne centre,
proces pobude se širi u jednom pravcu (od ulaza, aferentnih puteva do izlaznih, eferentnih puteva).
2. Zračenje ekscitacije. Osobine strukturne organizacije centralnih neurona, ogroman broj interneuronskih veza u nervnim centrima značajno modificiraju (mijenjaju) smjer širenja procesa ekscitacije, ovisno o jačini stimulusa i funkcionalnom stanju centralnih neurona. Značajno povećanje jačine stimulusa dovodi do širenja područja uključenog u proces ekscitacije centralnih neurona - ozračivanje ekscitacije.
3. Sumiranje pobude. U radu nervnih centara značajno mjesto zauzimaju procesi prostornog i vremenskog zbrajanja ekscitacije, čiji je glavni nervni supstrat postsinaptička membrana. Proces prostornog sumiranja aferentnih ekscitatornih tokova olakšan je prisustvom stotina i hiljada sinaptičkih kontakata na membrani nervnih ćelija. Procesi privremene sumacije nastaju zbog sumiranja EPSP-a na postsinaptičkoj membrani.
4. Prisustvo sinaptičkog kašnjenja. Vrijeme refleksne reakcije ovisi uglavnom o dva faktora: brzini kretanja ekscitacije duž nervnih provodnika i vremenu potrebnom da se pobuđenje proširi iz jedne ćelije u drugu kroz sinapsu. Pri relativno velikoj brzini širenja impulsa duž živčanog vodiča, glavno vrijeme refleksa pada na sinaptički prijenos ekscitacije (sinaptičko kašnjenje). U nervnim ćelijama viših životinja i ljudi, jedno sinaptičko kašnjenje je približno jednako 1 ms. Ako uzmemo u obzir da u realnim refleksnim lukovima postoje desetine uzastopnih sinaptičkih kontakata, trajanje većine refleksnih reakcija postaje razumljivo - desetine milisekundi.
Visok umor. Dugotrajna ponovljena iritacija receptivnog polja refleksa dovodi do slabljenja refleksne reakcije do potpunog nestanka, što se naziva umor. Ovaj proces je povezan s aktivnošću sinapsi - u potonjoj se rezerve medijatora iscrpljuju, energetski resursi se smanjuju, a postsinaptički receptor se prilagođava medijatoru.
6. Ton. Tonus, odnosno prisustvo određene pozadinske aktivnosti nervnog centra, određuje se činjenicom da je u mirovanju, u odsustvu posebnih vanjskih podražaja, određeni broj nervnih ćelija u stanju konstantne ekscitacije, generirajući pozadinski impuls. tokovi. Čak i tokom spavanja, određeni broj nervnih ćelija koje su aktivne u pozadini ostaje u višim delovima mozga, formirajući "stražne tačke" i određujući određeni ton odgovarajućeg nervnog centra.
7. Plastičnost. Funkcionalnost nervnog centra značajno mijenja sliku tekućih refleksnih reakcija. Stoga je plastičnost nervnih centara usko povezana sa promjenom efikasnosti ili smjera veza između neurona.
8. Konvergencija. Nervni centri viših dijelova mozga moćni su sakupljači koji prikupljaju heterogene aferentne informacije. Kvantitativni odnos perifernih receptora i srednjih centralnih neurona (10:1) ukazuje na značajnu konvergenciju multimodalnih senzornih poruka istim centralnim neuronima. Na to ukazuju studije centralnih neurona: u nervnom centru nalazi se značajan broj polivalentnih, polisenzornih nervnih ćelija koje reaguju na multimodalne podražaje (svjetlo, zvuk, mehanička stimulacija, itd.). Konvergencija na ćelijama nervnog centra različitih aferentnih ulaza predodređuje važne integrativne, procesne funkcije centralnih neurona, tj. visoki nivo integracione funkcije. Konvergencija nervnih signala na nivou eferentne karike refleksnog luka određuje fiziološki mehanizam principa "zajedničkog konačnog puta" prema C. Sheringtonu.
9. Integracija u nervnim centrima. Važne integrativne funkcije ćelija nervnog centra povezane su sa integrativnim procesima na nivou sistema u smislu formiranja funkcionalnih asocijacija pojedinačnih nervnih centara u cilju realizacije složenih koordinisanih adaptivnih integralnih reakcija organizma (složenih adaptivnih bihevioralnih radnji).
10. Dominantna imovina. Fokus (ili dominantni centar) povećane ekscitabilnosti u centralnom nervnom sistemu koji privremeno dominira u nervnim centrima naziva se dominantnim. Prema A.A. Ukhtomsky, dominantni nervni fokus karakteriziraju svojstva kao što su povećana ekscitabilnost, postojanost i inercija ekscitacije, sposobnost zbrajanja ekscitacije.
U dominantnom fokusu uspostavlja se određeni nivo stacionarne ekscitacije, što doprinosi sumiranju prethodno podpragovnih pobuda i prelasku na ritam rada koji je optimalan za date uslove, kada ovaj fokus postaje najosetljiviji. Dominantna vrijednost takvog fokusa (nervni centar) određuje njegov depresivni učinak na druga susjedna žarišta ekscitacije. Dominantni fokus ekscitacije "privlači" na sebe ekscitaciju drugih pobuđenih zona (nervnih centara). Dominantni princip određuje formiranje dominantnog (aktivirajućeg) pobuđenog nervnog centra u bliskoj saglasnosti sa vodećim motivima, potrebama organizma u određenom trenutku.
11. Cefalizacija nervnog sistema. Glavni trend u evolutivnom razvoju nervnog sistema manifestuje se u kretanju, koncentraciji funkcija regulacije i koordinacije aktivnosti tela u glavnim delovima centralnog nervnog sistema. Ovaj proces se naziva cefalizacija kontrolne funkcije nervnog sistema. Uz svu složenost nastalih odnosa između starih, drevnih i evolucijskih - novih nervnih formacija moždanog stabla opšta šema međusobnih uticaja mogu se predstaviti na sledeći način: uzlazni uticaji (od „starih“ nervnih struktura u osnovi do „novih“ formacija) su pretežno stimulativne prirode, silazni (od „novih“ nervnih formacija iznad do „starih“) nervne strukture) su depresivnog inhibitornog karaktera. Ova šema je u skladu sa konceptom rasta u procesu evolucije uloge i značaja inhibitornih procesa u realizaciji složenih integrativnih refleksnih reakcija.
2. Lokalizacija nervnih centara
Centri nervnog sistema se dele na kortikalne, subkortikalne i spinalne centre. Unutar mozga razlikuju se diencefalni, mezencefalni, bulbarni, hipotalamični i talamički centri. Prema svojim funkcijama razlikuju vazomotorne, respiratorne, centre za vid i sluh, mirise itd.
Postoje i specifični centri koji obavljaju određene integrativne funkcije (centri za govor, pisanje, gutanje, kijanje, defekaciju itd.).
Određeni broj centara karakterizira relativno precizna lokalizacija, na primjer, respiratorni centar se nalazi na dnu romboidne jame. Vazomotorni centar, centar salivacije, centar vagusni nerv i niz drugih.
Druga kategorija centara ima opsežniju lokalizaciju na više nivoa. Ovo se odnosi na sve centre. mentalne funkcije, motorni centri, složeni centri čulnih organa (vid, sluh, vestibularni aparat). Ovi centri su lokalizovani u različitim delovima centralnog nervnog sistema, kombinovani su kroz projekcijske, asocijativne i polisinaptičke veze u integrisani sistem za obavljanje jednog fiziološkog zadatka.
Nervne centre karakterizira niz fizioloških karakteristika, na primjer, jednostrano provođenje ekscitacije, transformacija ritma nervnih impulsa, stagnirajuća dominantna priroda ekscitacije, transformacija ritma nervnih impulsa, stagnirajuća dominantna priroda ekscitacije. Transformacija ritma nervnih impulsa, stagnirajuća dominantna priroda ekscitacije, recipročni odnosi, umor, sumacija i okluzija.
3. Osobine nervnih centara
Morfološka i funkcionalna definicija nervnog centra. Svojstva nervnih centara.
Nervni centar je središnji dio refleksnog luka.
Anatomski nervni centar je skup nervnih ćelija koje obavljaju zajedničku funkciju za njih i leže u određenom delu centralnog nervnog sistema.
U funkcionalnom smislu, nervni centar je složena kombinacija nekoliko anatomskih nervnih centara koji se nalaze u različitim delovima centralnog nervnog sistema i izazivaju najsloženije refleksne radnje.
AA. Ukhtomsky je takve asocijacije nazvao "konstelacijama" nervnih centara. U FUS-u se kombinuju različiti anatomski nervni centri kako bi se dobio određeni povoljan rezultat.
Nervni centri također direktno reagiraju na biološki aktivne tvari sadržane u krvi koja kroz njih teče (humoralni utjecaji).
Da bi se identificirale funkcije nervnih centara, koriste se brojne metode:
1. metoda stimulacije elektrodom;
2. način ekstirpacije (uklanjanje, radi narušavanja funkcije koja se proučava);
3. elektrofiziološka metoda snimanja električnih pojava u nervnom centru itd.
Svojstva nervnih centara u velikoj su mjeri povezana s obiljem sinapsi i karakteristikama provođenja impulsa kroz njih. Sinaptički kontakti određuju glavna svojstva nervnih centara:
1 - jednostranost pobude;
2 - usporavanje provođenja nervnih impulsa;
3 - zbrajanje pobuda;
4 - asimilacija i transformacija ritma uzbuđenja;
5 - procesi u tragovima;
6 - brzi zamor.
Jednostrano provođenje ekscitacije znači širenje impulsa u samo jednom smjeru - od osjetljivog neurona do motornog. To je zbog sinapsi, gdje prijenos informacija pomoću neurotransmitera (medijatora) ide od presinaptičke membrane kroz sinaptičku pukotinu do postsinaptičke membrane. Obrnuta kondukcija je nemoguća, čime se postiže smjer tokova informacija u tijelu.
Do usporavanja provođenja impulsa dolazi zbog činjenice da je električna metoda prenošenja informacija u sinapsama zamijenjena hemijskom (medijatorskom) metodom, koja je hiljadu puta sporija. Sinaptičko vrijeme kašnjenja u motornim neuronima somatskog NS je 0,3 ms. U autonomnom NS, ovo kašnjenje je duže; najmanje 10 ms. Mnoge sinapse duž putanje nervnog impulsa obezbeđuju ukupno kašnjenje, kada se vreme kašnjenja - centralno vreme provođenja povećava na stotine.
Sumiranje ekscitacija otkrio je I.M. Sechenov 1863. razlikuju se 2 vrste sumacije u nervnom centru:
1. privremeni;
2. prostorni.
Vremenska sumacija nastaje kada niz impulsa uzastopno stigne na postsinaptičku membranu neurona, koji odvojeno ne izazivaju ekscitaciju neurona. Zbir ovih impulsa dostiže graničnu vrijednost iritacije i tek nakon toga izaziva pojavu akcionog potencijala.
Prostorna sumacija se opaža kada neuron istovremeno primi nekoliko slabih impulsa, koji ukupno dostižu graničnu vrijednost i uzrokuju pojavu akcionog potencijala.
Mehanizmi dugotrajnog pamćenja zasnivaju se na promjenama u strukturi proteina. U procesu pamćenja, prema biohemijskoj teoriji pamćenja (H. Hiden 1969), u RNK molekulima se javljaju strukturna jedinjenja na osnovu kojih se grade izmenjeni proteini sa otiscima prethodnih stimulusa. Ovi proteini su dugotrajno sadržani u neuronima, kao iu glijalnim ćelijama.
Asimilaciju i transformaciju ritma ekscitacije u nervnim centrima proučavali su A.A. Uhtomski i njegovi učenici Golikov, Žukov i drugi, neuroni su u stanju da se podese na ritam nadražaja, kako na višem tako i na nižem. Kao rezultat ove sposobnosti, nervne ćelije su usklađene, radeći zajedno u jednom ritmu. Ima veliki značaj za interakciju između različitih nervnih centara i stvaranje FUS-a za postizanje određenog blagotvornog rezultata. S druge strane, neuroni su u stanju da transformišu ritam impulsa koji im dolaze u svoj vlastiti ritam.
Nervni centri su vrlo osjetljivi na nedostatak kisika i glukoze. Ćelije cerebralnog korteksa umiru u roku od 5-6 minuta, ćelije moždanog stabla izdržavaju 15-20 minuta, a ćelije kičmene moždine obnavljaju svoje funkcije čak 30 minuta nakon potpuni prestanak snabdevanje krvlju.
Jednostrano provođenje ekscitacije – ekscitacija se prenosi sa aferentnog na eferentni neuron. Razlog: valvularno svojstvo sinapse.
Kašnjenje u provođenju ekscitacije: brzina provođenja ekscitacije u nervnom centru je mnogo niža od one za ostale komponente refleksnog luka. Što je nervni centar složeniji, nervni impuls duže putuje kroz njega. Razlog: sinaptičko kašnjenje. Vrijeme ekscitacije kroz nervni centar je centralno vrijeme refleksa.
Sumiranje ekscitacije - pod dejstvom jednog podpraga stimulusa nema odgovora. Pod djelovanjem nekoliko podpragovnih podražaja dolazi do odgovora. Receptivno polje refleksa je područje gdje se nalaze receptori, čije pobuđivanje izaziva određeni refleksni čin.
Centralni reljef - zbog strukturnih karakteristika nervnog centra. Svako aferentno vlakno koje ulazi u nervni centar inervira određeni broj nervnih ćelija. Ovi neuroni su neuronski bazen. U svakom nervnom centru ima mnogo bazena. U svakom neuronskom bazenu postoje 2 zone: centralna (ovdje aferentno vlakno iznad svakog neurona formira dovoljan broj sinapsi za ekscitaciju), periferna ili marginalna granica (ovdje broj sinapsi nije dovoljan za ekscitaciju). Kada su stimulirani, neuroni centralne zone su pobuđeni. Centralni reljef: uz istovremenu stimulaciju 2 aferentna neurona, odgovor može biti veći od aritmetičke sume stimulacije svakog od njih, budući da impulsi iz njih idu na iste neurone periferne zone.
Okluzija - uz istovremenu stimulaciju 2 aferentna neurona, odgovor može biti manji od aritmetičke sume stimulacije svakog od njih. Mehanizam: impulsi konvergiraju istim neuronima centralne zone. Pojava okluzije ili centralnog reljefa ovisi o jačini i učestalosti stimulacije. Pod dejstvom optimalnog stimulusa, (maksimalni stimulus (po jačini i frekvenciji) koji izaziva maksimalan odgovor), javlja se centralno olakšanje. Pod djelovanjem pesimalnog stimulusa (sa jačinom i frekvencijom koja uzrokuje smanjenje odgovora) nastaje fenomen okluzije.
Post-tetanična potencija - pojačan odgovor, uočen nakon serije nervnih impulsa. Mehanizam: potenciranje ekscitacije u sinapsama;
Refleksni naknadni efekat - nastavak odgovora nakon prestanka stimulusa:
1. kratkotrajni naknadni efekat - u roku od nekoliko delića sekunde. Razlog je depolarizacija neurona u tragovima;
2. dugi efekat - u roku od nekoliko sekundi. Razlog: nakon prestanka stimulacije, ekscitacija nastavlja da cirkuliše unutar nervnog centra kroz zatvorene neuronske krugove.
Transformacija ekscitacije - nesklad između odgovora i učestalosti primijenjenih iritacija. Na aferentnom neuronu dolazi do transformacije prema dolje zbog niske labilnosti sinapse. Na aksonima eferentnog neurona, frekvencija impulsa je veća od frekvencije primijenjenog stimulusa. Razlog: unutar nervnog centra se formiraju zatvoreni neuronski krugovi, u njima cirkuliše ekscitacija, a impulsi se sa većom frekvencijom šalju na izlaz iz nervnog centra.
Visok zamor nervnih centara - povezan sa visokim zamorom sinapsi.
Tonus nervnog centra je umjerena ekscitacija neurona, koja se bilježi čak iu stanju relativnog fiziološkog mirovanja. Uzroci: refleksno poreklo tonusa, humoralno poreklo tonusa (delovanje metabolita), uticaj prekrivenih delova centralnog nervnog sistema.
Visok nivo metaboličkih procesa i, kao rezultat, velika potreba za kiseonikom. Što su neuroni više razvijeni, potrebno im je više kiseonika. Neuroni kičmene moždine će živjeti bez kiseonika 25-30 minuta, neuroni moždanog stabla - 15-20 minuta, neuroni moždane kore - 5-6 minuta.
Procesi u tragovima ili naknadni efekti znači da nakon završetka stimulusa aktivno stanje nervni centar traje neko vrijeme. Trajanje procesa praćenja je različito. U kičmenoj moždini - nekoliko sekundi ili minuta. U subkortikalnim centrima mozga - desetine minuta, sati, pa čak i dana. U moždanoj kori - do nekoliko decenija.
Procesi praćenja važni su u razumijevanju mehanizama pamćenja. Kratak efekat od do 1 sata povezan je sa cirkulacijom impulsa u nervnim krugovima (R. Lorente de No, 1934) i obezbeđuje kratkoročno pamćenje. Mehanizmi dugotrajnog pamćenja zasnivaju se na promjenama u strukturi proteina. U procesu pamćenja, prema biohemijskoj teoriji pamćenja (H. Hiden, 1969), dolazi do strukturnih promjena u RNK molekulima, na osnovu kojih se grade izmijenjeni proteini sa otiscima prethodnih stimulusa. Ovi proteini se nalaze dugo vremena u neuronima, kao iu glijalnim ćelijama mozga.
Zamor nervnih centara javlja se prilično brzo uz dugotrajne ponovljene iritacije. Brzi zamor nervnih centara objašnjava se postupnim iscrpljivanjem medijatora u sinapsama, smanjenjem osjetljivosti postsinaptičke membrane na njih, njenih receptorskih proteina i smanjenjem energetskih resursa stanica. Kao rezultat toga, refleksne reakcije počinju slabiti, a zatim potpuno prestaju.
različitih nervnih centara različita brzina umor. Manje se zamaraju ANS centri koji koordiniraju rad unutrašnje organe. SNS centri koji kontrolišu dobrovoljne skeletne mišiće su mnogo umorniji.
Tonus nervnih centara je određen činjenicom da je u mirovanju dio njegovih nervnih ćelija u ekscitaciji. Povratni aferentni impulsi iz receptora izvršnih organa stalno idu u nervne centre, održavajući njihov ton. Kao odgovor na informacije s periferije, centri šalju rijetke impulse organima, održavajući u njima odgovarajući ton. Čak i tokom sna, mišići se ne opuštaju u potpunosti i kontrolišu ih odgovarajući centri.
Utvrđuje se uticaj hemikalija na rad nervnih centara hemijski sastav krvi i tkivne tečnosti. Nervni centri su vrlo osjetljivi na nedostatak kisika i glukoze. Ćelije cerebralnog korteksa umiru u roku od 5-6 minuta, stanice moždanog stabla izdržavaju 15-20 minuta, a stanice kičmene moždine obnavljaju svoje funkcije čak 30 minuta nakon potpunog prestanka opskrbe krvlju.
Postoje selektivne hemikalije. Strihnin pobuđuje nervne centre, blokirajući rad inhibitornih sinapsi. Kloroform i eter prvo pobuđuju, a zatim potiskuju rad nervnih centara. Apomorfin pobuđuje centar za povraćanje, cititon i lobelin - respiratorni centar, a morfijum inhibira njegov rad. Korazol pobuđuje ćelije motornog korteksa, izazivajući epileptičke konvulzije.
Funkcionalnost i svojstva nervnih centara zavise od stanja unutrašnjih mehanizama i uticaja vanjski faktori deluje na telo. Prema modernim konceptima, za puno funkcionisanje centralnog nervnog sistema, važna komponenta nervnih centara je prisustvo strukturnih i funkcionalnih elemenata. povratne informacije, ili obrnuta aferentacija. Ovo posljednje omogućava nervnim centrima da obavljaju vrlo adekvatnu koordinaciju određenih funkcija. Povreda nervnih centara je praćena gubitkom odgovarajućih funkcija.
Dobijeni koncept organizacije i samoorganizacije u strukturi i funkcijama nervnog sistema najveći razvoj u idejama o modularnom (ansambl) dizajnu nervnog sistema kao temeljnoj osnovi za izgradnju funkcionalni sistemi mozak. Iako je najjednostavnija strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema nervna ćelija, brojni podaci savremene neurofiziologije potvrđuju činjenicu da su složeni funkcionalni „obrasci“ u centralnim nervnim formacijama determinisani efektima koordinisane aktivnosti u pojedinim populacijama (ansamblima) nervne celije.
uzbuđenje nervnog memorijskog centra
Bibliografija
1. Ljudska anatomija. Ed. GOSPODIN. Sapina. M.: Medicina, 2003, t. 2. - 326 str.
2. Atlas ljudske anatomije. Ed. R.D. Sinelnikov. M.: Medicina, 2002. v. 3. 762 str.
3. Neurologija ( tutorial). Martinov Yu.S., M., 1998. - 432 str.
4. Semenov E.V. Fiziologija i ljudska anatomija. M., 2003. - 643 str.
6. Tajne anatomije. Carol Donner, M.: Mir, 2004.-537 str.
7. Funkcionalna anatomija CNS-a. Dorofeev A.A. i drugi, Perm, 2004. - 532 str.
Hostirano na Allbest.ru
...Slični dokumenti
Čulni organi ili analizatori su složeni neuronski uređaji specijalizovani za percepciju, provođenje i analizu. nervozno uzbuđenje; svrha i vrste receptora, nervnih provodnika, srednjih centara; povezanost afektorskih i efektorskih neurocita.
knjiga, dodana 01.09.2012
Histološke karakteristike strukture kašastih nervnih vlakana. Pojam i fiziološka svojstva sinapsi. Bilateralno provođenje ekscitacije duž nervnog vlakna. Suština i stadijumi parabioze. Hemijske promjene u nervnim vlaknima tokom ekscitacije.
sažetak, dodan 23.06.2010
Značajke organizacije sulkusa i girusa medijalne i donja površina desna hemisfera mozga. Opšti plan strukture velikog mozga. aktivnost analizatora. Nervni centri konvolucija. Brokin veliki limbički režanj. Hipokampus i njihove veze.
sažetak, dodan 05.10.2014
Ljekovite supstance koje utiču na senzorne završetke aferentnih nerava i neurohemijski prenos ekscitacije u sinapsama autonomnog i somatskog nervnog sistema. Kompetentna upotreba ljekovitih tvari, priroda i mehanizam njihovog djelovanja.
tutorial, dodano 20.12.2011
Funkcionisanje mehanizma uslovnih refleksa na dva glavna nervna procesa: ekscitaciju i inhibiciju. Ozračenje, koncentracija i indukcija kortikalnih procesa. Interakcija procesa ekscitacije i inhibicije u centralnom nervnom sistemu.
sažetak, dodan 15.11.2010
Definicija predmeta neurologija. Kliničke manifestacije glavnih simptoma i sindroma. Koncept cerebrospinalne tečnosti. Struktura mozga i kičmene moždine. Tetivni refleksi, normalni i patološki. Koncept neurona i refleksnog luka.
prezentacija, dodano 01.10.2013
Uloga centralnog nervnog sistema u integrativnoj, adaptivnoj aktivnosti organizma. Neuron kao strukturna i funkcionalna jedinica CNS-a. Refleksni princip regulacije funkcija. Nervni centri i njihova svojstva. Proučavanje tipova centralne inhibicije.
prezentacija, dodano 30.04.2014
Refleks mozga. karakteristike instinkta i dinamički stereotip. Koncept refleksne aktivnosti. Pavlovsko učenje: zakoni zračenja i koncentracije, ekscitacije i inhibicije i njihova međusobna indukcija. Uslovni i bezuslovni refleks.
seminarski rad, dodan 11.10.2010
Osnovna svojstva neurona. Uloga membranskih jonskih kanala u njegovoj ekscitaciji (generaciji neurona akcionog potencijala). Sinapsa, prijenos ekscitacije s neurona na neuron. Elektroencefalogram je studija bioelektričnih procesa u mozgu. Koncept "ritma".
seminarski rad, dodan 20.02.2010
poseban značaj patogenetsku terapiju u klinici nervnih bolesti. Tipično patoloških procesa u nervnom sistemu. Povreda nervnog trofizma. Generatori patološki pojačane ekscitacije. Mehanizam oštećenja neurona kod cerebralne ishemije.
ZNAČAJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA. POJAM NERVNIH CENTARA I NJIHOVA SVOJSTVA
Nervni centri imaju niz svojstava zbog posebnosti mehanizma prijenosa ekscitacije u sinapsama.
Jednostrana distribucija ekscitacije. Za razliku od nervnog vlakna, u kojem se ekscitacija širi u oba smjera od mjesta iritacije, u nervnom centru se širi samo u jednom smjeru - od centripetalnog neurona do centrifugalnog. Ovo svojstvo je zbog strukture sinapse: posrednik koji vrši prijenos ekscitacije oslobađa se samo u presinaptičkom završetku.
Usporavanje prijenosa pobude. U nervnim centrima ekscitacija se usporava. To je zato što u nervnom centru može biti nekoliko neurona, a samim tim i isti broj signala. U svakoj sinapsi postoji sinaptičko kašnjenje u ekscitaciji. U tom smislu, ukupno trajanje kašnjenja u prijenosu ekscitacije u nervnom centru s jedne sinapse na drugu ovisi o broju interkalarnih neurona: velika količina neuroni formiraju refleksni luk, što se više usporava prijenos uzbuđenja u nervnom centru ovog refleksa.
Sumiranje. Fenomen sumacije u nervnom centru prvi je opisao I. M. Sechenov (1863). Ovaj fenomen se manifestuje u akumulaciji (adiciji) efekata podpragovnih stimulusa. Jedna iritacija ispod praga ne uzrokuje refleksnu reakciju odgovora: presinaptički živčani završetak oslobađa nedovoljnu količinu medijatora. Nekoliko stimulansa ispod praga se zbrajaju željeni efekat: oslobađa se dovoljna količina medijatora i javlja se refleksni odgovor.
Razlikovati vremensku i prostornu sumaciju ekscitacije u nervnom centru. Vremensko zbrajanje se dešava pod dejstvom niza podpražnih podražaja koji se često prate. Mehanizam privremenog zbrajanja je da svaka podpražna stimulacija povećava ekscitabilnost nervnog centra sve dok sljedeća od njih ne izazove refleksnu reakciju odgovora. Na primjer, refleks kihanja javlja se pri produženom izlaganju iritantu na receptorima nazalne sluznice.
Prostorna sumacija ekscitacije nastaje uz istovremenu stimulaciju različitih senzornih nerava koji prenose ekscitaciju u isti nervni centar. Primjer prostornog zbrajanja ekscitacije je refleksna kontrakcija mišića semitendinozusa uz istovremenu subpragovu stimulaciju malih i tibijalni nervi. Podgranična iritacija samo jednog od njih ne uzrokuje kontrakciju.
Prostorna sumacija nastaje zbog konvergencije mnogih aferentnih puteva do jednog neurona (interkalarni ili eferentni). Ovaj fenomen se naziva konvergencija.
Transformacija ritma ekscitacije. Nervni centri su u stanju da transformišu frekvenciju i ritam dolaznih impulsa. Na jedan podražaj koji uđe u nervni centar, potonji može odgovoriti nizom impulsa. Ako impuls uđe u nervni centar s frekvencijom koja prelazi labilnost ovog centra, onda će potonji odgovoriti frekvencijom koja odgovara njegovim mogućnostima, odnosno rjeđim impulsima.
naknadni efekat. Refleksna reakcija se nastavlja neko vrijeme nakon prestanka stimulacije. Ovaj fenomen se naziva refleksnim naknadnim efektom. Trajanje refleksnog naknadnog efekta može biti višestruko veće od trajanja djelovanja samog stimulusa. Postoji direktna veza: što jača i duže iritacija djeluje na receptor, to je duži efekat. Uzroci posljedice su depolarizacija u tragovima i cirkulacija nervnih impulsa - prisutnost prstenaste veze između neurona ovog centra.
Umor nervnog centra. Nervno vlakno je praktično neumorno. Umor se javlja u nervnom centru centralnog nervnog sistema, zbog njegove niske labilnosti. Takav zamor se manifestuje u postepenom smanjenju, a potom i prestanku refleksnog odgovora u slučaju produženo delovanje iritantan. Umor nastaje kao rezultat poremećenog prijenosa ekscitacije u sinapsama.
Ritmička aktivnost nervnih centara. Postoje "tihi" neuroni, koji se ne pobuđuju bez stimulacije, i oni kod kojih se ekscitacija javlja bez izlaganja stimulusu. Ovi neuroni stvaraju pozadinsku aktivnost nervnog sistema. Interneuroni imaju posebno visoku ritmičku aktivnost. tihi" - samo na nadpragu. Ritmički aktivan neuron reaguje i na stimulativne i na inhibitorne uticaje, dok "tihi" neuron reaguje samo na stimulativne.
Mehanizam pozadinske aktivnosti predviđa prisutnost prstenaste veze između neurona, koja osigurava prijenos nervnih impulsa od neurona do neurona. Pozadinska aktivnost neurona povećava osjetljivost centralnog nervnog sistema na podražaje, proširuje ga funkcionalnost, pruža fleksibilnost i plastičnost. Promjene u ekscitabilnosti centralnog nervnog sistema. Centralni nervni sistem je izuzetno osetljiv na različite uticaje. Istovremeno se mijenja njena razdražljivost. Smanjuje se s nedostatkom kisika, sa nedovoljnom cirkulacijom krvi, u stanju šoka.
Proces inhibicije u centralnom nervnom sistemu i njegov značaj
IM Sechenov ima izuzetnu uslugu svjetskoj nauci: otkrio je centre u mozgu koji inhibiraju spinalne reflekse i pokazao važnost ovih centara u refleksnoj koordinaciji motoričkih činova.
Klasično iskustvo I. M. Sečenova bilo je sljedeće. Mozak žabe je izrezan na nivou vidnih tuberkula. Uklonjen je prednji dio mozga. Nakon toga je određeno vrijeme refleksa fleksije kada je šapa bila iritirana sumpornom kiselinom. Zatim su kristali stavljeni na vidne tuberkule kuhinjska so i ponovo odredio trajanje refleksa fleksije. Trajanje refleksa se značajno povećalo, a nakon nekog vremena reakcija je potpuno nestala.
Nakon uklanjanja stimulusa (kristal soli) i ispiranja nadraženog dijela mozga fiziološkom otopinom, reakcija se ponovo javlja i vraća se trajanje refleksa. Iz ovog iskustva proizilazi zaključak: inhibicija je aktivan proces koji se, poput ekscitacije, javlja pri stimulaciji bilo kojeg dijela centralnog nervnog sistema. Značaj otkrića I. M. Sechenova leži u činjenici da je ustanovio istovremeno postojanje procesa ekscitacije i inhibicije u centralnom nervnom sistemu.
Inhibicija je poseban nervni proces, koji se spolja manifestuje u smanjenju ili potpunom nestanku odgovora. To je poseban oblik upornog, nepokolebljivog uzbuđenja koji nastaje kao rezultat jakog ili dugotrajnog izlaganja nekom stimulansu.
Razlikovati primarnu i sekundarnu inhibiciju. Primarna inhibicija se javlja uz učešće inhibitornih neurona. Primjer inhibitornih neurona su takozvane Renshaw stanice. Sekundarna inhibicija se javlja bez sudjelovanja inhibitornih neurona. To je posljedica jake ekscitacije nervnih ćelija. Ekscitacija se posebno lako zamjenjuje inhibicijom u područjima nervnog sistema koja imaju nisku labilnost.
Koordinirajuća uloga centralnog nervnog sistema
Život organizma - koordiniran rad svih njegovih dijelova i prilagođavanje uvjetima okoline - moguć je zahvaljujući centralnom nervnom sistemu. Koordinira sve funkcije tijela. To je zbog posebnosti njegove strukture i funkcionalnih svojstava. Postoje određeni obrasci koordinacije nervnih procesa.
Princip zajedničkog konačnog puta. Otkrio ga je izvanredni engleski fiziolog Charles Scott Sherington. Suština ovog principa je da jedan motorni neuron prima impulse od mnogih receptora koji se nalaze u njemu razni dijelovi tijelo. Ovaj proces se naziva konvergencija. To je zbog nejednakog broja aferentnih i eferentnih neuronskih puteva: prvi je oko pet puta veći od drugog. Od svih impulsa koji ulaze u neuron raznim putevima, samo neki od trenutno najznačajnijih za tijelo izazivaju odgovor. Konvergencija je jedan od glavnih mehanizama za koordinaciju refleksne aktivnosti.
Zračenje uzbuđenja. Ekscitacija koja je nastala u jednom od nervnih centara pod uticajem jake i dugotrajne iritacije može se širiti kroz centralni nervni sistem, pobuđujući nova područja. Širenje ekscitacije naziva se zračenje (od latinskog irradiare - sjajiti). Ozračenje ekscitacije je zbog prisustva brojnih veza između pojedinih neurona centralnog nervnog sistema. Postoje selektivno i generalizovano zračenje ekscitacije.
Sa selektivnim zračenjem, nervni impulsi putuju po strogo određenim putevima, uključujući samo potrebne organe ili mišiće u reakciji. Sa generalizovanim zračenjem ekscitacije, u aktivnost se uključuju i drugi mišići, koji ometaju pokret, čine ga sputanim. Fenomen zračenja ekscitacije je u osnovi formiranja uslovnog refleksa. Primjer generaliziranog zračenja ekscitacije je kršenje koordinacije pokreta kod sportiste tokom važnih takmičenja (stanje "početne groznice").
Koncentracija ekscitacije. Ozračenje ekscitacije zamjenjuje se njegovom koncentracijom u žarištu inicijalne pojave. Ozračenje se odvija relativno brzo, a koncentracija se odvija sporo. Indukcija. Procesi ekscitacije i inhibicije u centralnom nervnom sistemu su u određenim odnosima, koji se odvijaju po zakonima indukcije (od latinskog inductio - vođenje, pobuđivanje). Ekscitacija koja je nastala u jednom centru "indukuje" inhibiciju u drugom, i obrnuto.
Postoji nekoliko vrsta indukcije.
Simultanu indukciju karakteriše činjenica da se istovremeno ekscitacija javlja u jednom centru, a inhibicija u konjugovanom centru (ili obrnuto). Primjer su zgibovi na šipku: ekscitacija se javlja u centru mišića fleksora, a inhibicija se događa u centru mišića ekstenzora. Konzistentna pozitivna indukcija se manifestuje u promeni inhibicije ekscitacijom, a sekvencijalna negativna indukcija se manifestuje u promeni ekscitacije inhibicijom. Princip povratne sprege. Uticaj radnog organa na stanje nervnog centra koji ga kontroliše naziva se povratna sprega.
Postoje pozitivne i negativne povratne informacije. Ako impulsi koji nastaju kao rezultat bilo koje refleksne reakcije, ulazeći u nervni centar koji ga kontrolira, ojačaju ga, to je pozitivna povratna informacija; ako inhibiraju ovu reakciju, ovo je negativna povratna informacija. Zbog prisustva povratne sprege između nervnog centra i radnog tijela koje njime upravlja, osigurava se stroga koordinacija njihove zajedničke aktivnosti i postiže se najveći učinak.
princip dominacije. Ovaj princip formulirao je izvanredni fiziolog A. A. Ukhtomsky 1904. godine. Njegovu pažnju privukla je neobična činjenica: iritacija, koja obično izaziva određenu reakciju, u nekim slučajevima izazivala je potpuno neočekivanu reakciju. Istražujući ove slučajeve, naučnik je otkrio da je uzrok interakcija dva pobuđena nervna centra. Pobuđen talasima upućenim drugom centru, jedan od centara vrši specifičan odgovor, koji možda ne odgovara prirodi iritacije. A. A. Ukhtomsky je takav privremeno dominantan fokus ekscitacije, koji određuje prirodu odgovora na sve vanjske i unutrašnje iritacije, nazvao dominantnim. „Spoljni izraz dominantnog“, pisao je, „je određeni radni ili radni položaj tela, pojačan u ovom trenutku raznim stimulansima i isključujući za ovog trenutka drugi radovi i poze“.
Dominantni je živopisan primjer interakcije ekscitatornih i inhibitornih procesa u centralnom nervnom sistemu. Prisustvo dominantnog fokusa ekscitacije dramatično mijenja uobičajene koordinacijske odnose između ovih procesa. Nadolazeći talasi uzbuđenja, čak i oni upućeni drugim centrima, samo nju jačaju i izazivaju za nju karakterističnu reakciju. U ostalim nervnim centrima u ovom trenutku dolazi do inhibicije. Na primjer, ako su u trenutku koji prethodi činu defekacije, motorni živci životinje nadraženi, tada će se umjesto uobičajenog odgovora - fleksije prednjeg uda - čin defekacije ubrzati i intenzivirati.
Dominantni fokus ekscitacije karakterizira pet karakteristika koje određuju prirodu njegove aktivnosti:
1) povećana ekscitabilnost;
2) postojanost uzbuđenja;
3) povećana sposobnost sumiranja ekscitacije;
4) inercija, odnosno sposobnost održavanja ekscitacije dugo vremena nakon završetka stimulusa;
5) sposobnost izazivanja povezanih inhibicija.
Značaj dominantnog principa A. A. Ukhtomskog leži u utvrđivanju zavisnosti aktivnosti nervnih centara i njihovih odnosa od početnog stanja. Budući da je dominantni fokus ekscitacije, nervni centar vrši specifičan odgovor, inhibirajući druge centre. Istovremeno, privlači na sebe sve talase uzbuđenja koji ulaze u centralni nervni sistem i upućeni su drugim nervnim centrima. Dominantni princip igra važnu ulogu u koordinacionoj aktivnosti centralnog nervnog sistema, u formiranju uslovnih refleksa i motoričkih sposobnosti.
Plastičnost nervnog sistema
Nervne centre karakteriše plastičnost: in određenim uslovima obnavljaju se i dobijaju nove, ranije nekarakteristične funkcije. To je dokazano posebnim eksperimentima. Životinji su prerezani hipoglosni i frenični živci, nakon čega su prestali respiratorni pokreti dijafragme. Zatim do središnjeg kraja hipoglosalni nerv periferni kraj dijafragme je zašiven. Nakon izlječenja, respiratorni pokreti dijafragme su obnovljeni. Iz ovoga slijedi da je centar hipoglosalnog živca počeo kontrolirati respiratorni pokreti dijafragma, odnosno dobila novo funkcionalno značenje.
Plastičnost nervnih centara omogućava preuređenje koordinacionih odnosa u centralnom nervnom sistemu u širokom opsegu. To doprinosi najsavršenijoj adaptaciji organizma na promjenjive uvjete vanjskog i unutrašnjeg okruženja.
Svojstva nervnih centara
Nervni centar je skup neurona u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema koji obezbjeđuju regulaciju bilo koje tjelesne funkcije. Na primjer, bulbarni respiratorni centar.
Za provođenje ekscitacije kroz nervne centre karakteristične su sljedeće karakteristike:
1. Jednostrano držanje. Ona ide od aferentnog, preko interkalarnog, do eferentnog neurona. To je zbog prisutnosti interneuronskih sinapsi.
2. Centralno kašnjenje u provođenju pobude, tj. kroz CNS, ekscitacija se odvija mnogo sporije nego duž nervnog vlakna. To je zbog sinaptičkog kašnjenja. Budući da se najviše sinapsi nalazi u središnjoj karici refleksnog luka, brzina provođenja je tamo najniža. Na osnovu toga, vrijeme refleksa je vrijeme od početka izlaganja stimulusu do pojave odgovora. Što je duže centralno kašnjenje, duže je vreme refleksa. Međutim, to zavisi od jačine stimulusa. Što je veći, to je vrijeme refleksa kraće i obrnuto. To je zbog fenomena zbrajanja ekscitacija u sinapsama. Osim toga, ona je određena i funkcionalnim stanjem centralnog nervnog sistema. Na primjer, kada je nervni centar umoran, trajanje refleksne reakcije se povećava.
3. Prostorno i vremensko sumiranje. Vremenska sumacija se događa kao u sinapsama zbog činjenice da što više nervnih impulsa ulazi, što se više neurotransmitera oslobađa u njima, to je veća amplituda ekscitatornog postsinaptičkog potencijala. Stoga se može javiti refleksna reakcija na nekoliko uzastopnih stimulansa ispod praga. Prostorna sumacija se opaža kada impulsi iz nekoliko receptorskih neurona idu do nervnog centra. Kada na njih djeluju stimulansi ispod praga, nastali postsinaptički potencijali se sumiraju, a u membrani neurona se stvara propagirajući akcijski potencijal.
4. Transformacija ritma ekscitacije - promjena frekvencije nervnih impulsa pri prolasku kroz nervni centar. Učestalost se može smanjiti ili povećati. Na primjer, povećanje transformacije - povećanje frekvencije je posljedica disperzije i umnožavanja pobuđenosti u neuronima. Prvi fenomen nastaje kao rezultat podjele nervnih impulsa na nekoliko neurona, čiji aksoni zatim formiraju sinapse na jednom neuronu. Drugi je stvaranje nekoliko nervnih impulsa tokom razvoja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala na membrani jednog neurona. Transformacija naniže se objašnjava zbirom nekoliko ekscitatornih postsinaptičkih potencijala i pojavom jednog akcionog potencijala u neuronu.
5. Post-tetanična potenciranje je povećanje refleksne reakcije kao rezultat motoričke ekscitacije neurona centra. Pod uticajem mnogih serija nervnih impulsa koji prolaze kroz sinapse sa visokom frekvencijom, u interneuronskim sinapsama se oslobađa veliki broj neurotransmitera. To dovodi do progresivnog povećanja amplitude ekscitatornog postsinaptičkog potencijala i produžene (nekoliko sati) ekscitacije neurona.
6. Posljedica - ovo je kašnjenje u završetku refleksnog odgovora nakon prestanka stimulusa. Povezan sa cirkulacijom nervnih impulsa kroz zatvorena kola neurona.
7. Tonus nervnih centara - stanje stalne povećane aktivnosti. To je zbog stalnog protoka nervnih impulsa od perifernih receptora do nervnog centra, ekscitatornog dejstva na neurone metaboličkih produkata i drugih humoralnih faktora. Na primjer, manifestacija tonusa odgovarajućih centara je ton određene grupe mišića.
8. Automatizacija (spontana aktivnost) nervnih centara. Periodično ili stalno generisanje nervnih impulsa od strane neurona koji se u njima spontano javljaju, tj. u odsustvu signala od drugih neurona ili receptora. To je uzrokovano fluktuacijama metaboličkih procesa u neuronima i djelovanjem humoralnih faktora na njih.
9. Plastičnost nervnih centara. To je njihova sposobnost da mijenjaju funkcionalna svojstva. U tom slučaju centar stječe sposobnost obavljanja novih funkcija ili obnavljanja starih nakon oštećenja. Plastičnost nervnog centra temelji se na plastičnosti sinapsi i neuronskih membrana, koje mogu promijeniti njihovu molekularnu strukturu.
10. Niska fiziološka labilnost i umor. Nervni centri mogu provoditi samo impulse ograničene frekvencije. Njihov umor se objašnjava zamorom sinapsi i pogoršanjem metabolizma neurona, iscrpljivanjem sastava medijatora, trajanjem njihove sinteze.
Inhibicija u CNS-u
Fenomen centralne inhibicije otkrio je I. M. Sechenov 1862. godine. Žabi je uklonio moždane hemisfere i odredio vrijeme spinalnog refleksa do iritacije šape sumpornom kiselinom. Zatim je primijenio kristal soli na talamus (vizualne tuberkule) i otkrio da se vrijeme refleksa značajno povećalo. To je ukazivalo na inhibiciju refleksa. Sečenov je zaključio da nervni centri koji se nalaze iznad, kada su uzbuđeni, inhibiraju one koji se nalaze ispod. Inhibicija u CNS-u sprečava razvoj ekscitacije ili slabi ekscitaciju koja je u toku. Primjer inhibicije može biti prestanak refleksne reakcije, na pozadini djelovanja drugog jačeg stimulusa.
U početku je predložena unitarno-hemijska teorija inhibicije. Bio je zasnovan na Daleovom principu: jedan neuron - jedan neurotransmiter. Prema njemu, inhibiciju pružaju isti neuroni i sinapse kao i ekscitaciju. Nakon toga je dokazana ispravnost binarno-hemijske teorije. U skladu sa ovim poslednjim. Inhibiciju osiguravaju posebni inhibitorni neuroni, koji su interkalarni. To su Renshaw ćelije kičmene moždine i neuroni Purkinjeovog intermedijera. Inhibicija u CNS-u je neophodna za integraciju neurona u jedan nervni centar.
U CNS-u se razlikuju sljedeći inhibitorni mehanizmi:
1. Postsynaptic. Javlja se u postsinaptičkoj membrani some i dendritima neurona, tj. nakon prenosne sinapse. U ovim područjima, specijalizovani inhibitorni neuroni formiraju akso-dendritične ili aksosomatske sinapse. Ove sinapse su glicinergičke. Kao rezultat djelovanja glicina na glicinske hemoreceptore postsinaptičke membrane, otvaraju se njeni kalijum i hloridni kanali. Ioni kalija i klorida ulaze u neuron i razvija se inhibitorni postsinaptički potencijal. Uloga hloridnih jona u razvoju inhibicionog postsinaptičkog potencijala je mala. Kao rezultat rezultirajuće hiperpolarizacije, ekscitabilnost neurona se smanjuje. Prestaje provođenje nervnih impulsa kroz njega. Strihnin alkaloid se može vezati za receptore glicina na postsinaptičkoj membrani i isključiti inhibitorne sinapse. Ovo se koristi za demonstriranje uloge inhibicije. Nakon unošenja strihnina, životinja razvija grčeve svih mišića.
2. Presinaptička inhibicija. U ovom slučaju, inhibitorni neuron formira sinapsu na aksonu neurona koja se približava sinapsi koja prenosi, tj. takva sinapsa je akso-aksonalna. Ove sinapse su posredovane GABA. Pod dejstvom GABA aktiviraju se hloridni kanali postsinaptičke membrane. Ali u ovom slučaju ioni klorida počinju napuštati akson. To dovodi do blage lokalne, ali produžene depolarizacije njene membrane. Značajan dio natrijevih kanala membrane je inaktiviran, što blokira provođenje nervnih impulsa duž aksona i, posljedično, oslobađanje neurotransmitera u prijenosnoj sinapsi. Što je inhibitorna sinapsa bliže brežuljku aksona, to je jači njen inhibitorni efekat. Presinaptička inhibicija je najefikasnija u obradi informacija, jer provođenje ekscitacije nije blokirano u cijelom neuronu, već samo na njegovom jednom ulazu. Druge sinapse koje se nalaze na neuronu nastavljaju da funkcionišu.
3. Pesimalna inhibicija. Otkrio N. E. Vvedensky. Javlja se pri vrlo visokoj frekvenciji nervnih impulsa. Razvija se trajna dugotrajna depolarizacija cijele neuronske membrane i inaktivacija njenih natrijumskih kanala. Neuron postaje neuzbuđen.
I inhibitorni i ekscitatorni postsinaptički potencijali mogu se pojaviti istovremeno u neuronu. Zbog toga se odabiru potrebni signali.
Doktrina o refleksnoj aktivnosti centralnog nervnog sistema dovela je do razvoja ideja o nervnom centru.
Nervni centar je skup neurona neophodnih za realizaciju određenog refleksa ili regulaciju određene funkcije.
Nervni centar ne treba shvatiti kao nešto usko lokalizirano u jednom području CNS-a. Koncept anatomije u odnosu na nervni centar refleksa nije primenljiv jer u sprovođenju bilo kog složenog refleksnog čina uvek učestvuje čitava konstelacija neurona koji se nalaze na različitim nivoima nervnog sistema. Eksperimenti sa iritacijom ili transekcijom centralnog nervnog sistema pokazuju samo da su određene nervne formacije potrebne za realizaciju jednog ili drugog refleksa, dok su druge opcione, iako učestvuju u normalnim uslovima u refleksnoj akciji. Primjer je respiratorni centar, koji trenutno uključuje ne samo "centar za disanje" produžene moždine, već i pneumotaksički centar mosta, neurone retikularne formacije, korteksa i motorne neurone respiratornih mišića.
Nervni centri imaju niz karakterističnih svojstava koja su određena svojstvima neurona koji ih čine, karakteristikama sinaptičkog prijenosa nervnih impulsa i strukturom nervnih krugova koji formiraju ovaj centar.
Svojstva ovo su sljedeće:
1.Jednostrano držanje u nervnim centrima može se dokazati stimulacijom prednjih korijena i skretanjem potencijala sa stražnjih. U tom slučaju, osciloskop neće registrovati impulse. Ako promijenite elektrode, impulsi će doći normalno.
2.Kašnjenje sinaptičke provodljivosti. Kroz refleksni luk, provođenje ekscitacije je sporije nego kroz nervno vlakno. Ovo je određeno činjenicom da se u jednoj sinapsi tranzicija medijatora u postsinaptičku membranu događa za 0,3-0,5 msec. (tzv. sinaptičko kašnjenje). Što je više sinapsi u refleksnom luku, to je duže vrijeme refleksa, tj. interval od početka iritacije do početka aktivnosti. Uzimajući u obzir sinaptičko kašnjenje, za provođenje stimulacije kroz jednu sinapsu potrebno je oko 1,5-2 ms.
Kod ljudi, vrijeme tetivnih refleksa ima najkraće trajanje (jednako je 20-24 ms. refleks treptanja veći je od 0 50-200 ms. Vrijeme refleksa se sastoji od:
a) vrijeme ekscitacije receptora;
b) vrijeme provođenja ekscitacije duž centripetalnih nerava;
c) vrijeme prijenosa ekscitacije u centru kroz sinapse;
d) vrijeme ekscitacije duž centrifugalnih nerava;
e) vrijeme prenošenja pobude na radno tijelo i latentni period njegove aktivnosti.
Vrijeme "at" se naziva centralnim vremenom refleksa.
Za gore pomenute refleksije, to je 3 ms, respektivno. i 36-180 ms. Poznavajući centralno vrijeme refleksa i uzimajući u obzir da ekscitacija prolazi kroz jednu sinapsu za 2 ms, moguće je odrediti broj sinapsi u refleksnom luku. Na primjer, trzaj koljena se smatra monosinaptičnim.
3.Sumiranje ekscitacija. Sečenov je po prvi put pokazao da se u celom organizmu refleksni čin može izvesti pod dejstvom podpražnih podražaja, ako oni dovoljno često deluju na receptorsko polje. Ovaj fenomen se naziva vremensko (sukcesivno) zbrajanje. Na primjer, refleks grebanja kod psa može se izazvati primjenom stimulusa ispod praga u jednoj tački frekvencije od 18 Hz. Sumiranje podpragovnih podražaja može se dobiti i kada se nanose na različite tačke kože, ali je to istovremeno i prostorno zbrajanje.
Ovi fenomeni se zasnivaju na procesu sumiranja ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelu i dendritima neurona. U ovom slučaju medijator se akumulira u sinaptičkom pukotinu. U prirodnim uslovima, oba tipa sumiranja koegzistiraju.
4.centralni reljef. Pojava vremenskog, a posebno prostornog zbrajanja također je olakšana osobitostima organizacije sinaptičkog aparata u nervnim centrima. Svaki akson, ulazeći u CNS, grana se i formira sinapse velika grupa neuroni ( neuronski bazen, ili neuronska populacija). U takvoj grupi uobičajeno je uslovno razlikovati središnju (prag) zonu i perifernu (podpragovnu) granicu. Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog receptorskog neurona dovoljan broj sinaptičkih završetaka kako bi odgovorili AP pražnjenjem na dolazne impulse. Na neuronima granice ispod praga formira se samo svaki akson veliki broj sinapse, čija ekscitacija nije u stanju da pobudi neuron. Nervni centri se sastoje od velikog broja neuronskih grupa, a pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u različite neuronske grupe. To je zbog činjenice da različita aferentna vlakna završavaju na istim neuronima. Uz zajedničku stimulaciju ovih aferentnih vlakana, ekscitatorni postsinaptički potencijali u neuronima subpragovne granice se sumiraju jedan s drugim i dostižu kritičnu vrijednost. Kao rezultat toga, ćelije periferne granice također su uključene u proces ekscitacije. U ovom slučaju, jačina refleksne reakcije ukupne iritacije nekoliko "ulaza" u centar ispada da je veća od aritmetičke sume odvojenih iritacija. Ovaj efekat se naziva centralni reljef.
5. Centralna okluzija(blokada). Suprotan efekat se može uočiti i u aktivnosti nervnog centra, kada istovremena stimulacija dva aferentna neurona izaziva ne zbir ekscitacije, već kašnjenje, smanjenje jačine iritacije. U ovom slučaju, ukupni odgovor je manji od aritmetičkog zbira pojedinačnih efekata. To se događa zato što pojedinačni neuroni mogu biti uključeni u centralne zone različitih neuronskih populacija. U ovom slučaju, pojava ekscitatornih postsinaptičkih potencijala na tijelima neurona ne dovodi do povećanja broja istovremeno pobuđenih stanica. Ako se sumacija bolje manifestira pod djelovanjem slabih aferentnih podražaja, onda su fenomeni okluzije dobro izraženi u slučaju upotrebe jakih aferentnih podražaja, od kojih svaki aktivira veliki broj neurona. Ovi efekti su jasnije vidljivi na dijagramima u tabelama.
6.Transformacija ritma ekscitacije. Učestalost i ritam impulsa koji ulaze u nervne centre i šalju ih na periferiju možda se ne podudaraju. Ovaj fenomen se naziva transformacija. U nekim slučajevima, motorni neuron na jedan impuls primijenjen na aferentno vlakno reagira nizom impulsa. Slikovito rečeno, kao odgovor na jedan hitac, nervna ćelija odgovara rafalom. Češće se to događa s dugim postsinaptičkim potencijalom i ovisi o okidačkim svojstvima brežuljka aksona.
Drugi mehanizam transformacije povezan je sa efektima dodavanja faza dva ili više ekscitacionih talasa na neuron - ovde su mogući efekti i povećanja i smanjenja frekvencije stimulusa koji izlazi iz centra.
7.Posledice. Refleksni akti, za razliku od akcionih potencijala, ne završavaju istovremeno sa prestankom stimulusa koji ih je izazvao, već nakon određenog, ponekad relativno dugog vremenskog perioda. Trajanje naknadnog efekta može biti višestruko duže od trajanja iritacije. Posledice su obično veće kod jake i produžene iritacije.
Dva su glavna mehanizma odgovorna za naknadni efekat. Prvi je povezan sa zbrajanjem depolarizacije u tragovima membrane tokom čestih stimulacija (post-tetanična potenciranje), kada nervna ćelija nastavlja da daje pražnjenja impulsa, uprkos činjenici da je serija stimulacija završena. Drugi mehanizam povezuje naknadni efekat sa cirkulacijom nervnih impulsa kroz zatvorene neuronske mreže refleksnog centra.
8. Umor nervnih centara. Za razliku od nervnih vlakana, nervni centri se lako zamaraju. Umor nervnog centra očituje se postupnim smanjenjem i, u konačnici, potpunim prestankom refleksnog odgovora uz produženu stimulaciju aferentnih nervnih vlakana. Ako se nakon toga iritacija nanese na eferentno vlakno, efekat se ponovo javlja.
Umor u nervnim centrima prvenstveno je povezan sa poremećenim prenosom ekscitacije u interneuronskim sinapsama. Takvo kršenje ovisi o smanjenju rezervi sintetiziranog medijatora, smanjenju osjetljivosti na medijator postsinaptičke membrane i smanjenju energetskih resursa nervnih ćelija. Ne zamaraju se svi refleksi brzo (na primjer, proprioceptivni tonički refleksi su malo umorni).
9.Refleksni ton nervnih centara. Njegovo održavanje uključuje kako aferentne impulse koji kontinuirano dolaze od perifernih receptora do centralnog nervnog sistema, tako i razne humoralne stimuluse (hormoni, ugljični dioksid, itd.)
10.Visoka osjetljivost na hipoksiju. Dokazano je da 100 g nervnog tkiva u jedinici vremena troši 22 puta više kiseonika od 100 g. mišićno tkivo. Stoga su nervni centri vrlo osjetljivi na njegov nedostatak. Štoviše, što je centar viši, to više pati od hipoksije. Za koru velikog mozga dovoljno je 5-6 minuta da nastanu nepovratne promjene bez kiseonika, moždane matične ćelije izdrže 15-20 minuta potpunog prestanka cirkulacije, a ćelije kičmene moždine - 20-30 minuta. Kod hipotermije, kada se metabolizam smanji, centralni nervni sistem duže toleriše hipoksiju.
11.Selektivna osjetljivost na hemikalije . Objašnjava se posebnostima metaboličkih procesa i omogućava vam da pronađete ciljane lijekove.
