Kako supstance ulaze u ćeliju. Da li krema prodire u kožu
6.3. Mehanizmi ulaska hranljive materije u kavezu
Glavna prepreka transportu tvari u ćeliju je citoplazmatska membrana (CPM), koja ima selektivnu permeabilnost. CPM regulira ne samo ulazak tvari u ćeliju, već i izlazak iz nje vode, raznih metaboličkih proizvoda i iona, čime se osigurava normalno funkcioniranje stanice.
Postoji nekoliko mehanizama za transport nutrijenata u ćeliju: jednostavna difuzija, olakšana difuzija i aktivni transport.
jednostavna difuzija - prodiranje molekula neke supstance u ćeliju bez pomoći ikakvih nosača. Pokretačka snaga ovog procesa je koncentracijski gradijent supstance, odnosno razlike u njenoj koncentraciji sa obe strane CPM-a - u spoljašnjem okruženju i u ćeliji. Kroz CPM se pasivnom difuzijom kreću molekuli vode, neki plinovi (molekularni kisik, dušik, vodonik), neki ioni čija je koncentracija u vanjskoj sredini veća nego u ćeliji. Pasivni prijenos se nastavlja sve dok se koncentracija tvari na obje strane citoplazmatske membrane ne izjednači. Dolazeća voda pritiska citoplazmu i CPM na ćelijski zid i stvara se unutrašnji pritisak u ćeliji na ćelijski zid, tzv. turgor. Jednostavna difuzija se odvija bez trošenja energije. Brzina takvog procesa je beznačajna.
Velika većina supstanci može prodrijeti u ćeliju samo uz sudjelovanje nosača - specifičnih proteina tzv. permease i lokalizirana na citoplazmatskoj membrani. Permeaze hvataju molekule otopljene tvari i prenose ih na unutrašnju površinu ćelije. Uz pomoć proteina nosača, otopljene tvari se transportuju olakšanom difuzijom i aktivnim transportom.
Olakšana difuzija se dešava duž gradijenta koncentracije uz pomoć proteina nosača. Poput pasivne difuzije, odvija se bez potrošnje energije. Njegova brzina ovisi o koncentraciji tvari u otopini. Pretpostavlja se da se oslobađanje metaboličkih produkata iz ćelije također vrši olakšanom difuzijom. Kroz olakšanu difuziju, monosaharidi i aminokiseline ulaze u ćeliju.
aktivni transport - otopljene tvari se transportuju bez obzira na gradijent koncentracije. Ova vrsta transporta tvari zahtijeva energiju (ATP). Aktivnim transportom, brzina ulaska tvari u ćeliju dostiže maksimum čak i pri niskoj koncentraciji u hranjivom mediju. Većina tvari prodire u ćeliju mikroorganizama kao rezultat aktivnog transporta.
Prokarioti i eukarioti se razlikuju po svojim transportnim mehanizmima. Kod prokariota selektivni unos nutrijenata se odvija uglavnom aktivnim transportom, a kod eukariota olakšanom difuzijom, a rjeđe aktivnim transportom. Oslobađanje produkata iz ćelije najčešće se vrši olakšanom difuzijom.
6.4. Nutritivne potrebe i nutritivni tipovi mikroorganizama
Različite tvari koje su mikroorganizmi potrebne i troše za sintezu osnovnih organskih tvari ćelije, rast, reprodukciju i za energiju nazivaju se hranljive materije i okruženje koje sadrži hranljive materije naziva se hranljivi medij.
Potrebe mikroorganizama za nutrijentima su različite, ali bez obzira na potrebe, hranljivi medij mora sadržavati sve neophodni elementi, koji su prisutni u ćelijama mikroorganizama, a odnos organogenih elemenata treba približno odgovarati ovom odnosu u ćeliji.
Izvori vodonika i kiseonika su voda, molekularni vodonik i kiseonik, kao i hemikalije koje sadrže ove elemente. Izvori makronutrijenata su mineralne soli(kalijum fosfat, magnezijum sulfat, gvožđe hlorid, itd.).
Izvori ugljika i dušika mogu biti i organska i neorganska jedinjenja.
Prema prihvaćenoj klasifikaciji mikroorganizama Byvrsta hrane dijele se u grupe ovisno o izvoru ugljika, izvoru energije i izvoru elektrona (priroda oksidiranog supstrata).
U zavisnosti od izvor ugljenika mikroorganizmi se dijele na:
* autotrofi(samohranjivanje), koje koriste ugljik iz neorganskih spojeva (ugljični dioksid i karbonati);
* heterotrofi(hraniti se na račun drugih) - koristiti ugljik iz organskih spojeva.
U zavisnosti od izvor energije razlikovati:
* fototrofi - mikroorganizmi koji koriste energiju sunčeve svjetlosti kao izvor energije;
* hemotrofi - Energetski materijal za ove mikroorganizme su različiti organski i neorganske supstance.
U zavisnosti od izvor elektrona (priroda oksidiranog
supstratni mikroorganizmi se dijele na:
* litotrofi - oksidiraju anorganske tvari i na taj način dobivaju energiju;
* oraganotrofi - Oni dobijaju energiju oksidacijom organske materije.
Među mikroorganizmima najčešći su mikroorganizmi koji imaju sljedeće vrste ishrane:
fotolitoautotrofija - vrsta ishrane karakteristična za mikrobe koji koriste energiju svjetlosti i energiju oksidacije anorganskih spojeva za sintetizaciju ćelijskih supstanci iz ugljičnog dioksida.
fotoorganoheterotrofija - ova vrsta ishrane mikroorganizama, kada se osim svetlosne energije koristi energija oksidacije organskih jedinjenja za dobijanje energije neophodne za sintezu ćelijskih supstanci iz ugljen-dioksida.
Chemolitoautotrophy - vrsta ishrane u kojoj mikroorganizmi dobijaju energiju oksidacijom neorganskih jedinjenja, a neorganska jedinjenja su izvor ugljenika.
fotoautotrofi → fotolitoautotrofi
fotoorganoautotrofi
fototrofi fotoheterotrofi → fotolitoheterotrofi
fotoorganoheterotrofi
mikroorganizmi
hemoorganoheterotrofija - vrsta ishrane mikroorganizama koji energiju i ugljenik dobijaju iz organskih jedinjenja. Mikroorganizmi koji se nalaze u prehrambenim proizvodima imaju upravo ovu vrstu ishrane.
Izvan ugljenika suštinski element hranljiva podloga je azot. Autotrofi obično koriste azot iz mineralnih jedinjenja, a heterotrofi koriste amonijumove soli pored neorganskih azotnih jedinjenja. organske kiseline, aminokiseline, peptoni i druga jedinjenja. Neki heterotrofi asimiliraju atmosferski dušik (fiksatori dušika).
Postoje mikroorganizmi koji sami nisu sposobni sintetizirati jednu ili drugu organsku tvar (na primjer, aminokiseline, vitamine). Takvi mikroorganizmi se nazivaju auxotrophic za ovu supstancu . Supstance koje se dodaju za ubrzanje rasta i metabolički procesi pozvao supstance za rast.
Pitanja za samoispitivanje
1. Koje načine ishrane živih bića poznajete?
2. Šta je "ekstracelularna probava"?
3. Koji su mehanizmi pomoću kojih nutrijenti ulaze u ćeliju?
4. Koja je razlika između jednostavne difuzije i olakšane difuzije?
5. IN Koja je suštinska razlika između pasivne i olakšane difuzije od aktivnog transporta?
6. Koja je uloga permeaza u transportu otopljenih materija u ćeliju?
7. Koji je mehanizam ulaska vode i gasova u ćeliju?
8. Kako uđu u ćeliju jednostavnih šećera i aminokiseline?
9. Kako se prokarioti i eukarioti razlikuju u mehanizmima transporta supstanci?
10. Šta su "organogeni elementi"?
11. Šta su makronutrijenti?
12 . Koje su potrebe mikroorganizama za hranjivim tvarima?
13 . Kako se klasificiraju mikroorganizmi ovisno o izvoru ugljika i energije?
14. Šta su "hemoorganoheterotrofi"?
16 . Koje vrste hrane poznajete?
17 . Šta su mikroorganizmi koji fiksiraju dušik?
18. Šta su "auksotrofni mikroorganizmi"?
Književnost
Churbanova I.N. Mikrobiologija. - M.: Viša škola, 1987.
Mudretsova-Wiss K.A. Mikrobiologija. - M.: Ekonomija, 1985. - 255 str.
Mishustin E.N., Emtsev V.T. Mikrobiologija. - M.: Agropromizdat, 1987, 350s.
Verbina N.M., Kaptereva Yu.V. Mikrobiologija proizvodnje hrane.- M.: Agropromizdat, 1988.- 256 str.
„Uvod u opšta biologija i ekologija. 9. razred. A.A. Kamensky (gdz)
Karakteristike ćelije. stanične membrane
Pitanje 1. Koje su funkcije vanjske membrane ćelije?
Vanjska ćelijska membrana sastoji se od dvostrukog lipidnog sloja i proteinskih molekula, od kojih se neki nalaze na površini, a neki prodiru kroz oba sloja lipida. Funkcije plazma membrane:
1. Razgraničenje. Plazma membrane formiraju zatvorene sisteme bez igde prekida, tj. nemaju uspone, pa odvajaju unutrašnjost od unutrašnjeg okruženje. Na primjer, ćelijska membrana štiti sadržaj citoplazme od fizičkog i kemijskog oštećenja.
2. Transport - jedan od bitne funkcije povezana sa sposobnošću membrane da prođe u ćeliju ili iz nje razne supstance, to je neophodno za održavanje postojanosti njegovog sastava, tj. homeostaza (grčki homos - sličan i stasis - stanje).
3. Kontakt. U sastavu tkiva i organa između ćelija se formiraju složene posebne strukture - međućelijski kontakti.
4. Plazma membrana mnogih ćelija može formirati posebne strukture (mikrovile, cilije, flagele).
5. Na plazma membrani se stvara razlika u električnim potencijalima. Na primjer, glikoproteini eritrocita sisavaca stvaraju negativan naboj na njihovoj površini, što ih sprječava da se aglutiniraju (lijepe zajedno).
6. Receptor. Obezbeđuju ga molekuli integralnih proteina koji imaju polisaharidne krajeve sa spoljne strane. Membrane imaju veliki broj receptori su posebni proteini čija je uloga da prenose signale izvana u unutrašnjost ćelije. Glikoproteini su uključeni u prepoznavanje individualni faktori okoline i u odgovoru ćelija na ove faktore. Na primjer, jaje i spermatozoid prepoznaju jedno drugo po glikoproteinima koji se uklapaju kao zasebni elementi integralne strukture (stereokemijska veza poput "ključa od brave") - ovo je faza koja prethodi oplodnji.
7. Plazma membrana može učestvovati u sintezi i katalizi. Membrana je osnova za precizno postavljanje enzima. U sloju glikokaliksa mogu se taložiti hidrolitički enzimi koji cijepaju različite biopolimere i organske molekule, vršeći membransko ili ekstracelularno cijepanje. Ovako se odvija ekstracelularno cijepanje kod heterotrofnih bakterija i gljiva. Kod sisara, na primjer, u crijevnom epitelu, u zoni četkastog ruba usisnog epitela, veliki broj razni enzimi (amilaza, lipaza, razne proteinaze, egzohidrolaze itd.), tj. vrši se parijetalna probava.
Pitanje 2. Na koje načine razne supstance mogu ući u ćeliju?
Supstance mogu prodrijeti kroz vanjsku ćelijsku membranu na nekoliko načina. Prvo, kroz najtanje kanale formirane od proteinskih molekula, joni malih supstanci, kao što su joni natrijuma, kalija i kalcijuma, mogu proći u ćeliju. Ovaj takozvani pasivni transport odvija se bez utroška energije difuzijom, osmozom i olakšanom difuzijom. Drugo, supstance mogu ući u ćeliju fagocitozom ili pinocitozom. Veliki molekuli biopolimera ulaze kroz membranu zbog fagocitoze, fenomena koji je prvi opisao I.I. Mechnikov. Proces hvatanja i apsorpcije kapljica tekućine odvija se pinocitozom. Fagocitozom i pinocitozom čestice hrane obično ulaze u ćeliju.
Pitanje 3. Kako se pinocitoza razlikuje od fagocitoze?
Fagocitoza (grčki phagos - proždirati, cytos - spremnik) je hvatanje i apsorpcija velikih čestica (ponekad cijelih stanica i njihovih čestica) od strane ćelije. U tom slučaju, plazma membrana formira izrasline, okružuje čestice i pomiče ih u ćeliju u obliku vakuola. Ovaj proces je povezan s troškom energije membrane i ATP-a.
Pinocitoza (grčki pino - piće) - apsorpcija kapljica tečnosti sa supstancama otopljenim u njoj. Izvodi se zbog stvaranja invaginacija na membrani i formiranja mjehurića okruženih membranom, te njihovog pomicanja unutra. Ovaj proces je također povezan s troškom energije membrane i ATP-a. Usisnu funkciju crijevnog epitela osigurava pinocitoza.
Tako, tokom fagocitoze, ćelija apsorbuje čvrste čestice hrane, a tokom pinocitoze tečne kapljice. Ako stanica prestane sintetizirati ATP, tada se procesi pino- i fagocitoze potpuno zaustavljaju.
Pitanje 4. Zašto biljne ćelije nema fagocitoze?
Prilikom fagocitoze, na mjestu gdje čestica hrane dodiruje vanjsku membranu ćelije, nastaje invaginacija i čestica ulazi u ćeliju, okružena membranom. Biljna ćelija ima gustu, neplastičnu celuloznu membranu na vrhu ćelijske membrane, koja sprečava fagocitozu.
1. Koja je razlika između ljuski životinjskih i biljnih ćelija?
Biljna ćelija je, pored ćelijske membrane, prekrivena i ćelijskim zidom od vlakana, što joj daje snagu.
2. Čime je prekrivena ćelija gljive?
Gljivične ćelije su, pored ćelijske membrane, pokrivene tvrda školjka- ćelijski zid, koji se sastoji od 80-90% polisaharida (u većini slučajeva hitin).
Pitanja
1. Koje su funkcije vanjske membrane ćelije?
Ćelijska membrana odvaja unutrašnji sadržaj ćelije od spoljašnje sredine. Štiti citoplazmu i jezgro od oštećenja, obezbeđuje komunikaciju između ćelija, selektivno prolazi unutar ćelije neophodne supstance i uklanja metaboličke produkte iz ćelije.
2. Na koje načine razne supstance mogu ući u ćeliju?
Posebni proteini formiraju najtanje kanale kroz koje ioni kalija, natrijuma, kalcija i neki drugi joni malog promjera mogu proći u ćeliju ili iz nje. Međutim, veće čestice ne mogu proći kroz membranske kanale. molekule hranljive materije- proteini, ugljikohidrati, lipidi - ulaze u ćeliju uz pomoć fagocitoze ili pinocitoze.
3. Kako se pinocitoza razlikuje od fagocitoze?
Pinocitoza se od fagocitoze razlikuje samo po tome što u ovom slučaju invaginacija vanjske membrane ne hvata čvrste čestice, već kapljice tekućine s tvarima otopljenim u njoj.
4. Zašto biljne ćelije nemaju fagocitozu?
Budući da su biljne stanice prekrivene gustim slojem vlakana preko vanjske ćelijske membrane, one ne mogu uhvatiti tvari fagocitozom.
Zadaci
1. Planirajte svoj paragraf.
1. Opšti pogled o strukturi ćelije.
2. Funkcije ćelijske membrane.
3. Struktura ćelijske membrane.
4. Metode transporta supstanci kroz ćelijsku membranu.
2. Nakon analize teksta paragrafa i slika 22 i 23, utvrditi odnos između strukture i funkcija ćelijske membrane.
Osnova plazmaleme je sloj lipida koji ima dva reda molekula. Dinamička svojstva membrane su posljedica pokretljivosti njene molekularne organizacije. Proteini i lipidi su međusobno povezani u membrani nepostojano i tvore pokretnu, fleksibilnu, privremeno spojenu u jednu strukturu, sposobnu za strukturno preuređenje. Kada se to lako mijenja, na primjer, relativni položaj komponenti membrane. Zbog toga membrane mogu promijeniti svoju konfiguraciju, odnosno imaju fluidnost. Ovo pruža mogućnost fago- i pinocitoze.
Lipidi su netopivi u vodi, pa stvaraju barijeru u ćeliji koja onemogućuje kretanje vode i vodotopivih supstanci iz jednog odjeljka u drugi.
Proteinske molekule, međutim, čine membranu propusnom za različite tvari kroz specijalizirane strukture zvane pore.
Očigledno, neke tvari pasivno teku kroz staničnu membranu pod djelovanjem razlike tlaka, druge se prilično aktivno upumpavaju u ćeliju kroz membranu, a treće se uvlače u ćeliju zbog invaginacije membrane.
Većina ćelija živi u okruženju koje nije pogodno za održavanje tog izuzetno strogog omjera vode, soli i organskih tvari, bez kojeg je život nemoguć. To podrazumijeva potrebu za kontinuiranom i vrlo pažljivom regulacijom razmjene različitih supstanci koja se javlja između vanjskog svijeta i citoplazme. Barijera koja odvaja unutrašnji sadržaj ćelije od okoline je ćelijska membrana – najtanji film, debeo samo deset milionitih delova milimetra.
Ova membrana je propusna za mnoge tvari koje teku u oba smjera (tj. izvan ćelije i u ćeliju). Uprkos svojoj zanemarljivoj debljini, membrana ima određenu strukturu; ova struktura i hemijski sastav membrane, o kojoj još uvek imamo vrlo nejasnu predstavu, određuju njenu selektivnu i vrlo neujednačenu propusnost. Ako su sile koje osiguravaju prolaz tvari kroz membranu lokalizirane u okolini koja okružuje ćeliju, onda se govori o "pasivnom prijenosu". Ako se energija koja se na to troši nastaje u samoj ćeliji u procesu njenog metabolizma, onda se govori o "aktivnom prijenosu". Takva interakcija između ćelije i njenog okruženja služi ne samo da se osigura da se koncentracija u ćeliji svih supstanci koje čine njen sastav uvek održava u određenim granicama, izvan kojih ne može biti života; u nekim ćelijama, na primjer, u nervne celije, ova interakcija je od najveće važnosti za funkciju koju ove ćelije imaju u tijelu.
Mnoge ćelije apsorbuju supstance koje su im potrebne i putem neke vrste gutanja. Ovaj proces je poznat kao fagocitoza ili pinocitoza (riječi potiču od grčkih riječi za "jesti" i "piće", odnosno od riječi za "ćeliju"). Ovom metodom apsorpcije, ćelijska membrana formira džepove ili invaginacije koje uvlače tvari izvana u ćeliju; zatim se ove izbočine odvoje i kapljica spoljašnje sredine okružena membranom u obliku mehurića ili vakuole počinje da pluta kroz citoplazmu.
Bez obzira na svu sličnost ovog procesa sa jednostavnim "gutanjem", još uvijek nemamo pravo govoriti o ulasku tvari u ćeliju, jer to odmah povlači pitanje šta znači izraz "unutra". Sa naše, da tako kažemo, makroskopske, ljudske tačke gledišta, skloni smo neozbiljno tvrditi da je, čim smo progutali komad hrane, ušao u nas. Međutim, takva izjava nije sasvim tačna. Enterijer probavni trakt u topološkom smislu, to je vanjska površina; prava apsorpcija hrane počinje tek kada ona prodre u ćelije crijevnog zida. Stoga je supstanca koja je ušla u ćeliju kao rezultat pinocitoze ili fagocitoze i dalje "napolju", budući da je još uvijek okružena membranom koja ju je uhvatila. Da bi zaista ušao u kavez i pretvorio se u pristupačan metabolički procesi komponenta citoplazme slične supstance mora na ovaj ili onaj način prodrijeti kroz membranu.
Jedna od sila koje djeluju na cijelu ćelijsku membranu je zbog gradijenta koncentracije. Ova sila nastaje zbog nasumičnog kretanja čestica, koje traže da budu ravnomjerno raspoređene u prostoru. Ako dvije otopine istog sastava, ali različite koncentracije dođu u kontakt, tada difuzija otopljene tvari počinje iz područja veće koncentracije, a ta difuzija se nastavlja sve dok koncentracija ne postane svuda ista. Izjednačavanje koncentracije se dešava čak i ako su dva rastvora odvojena membranom, pod uslovom, naravno, da je membrana propusna za otopljenu supstancu. Ako je membrana propusna za otapalo, ali nepropusna za otopljenu tvar, tada se gradijent koncentracije pojavljuje pred nama u obliku dobro poznatog fenomena osmoze: u ovom slučaju otapalo prolazi kroz membranu, idući iz područja od niže koncentracije otopljene tvari u područje veće koncentracije. Gradijent koncentracije i osmotske sile koje djeluju na obje strane ćelijske membrane su vrlo značajne, budući da se koncentracije mnogih supstanci u ćeliji oštro razlikuju od njihovih koncentracija u vanjskom okruženju.
U pasivnom prijenosu, prodiranje tvari kroz membranu regulirano je selektivnom propusnošću membrane. Permeabilnost membrane za dati molekul zavisi od hemijski sastav i svojstva ovog molekula, kao i njegovu veličinu; u isto vrijeme, membrana je u stanju ne samo da blokira put određenim tvarima, već i da prođe kroz sebe različite supstance različitim brzinama.
U zavisnosti od prirode sredine na koju su prilagođene, ćelije različite vrste imaju veoma različitu propusnost. Tako se, na primjer, propusnost obične amebe i ljudskih eritrocita za vodu razlikuje za više od 100 puta. U tabeli konstanti propusnosti (izraženih kao broj kubnih mikrona vode koji prođe kroz 1 kvadratni mikron ćelijske membrane u 1 minutu pod uticajem razlike osmotskog pritiska od 1 atmosfere) navedena je vrednost od 0,26 u odnosu na amebu. , odnosno njegova propusnost je vrlo neznatna. Prilagodljiva vrijednost tako niske propusnosti je očigledna: organizmi koji žive u svježa voda, suočavaju se s najvećom razlikom u koncentraciji između vanjskog i unutrašnjeg okruženja, te su stoga primorani ograničiti protok vode u unutrašnjost kako bi uštedjeli energiju koja bi bila potrebna za pumpanje vode natrag. Crvenim krvnim zrncima nije potreban takav sigurnosni uređaj, jer su obično okružene krvnom plazmom – okruženjem koje je u relativnoj osmotskoj ravnoteži sa njihovim unutrašnjim okruženjem. Kada uđu u vodu, ove ćelije odmah počinju da bubre i prilično brzo pucaju, jer njihova membrana nije dovoljno elastična da izdrži ovaj iznenadni pritisak vode.
Ako se, kao što to obično biva u prirodi, molekule otopljene tvari razdvoje na ione koji nose određeni električni naboj, tada dolaze u igru nove sile. Dobro je poznato da membrane mnogih, a možda čak i svih ćelija imaju sposobnost održavanja poznate razlike potencijala između svoje vanjske i unutrašnje površine. Kao rezultat, nastaje određeni potencijalni gradijent, koji uz gradijent koncentracije služi kao pokretačka sila za pasivni prijenos kroz staničnu membranu.
Treća sila uključena u pasivni transport kroz membranu je transport otopljenih tvari zajedno s rastvaračem (solvent pull). To dolazi u igru samo ako otopina zaista može teći kroz membranu; drugim riječima, ako je membrana porozna. U tom slučaju se ubrzava kretanje čestica otopljene tvari, koje difundiraju u smjeru strujanja, a usporava se difuzija čestica u suprotnom smjeru. Ovaj efekat uvlačenja obično ne igra velika uloga, međutim, u nekima posebne prilike njegov značaj je prilično velik.
Sve tri sile uključene u pasivni transfer mogu djelovati odvojeno ili zajedno. Međutim, bez obzira na to koja sila uzrokuje kretanje - da li gradijent koncentracije, gradijent potencijala ili efekat povlačenja - kretanje se uvijek događa u smjeru "naniže", a membrana služi kao pasivna barijera. Istovremeno, u citologiji su poznati mnogi važni primjeri kada nijedna od ove tri sile ne može objasniti prijenos tvari kroz membranu. U tim slučajevima, kretanje se odvija u smjeru "gore", odnosno protiv sila koje uzrokuju pasivni prijenos, te stoga mora nastati zbog energije koja se oslobađa kao rezultat metaboličkih procesa koji se odvijaju u ćeliji. U ovom aktivnom transportu, membrana više nije samo pasivna barijera, već djeluje kao neka vrsta dinamičkog organa.
Sve do nedavno sve informacije koje smo imali o strukturi ćelijske membrane dobijali su isključivo kao rezultat proučavanja njene permeabilnosti i stoga su bili čisto indirektni. Na primjer, utvrđeno je da mnoge tvari koje su topljive u lipidima (masti) lako prolaze kroz staničnu membranu. S tim u vezi, nastala je pretpostavka da u ćelijskoj membrani postoji sloj lipida i da supstance rastvorljive u lipidima prolaze kroz membranu, rastvarajući se na jednoj njenoj strani, a oslobađajući je na drugoj strani. Međutim, pokazalo se da molekuli rastvorljivi u vodi takođe prolaze kroz ćelijsku membranu. Morao sam pretpostaviti da struktura membrane donekle podsjeća na sito, odnosno da je membrana opremljena porama ili nelipidnim područjima, a moguće i oboje u isto vrijeme; osim toga, da bi se objasnile karakteristike prolaska različitih jona, priznato je prisustvo sekcija u membrani koje nose električni naboj. Konačno, u ovu hipotetičku shemu strukture membrane uvedena je i proteinska komponenta, jer su se pojavili podaci koji, posebno, svjedoče o vlaženju membrane, što je nekompatibilno sa čisto masnim sastavom.
Ova zapažanja i hipoteze su sažete u modelu ćelijske membrane koji je 1940. predložio J. Danielli. Prema ovom modelu, membrana se sastoji od dvostrukog sloja molekula lipida prekrivenih sa dva sloja proteina. Molekuli lipida leže paralelno jedan s drugim, ali okomito na ravan membrane, sa svojim nenabijenim krajevima okrenutim jedan prema drugom, a nabijene grupe usmjerene prema površini membrane. Na tim nabijenim krajevima adsorbiraju se slojevi proteina koji se sastoje od proteinskih lanaca, koji formiraju splet na vanjskoj i unutrašnjoj površini membrane, dajući joj na taj način određenu elastičnost i otpornost na mehaničko oštećenje i niska površinska napetost. Dužina molekula lipida je približno 30 angstroma, a debljina monomolekularnog proteinskog sloja je 10 angstroma; stoga je Danielli vjerovao da je ukupna debljina ćelijske membrane oko 80 angstroma.
Rezultati dobijeni sa elektronski mikroskop, potvrdio je ispravnost modela koji je kreirao Danielli. "Elementarna membrana" proučavana na Robertsonovim elektronskim mikrografijama odgovara Daniellijevim predviđanjima u obliku i veličini, i uočena je u mnogim ćelijama. razne vrste. Mogu se razlikovati još dva tamne pruge debljine oko 20 angstroma, što može odgovarati dva proteinska sloja modela; ove dvije trake su razdvojene 35 angstroma lakšim jezgrom koje odgovara lipidnom sloju. Ukupna debljina membrane od 75 angstroma je prilično blizu vrijednosti koju daje model.
Ne narušavajući opću simetriju ovog modela, treba ga dopuniti kako bi se uzele u obzir razlike u kemijskoj prirodi unutrašnje i vanjske površine membrane. Ovo bi omogućilo da se objasni postojanje hemijskih gradijenata između unutrašnje i spoljašnje površine membrane, otkrivenih u nekim zapažanjima. Osim toga, znamo da su mnoge stanice prekrivene mukoproteinskom membranom koja sadrži ugljikohidrate, čija debljina varira u različitim tipovima stanica. Bez obzira da li ovaj sloj utiče na propusnost, može se pretpostaviti da igra važnu ulogu kod pinocitoze.
Pored ovih karakteristika strukture membrane, takoreći u "presjeku", pri proučavanju propusnosti ispada da je njena struktura nehomogena i u drugom smjeru. Poznato je, na primjer, da ćelijske membrane propuštaju čestice čija veličina ne prelazi poznate granice, zadržavajući sve veće čestice, a to ukazuje na prisustvo pora u ovim membranama. Do sada postojanje pora nije potvrđeno elektronskim mikroskopskim studijama. To nije iznenađujuće, jer se pretpostavlja da su ove pore vrlo male i da se nalaze veoma udaljene jedna od druge, tako da njihova ukupna površina ne prelazi hiljaditi dio ukupne površine membrane. Ako membranu nazovemo sitom, onda treba dodati da u ovom situ ima vrlo malo rupa.
Još važnija okolnost je da je, da bi se objasnila visoka selektivnost koja omogućava mnogim ćelijama da razlikuju jednu supstancu od druge, potrebno pretpostaviti različite hemijske specifičnosti različitih delova membrane. Pokazalo se, na primjer, da su neki enzimi lokalizirani na površini stanice. Očigledno, njihova funkcija je da pretvore supstance koje su netopive u membrani u rastvorljive derivate koji mogu da prođu kroz nju. Poznati su mnogi slučajevi kada ćelija, koja je propusna za jednu supstancu, ne propušta drugu supstancu blizu prve i slične njoj po molekularnoj veličini i električnim svojstvima.
Dakle, vidimo da je tanka stanična membrana prilično složen aparat dizajniran da aktivno ometa kretanje tvari koje ulaze u ćeliju i oslobađaju se iz nje. Takav aparat je nezamjenjiv za proces aktivnog prijenosa, pomoću kojeg se ovaj prijenos uglavnom obavlja. Da bi došlo do ovog pokreta "nagore", ćelija mora djelovati protiv sila pasivnog prijenosa. Međutim, uprkos naporima mnogih naučnika, još uvek nije bilo moguće otkriti mehanizam kojim se energija oslobođena kao rezultat ćelijskog metabolizma koristi za transport različitih supstanci kroz ćelijsku membranu. Moguće je da su različiti mehanizmi uključeni u ovaj prijenos energije.
Najveći interes izaziva problem aktivnog transporta jona. Biolozi su već prije 100 godina znali postojanje razlike potencijala između vanjske i unutrašnje površine membrane; Otprilike u isto vrijeme, oni su znali da ova razlika potencijala utiče na transport i distribuciju jona. Međutim, tek su nedavno počeli shvaćati da ova potencijalna razlika sama nastaje i održava se zbog aktivnog transporta jona.
O važnosti ovog problema govori i činjenica da citoplazma mnogih ćelija sadrži mnogo više kalijuma nego natrijuma, a pritom su prinuđene da žive u okruženju koje karakteriše upravo suprotan odnos između sadržaja ova dva jona. Na primjer, krvna plazma sadrži 20 puta više natrijuma nego kalija, dok crvena krvna zrnca sadrže 20 puta više kalija od natrijuma. Membrana eritrocita ima dobro definiranu, iako nisku, pasivnu permeabilnost i za natrijeve i za kalijeve ione. Kada bi se ova permeabilnost mogla slobodno manifestirati, tada bi ioni natrijuma ušli u ćeliju, a kalijevi ioni bi počeli izlaziti iz nje. Stoga, da bi održala postojeći omjer jona, stanica mora kontinuirano „ispumpati“ ione natrijuma i akumulirati ione kalija uz 50-struki koncentracijski gradijent.
Većina modela predloženih za objašnjenje aktivnog transporta zasniva se na pretpostavci postojanja neke vrste molekula nosača. Pretpostavlja se da ovi još uvijek hipotetički nosači dolaze u kontakt s ionima koji se nalaze na jednoj površini membrane, prolaze kroz membranu u ovom obliku i ponovo oslobađaju ione na drugoj površini membrane. Vjeruje se da se kretanje takvih spojeva (molekula nosača koji su vezali ione za sebe), za razliku od kretanja samih jona, odvija u "silaznom" smjeru, tj. u skladu s gradijentom kemijske koncentracije.
Jedan takav model, koji je stvorio T. Shaw 1954. godine, omogućava ne samo da se objasni prijenos jona kalija i natrijuma kroz membranu, već i da se uspostavi neka veza između njih. Prema Shaw modelu, joni kalija i natrijuma (K+ i Na+) se transportuju kroz membranu pomoću nosača rastvorljivih u mastima (X i Y) specifičnih za jone. Nastala jedinjenja (KX i NaY) mogu da difunduju kroz membranu, dok je membrana nepropusna za slobodne nosače. On vanjska površina membrane transportera natrijuma se pretvaraju u transportere kalijuma, gubeći energiju u tom procesu. Na unutrašnjoj površini membrane, nosači kalija se ponovo pretvaraju u nosače natrijuma zbog prijema energije koja nastaje u procesu ćelijskog metabolizma (dobavljači ove energije su, po svoj prilici, energetski bogata jedinjenja u čijoj molekuli postoje fosfatne veze).
Mnoge pretpostavke iznesene u ovom modelu teško je eksperimentalno potvrditi, a nipošto ga ne prepoznaju svi. Ipak, smatrali smo potrebnim to spomenuti, jer sam ovaj model pokazuje svu složenost fenomena aktivnog prijenosa.
Mnogo prije nego što su biolozi dešifrovali složenu igru fizička snaga, uključeni u prijenos tvari kroz ćelijsku membranu, već su morali promatrati ćelije, da tako kažem, "za hranu". IN kasno XIX veka, Ilja Mečnikov je prvi put video kako belo krvne ćelije(leukociti) su progutali bakterije i dali im ime "fagociti". Godine 1920. A. Schaeffer je opisao kako ameba hvata svoj plijen - crtež koji je postao klasik. Proces pinocitoze, izražen manje jasno, prvi je otkrio W. Lewis tek 1931. Proučavajući ponašanje ćelija u kulturi tkiva metodom time-lapse, uočio je izrasline membrane na periferiji ćelije koje su se talasale tako snažno da od s vremena na vreme su se zatvarali, poput stisnute pesnice, hvatajući deo medijuma kao u mehuru. Lewisu je sve ovo izgledalo toliko slično procesu pijenja da je smislio odgovarajući naziv za ovu pojavu - "pinocitoza".
Lewisovo otkriće u početku nije privuklo pažnju, osim rada S. Maeta i W. Doylea, objavljenog 1934. godine, koji su izvijestili o sličnom fenomenu koji su oni primijetili kod amebe. Pinocitoza je ostala samo kuriozitet sve dok, sredinom ovog stoljeća, elektronska mikroskopija nije otkrila da je takvo gutanje mnogo raširenije.
U amebama i ćelijama iz kulture tkiva, pinocitoza se može posmatrati pod konvencionalnim mikroskopom. Zbog visoke rezolucije elektronskog mikroskopa, otkriveno je i da mnoge druge vrste ćelija formiraju mikroskopske mehuriće. Sa fiziološke tačke gledišta, jedan od najzanimljivijih primjera ove vrste su ćelije epitel četkice bubrezi i crijeva: mjehuriće koje unose različite tvari u ćeliju formiraju se u podnožju ruba četkice, po čemu ovaj epitel duguje svoje ime. Glavna karakteristika pinocitoze ili fagocitoze je ista u svim stanicama: neki dio ćelijske membrane se odvaja od površine ćelije i formira vakuolu ili vezikulu koja se odvaja od periferije i migrira u ćeliju.
Veličina vezikula nastalih tokom pinocitoze uvelike varira. U amebama i ćelijama uzetim iz kulture tkiva, prosečan prečnik novoodlepljene pinocitne vakuole je 1-2 mikrona; veličine vakuola, koje uspijevamo otkriti pomoću elektronskog mikroskopa, variraju od 0,1 do 0,01 mikrona. Često se takve vakuole spajaju jedna s drugom i njihove veličine se istovremeno, naravno, povećavaju. Zbog večinaćelije sadrže niz drugih vakuola i granula, pinocitne vakuole se ubrzo gube iz vida osim ako im se ne da neka vrsta "oznake". Vakuole koje nastaju tokom fagocitoze su, naravno, mnogo veće i mogu primiti čitave bakterijske ćelije, ćelije protozoa, au slučaju fagocita, fragmenti uništenih tkiva.
Na osnovu jednostavnih eksperimenata sa amebom može se vidjeti da se piocitoza ne može uočiti ni u jednom tkivu u bilo kojem trenutku, jer je uzrokovana prisustvom određenih tvari u okolini. IN čista voda pinocitoza se ne javlja kod ameba: u svakom slučaju, ne može se otkriti pod mikroskopom. Ako se u vodu u kojoj se nalaze amebe dodaju šećer ili neki drugi ugljikohidrati, to neće dovesti do ničega. Kada se dodaju soli, proteini ili određene aminokiseline, počinje pinocitoza. S. Chapman-Andersen je otkrio da kod amebe svaka tako izazvana pinocitoza može trajati oko 30 minuta, bez obzira na prirodu faktora koji ju je izazvao, a za to vrijeme se formira do 100 pinocitnih kanala i proguta odgovarajući broj vakuola. Tada pinocitoza prestaje i može se nastaviti tek nakon 3-4 sata. Prema Chapman Andersenu, to je zbog činjenice da se nakon 30 minuta pinocitoze koriste sva područja vanjske membrane sposobna za invaginaciju.
Osim toga, Chapman-Andersen je pomogao u rješavanju starog problema, naime, pokazao je da su fagocitoza i pinocitoza, sa fiziološke tačke gledišta, isti proces. U njenom eksperimentu, amebe su prvo dobile priliku da fagocitiraju onoliko cilijata koje su jestive za njih koliko su mogle da uhvate iz okoline koja vrvi ovim mikroorganizmima. Zatim su prebačeni u podlogu koja sadrži faktor koji indukuje pinocitozu. Pokazalo se da ove amebe mogu formirati samo nekoliko kanala (manje od 10% uobičajenog broja). Suprotno tome, amebe koje su iscrpile svoj potencijal za pinocitozu nisu fagocitirale kada su prebačene u medij koji sadrži organizme koje inače koriste kao hranu. Stoga se čini da je površina membrane ograničavajući faktor u oba slučaja.
S. Bennett je 1956. sugerirao da je pinocitoza uzrokovana adsorpcijom molekula induktora ili jona na površini ćelijske membrane. Ova pretpostavka je u potpunosti potvrđena u radovima brojnih istraživača. Teško se može sumnjati da se u amebi adsorpcija dešava na posebnoj membrani, koja se sastoji od sluzi i obavija cijelu amebu. Budući da se pretpostavlja da takva ljuska postoji i u mnogim drugim ćelijama, bilo bi zanimljivo saznati da li u svim slučajevima obavlja sličnu funkciju.
Mjehurić, koji u ćeliju unosi indukujuću supstancu, u nju unosi i određenu količinu tečnog medija. Chapman-Andersen i autor izveli su eksperiment "dvostruke oznake" kako bi utvrdili kojoj od dvije tvari - induktoru ili tekućini - pripada glavnu ulogu. Amebe smo stavili u podlogu koja je kao induktor sadržavala protein obilježen radioaktivnim izotopom i šećer drugom radioaktivnom oznakom, što je omogućilo određivanje količine apsorbirane tekućine. Polazili smo od činjenice da ako je glavna konzumirana supstanca, kao i tvar koja izaziva apsorpciju, protein, onda bi relativni sadržaj proteina u vakuolama trebao biti veći nego u mediju. I tako je ispalo. Međutim, razmjeri ovog fenomena daleko su premašili naša očekivanja. Ukupno protein apsorbovan u roku od 30 minuta odgovara približno 25% ukupne mase amebe. Ovo je veoma impresivan obrok, što ukazuje na to najveća vrijednost za ćeliju tokom pinocitoze, imaju supstance adsorbovane na površini.
Međutim, hrana sadržana u vakuoli se i dalje mora smatrati izvan ćelije, jer je kućište u kojem je zatvorena dio vanjske membrane. Moramo saznati može li takva komunikacija sa vanjskim okruženjem osigurati sirovine za metabolički aparat ćelije, i ako može, kako. Najjednostavniji način prijenosa tvari iz vakuole u citoplazmu bilo bi otapanje membrane pod djelovanjem citoplazmatskih enzima. Međutim, podaci elektronske mikroskopije ne podržavaju ovu pretpostavku: nikada nismo bili u mogućnosti da uočimo nestanak membrane koja formira stabljiku vakuole.
Budući da je membrana očigledno očuvana, glavni zadatak u proučavanju pinocitoze je proučavanje njene permeabilnosti. Nema sumnje da pinocitna vezikula oslobađa vodu u citoplazmu; u to se uvjeravamo po primjetnom naboranju vakuola. J. Marshall i autor su pokazali da je bore u amebama praćeno postupnim povećanjem koncentracije sadržaja vakuole. Centrifugiranjem je utvrđeno da se tokom prvih nekoliko sati nakon pinocitoze gustina vakuola stalno povećava u odnosu na gustinu okolne citoplazme. Na kraju, ove vakuole se pretvaraju u citoplazmatske granule koje po veličini i ponašanju podsjećaju na mitohondrije tokom centrifugiranja.
Također se pokazalo da je membrana vakuole propusna ne samo za vodu, već i za tako niske molekularne tvari kao što je glukoza. Chapman-Andersen i autor, koristeći radioaktivnu glukozu, otkrili su da glukoza apsorbirana u procesu pinocitoze brzo napušta vakuole i ravnomjerno se raspoređuje po citoplazmi. Ova glukoza ulazi normalni procesi metabolizam koji se odvija u ćeliji, kao da je u ćeliju ušao na uobičajen način - kao rezultat difuzije sa površine ćelije; produkt njenog metabolizma - radioaktivni ugljični dioksid - ubrzo se pojavljuje među produktima izlučivanja amebe. Chapman-Andersen i D. Prescott su dobili iste rezultate za neke aminokiseline. Stoga nema sumnje da se uz pomoć pinocitoze stanica može "hraniti" tvarima koje imaju male molekule. Eksperimenti sa "hranjenjem" velikih molekula još nisu sprovedeni.
Ovi rezultati sugeriraju da postoji određena promjena u propusnosti membrane. Ova promjena se ne može vidjeti elektronskim mikroskopom; čini se da je membrana ista i prije i nakon pinocitoze. Međutim, postoje izvještaji da se sluzokoža koja oblaže unutrašnjost zida vakuole eksfolira i, zajedno sa adsorbiranim materijalom na njoj, ostaje u središtu vakuole u obliku male kvržice.
Istovremeno se javlja još jedan, vjerovatno vrlo važan, fenomen. Na primarnoj vakuoli formiraju se male sekundarne vakuole koje se odvajaju od nje i migriraju u citoplazmu. Još nismo u mogućnosti da procenimo ulogu ovog procesa za distribuciju sadržaja primarne vakuole kroz citoplazmu. Jasno je samo jedno: koji god se procesi povezani s propusnošću odvijali u membranama ovih mikrovakuola, njihov protok je uvelike olakšan zbog tako ogromnog povećanja površine površine membrane unutar ćelije. Moguće je da i sekundarne vakuole učestvuju u stvaranju selektivne permeabilnosti, oduzimajući neke supstance iz primarne vakuole, a druge ostavljajući u njoj.
Glavna poteškoća koja se javlja kada se pokušava objasniti pinocitoza kao jedna od glavnih fiziološki procesi u ćeliji je da je potpuno lišena specifičnosti. Istina, u aktivnosti fagocita senzibiliziranih antitijelima na apsorpciju određenih bakterija, očituje se visoka specifičnost. A. Tyler smatra da tokom oplodnje dolazi do pinocitnog gutanja spermatozoida jajne ćelije - procesa koji počinje interakcijom specifičnih supstanci na površinama jajne ćelije i sperme. Međutim, općenito govoreći, mehaničko hvatanje adsorbiranih supstanci i tekućina iz okoline vjerovatno se događa bez većeg izbora. Moguće je da zbog toga u ćeliju često ulaze beskorisne ili čak štetne tvari.
Vjerovatno negdje postoji mehanizam sa većom selektivnošću. Najlakše je pretpostaviti da se izbor, aktivan ili pasivan, javlja na membranama koje okružuju vakuole i vezikule koje se nalaze u ćeliji. U ovom slučaju, pinocitozu treba posmatrati ne kao proces koji isključuje prijenos kroz membranu, već kao proces koji dopunjuje takav prijenos. Njegovo glavni zadatak treba da se sastoji u stvaranju ekstenzivnih unutrašnje površine, na kojem bi djelovanje sila povezanih s pasivnim i aktivnim prijenosom moglo biti još djelotvornije nego na stvarnoj površini ćelije, a istovremeno sa manjim rizikom od gubitka tvari zbog curenja.
Sve ćelije su odvojene od okoline plazma membranom. Ćelijske membrane nisu neprobojne barijere. Ćelije su u stanju regulisati količinu i vrstu tvari koje prolaze kroz membrane, a često i smjer kretanja.
Transport kroz membrane je od vitalnog značaja jer pruža:
- odgovarajuću pH vrijednost i koncentraciju jona
- isporuka nutrijenata
- odlaganje toksičnog otpada
- lučenje različitih hranljivih materija
- stvaranje ionskih gradijenata neophodnih za nervnu i mišićnu aktivnost.
Regulacija metabolizma kroz membrane ovisi o fizičkim i kemijskim svojstvima membrana i iona ili molekula koji prolaze kroz njih.
Voda je glavna supstanca koja ulazi i izlazi iz ćelija.
Kretanje vode kako u živim sistemima tako iu neživoj prirodi pokorava se zakonima volumetrijskog protoka i difuzije.
Difuzija je poznat fenomen. Ako se nekoliko kapi parfema poškropi u jedan kut prostorije, miris će postepeno ispuniti cijelu prostoriju, čak i ako je zrak u njoj miran. To je zato što se materija kreće iz područja sa više visoka koncentracija na područje sa nižim. Drugim riječima, difuzija je širenje tvari kao rezultat kretanja njihovih jona ili molekula, koji teže izjednačavanju njihove koncentracije u sistemu.
 |
Znakovi difuzije: svaki molekul se kreće nezavisno od drugih; ovi pokreti su haotični. Difuzija je spor proces. Ali može se ubrzati kao rezultat struje plazme, metaboličke aktivnosti. Obično se supstance sintetiziraju u jednom dijelu ćelije i troše u drugom. To. uspostavlja se koncentracijski gradijent, a tvari mogu difundirati duž gradijenta od mjesta nastanka do mjesta potrošnje. Organski molekuli su obično polarni. Stoga ne mogu slobodno difundirati kroz lipidnu barijeru ćelijskih membrana. Međutim, ugljični dioksid, kisik i druge tvari topive u lipidima slobodno prolaze kroz membrane. Voda i neki mali joni prolaze u oba smjera. |
Stanične membrane.
Ćelija je sa svih strana okružena čvrstom membranom koja se prilagođava svakoj promjeni svog oblika uz prividnu malu plastičnost. Ova membrana se naziva plazma membrana, ili plazmalema (grčki plazma - oblik; lemma - ljuska).
Opće karakteristike ćelijskih membrana:
- Različiti tipovi membrana se razlikuju po debljini, ali u većini slučajeva debljina membrana je 5 - 10 nm; na primjer, debljina plazma membrane je 7,5 nm.
- Membrane su lipoproteinske strukture (lipid + protein). Na neke molekule lipida i proteina vanjske površine vezane komponente ugljikohidrata (glikozilne grupe). Tipično, udio ugljikohidrata u membrani je od 2 do 10%.
- Lipidi formiraju dvosloj. To je zato što njihovi molekuli imaju polarne glave i nepolarne repove.
- Membranski proteini rade razne funkcije Ključne riječi: transport tvari, enzimska aktivnost, prijenos elektrona, konverzija energije, aktivnost receptora.
- Na površini glikoproteina nalaze se glikozilne grupe - razgranati oligosaharidni lanci nalik na antene. Ove glikozilne grupe su povezane sa mehanizmom prepoznavanja.
- Dvije strane membrane mogu se razlikovati jedna od druge i po sastavu i po svojstvima.
Funkcije ćelijskih membrana:
- ograničenje ćelijskog sadržaja iz okoline
- regulacija metaboličkih procesa na granici "ćelija - okolina"
- prijenos hormonskih i vanjskih signala koji kontroliraju rast i diferencijaciju stanica
- učešće u procesu deobe ćelija.
Endocitoza i egzocitoza.
Endocitoza i egzocitoza su dva aktivna procesa kojima se različiti materijali transportuju kroz membranu, bilo u ćelije (endocitoza) ili van ćelija (egzocitoza).
Tokom endocitoze, plazma membrana formira invaginacije ili izrasline, koje se zatim, odvajajući se, pretvaraju u vezikule ili vakuole. Postoje dvije vrste endocitoze:
1. Fagocitoza - apsorpcija čvrstih čestica. Specijalizirane stanice koje provode fagocitozu nazivaju se fagociti.
2. Pinocitoza - apsorpcija tečnog materijala (rastvor, koloidni rastvor, suspenzija). Često se formiraju vrlo male vezikule (mikropinocitoza).
Egzocitoza je proces obrnut od endocitoze. Na ovaj način se izlučuju hormoni, polisaharidi, proteini, kapljice masti i drugi ćelijski produkti. Zatvoreni su u vezikule vezane za membranu i približavaju se plazmalemi. Obje membrane se spajaju i sadržaj vezikule se oslobađa u okolinu koja okružuje ćeliju.
Vrste prodiranja tvari u ćeliju kroz membrane.
Molekule prolaze kroz membrane kroz tri različita procesa: jednostavnu difuziju, olakšanu difuziju i aktivni transport.
 |
Jednostavna difuzija je primjer pasivnog transporta. Njegov smjer je određen samo razlikom u koncentracijama tvari na obje strane membrane (gradijent koncentracije). Jednostavnom difuzijom, nepolarne (hidrofobne) supstance rastvorljive u lipidima i male nenabijene molekule (na primjer, voda) prodiru u ćeliju.
Većina tvari potrebnih stanicama transportuje se kroz membranu uz pomoć transportnih proteina (proteina nosača) koji su uronjeni u nju. Čini se da svi transportni proteini formiraju kontinuirani prolaz proteina kroz membranu.
Postoje dva glavna oblika transporta uz pomoć nosača: olakšana difuzija i aktivni transport.
Olakšana difuzija je zbog gradijenta koncentracije, a molekuli se kreću duž tog gradijenta. Međutim, ako je molekul nabijen, tada na njegov transport utječu i gradijent koncentracije i ukupni električni gradijent kroz membranu (membranski potencijal).
Aktivni transport je kretanje otopljenih tvari protiv koncentracije ili elektrohemijskog gradijenta korištenjem energije ATP-a. Energija je potrebna jer se materija mora kretati protivno svojoj prirodnoj tendenciji da se difundira u suprotnom smjeru.
Na-K pumpa.
Jedan od najvažnijih i najbolje proučavanih aktivnih transportnih sistema u životinjskim ćelijama je Na-K pumpa. Većina životinjskih ćelija održava različite gradijente koncentracije natrijevih i kalijevih jona na različitim stranama plazma membrane: unutar ćelije, niska koncentracija jona natrija i visoke koncentracije kalijevih jona. Energiju potrebnu za rad Na-K pumpe opskrbljuju ATP molekuli proizvedeni tijekom disanja. Koliko je ovaj sistem važan za ceo organizam, svedoči i činjenica da se kod životinje koja miruje troši više od trećine ATP-a da bi se obezbedio rad ove pumpe.
 |
Model rada Na-K pumpe.
A. Natrijum jon u citoplazmi se kombinuje sa transportnim proteinskim molekulom. |
