Otsene rakkude jagunemine ehk amitoos. Amitoos: mõiste ja olemus
AMITOOS (amitoos; kreeka negatiivne eesliide a-, mitos - niit + -ōsis) otsene tuuma lõhustumine - raku tuuma jagunemine kaheks või enamaks osaks ilma kromosoomide ja akromaatilise spindli moodustumiseta; amitoosi ajal säilib tuumamembraan ja tuum ning tuum jätkab aktiivset funktsioneerimist.
Tuuma otsest lõhustumist kirjeldas esmakordselt Remak (R. Bemak, 1841); termini "amitoos" pakkus välja Flemming (W. Flemming, 1882).
Tavaliselt algab amitoos tuuma jagunemisega, seejärel tuum jaguneb. Selle jagunemine võib kulgeda erineval viisil: kas tuumas tekib vahesein - nn tuumaplaat või on see järk-järgult pitsitud, moodustades kaks või enam tütartuuma. Tsütofotomeetriliste uurimismeetodite abil selgus, et umbes 50% amitoosi juhtudest on DNA jaotunud tütartuumade vahel ühtlaselt. Muudel juhtudel lõpeb jagunemine kahe ebavõrdse tuuma (meroamitoos) või paljude väikeste ebavõrdsete tuumade (killustumine ja pungumine) ilmnemisega. Pärast tuuma jagunemist toimub tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia) koos tütarrakkude moodustumisega (joonis 1); kui tsütoplasma ei jagune, ilmub üks kahe- või mitmetuumaline rakk (joon. 2).
Amitoos on iseloomulik paljudele väga diferentseerunud ja spetsialiseerunud kudedele (autonoomsete ganglionide neuronid, kõhr, näärmerakud, vere leukotsüüdid, endoteelirakud veresooned ja teised), samuti pahaloomuliste kasvajate rakkude jaoks.
Benshshghoff (A. Benninghoff, 1922) tegi funktsionaalse eesmärgi põhjal ettepaneku eristada kolme tüüpi amitoosi: generatiivne, reaktiivne ja degeneratiivne.
Generatiivne amitoos- see on tuumade täielik jagunemine, mille järel saab võimalikuks mitoos (vt.). Generatiivset amitoosi täheldatakse mõnedel algloomadel, polüploidsetes tuumades (vt kromosoomikomplekt); sel juhul toimub kogu päriliku aparaadi enam-vähem korrastatud ümberjaotumine (näiteks makrotuuma jagunemine ripslasteks).
Sarnast pilti täheldatakse ka mõnede spetsialiseeritud rakkude (maks, epidermis, trofoblast jne) jagunemisel, kus amitoosile eelneb endomitoos – kromosoomide komplekti tuumasisene kahekordistumine (vt Meioos); tekkiv endomitoos ja polüploidsed tuumad läbivad amitoosi.
Reaktiivne amitoos erinevate kahjustavate tegurite – kiirguse – mõju tõttu rakule, kemikaalid, temperatuur ja palju muud. Selle põhjuseks võivad olla häired metaboolsed protsessid rakus (nälgimise, kudede denervatsiooni jne ajal). Seda tüüpi amitootiline tuumajaotus ei lõpe reeglina tsütotoomiaga ja viib mitmetuumaliste rakkude ilmumiseni. Paljud teadlased kalduvad käsitlema reaktiivset amitoosi kui intratsellulaarset kompenseerivat reaktsiooni, mis tagab raku ainevahetuse intensiivistumise.
Degeneratiivne amitoos- tuumade jagunemine, mis on seotud rakkude lagunemise või pöördumatu diferentseerumisega. Selle amitoosi vormiga toimub tuumade killustumine või pungumine, mis ei ole seotud DNA sünteesiga, mis mõnel juhul on märk algavast koe nekrobioosist.
Amitoosi bioloogilise tähtsuse küsimus ei ole lõplikult lahendatud. Siiski pole kahtlust, et amitoos on mitoosiga võrreldes teisejärguline nähtus.
Bibliograafia: Klishov A. A. Skeletilihaskoe histogenees, regenereerimine ja kasvaja kasv, lk. 19, L., 1971; Knorre A. G. Embrüonaalne histogenees, lk. 22, L., 1971; Mihhailov V.P. Sissejuhatus tsütoloogiasse, lk. 163, L., 1968; Tsütoloogia juhend, toim. A. S. Troshina, 2. kd, lk. 269, M. - L., 1966; Bucher O. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.
Yu. E. Eršikova.
Amitoos - mis see on ja millest see koosneb põhimõtteline erinevus mitoosist endast? Nende probleemide lahendamine on olnud aktuaalne viimased kaks-kolm aastakümmet. Saadud kirjanduse ülevaade mitte ainult ei kinnita amitoosi osalust rakkude proliferatsioonis, vaid see protsess eeldab rohkem kui ühe amitootilise mehhanismi olemasolu, mis on võimeline tootma uusi tuumasid ilma mitootiliste kromosoomide osaluseta.
Amitoos (bioloogia): kõik algab rakust
Seda on raske ette kujutada, kuid pisikeses lootes leiduvatest rakkudest tekivad lõpuks kõik rakud, mis moodustavad täiskasvanud inimese keha. Luu ja liha, elundid ja koed on tuhandete põlvkondade rakkude jagunemise saadused. Enamik taime- ja loomarakke replitseerub, eraldudes kaheks identseks tütarrakuks. Lihtsat jagunemist, mis on üherakuliste organismide, näiteks bakterite ja algloomade mittesugulise paljunemise vahend, nimetatakse amitoosiks. See on ka mõnede selgroogsete loote membraanides paljunemise või kasvu viis.
Tuuma lõhenemisega kaasneb tsütoplasmaatiline ahenemine. Jagunemise käigus tuum pikeneb ja omandab seejärel pikliku kuju, seejärel suureneb selle suurus ja jagatakse lõpuks kaheks pooleks. Selle protsessiga kaasneb tsütoplasma ahenemine, mis jagab raku kaheks võrdseks või ligikaudu identseks osaks. Seega moodustub kaks tütarrakku.
Rakkude jagunemise avastamine
19. sajandil dokumenteeris Kieli (Saksamaa) anatoomiainstituudi professor Flemming esmakordselt rakkude jagunemise üksikasjad. Teda hinnati kõrgelt selle valdkonna uuendajana, suuresti tänu sellisele tehnoloogiale nagu mikroskoopide kasutamine bioloogiliste kudede uurimiseks. Flemming katsetas proovide värvimiseks värvainete kasutamise tehnikat, mida ta soovis mikroskoobi all uurida. Ta avastas mõned positiivsed omadused aniliinvärvid ja jõudis järeldusele, et erinevad tüübid kangad imavad alates erineva intensiivsusega sõltuvalt nendest keemiline koostis. See võimaldas paljastada struktuure ja protsesse, mis olid varem nähtamatud.
Fleming tundis huvi rakkude jagunemise protsessi vastu. Ta alustas mikroskoobi all elavate vaatluste seeriat, kasutades värvitud loomsete kudede proove ja leidis, et teatud mass materjali tuuma sees imab värvainet üsna hästi. Mõne aja pärast hakati seda nimetama "kromatiiniks" (kreeka keelest küllastunud). Tänapäeval nimetatakse ühe tuuma kaheks jagamise protsessi mitoosiks ja jagunemist ennast nimetatakse tsütokineesiks. Aga mis on amitoos? Teadlased hakkasid sellele küsimusele mõtlema alles 20. sajandil.
Peamine erinevus mitoosi ja amitoosi vahel
Mitoos on protsess, mille käigus rakud korraldavad oma kromosoomid kaheks identseks komplektiks. Amitoos on protsess, mis toimub rakkudes mitoosi puudumisel. Elu on ilus ja keeruline. See on hämmastav, kuidas kõik ümbritsev kasvab, muutub ja areneb. Mitoos on lahutamatu osa rakutsükkel, mis hõlmab põhimõtteliselt sündmuste jada, mille tulemusena rakk jaguneb ja loob kaks tütarrakku. Seega on vanemlahtri täpsed koopiad. Sellele järgneb tsütokinees, mis eraldab tsütoplasma, organellid ja membraani.
Teine jagunemisviis on amitoos. Seda kontseptsiooni võib liigitada suletud mitoosi vormiks. Selle protsessi käigus toodab emarakk ka kahte tütarrakku, kuid need ei ole üksteisega identsed või vanemrakk. Amitoosi nimetatakse mõnikord ka otseseks rakkude jagunemiseks, mille käigus rakk ja selle tuum jagunevad kaheks pooleks. Kuid erinevalt mitoosist ei toimu tuumas keerulisi muutusi.
Amitoos appi
1882. aastal ilmus meditsiinis teaduslik termin amitoos. Seal, kus seda on juba täheldatud, ei ole normaalne mitootiline tsükkel enam võimalik. Varem nimetati seda primitiivseks vormiks, amitoosiks kaasaegne arusaam on kvalitatiivselt omapärane tuuma lõhustumise protsess, mis ilmnes mitootiliste transformatsioonide alusel. Mõnikord täheldatakse amitoosi mitmesugustes patoloogilistes nähtustes, näiteks põletikulistes protsessides või pahaloomulistes kasvajates.
Amitoosist räägitakse ka siis, kui rakk on kaotanud mitoosivõime. Enamasti juhtub see aastal täiskasvanueas. Näiteks on inimkeha. Rakud südame-veresoonkonna süsteemist kaotavad seetõttu mitoosivõime, kui need on kahjustatud (näiteks südameatakk) nad ei saa end uuesti luua ega asendada. Märkimisväärne on see, et naharakud jätkavad paljunemist ja asendamist kogu oma ja meie elu jooksul. Amitoosiga võib kaasneda rakkude jagunemine või see võib piirduda tuuma jagunemisega ilma tsütoplasma jagunemiseta, mis viib mitmetuumaliste rakkude moodustumiseni. Põhimõtteliselt toimub see protsess degenereeruvates rakkudes, mis on surmale määratud, eriti imetajate embrüonaalsetes membraanides.
Amitoosi peamised tunnused
- Raku aktiivsus säilib, kuid pärilik materjal jaotub kaootiliselt.
- Tsütokineesi puudumine võib põhjustada mitme tuumaga rakkude moodustumist.
- Saadud rakud ei ole enam mitoosiks võimelised.
- Identifitseerimisraskused, mõnikord amitoos võib olla tingitud valesti kulgevast mitoosist.
- Kõige sagedamini leitakse ainuraksetes organismides, samuti nõrgenenud füsioloogilise aktiivsusega ja muude normist kõrvalekalduvate taime- ja loomarakkudes.
Küsimus, mis täpselt on amitoos, on endiselt vastuoluline. Suur hulk teadlased ja bioloogid vaidlevad vastu tõsiasjale, et see on lihtsalt rakkude jagunemise vorm, nimetades seda raku sisemiseks regulatiivseks reaktsiooniks.
Rakkude jagunemiseks on mitmeid viise: mitoos, amitoos, meioos.
Amitoos on lihtne, otsene tuuma jagunemine kaheks või enamaks osaks. Jaotusaparaati ei moodustu, mis aitab kaasa geneetilise materjali rangelt ühtlasele jaotumisele tütartuumade vahel. Tütartuumad võivad sisaldada erinevas koguses geneetilist materjali. Seega ei saa amitoosi pidada täielikuks jagunemiseks. Tsütoplasma jagunemist sageli ei toimu ja siis moodustuvad kahetuumalised (mitmetuumalised) rakud. Sellised rakud kaotavad võime veelgi täisväärtuslikuks muutuda mitootiline jagunemine. Amitoosi on kolme tüüpi: reaktiivne, degeneratiivne ja generatiivne.
mitoos - universaalne viis raku pooldumine. See on somaatiliste rakkude kaudne kompleksjaotus. Mitoosi bioloogiline tähtsus seisneb geneetiliselt identsete rakkude arvu suurenemises.
Meioos on keeruline jagunemine, mille tulemusena moodustuvad sugurakud (sugurakud). Koosneb kahest järjestikusest osakonnast. Eriti raske on meioosi esimene jagunemine (profaas I). Meioosi ajal toimub geneetilise materjali rekombinatsioon (üleminek, tervete kromosoomide iseseisev segregatsioon anafaasis I ja kromatiidide sõltumatu eraldumine anafaasis II). Meioosi tulemusena tekivad haploidsed rakud ("nc") ja tekib kombineeriv varieeruvus. Meioosi bioloogiline tähtsus on säilitada karüotüübi püsivus ja geneetiliselt mitteidentsete sugurakkude teke, mis määrab organismide tekke individuaalsed omadused. Meioos tekib sugunäärmetes (sugunäärmetes) gametogeneesi (sugurakkude moodustumise) protsessis.
Endomitoos, endomitoosi ja polüteenia tähtsus organismi normaalseks talitluseks.
Endoreproduktsioon on nähtus, mis ei ole seotud rakkude arvu suurenemisega, vaid geneetilise materjali suurenemisega (paljunemisega) rakus.
Endoreproduktsiooni on kahte tüüpi: endomitoos ja polüteenia.
Endomitoos tekib siis, kui mitoosi normaalne kulg on häiritud (tuumamembraani säilimine profaasis, mitootilise aparaadi hävimine anafaasi alguses) ja põhjustab rakuploidsuse suurenemist, mis on "n" kordne. Kui 2n sisaldav rakk siseneb endomitoosi, siis moodustub rakk - 4n jne. Seega on endomitoosi tagajärjeks polüploidsus.
Polüteenia – hiiglaslike polüteenkromosoomide (mitmefilaarsete) moodustumine. Perioodil S järgneb üks DNA replikatsioon teisele kümneid ja sadu kordi, mistõttu tekivad sadu DNA molekule sisaldavad kromosoomid. On oluline, et need oleksid interfaasilised kromosoomid, millel toimuvad transkriptsiooniprotsessid (puhvipiirkonnad) ja seda saab jälgida valgusmikroskoobi all. Võrreldes pahvakute paiknemist ja teatud valkude sünteesi, on võimalik teha kromosoomide tsütoloogilisi kaarte ehk umbkaudselt määrata üksikute geenide paiknemine kromosoomis. Polüteenia bioloogiline tähtsus on identsete geenide arvu suurenemine ja selle tulemusena teatud valkude sünteesi järsk intensiivistumine.
Amitoos (otsene rakkude jagunemine) toimub somaatilised rakud eukarüoote on vähem levinud kui mitoosi. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli määratud surmale (imetajate embrüonaalsete membraanide rakud, kasvajarakud jne). Amitoosi ajal säilib tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt, tuum ja tuumamembraan on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub. Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma olemuse funktsionaalne aktiivsus, mis mitoosi ajal peaaegu täielikult kaob. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum ja ilma lõhustumisspindli moodustumiseta jaotub pärilik materjal juhuslikult. Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvad amitoosid võivad tekkida mitmetuumalised rakud.
35. Rakkude proliferatsiooni probleemid meditsiinis .
Peamine koerakkude jagunemise meetod on mitoos. Rakkude arvu suurenedes tekivad rakurühmad või -populatsioonid, mida ühendab ühine lokaliseerimine idukihtide koostises (embrüonaalsed alged) ja millel on sarnane histogeneetiline potentsiaal. Rakutsüklit reguleerivad arvukad rakuvälised ja intratsellulaarsed mehhanismid. Ekstratsellulaarne hõlmab tsütokiinide, kasvufaktorite, hormonaalsete ja neurogeensete stiimulite mõju rakule. Intratsellulaarsete regulaatorite rolli mängivad spetsiifilised tsütoplasmaatilised valgud. Iga rakutsükli jooksul on mitu kriitilist punkti, mis vastavad raku üleminekule ühest tsükli perioodist teise. Rikkumise korral sisemine süsteem kontrolli all, elimineeritakse rakk oma regulatoorsete tegurite mõjul apoptoosi teel või hilineb mõneks ajaks tsükli ühes perioodis.
36. Bioloogiline roll ja üldised omadused progenees .
Sugurakkude küpsemise protsess kuni keha täiskasvanuks saamiseni; eelkõige on neoteeniaga alati kaasas progenees. Küpsed sugurakud sisaldavad erinevalt somaatilistest rakkudest ühte (haploidset) kromosoomide komplekti. Kõiki suguraku kromosoome, välja arvatud üks sugukromosoom, nimetatakse autosoomideks. Isaste sugurakkudes imetajatel on sugukromosoomideks kas X või Y, emaste sugurakkudes - ainult X kromosoom Diferentseerunud sugurakud on madala ainevahetusega ja paljunemisvõimetud Progenees hõlmab spermatogeneesi ja ovogeneesi.
Amitoos , või otsene rakkude jagunemine (kreeka keelest α - eituse osake ja kreeka keelest μίτος - "niit") - rakkude jagunemine, jagades tuuma lihtsalt kaheks.
Seda kirjeldas esmakordselt saksa bioloog Robert Remak 1841. aastal ja selle termini pakkus välja histoloog Walter Flemming 1882. aastal. Amitoos on haruldane, kuid mõnikord vajalik juhtum. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli määratud surmale (imetajate embrüonaalsete membraanide rakud, kasvajarakud jne).
Amitoosi ajal säilib tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt, tuum ja tuumamembraan on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub . Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma loomupärase funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi ajal peaaegu täielikult kaob. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum ja ilma lõhustumisspindli moodustumiseta jaotub pärilik materjal juhuslikult.
Kui võtta algse geneetilise materjali koguseks 100% ja tähistada geneetilise materjali hulka jagatud rakkudes x ja y , siis
x = 100% -y, a y = 100% -x .
Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvate amitooside korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud.
Amitoos on otsene rakkude jagunemine. See esineb mõnes spetsialiseeritud rakkudes või rakkudes, kus ei ole vaja geneetilist teavet põlvest põlve säilitada.
Amitoosi tähtsus organismile ei ole ühemõtteline, kuna see võib olla regeneratiivne ja generatiivne.
Taastav , Sellel on positiivne väärtus, nagu see juhtub siis, kui on vaja kiiresti taastada keha terviklikkus. Pärast operatsiooni, vigastusi, põletusi. Rakud jagunevad kiiresti ja moodustavad armi.
Generatiivne , esineb tavaliselt munasarja folliikulite rakkude jagunemise ajal. Tavaliselt kord kuus küpseb 1 munarakk ja seda ümbritsevad folliikulite rakud hakkavad kiiresti jagunema, moodustades küpse folliikuli. Pärast muna vabanemist sellest täidetakse kollaskeha ja siis lahustub ning selle asemele tekib arm. See tähendab, sisse sel juhul täpseid mehhanisme geneetilise teabe levitamiseks pole vaja, kuna folliikuleid sureb niikuinii.
Kuid sellel mehhanismil on ka oma puudused: kuna geneetiline teave on sisse lülitatud tütarrakud muutub juhuslikult, siis on need rakud, kui nad füsioloogiliselt ei sure, munasarjavähi allikad. Nagu teate, esinevad munasarjades tsüstilised ja kasvajaprotsessid üsna sageli.
Degeneratiivne Mitoos esineb vananevates, patoloogiliselt muutunud rakkudes. Näiteks põletikes või pahaloomuliste kasvajate rakkudes.
Reaktiivne Mitoosi täheldatakse, kui rakk puutub kokku keemiliste või füüsikaliste teguritega.
Seega põhjustab amitoos ebavõrdse geneetilise informatsiooniga rakkude moodustumist. Pärast rakkude jagunemist amitoosi teel kaotab rakk võime jaguneda mitoosi teel.
