आराम पर कोशिका झिल्ली का आवेश। एक उत्तेजनीय सेल और उसके चरणों की क्रिया क्षमता। उत्तेजना की विद्युत और शारीरिक अभिव्यक्तियाँ

»: शरीर की सभी कोशिकाओं के जीवन में आराम करने की क्षमता एक महत्वपूर्ण घटना है, और यह जानना महत्वपूर्ण है कि यह कैसे बनता है। हालांकि, यह एक जटिल गतिशील प्रक्रिया है, जिसे समग्र रूप से समझना मुश्किल है, विशेष रूप से स्नातक छात्रों (जैविक, चिकित्सा और मनोवैज्ञानिक विशिष्टताओं) और अप्रस्तुत पाठकों के लिए। हालांकि, बिंदुओं पर विचार करते समय, इसके मुख्य विवरण और चरणों को समझना काफी संभव है। कागज आराम क्षमता की अवधारणा का परिचय देता है और आलंकारिक रूपकों का उपयोग करके इसके गठन के मुख्य चरणों पर प्रकाश डालता है जो आराम करने की क्षमता के गठन के आणविक तंत्र को समझने और याद रखने में मदद करते हैं।

झिल्ली परिवहन संरचनाएं - सोडियम-पोटेशियम पंप - एक आराम क्षमता के उद्भव के लिए आवश्यक शर्तें बनाते हैं। ये पूर्वापेक्षाएँ आंतरिक पर आयनों की सांद्रता में अंतर हैं और बाहरी पक्षकोशिका झिल्ली। अलग-अलग, सोडियम के लिए एकाग्रता में अंतर और पोटेशियम के लिए एकाग्रता में अंतर स्वयं प्रकट होता है। झिल्ली के दोनों किनारों पर उनकी सांद्रता को बराबर करने के लिए पोटेशियम आयनों (K +) के प्रयास से कोशिका से इसका रिसाव होता है और उनके साथ सकारात्मक विद्युत आवेशों का नुकसान होता है, जिसके कारण आंतरिक सतह का समग्र ऋणात्मक आवेश होता है। सेल में काफी वृद्धि हुई है। यह "पोटेशियम" नकारात्मकता अधिकांश आराम क्षमता (औसतन -60 एमवी) बनाती है, और छोटा हिस्सा (-10 एमवी) आयन एक्सचेंज पंप की इलेक्ट्रोजेनेसिटी के कारण "एक्सचेंज" नकारात्मकता है।

आइए विस्तार से समझते हैं।

हमें यह जानने की आवश्यकता क्यों है कि विश्राम की क्षमता क्या है और यह कैसे उत्पन्न होती है?

क्या आप जानते हैं कि "पशु बिजली" क्या है? शरीर में जैव धाराएँ कहाँ से आती हैं? कैसे लिविंग सेलजलीय वातावरण में स्थित, "विद्युत बैटरी" में बदल सकता है और यह तुरंत निर्वहन क्यों नहीं करता है?

इन प्रश्नों का उत्तर केवल तभी दिया जा सकता है जब हम यह पता लगा लें कि कोशिका झिल्ली में विद्युत क्षमता (आराम की क्षमता) में अपने लिए अंतर कैसे पैदा करती है।

यह बिल्कुल स्पष्ट है कि यह समझने के लिए कि तंत्रिका तंत्र कैसे काम करता है, पहले यह समझना आवश्यक है कि इसकी अलग तंत्रिका कोशिका, न्यूरॉन कैसे काम करती है। मुख्य बात जो न्यूरॉन के काम को रेखांकित करती है, वह है इसकी झिल्ली के माध्यम से विद्युत आवेशों की गति और, परिणामस्वरूप, झिल्ली पर विद्युत क्षमता की उपस्थिति। हम कह सकते हैं कि एक न्यूरॉन इसकी तैयारी कर रहा है नर्वस वर्क, शुरू में ऊर्जा को विद्युत रूप में संग्रहीत करता है, और फिर इसका उपयोग तंत्रिका उत्तेजना के संचालन और संचारण की प्रक्रिया में करता है।

इस प्रकार, तंत्रिका तंत्र के कामकाज का अध्ययन करने में हमारा पहला कदम यह समझना है कि तंत्रिका कोशिकाओं की झिल्ली पर विद्युत क्षमता कैसे दिखाई देती है। हम यही करेंगे, और हम इस प्रक्रिया को कहेंगे आराम संभावित गठन.

"आराम की क्षमता" की अवधारणा की परिभाषा

आम तौर पर, जब एक तंत्रिका कोशिका शारीरिक आराम पर होती है और काम करने के लिए तैयार होती है, तो यह पहले से ही झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों के बीच विद्युत आवेशों का पुनर्वितरण कर चुकी होती है। इसके कारण एक विद्युत क्षेत्र उत्पन्न हुआ और झिल्ली पर एक विद्युत विभव प्रकट हुआ - रेस्टिंग मेंबरने पोटैन्श्यल.

इस प्रकार, झिल्ली ध्रुवीकृत होती है। इसका मतलब है कि इसमें बाहरी और आंतरिक सतहों की एक अलग विद्युत क्षमता है। इन संभावनाओं के बीच अंतर दर्ज करना काफी संभव है।

इसे सेल में रिकॉर्डिंग डिवाइस से जुड़े माइक्रोइलेक्ट्रोड को सम्मिलित करके सत्यापित किया जा सकता है। जैसे ही इलेक्ट्रोड सेल में प्रवेश करता है, यह तुरंत सेल के आसपास के तरल पदार्थ में स्थित इलेक्ट्रोड के संबंध में एक निश्चित स्थिर इलेक्ट्रोनगेटिव क्षमता प्राप्त कर लेता है। तंत्रिका कोशिकाओं और तंतुओं में इंट्रासेल्युलर विद्युत क्षमता का परिमाण, उदाहरण के लिए, विशाल स्नायु तंत्रविद्रूप, आराम पर -70 एमवी है। इस मान को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है। एक्सोप्लाज्म के सभी बिंदुओं पर, यह क्षमता व्यावहारिक रूप से समान होती है।

नोज़द्रचेव ए.डी. आदि फिजियोलॉजी की शुरुआत।

थोड़ा और भौतिकी। स्थूल भौतिक शरीर, एक नियम के रूप में, विद्युत रूप से तटस्थ हैं, अर्थात। उनमें धनात्मक और ऋणात्मक दोनों आवेशों की समान मात्रा होती है। आप एक शरीर को एक प्रकार के आवेशित कणों से अधिक बनाकर चार्ज कर सकते हैं, उदाहरण के लिए, दूसरे शरीर के खिलाफ घर्षण द्वारा, जिसमें इस मामले में विपरीत प्रकार के आवेशों की अधिकता बनती है। प्राथमिक प्रभार की उपस्थिति को ध्यान में रखते हुए ( इ), किसी भी पिंड के कुल विद्युत आवेश को इस प्रकार दर्शाया जा सकता है क्यू= ± एन × इ, जहां N एक पूर्णांक है।

विराम विभव- यह झिल्ली के आंतरिक और बाहरी पक्षों पर उपलब्ध विद्युत क्षमता में अंतर है जब कोशिका शारीरिक आराम की स्थिति में होती है।इसका मान सेल के अंदर से मापा जाता है, यह ऋणात्मक और औसत -70 mV (मिलीवोल्ट) है, हालाँकि यह विभिन्न कोशिकाओं में भिन्न हो सकता है: -35 mV से -90 mV तक।

यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि तंत्रिका प्रणालीविद्युत आवेशों का प्रतिनिधित्व इलेक्ट्रॉनों द्वारा नहीं किया जाता है, जैसा कि साधारण धातु के तारों में होता है, लेकिन आयनों द्वारा - रासायनिक कण जिनमें विद्युत आवेश होता है। और सामान्य तौर पर जलीय समाधानयह इलेक्ट्रॉन नहीं हैं जो विद्युत प्रवाह के रूप में चलते हैं, बल्कि आयन होते हैं। इसलिए सब कुछ विद्युत धाराएंकोशिकाओं और उनके वातावरण में है आयन धाराएं.

तो, सेल के अंदर आराम से नकारात्मक चार्ज किया जाता है, और बाहर - सकारात्मक रूप से। यह सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता है, अपवाद के साथ, शायद, एरिथ्रोसाइट्स की, जो इसके विपरीत, बाहर से नकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं। अधिक विशेष रूप से, यह पता चला है कि सकारात्मक आयन (Na + और K + धनायन) कोशिका के बाहर प्रबल होंगे, और ऋणात्मक आयन (आयन) कार्बनिक अम्ल, झिल्ली के माध्यम से स्वतंत्र रूप से आगे बढ़ने में सक्षम नहीं है, जैसे Na + और K +)।

अब हमें बस यह समझाने की जरूरत है कि सब कुछ इस तरह कैसे निकला। हालांकि, निश्चित रूप से, यह महसूस करना अप्रिय है कि एरिथ्रोसाइट्स को छोड़कर हमारी सभी कोशिकाएं केवल बाहर से सकारात्मक दिखती हैं, लेकिन अंदर वे नकारात्मक हैं।

शब्द "नकारात्मकता", जिसका उपयोग हम सेल के अंदर विद्युत क्षमता को चिह्नित करने के लिए करेंगे, आराम करने की क्षमता के स्तर में परिवर्तन की व्याख्या करने की सादगी के लिए हमारे लिए उपयोगी होगा। इस शब्द में जो मूल्यवान है वह यह है कि निम्नलिखित सहज रूप से स्पष्ट है: कोशिका के अंदर जितनी अधिक नकारात्मकता होगी, उतनी ही कम होगी नकारात्मक पक्षक्षमता शून्य से विस्थापित होती है, और नकारात्मकता जितनी छोटी होती है, नकारात्मक क्षमता शून्य के करीब होती है। यह समझना हर बार समझने की तुलना में बहुत आसान है कि वास्तव में अभिव्यक्ति "संभावित वृद्धि" का क्या अर्थ है - निरपेक्ष मूल्य में वृद्धि (या "मॉड्यूलो") का अर्थ शेष क्षमता में शून्य से नीचे की ओर बदलाव होगा, लेकिन बस "वृद्धि" का अर्थ है क्षमता में शून्य तक बदलाव। शब्द "नकारात्मकता" समान अस्पष्टता की समस्या पैदा नहीं करता है।

संभावित गठन को आराम करने का सार

आइए यह पता लगाने की कोशिश करें कि तंत्रिका कोशिकाओं का विद्युत आवेश कहाँ से आता है, हालाँकि कोई भी उन्हें रगड़ता नहीं है, जैसा कि भौतिक विज्ञानी विद्युत आवेशों के साथ अपने प्रयोगों में करते हैं।

यहां, तार्किक जाल में से एक शोधकर्ता और छात्र की प्रतीक्षा कर रहा है: सेल की आंतरिक नकारात्मकता उत्पन्न नहीं होती है अतिरिक्त नकारात्मक कणों की उपस्थिति(आयन), लेकिन, इसके विपरीत, के कारण कुछ सकारात्मक कणों का नुकसान(उद्धरण)!

तो कोशिका से धनात्मक आवेशित कण कहाँ जाते हैं? आपको याद दिला दूं कि ये सोडियम आयन हैं जो कोशिका को छोड़कर बाहर जमा हो गए हैं - Na + - और पोटेशियम आयन - K +।

कोशिका के अंदर नकारात्मकता के प्रकट होने का मुख्य रहस्य

आइए इस रहस्य को तुरंत खोलें और कहें कि कोशिका अपने कुछ सकारात्मक कणों को खो देती है और दो प्रक्रियाओं के कारण नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है:

1. सबसे पहले, वह "विदेशी" पोटेशियम के लिए अपने "स्वयं" सोडियम का आदान-प्रदान करती है (हां, दूसरों के लिए कुछ सकारात्मक आयन, जैसे सकारात्मक);
2. तब ये "नामित" धनात्मक पोटैशियम आयन उसमें से रिसते हैं, साथ ही धनात्मक आवेश कोशिका से बाहर निकल जाते हैं।

इन दो प्रक्रियाओं को हमें समझाने की जरूरत है।

आंतरिक नकारात्मकता पैदा करने का पहला चरण: K + . के लिए Na + का आदान-प्रदान

झिल्ली में चेता कोषप्रोटीन लगातार काम कर रहे हैं एक्सचेंजर पंप(एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट, या Na + /K + -ATPase), झिल्ली में एम्बेडेड। वे सेल के "स्वयं" सोडियम को बाहरी "विदेशी" पोटेशियम में बदलते हैं।

लेकिन आखिरकार, जब एक ही धनात्मक आवेश (K +) के लिए एक धनात्मक आवेश (Na +) का आदान-प्रदान किया जाता है, तो सेल में धनात्मक आवेशों की कमी नहीं हो सकती है! सही ढंग से। लेकिन, फिर भी, इस विनिमय के कारण, सेल में बहुत कम सोडियम आयन रहते हैं, क्योंकि उनमें से लगभग सभी बाहर चले गए हैं। और साथ ही, सेल पोटेशियम आयनों से बह रहा है, जो आणविक पंपों द्वारा इसमें पंप किए गए थे। यदि हम किसी कोशिका के कोशिका द्रव्य का स्वाद ले सकते हैं, तो हम देखेंगे कि विनिमय पंपों के काम के परिणामस्वरूप, यह नमकीन से कड़वा-नमकीन-खट्टा हो गया, क्योंकि सोडियम क्लोराइड के नमकीन स्वाद को एक जटिल स्वाद से बदल दिया गया था। . गाढ़ा घोलपोटेशियम क्लोराइड। सेल में, पोटेशियम की सांद्रता 0.4 mol / l तक पहुँच जाती है। 0.009-0.02 mol / l की सीमा में पोटेशियम क्लोराइड के घोल में मीठा स्वाद होता है, 0.03-0.04 - कड़वा, 0.05-0.1 - कड़वा-नमकीन, और 0.2 और ऊपर से शुरू - एक जटिल स्वाद , नमकीन, कड़वा और से मिलकर बनता है खट्टा।

यहाँ जो महत्वपूर्ण है वह यह है कि पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान - असमान. दिए गए प्रत्येक सेल के लिए तीन सोडियम आयनउसे सब कुछ मिलता है दो पोटेशियम आयन. इसके परिणामस्वरूप प्रत्येक आयन एक्सचेंज घटना के साथ एक सकारात्मक चार्ज का नुकसान होता है। तो पहले से ही इस स्तर पर, असमान विनिमय के कारण, सेल बदले में प्राप्त होने से अधिक "प्लस" खो देता है। विद्युत के संदर्भ में, यह सेल के अंदर लगभग −10 mV की नकारात्मकता के बराबर है। (लेकिन याद रखें कि हमें अभी भी शेष -60 एमवी के लिए स्पष्टीकरण खोजना है!)

एक्सचेंजर पंपों के संचालन को याद रखना आसान बनाने के लिए, इसे आलंकारिक रूप से निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है: "सेल पोटेशियम से प्यार करता है!"इसलिए, कोशिका पोटेशियम को अपनी ओर खींचती है, इस तथ्य के बावजूद कि यह पहले से ही इससे भरा हुआ है। और इसलिए, वह लाभहीन रूप से सोडियम के लिए इसका आदान-प्रदान करती है, 2 पोटेशियम आयनों के लिए 3 सोडियम आयन देती है। और इसलिए यह इस विनिमय पर एटीपी की ऊर्जा खर्च करता है। और कैसे खर्च करें! सभी न्यूरॉन ऊर्जा खपत का 70% तक सोडियम-पोटेशियम पंपों के काम पर खर्च किया जा सकता है। (प्रेम यही करता है, भले ही वह वास्तविक न हो!)

वैसे, यह दिलचस्प है कि कोशिका एक तैयार विश्राम क्षमता के साथ पैदा नहीं होती है। उसे अभी भी इसे बनाने की जरूरत है। उदाहरण के लिए, मायोबलास्ट के विभेदन और संलयन के दौरान, उनकी झिल्ली की क्षमता -10 से -70 mV तक बदल जाती है, अर्थात। उनकी झिल्ली अधिक ऋणात्मक हो जाती है - विभेदन की प्रक्रिया में यह ध्रुवीकृत हो जाती है। और बहुशक्तिशाली मेसेनकाइमल स्ट्रोमल कोशिकाओं पर प्रयोगों में अस्थि मज्जामनुष्यों में, कृत्रिम विध्रुवण, जो आराम करने की क्षमता का प्रतिकार करता है और कोशिकाओं की नकारात्मकता को कम करता है, यहां तक ​​कि बाधित (उदास) सेल भेदभाव को भी कम करता है।

लाक्षणिक रूप से बोलते हुए, इसे निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है: आराम की क्षमता पैदा करके, सेल "प्यार से चार्ज किया जाता है।" यह दो चीजों के लिए प्यार है:

1. पोटेशियम के लिए सेल का प्यार (इसलिए, सेल उसे जबरन अपने पास ले जाता है);
2. स्वतंत्रता के लिए पोटेशियम का प्यार (इसलिए, पोटेशियम उस कोशिका को छोड़ देता है जिसने इसे पकड़ लिया है)।

हमने पहले ही पोटेशियम के साथ सेल संतृप्ति के तंत्र की व्याख्या की है (यह एक्सचेंज पंपों का काम है), और जब हम इंट्रासेल्युलर नकारात्मकता बनाने के दूसरे चरण के विवरण के लिए आगे बढ़ते हैं, तो हम नीचे सेल छोड़ने वाले पोटेशियम के तंत्र की व्याख्या करेंगे। तो, आराम करने की क्षमता के गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों की गतिविधि का परिणाम इस प्रकार है:

1. कोशिका में सोडियम की कमी (Na+)।
2. कोशिका में अतिरिक्त पोटैशियम (K+)।
3. झिल्ली पर दुर्बल विद्युत विभव का प्रकट होना (-10 mV)।

हम यह कह सकते हैं: पहले चरण में, झिल्ली के आयन पंप, इंट्रासेल्युलर और बाह्य वातावरण के बीच आयन सांद्रता, या एक एकाग्रता ढाल (अंतर) में अंतर पैदा करते हैं।

नकारात्मकता पैदा करने का दूसरा चरण: कोशिका से K + आयनों का रिसाव

तो, कोशिका में सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंजर पंप के आयनों के साथ काम करने के बाद क्या शुरू होता है?

कोशिका के अंदर परिणामी सोडियम की कमी के कारण, यह आयन हर अवसर पर प्रयास करता है अंदर की ओर भागो: विलेय हमेशा विलयन के पूरे आयतन में अपनी सांद्रता को बराबर करने की प्रवृत्ति रखते हैं। लेकिन यह सोडियम के लिए अच्छी तरह से काम नहीं करता है, क्योंकि सोडियम आयन चैनल आमतौर पर बंद होते हैं और तभी खुलते हैं जब कुछ शर्तें: विशेष पदार्थों (ट्रांसमीटर) के प्रभाव में या कोशिका में नकारात्मकता में कमी (झिल्ली विध्रुवण) के साथ।

इसी समय, बाहरी वातावरण की तुलना में कोशिका में पोटेशियम आयनों की अधिकता होती है - क्योंकि झिल्ली पंप इसे जबरन कोशिका में पंप करते हैं। और वह भीतर और बाहर अपनी एकाग्रता को बराबर करने का प्रयास करता है, इसके विपरीत, सेल से बाहर निकलें. और वह सफल होता है!

पोटेशियम आयन K + झिल्ली के विपरीत किनारों पर एक रासायनिक सांद्रता ढाल की क्रिया के तहत कोशिका को छोड़ देते हैं (झिल्ली Na + की तुलना में K + के लिए बहुत अधिक पारगम्य है) और उनके साथ सकारात्मक चार्ज ले जाते हैं। इससे सेल के अंदर नेगेटिविटी बढ़ती है।

यहां यह समझना भी महत्वपूर्ण है कि सोडियम और पोटेशियम आयन, जैसा कि वे थे, एक दूसरे को "ध्यान नहीं देते", वे केवल "खुद पर" प्रतिक्रिया करते हैं। वे। सोडियम सोडियम की सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है, लेकिन पोटेशियम कितना है, इस पर "ध्यान नहीं देता"। इसके विपरीत, पोटेशियम केवल पोटेशियम की एकाग्रता पर प्रतिक्रिया करता है और सोडियम को "ध्यान नहीं देता"। यह पता चला है कि आयनों के व्यवहार को समझने के लिए, सोडियम और पोटेशियम आयनों की सांद्रता पर अलग से विचार करना आवश्यक है। वे। सेल के अंदर और बाहर सोडियम सांद्रता की अलग-अलग तुलना करना आवश्यक है और सेल के अंदर और बाहर पोटेशियम की सांद्रता को अलग-अलग करना आवश्यक है, लेकिन सोडियम की पोटेशियम के साथ तुलना करने का कोई मतलब नहीं है, जैसा कि पाठ्यपुस्तकों में होता है।

रासायनिक सांद्रता के समीकरण के नियम के अनुसार, जो समाधान में संचालित होता है, सोडियम बाहर से कोशिका में प्रवेश करना "चाहता है"; विद्युत बल भी उसे वहाँ खींचता है (जैसा कि हमें याद है, कोशिका द्रव्य ऋणात्मक रूप से आवेशित होता है)। वह कुछ चाहता है, लेकिन वह नहीं कर सकता, क्योंकि झिल्ली अपनी सामान्य अवस्था में उसे अच्छी तरह से नहीं पार करती है। झिल्ली में मौजूद सोडियम आयन चैनल सामान्य रूप से बंद होते हैं। यदि, फिर भी, यह थोड़ा प्रवेश करता है, तो सेल तुरंत अपने सोडियम-पोटेशियम एक्सचेंज पंपों की मदद से बाहरी पोटेशियम के लिए इसका आदान-प्रदान करता है। यह पता चला है कि सोडियम आयन कोशिका से ऐसे गुजरते हैं जैसे कि पारगमन में हों और उसमें नहीं रुकते। इसलिए, न्यूरॉन्स में सोडियम हमेशा कम आपूर्ति में होता है।

लेकिन पोटेशियम आसानी से कोशिका से बाहर जा सकता है! पिंजरा उससे भरा हुआ है, और वह उसे नहीं रख सकती। यह झिल्ली में विशेष चैनलों के माध्यम से बाहर निकलता है - "पोटेशियम रिसाव चैनल", जो सामान्य रूप से खुले होते हैं और पोटेशियम छोड़ते हैं।

K + -लीक चैनल लगातार खुले हैं सामान्य मानरेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल और मेम्ब्रेन पोटेंशियल शिफ्ट्स के दौरान गतिविधि के फटने को दर्शाता है, जो कई मिनटों तक रहता है और सभी संभावित मूल्यों पर देखा जाता है। K + रिसाव धाराओं में वृद्धि से झिल्ली हाइपरपोलराइजेशन होता है, जबकि उनके दमन से विध्रुवण होता है। ...हालांकि, रिसाव धाराओं के लिए जिम्मेदार एक चैनल तंत्र का अस्तित्व, लंबे समय के लिएसवालों के घेरे में रहा। केवल अब यह स्पष्ट हो गया है कि पोटेशियम रिसाव विशेष पोटेशियम चैनलों के माध्यम से एक धारा है।

ज़ेफिरोव ए.एल. और सीतदीकोवा जी.एफ. एक उत्तेजक कोशिका के आयन चैनल (संरचना, कार्य, विकृति विज्ञान)।

रासायनिक से विद्युत तक

और अब - एक बार फिर सबसे महत्वपूर्ण बात। हमें होशपूर्वक आंदोलन से हटना चाहिए रासायनिक कणआंदोलन के लिए विद्युत शुल्क.

पोटेशियम (K +) धनात्मक रूप से आवेशित होता है, और इसलिए, जब यह कोशिका को छोड़ता है, तो यह न केवल स्वयं को, बल्कि एक धनात्मक आवेश को भी बाहर निकालता है। उसके पीछे कोशिका के अंदर से झिल्ली तक खिंचाव "माइनस" - नकारात्मक चार्ज। लेकिन वे झिल्ली से रिस नहीं सकते - पोटेशियम आयनों के विपरीत - क्योंकि। उनके लिए कोई उपयुक्त आयन चैनल नहीं हैं, और झिल्ली उन्हें अंदर नहीं जाने देती है। -60 एमवी नकारात्मकता याद रखें जिसे हमने समझाया नहीं है? यह आराम करने वाली झिल्ली क्षमता का बहुत हिस्सा है, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों के रिसाव से बनता है! और इस - के सबसेविराम विभव।

विश्राम क्षमता के इस घटक का एक विशेष नाम भी है - एकाग्रता क्षमता। एकाग्रता क्षमता - यह आराम करने की क्षमता का हिस्सा है, जो कोशिका के अंदर धनात्मक आवेशों की कमी से निर्मित होता है, जो इससे सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव के कारण बनता है.

खैर, अब सटीकता के प्रेमियों के लिए थोड़ा भौतिकी, रसायन विज्ञान और गणित।

गोल्डमैन समीकरण द्वारा विद्युत बल रासायनिक बलों से संबंधित हैं। इसका विशेष मामला सरल नर्नस्ट समीकरण है, जिसका उपयोग झिल्ली के विभिन्न पक्षों पर एक ही प्रजाति के आयनों के विभिन्न सांद्रता के आधार पर ट्रांसमेम्ब्रेन डिफ्यूजन संभावित अंतर की गणना के लिए किया जा सकता है। तो, सेल के बाहर और अंदर पोटेशियम आयनों की एकाग्रता को जानकर, हम पोटेशियम संतुलन क्षमता की गणना कर सकते हैं इक:

कहाँ पे इके - संतुलन क्षमता, आरगैस स्थिरांक है, टीपरम तापमान है, एफ- फैराडे का स्थिरांक, K + ext और K + ext - कोशिका के बाहर और अंदर क्रमशः K + आयनों की सांद्रता। सूत्र से पता चलता है कि क्षमता की गणना करने के लिए, एक ही प्रकार के आयनों की सांद्रता - K + की एक दूसरे के साथ तुलना की जाती है।

अधिक सटीक रूप से, कुल प्रसार क्षमता का अंतिम मूल्य, जो कई प्रकार के आयनों के रिसाव से बनता है, की गणना गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ सूत्र का उपयोग करके की जाती है। यह ध्यान में रखता है कि विश्राम क्षमता तीन कारकों पर निर्भर करती है: (1) प्रत्येक आयन के विद्युत आवेश की ध्रुवता; (2) झिल्ली पारगम्यता आरप्रत्येक आयन के लिए; (3) [संबंधित आयनों की सांद्रता] अंदर (इंट) और झिल्ली के बाहर (पूर्व)। स्क्वीड अक्षतंतु झिल्ली के आराम के लिए, चालन अनुपात है आरक: पीएनए :पीसीएल = 1:0.04:0.45।

निष्कर्ष

तो, बाकी क्षमता में दो भाग होते हैं:

1. -10 एमवी, जो झिल्ली एक्सचेंजर पंप के "असममित" संचालन से प्राप्त होते हैं (आखिरकार, यह सेल से अधिक सकारात्मक चार्ज (Na +) पंप करता है, जो पोटेशियम के साथ वापस पंप करता है)।
2. दूसरा भाग पोटेशियम है जो हर समय कोशिका से बाहर निकल रहा है, सकारात्मक चार्ज ले जा रहा है। उनका योगदान मुख्य है: -60 एमवी. संक्षेप में, यह वांछित −70 mV देता है।

दिलचस्प बात यह है कि पोटेशियम सेल को छोड़ना बंद कर देगा (अधिक सटीक, इसके इनपुट और आउटपुट बराबर हैं) केवल -90 एमवी के सेल नकारात्मकता स्तर पर। इस मामले में, रासायनिक और विद्युत बल बराबर होंगे, झिल्ली के माध्यम से पोटेशियम को धक्का देंगे, लेकिन इसे निर्देशित करेंगे विपरीत दिशाए. लेकिन यह सोडियम द्वारा लगातार कोशिका में रिसने से बाधित होता है, जो अपने साथ सकारात्मक चार्ज करता है और नकारात्मकता को कम करता है जिसके लिए पोटेशियम "लड़ता है"। और परिणामस्वरूप, सेल में −70 mV के स्तर पर संतुलन की स्थिति बनी रहती है।

अब रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल आखिरकार बनता है।

Na + /K + -ATPase . की योजना K + के लिए Na + के "असममित" विनिमय को स्पष्ट रूप से दिखाता है: एंजाइम ऑपरेशन के प्रत्येक चक्र में अतिरिक्त "प्लस" को पंप करने से झिल्ली की आंतरिक सतह का नकारात्मक चार्ज होता है। यह वीडियो यह नहीं कहता है कि ATPase आराम करने की क्षमता (−10 mV) के 20% से कम के लिए जिम्मेदार है: शेष "नकारात्मकता" (−60 mV) K के "पोटेशियम रिसाव चैनल" के माध्यम से सेल छोड़ने से आती है। आयन + , कोशिका के अंदर और बाहर अपनी सांद्रता को बराबर करने का प्रयास करते हैं।

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रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (MPS) हैझिल्ली के बाहरी और आंतरिक पक्षों के बीच संभावित अंतर उन परिस्थितियों में होता है जब कोशिका उत्तेजित नहीं होती है। झिल्ली के दोनों किनारों पर आयनों और धनायनों के असमान वितरण द्वारा कोशिका के साइटोप्लाज्म को बाह्य तरल पदार्थ के लिए नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है। संभावित अंतर (वोल्टेज) के लिए विभिन्न कोशिकाएंइसका मान -50 से -200 mV तक होता है (माइनस का मतलब है कि सेल के अंदर बाहर की तुलना में अधिक नकारात्मक चार्ज होता है)। आराम करने वाली झिल्ली क्षमता सभी कोशिकाओं की झिल्लियों पर होती है - उत्तेजक (नसों, मांसपेशियों, स्रावी कोशिकाओं) और गैर-जागने वाले।

मांसपेशियों और तंत्रिका कोशिकाओं जैसे कोशिकाओं की उत्तेजना को बनाए रखने के लिए एमपीएस की आवश्यकता होती है। यह किसी भी प्रकार की कोशिका में सभी आवेशित कणों के परिवहन को भी प्रभावित करता है: यह कोशिका से बाहर आयनों के निष्क्रिय परिवहन को बढ़ावा देता है और कोशिका में धनायन करता है।

झिल्ली क्षमता का निर्माण और रखरखाव प्रदान करता है अलग - अलग प्रकारआयन पंप (विशेष रूप से सोडियम-पोटेशियम पंप या सोडियम-पोटेशियम ATPase) और आयन चैनल (पोटेशियम, सोडियम, क्लोराइड आयन चैनल)।

आराम करने की क्षमता का पंजीकरण

आराम करने की क्षमता को पंजीकृत करने के लिए, एक विशेष माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक का उपयोग किया जाता है। एक माइक्रोइलेक्ट्रोड एक पतली कांच की ट्यूब होती है जिसका एक लम्बा अंत होता है, व्यास में 1 माइक्रोन से कम, इलेक्ट्रोलाइट समाधान (आमतौर पर पोटेशियम क्लोराइड) से भरा होता है। संदर्भ इलेक्ट्रोड एक चांदी की क्लोरीनयुक्त प्लेट है जो बाह्य अंतरिक्ष में स्थित है, दोनों इलेक्ट्रोड एक आस्टसीलस्कप से जुड़े हुए हैं। सबसे पहले, दोनों इलेक्ट्रोड बाह्य अंतरिक्ष में स्थित हैं और उनके बीच कोई संभावित अंतर नहीं है, यदि आप सेल में झिल्ली के माध्यम से रिकॉर्डिंग माइक्रोइलेक्ट्रोड दर्ज करते हैं, तो ऑसिलोस्कोप लगभग -80 एमवी तक की संभावित छलांग दिखाएगा। इस संभावित बदलाव को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल कहा जाता है।

आराम संभावित गठन

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के उद्भव के लिए दो कारक होते हैं: पहला, विभिन्न आयनों की सांद्रता बाहरी और कोशिका के अंदर भिन्न होती है, और दूसरी बात, झिल्ली अर्धपारगम्य होती है: कुछ आयन इसके माध्यम से प्रवेश कर सकते हैं, अन्य नहीं कर सकते। ये दोनों घटनाएं झिल्ली में विशेष प्रोटीन की उपस्थिति पर निर्भर करती हैं: एकाग्रता ढाल आयन पंप बनाते हैं, और आयन चैनल आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता प्रदान करते हैं। महत्वपूर्ण भूमिकापोटेशियम, सोडियम और क्लोरीन के आयन झिल्ली क्षमता के निर्माण में खेलते हैं। इन आयनों की सांद्रता झिल्ली के दोनों ओर दिखाई देती है। एक स्तनधारी न्यूरॉन के लिए, K + सांद्रता कोशिका के अंदर 140 mmol और बाहर केवल 5 mM है, Na + सांद्रता प्रवणता लगभग विपरीत है - 150 mmol बाहर और 15 mM अंदर। आयनों का यह वितरण प्लाज्मा झिल्ली में सोडियम-पोटेशियम पंप द्वारा बनाए रखा जाता है, एक प्रोटीन जो एटीपी की ऊर्जा का उपयोग सेल में K + पंप करने के लिए करता है और इससे Na + डाउनलोड करता है। अन्य आयनों के लिए एक सांद्रता प्रवणता भी है, उदाहरण के लिए, क्लोराइड आयन Cl -।

पोटैशियम और सोडियम धनायनों की सांद्रता प्रवणताएँ हैं: रासायनिक रूपसंभावित ऊर्जा। आयन चैनल ऊर्जा को विद्युत ऊर्जा में बदलने में शामिल होते हैं - छिद्र विशेष ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन के समूहों द्वारा बनते हैं। जब आयन एक चैनल के माध्यम से फैलते हैं, तो वे विद्युत आवेश की एक इकाई ले जाते हैं। झिल्ली के आर-पार धनात्मक या ऋणात्मक आयनों का कोई भी शुद्ध संचलन झिल्ली के दोनों ओर एक वोल्टेज, या संभावित अंतर पैदा करेगा।

MPS की स्थापना में शामिल आयन चैनलों में चयनात्मक पारगम्यता होती है, अर्थात वे केवल एक निश्चित प्रकार के आयनों को ही प्रवेश करने देते हैं। आराम से न्यूरॉन की झिल्ली में, पोटेशियम चैनल खुले होते हैं (वे जो मुख्य रूप से केवल पोटेशियम को गुजरने देते हैं), अधिकांश सोडियम चैनल बंद हो जाते हैं। झिल्ली क्षमता के निर्माण के लिए पोटेशियम चैनलों के माध्यम से K+ आयनों का प्रसार महत्वपूर्ण है। चूंकि कोशिका के अंदर K + की सांद्रता बहुत अधिक होती है, रासायनिक प्रवणता कोशिका से इन धनायनों के बहिर्वाह को बढ़ावा देती है, इसलिए आयन जो पोटेशियम चैनलों से नहीं गुजर सकते हैं, साइटोप्लाज्म में प्रबल होने लगते हैं।

कोशिका से पोटेशियम आयनों का बहिर्वाह झिल्ली क्षमता द्वारा ही सीमित होता है, क्योंकि एक निश्चित स्तर पर, कोशिका द्रव्य में ऋणात्मक आवेशों का संचय कोशिका के बाहर धनायनों की गति को सीमित कर देगा। इस प्रकार, एमपीएस की घटना में मुख्य कारक विद्युत और रासायनिक क्षमता की क्रिया के तहत पोटेशियम आयनों का वितरण है।

संतुलन क्षमता

झिल्ली क्षमता के निर्माण पर एक अर्धपारगम्य झिल्ली के माध्यम से एक निश्चित आयन की गति के प्रभाव को निर्धारित करने के लिए, मॉडल सिस्टम बनाए जाते हैं। इस तरह की एक मॉडल प्रणाली में एक कृत्रिम अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा दो कोशिकाओं में विभाजित एक पोत होता है, जिसमें आयन चैनल एम्बेडेड होते हैं। प्रत्येक सेल में एक इलेक्ट्रोड को डुबोया जा सकता है और संभावित अंतर को मापा जा सकता है।

आइए उस मामले पर विचार करें जब कृत्रिम झिल्ली केवल पोटेशियम के लिए पारगम्य है। मॉडल प्रणाली की झिल्ली के दोनों किनारों पर, एक न्यूरॉन के समान एक एकाग्रता ढाल बनाया जाता है: पोटेशियम क्लोराइड (KCl) का एक 140 मिमी समाधान कोशिका में साइटोप्लाज्म (आंतरिक सेल) के अनुरूप सेल में रखा जाता है। तदनुसार मध्य द्रव(बाहरी सेल) - 5 मिमीोल घोल केसीएलपोटेशियम आयन झिल्ली के माध्यम से बाहरी सेल में एकाग्रता ढाल के साथ फैल जाएगा। लेकिन चूंकि आयन Cl - झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करते हैं, आंतरिक कोशिका में अधिक ऋणात्मक आवेश उत्पन्न नहीं हो सकता है, जो कि धनायनों के बहिर्वाह को रोक देगा। जब ऐसे मॉडल न्यूरॉन्स एक संतुलन स्थिति में पहुंच जाते हैं, तो रासायनिक और विद्युत क्षमता की क्रिया संतुलित हो जाएगी, और कुल K + प्रसार नहीं देखा जाएगा। ऐसी परिस्थितियों में झिल्ली क्षमता का मान, viinkae, किसी विशेष आयन (E आयन) के लिए संतुलन क्षमता कहलाता है। पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता लगभग -90 mV है।

सोडियम के लिए इसी तरह का प्रयोग केवल इस धनायन के लिए प्रवेश करने वाली कोशिकाओं के बीच एक झिल्ली स्थापित करके और बाहरी सेल में 150 मिमी की एकाग्रता के साथ सोडियम क्लोराइड का एक समाधान और आंतरिक सेल में 15 मिमी रखकर किया जा सकता है। सोडियम आंतरिक कोशिका में चला जाएगा, और इसकी महत्वपूर्ण क्षमता लगभग 62 mV होगी।

विद्युत विभव उत्पन्न करने के लिए विसरित होने वाले आयनों की संख्या बहुत कम है (लगभग 10 -12 mol K + प्रति 1 सेमी 2 झिल्ली), इस तथ्य के दो महत्वपूर्ण परिणाम हैं। सबसे पहले, इसका मतलब यह है कि झिल्ली से गुजरने वाले आयनों की सांद्रता कोशिका के बाहर और अंदर स्थिर रहती है, भले ही उनके आंदोलन ने विद्युत क्षमता प्रदान की हो। दूसरे, झिल्ली के माध्यम से आयनों का अल्प प्रवाह साइटोप्लाज्म और बाह्य तरल पदार्थ की विद्युत तटस्थता का उल्लंघन नहीं करता है, केवल प्लाज्मा झिल्ली से सटे क्षेत्र में, केवल क्षमता स्थापित करने के लिए।

नर्नस्ट समीकरण

एक विशेष आयन के लिए संतुलन क्षमता, जैसे पोटेशियम, की गणना नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करके की जा सकती है, जो इस तरह दिखता है:

जहां आर सार्वभौमिक गैस स्थिरांक है, टी पूर्ण तापमान है (केल्विन पैमाने पर), जेड आयन का प्रभार है, एफ फैराडे संख्या है, ओ, मैं क्रमशः सेल के बाहर और अंदर पोटेशियम की एकाग्रता है। चूंकि वर्णित प्रक्रियाएं शरीर के तापमान पर होती हैं - 310 डिग्री सेल्सियस, और दशमलव लघुगणकपथरी में प्राकृतिक की तुलना में इसका उपयोग करना आसान है, यह समीकरण निम्नानुसार परिवर्तित होता है:

नर्नस्ट समीकरण में K + की सांद्रता को प्रतिस्थापित करने पर, हम पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता प्राप्त करते हैं, जो -90 mV है। चूंकि शून्य क्षमता ली गई है बाहर की ओरझिल्ली, तो ऋणात्मक चिह्न का अर्थ है कि संतुलन पोटेशियम क्षमता की स्थितियों के तहत, आंतरिक स्टोर्न झिल्ली तुलनात्मक रूप से अधिक विद्युतीय है। संतुलन नैटियम क्षमता के लिए इसी तरह की गणना की जा सकती है, जो कि 62 एमवी है।

गोल्डमैन के समीकरण

हालांकि पोटेशियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता -90 एमवी है, न्यूरॉन का एमपीएस कुछ हद तक कम नकारात्मक है। यह अंतर आराम से झिल्ली में Na + आयनों के एक छोटे लेकिन निरंतर प्रवाह को दर्शाता है। चूँकि सोडियम के लिए सांद्रण प्रवणता पोटैशियम के विपरीत है, Na + कोशिका में चला जाता है और झिल्ली के अंदर के शुद्ध आवेश को स्थानांतरित कर देता है साकारात्मक पक्ष. वास्तव में, एक न्यूरॉन का MPS -60 से -80 mV तक होता है। यह मान E Na की तुलना में E K के अधिक निकट है, क्योंकि विरामावस्था में बहुत से पोटेशियम चैनलऔर बहुत कम सोडियम। क्लोराइड आयनों की गति भी MPS की स्थापना को प्रभावित करती है। 1943 में, डेविड गोल्डमैन ने नर्नस्ट समीकरण में सुधार करने का प्रस्ताव रखा ताकि यह झिल्ली क्षमता पर विभिन्न आयनों के प्रभाव को प्रतिबिंबित करे, यह समीकरण ध्यान में रखता है तुलनात्मक भेद्दताप्रत्येक प्रकार के आयनों के लिए झिल्ली:

जहां आर सार्वभौमिक गैस स्थिरांक है, टी पूर्ण तापमान है (केल्विन पैमाने पर), जेड आयन का प्रभार है, एफ फैराडे संख्या है, [आयन] ओ, [आयन] मैं अंदर आयनों की सांद्रता है और कोशिकाओं के अंदर, P संबंधित आयन के लिए झिल्ली की सापेक्ष पारगम्यता है। इस समीकरण में चार्ज का मूल्य संरक्षित नहीं है, लेकिन इसे ध्यान में रखा जाता है - क्लोरीन के लिए, बाहरी और आंतरिक सांद्रता उलट जाती है, क्योंकि इसका चार्ज 1 है।

विभिन्न ऊतकों के लिए आराम झिल्ली क्षमता का मूल्य

• अलग मांसपेशियां -95 एमवी;
• अनसुनी मांसपेशियां -50 एमवी;
• -80 से -90 एमवी तक एस्ट्रोग्लिया;
• न्यूरॉन्स -70 एमवी।

MPS के निर्माण में सोडियम-पोटेशियम पंप की भूमिका

आराम करने वाली झिल्ली क्षमता केवल आयनों के असमान वितरण की स्थिति में मौजूद हो सकती है, जो सोडियम-पोटेशियम पंप के कामकाज से सुनिश्चित होती है। इसके अलावा, यह प्रोटीन इलेक्ट्रोजेनिक शक्ति भी करता है - यह सेल के अंदर चलने वाले 2 पोटेशियम आयनों के बदले में 3 सोडियम केशन को स्थानांतरित करता है। इस प्रकार, Na + -K + -ATPase MPS को 5-10 mV तक कम कर देता है। इस प्रोटीन की गतिविधि के दमन से झिल्ली क्षमता में एक महत्वहीन (5-10 mV) तात्कालिक वृद्धि होती है, जिसके बाद यह कुछ समय के लिए काफी स्थिर स्तर पर मौजूद रहेगा, जबकि Na + और K + सांद्रता प्रवणता बनी रहती है। इसके बाद, झिल्ली के आयनों में प्रवेश के कारण, ये ग्रेडिएंट कम होने लगेंगे, और कुछ दसियों मिनट के बाद, झिल्ली पर विद्युत क्षमता गायब हो जाएगी।

कोशिका की बाहरी सतह और उसके साइटोप्लाज्म के बीच में लगभग 0.06-0.09 V का संभावित अंतर होता है, और कोशिका की सतह को साइटोप्लाज्म के संबंध में इलेक्ट्रोपोसिटिव रूप से चार्ज किया जाता है। इस संभावित अंतर को कहा जाता है विराम विभवया झिल्ली क्षमता। सही मापआराम करने की क्षमता केवल इंट्रासेल्युलर करंट डायवर्सन, बहुत शक्तिशाली एम्पलीफायरों और संवेदनशील रिकॉर्डिंग डिवाइस - ऑसिलोस्कोप के लिए डिज़ाइन किए गए माइक्रोइलेक्ट्रोड की मदद से संभव है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड (चित्र 67, 69) एक पतली कांच की केशिका है, जिसके सिरे का व्यास लगभग 1 माइक्रोन है। यह केशिका भरी हुई है नमकीन घोलइसमें एक धातु इलेक्ट्रोड विसर्जित करें और इसे एक एम्पलीफायर और एक ऑसिलोस्कोप (चित्र। 68) से जोड़ दें। जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड कोशिका को ढंकने वाली झिल्ली को छेदता है, आस्टसीलस्कप बीम अपनी मूल स्थिति से नीचे की ओर विचलित हो जाता है और एक नए स्तर पर सेट हो जाता है। यह कोशिका झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतह के बीच संभावित अंतर की उपस्थिति को इंगित करता है।

विश्राम क्षमता की उत्पत्ति की सबसे पूर्ण व्याख्या तथाकथित झिल्ली-आयन सिद्धांत है। इस सिद्धांत के अनुसार, सभी कोशिकाएं एक झिल्ली से ढकी होती हैं जिसमें विभिन्न आयनों के लिए असमान पारगम्यता होती है। इस संबंध में, कोशिका के अंदर साइटोप्लाज्म में सतह की तुलना में 30-50 गुना अधिक पोटेशियम आयन, 8-10 गुना कम सोडियम आयन और 50 गुना कम क्लोराइड आयन होते हैं। आराम करने पर, कोशिका झिल्ली सोडियम आयनों की तुलना में पोटेशियम आयनों के लिए अधिक पारगम्य होती है। कोशिका द्रव्य से कोशिका की सतह पर धनावेशित पोटैशियम आयनों का विसरण प्रदान करता है बाहरी सतहझिल्ली सकारात्मक रूप से चार्ज होती है।

इस प्रकार, आराम से कोशिका की सतह पर एक सकारात्मक चार्ज होता है, जबकि झिल्ली का आंतरिक भाग क्लोराइड आयनों, अमीनो एसिड और अन्य बड़े कार्बनिक आयनों के कारण नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाता है, जो व्यावहारिक रूप से झिल्ली में प्रवेश नहीं करते हैं (चित्र। 70)।

क्रिया सामर्थ्य

यदि तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर का एक खंड पर्याप्त रूप से मजबूत उत्तेजना के संपर्क में आता है, तो इस क्षेत्र में उत्तेजना होती है, जो झिल्ली क्षमता के तेजी से उतार-चढ़ाव में प्रकट होती है और इसे कहा जाता है क्रिया सामर्थ्य.

ऐक्शन पोटेंशिअल को या तो लागू इलेक्ट्रोड के माध्यम से पंजीकृत किया जा सकता है बाहरी सतहफाइबर (बाह्यकोशिकीय सीसा), या एक माइक्रोइलेक्ट्रोड को साइटोप्लाज्म (इंट्रासेलुलर लेड) में पेश किया जाता है।

बाह्य रिकॉर्डिंग के साथ, यह पाया जा सकता है कि उत्तेजित क्षेत्र की सतह बहुत है अल्प अवधि, एक सेकंड के हजारवें हिस्से में मापा जाता है, आराम क्षेत्र के संबंध में विद्युतीय रूप से चार्ज हो जाता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल का कारण झिल्ली की आयन पारगम्यता में परिवर्तन है। चिढ़ होने पर, सोडियम आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है। सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, क्योंकि, सबसे पहले, वे सकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं और इलेक्ट्रोस्टैटिक बलों द्वारा आकर्षित होते हैं, और दूसरी बात, सेल के अंदर उनकी एकाग्रता कम होती है। आराम से, कोशिका झिल्ली सोडियम आयनों के लिए अभेद्य थी। जलन ने झिल्ली की पारगम्यता को बदल दिया, और कोशिका के बाहरी वातावरण से साइटोप्लाज्म में सकारात्मक रूप से आवेशित सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका से बाहर की ओर पोटेशियम आयनों के प्रवाह से काफी अधिक हो जाता है। नतीजतन भीतरी सतहझिल्ली धनात्मक रूप से आवेशित हो जाती है, और बाहरी झिल्ली धनात्मक रूप से आवेशित सोडियम आयनों की हानि के कारण ऋणात्मक रूप से आवेशित हो जाती है। इस बिंदु पर, ऐक्शन पोटेंशिअल का शिखर दर्ज किया जाता है।

सोडियम आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि बहुत लंबे समय तक जारी है थोडा समय. इसके बाद, कोशिका में पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाएं होती हैं, जिससे यह तथ्य सामने आता है कि सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता फिर से कम हो जाती है, और पोटेशियम आयनों के लिए बढ़ जाती है। चूंकि पोटेशियम आयन भी सकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं, सेल छोड़ते समय, वे सेल के बाहर और अंदर मूल संबंध को बहाल करते हैं।

बार-बार उत्तेजना के साथ कोशिका के अंदर सोडियम आयनों का संचय नहीं होता है क्योंकि "सोडियम पंप" नामक एक विशेष जैव रासायनिक तंत्र की क्रिया के कारण सोडियम आयनों को लगातार इससे निकाला जाता है। "सोडियम-पोटेशियम पंप" की मदद से पोटेशियम आयनों के सक्रिय परिवहन पर भी डेटा है।

इस प्रकार, झिल्ली-आयन सिद्धांत के अनुसार, कोशिका झिल्ली की चयनात्मक पारगम्यता बायोइलेक्ट्रिक घटना की उत्पत्ति में निर्णायक महत्व रखती है, जो सतह पर और कोशिका के अंदर एक अलग आयनिक संरचना का कारण बनती है, और, परिणामस्वरूप, एक अलग चार्ज का इन सतहों। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि झिल्ली-आयन सिद्धांत के कई प्रावधान अभी भी बहस योग्य हैं और इन्हें और विकास की आवश्यकता है।

डिस्कवरी इतिहास

1902 में, जूलियस बर्नस्टीन ने एक परिकल्पना सामने रखी जिसके अनुसार कोशिका झिल्ली K + आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देती है, और वे कोशिका द्रव्य में जमा हो जाते हैं। पोटेशियम इलेक्ट्रोड के लिए नर्नस्ट समीकरण के अनुसार आराम करने की क्षमता की गणना मांसपेशियों के सार्कोप्लाज्म और पर्यावरण के बीच मापी गई क्षमता के साथ संतोषजनक रूप से मेल खाती है, जो लगभग - 70 एमवी थी।

यू. बर्नस्टीन के सिद्धांत के अनुसार, जब कोई कोशिका उत्तेजित होती है, तो उसकी झिल्ली क्षतिग्रस्त हो जाती है, और K + आयन एक सांद्रता प्रवणता के साथ कोशिका से बाहर तब तक प्रवाहित होते हैं जब तक कि झिल्ली क्षमता नहीं बन जाती। शून्य. तब झिल्ली अपनी अखंडता को पुनर्स्थापित करता है, और संभावित आराम क्षमता के स्तर पर वापस आ जाता है। यह दावा, एक एक्शन पोटेंशिअल से अधिक, 1939 में हॉजकिन और हक्सले द्वारा खारिज कर दिया गया था।

आराम करने की क्षमता के बारे में बर्नस्टीन के सिद्धांत की पुष्टि केनेथ स्टीवर्ट कोल ने की थी, कभी-कभी उनके आद्याक्षर गलती से के.सी. कोल, उनके उपनाम केसी ("केसी") के कारण। पीपी और पीडी को कोल और कर्टिस, 1939 के प्रसिद्ध चित्रण में दर्शाया गया है। यह चित्र बायोफिजिकल सोसाइटी के मेम्ब्रेन बायोफिज़िक्स ग्रुप का प्रतीक बन गया (चित्रण देखें)।

सामान्य प्रावधान

झिल्ली पर विभवान्तर बनाए रखने के लिए यह आवश्यक है कि कोशिका के अंदर और बाहर विभिन्न आयनों की सांद्रता में एक निश्चित अंतर हो।

कंकाल की मांसपेशी कोशिका में और बाह्य वातावरण में आयन सांद्रता

अधिकांश न्यूरॉन्स के लिए आराम करने की क्षमता लगभग -60 एमवी - -70 एमवी है। गैर-उत्तेजक ऊतकों की कोशिकाओं में भी झिल्ली पर एक संभावित अंतर होता है, जो विभिन्न ऊतकों और जीवों की कोशिकाओं के लिए भिन्न होता है।

आराम संभावित गठन

पीपी दो चरणों में बनता है।

प्रथम चरण: 3: 2 के अनुपात में K + के लिए Na + के असमान असममित विनिमय के कारण सेल के अंदर नगण्य (-10 mV) नकारात्मकता का निर्माण। परिणामस्वरूप, अधिक धनात्मक आवेश कोशिका को सोडियम के साथ छोड़ देते हैं। पोटैशियम। सोडियम-पोटेशियम पंप की यह विशेषता, जो एटीपी ऊर्जा के व्यय के साथ झिल्ली के माध्यम से इन आयनों का आदान-प्रदान करती है, इसकी इलेक्ट्रोजेनेसिटी सुनिश्चित करती है।

पीपी के गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों के संचालन के परिणाम इस प्रकार हैं:

1. कोशिका में सोडियम आयनों (Na+) की कमी।

2. कोशिका में पोटैशियम आयनों (K+) की अधिकता।

3. झिल्ली (-10 एमवी) पर एक कमजोर विद्युत क्षमता की उपस्थिति।

दूसरा चरण:झिल्ली के माध्यम से K + आयनों के रिसाव के कारण कोशिका के अंदर एक महत्वपूर्ण (-60 mV) नकारात्मकता का निर्माण। पोटैशियम आयन K + कोशिका को छोड़ देते हैं और उसमें से धनात्मक आवेश लेते हैं, जिससे ऋणात्मक -70 mV हो जाता है।

तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता सेल के अंदर सकारात्मक विद्युत आवेशों की कमी है, जो इससे सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव और सोडियम-पोटेशियम पंप की इलेक्ट्रोजेनिक क्रिया के कारण होती है।

यह सभी देखें

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लिंक

डुडेल जे।, रुएग जे।, श्मिट आर। एट अल।मानव शरीर क्रिया विज्ञान: 3 खंडों में। प्रति. अंग्रेजी से / आर। श्मिट और जी। थेव्स द्वारा संपादित। - 3. - एम।: मीर, 2007। - टी। 1. - 323 चित्रण के साथ। साथ। - 1500 प्रतियां। - आईएसबीएन 5-03-000575-3

विकिमीडिया फाउंडेशन। 2010.

विराम विभव

प्लाज्मा झिल्ली सहित झिल्ली, सिद्धांत रूप में आवेशित कणों के लिए अभेद्य हैं। सच है, झिल्ली में Na + /K + -ATPase (Na + /K + -ATPase) होता है, जो K + आयनों के बदले सेल से Na + आयनों को सक्रिय रूप से स्थानांतरित करता है। यह परिवहन ऊर्जा पर निर्भर है और एटीपी (एटीपी) के हाइड्रोलिसिस से जुड़ा है। "ना +, के + -पंप" के संचालन के कारण, सेल और पर्यावरण के बीच ना + और के + आयनों का एक गैर-संतुलन वितरण बना रहता है। चूंकि एक एटीपी अणु का विभाजन तीन Na + आयनों (कोशिका से बाहर) और दो K + आयनों (कोशिका में) के हस्तांतरण को सुनिश्चित करता है, यह परिवहन इलेक्ट्रोजेनिक है, अर्थात कोशिका कोशिका द्रव्य के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है बाह्य अंतरिक्ष।

विद्युत रासायनिक क्षमता।कोशिका की सामग्री को बाह्य अंतरिक्ष के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है। झिल्ली पर विद्युत क्षमता के प्रकट होने का मुख्य कारण (झिल्ली क्षमता Δψ, विशिष्ट आयन चैनलों का अस्तित्व है। चैनलों के माध्यम से आयनों का परिवहन एक एकाग्रता ढाल के साथ या झिल्ली क्षमता की कार्रवाई के तहत होता है। एक अस्पष्टीकृत में सेल, K + चैनलों का हिस्सा एक खुली अवस्था में है और K + आयन लगातार से विसरित होते हैं वातावरण(एकाग्रता प्रवणता के साथ)। सेल को छोड़कर, K + आयन एक धनात्मक आवेश ले जाते हैं, जो बनाता है विराम विभवलगभग -60 एमवी के बराबर। यह विभिन्न आयनों के पारगम्यता गुणांक से देखा जा सकता है कि Na + और Cl के पारगम्य चैनल ज्यादातर बंद हैं। फॉस्फेट आयन और कार्बनिक आयन, जैसे प्रोटीन, व्यावहारिक रूप से झिल्लियों से नहीं गुजर सकते हैं। नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करके, यह दिखाया जा सकता है कि झिल्ली क्षमता मुख्य रूप से K + आयनों द्वारा निर्धारित की जाती है, जो झिल्ली चालकता में मुख्य योगदान देते हैं।

आयन चैनल।झिल्लियों में Na + , K + , Ca 2+ और Cl - आयनों के लिए पारगम्य चैनल होते हैं। ये चैनल अक्सर बंद अवस्था में होते हैं और थोड़े समय के लिए ही खुलते हैं। चैनलों को वोल्टेज-गेटेड (या विद्युतीय रूप से उत्तेजक) में विभाजित किया जाता है, उदाहरण के लिए, तेज़ Na + चैनल, और लिगैंड-गेटेड (या कीमो-एक्साइटेबल), उदाहरण के लिए, निकोटिनिक कोलीनर्जिक चैनल। चैनल इंटीग्रल मेम्ब्रेन प्रोटीन होते हैं जो कई सबयूनिट से बने होते हैं। झिल्ली क्षमता में परिवर्तन या संबंधित लिगेंड, न्यूरोट्रांसमीटर और न्यूरोमोड्यूलेटर के साथ बातचीत के आधार पर, रिसेप्टर प्रोटीन दो गठनात्मक अवस्थाओं में से एक में हो सकता है, जो चैनल की पारगम्यता ("खुला" - "बंद" - आदि) निर्धारित करता है।

एक रासायनिक संकेत (कम अक्सर एक विद्युत आवेग) की कार्रवाई के तहत एक तंत्रिका कोशिका उपस्थिति की ओर ले जाती है क्रिया सामर्थ्य. इसका मतलब है कि -60 mV की आराम क्षमता +30 mV तक कूद जाती है और 1 ms के बाद अपने मूल मान पर लौट आती है। प्रक्रिया Na+ चैनल के खुलने के साथ शुरू होती है। Na + आयन कोशिका में (एकाग्रता प्रवणता के साथ) भागते हैं, जो झिल्ली क्षमता के संकेत के स्थानीय उत्क्रमण का कारण बनता है। इस स्थिति में, Na + चैनल तुरंत बंद हो जाते हैं, यानी सेल में Na + आयनों का प्रवाह बहुत कम समय तक रहता है। झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के संबंध में, वोल्टेज-नियंत्रित K + चैनल खुलते हैं (कुछ ms के लिए), और K + आयन विपरीत दिशा में, सेल से बाहर निकलते हैं। नतीजतन, झिल्ली क्षमता अपने मूल मूल्य पर ले जाती है, और थोड़े समय के लिए भी अधिक हो जाती है विराम विभव. उसके बाद, यह फिर से उत्तेजित हो जाता है।

एक नाड़ी में, Na + और K + आयनों का एक छोटा सा हिस्सा झिल्ली से होकर गुजरता है, और दोनों आयनों की सांद्रता प्रवणता संरक्षित होती है (कोशिका में K + का स्तर अधिक होता है, और Na + का स्तर बाहर अधिक होता है) कोश)। इसलिए, जैसे ही कोशिका को नए आवेग प्राप्त होते हैं, झिल्ली क्षमता के संकेत के स्थानीय उत्क्रमण की प्रक्रिया को कई बार दोहराया जा सकता है। एक तंत्रिका कोशिका की सतह पर एक क्रिया क्षमता का प्रसार इस तथ्य पर आधारित है कि झिल्ली क्षमता का स्थानीय उत्क्रमण पड़ोसी वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों के उद्घाटन को उत्तेजित करता है, जिसके परिणामस्वरूप उत्तेजना एक के रूप में फैलती है पूरे सेल में विध्रुवण तरंग।