Malipo ya membrane ya seli wakati wa kupumzika. Uwezo wa utendaji wa seli ya kusisimua na awamu zake. Udhihirisho wa umeme na kisaikolojia wa msisimko

»: Uwezo wa kupumzika ni jambo muhimu katika maisha ya seli zote za mwili, na ni muhimu kujua jinsi inavyoundwa. Walakini, huu ni mchakato mgumu wa nguvu, ngumu kuelewa kwa ujumla, haswa kwa wanafunzi wa shahada ya kwanza (utaalam wa kibaolojia, matibabu na kisaikolojia) na wasomaji ambao hawajajiandaa. Hata hivyo, wakati wa kuzingatia pointi, inawezekana kabisa kuelewa maelezo yake kuu na hatua. Karatasi inatanguliza dhana ya uwezo wa kupumzika na inaangazia hatua kuu za uundaji wake kwa kutumia mafumbo ya mfano ambayo husaidia kuelewa na kukumbuka mifumo ya molekuli ya malezi ya uwezo wa kupumzika.

Miundo ya usafiri wa membrane - pampu za sodiamu-potasiamu - huunda sharti la kuibuka kwa uwezo wa kupumzika. Mahitaji haya ni tofauti katika mkusanyiko wa ions kwenye ndani na pande za nje utando wa seli. Kando, tofauti ya ukolezi wa sodiamu na tofauti ya ukolezi wa potasiamu hujidhihirisha. Jaribio la ioni za potasiamu (K +) kusawazisha mkusanyiko wao kwa pande zote mbili za membrane husababisha kuvuja kwake kutoka kwa seli na upotezaji wa chaji chanya za umeme pamoja nao, kwa sababu ambayo malipo hasi ya jumla ya uso wa ndani wa seli. seli huongezeka kwa kiasi kikubwa. Uhasi huu wa "potasiamu" hufanya sehemu kubwa ya uwezo wa kupumzika (−60 mV kwa wastani), na sehemu ndogo (−10 mV) ni uhasidi wa "mabadilishano" unaosababishwa na ufahamu wa umeme wa pampu ya kubadilishana ioni yenyewe.

Hebu tuelewe kwa undani zaidi.

Kwa nini tunahitaji kujua uwezo wa kupumzika ni nini na unatokeaje?

Je! unajua "umeme wa wanyama" ni nini? Je, biocurrents hutoka wapi kwenye mwili? Vipi seli hai, iko katika mazingira ya majini, inaweza kugeuka kuwa "betri ya umeme" na kwa nini haitoi mara moja?

Maswali haya yanaweza tu kujibiwa ikiwa tutajua jinsi seli hujitengenezea tofauti katika uwezo wa umeme (uwezo wa kupumzika) kwenye membrane.

Ni dhahiri kabisa kwamba ili kuelewa jinsi mfumo wa neva unavyofanya kazi, ni muhimu kwanza kuelewa jinsi seli yake ya ujasiri tofauti, neuron, inavyofanya kazi. Jambo kuu ambalo linafanya kazi ya neuron ni harakati ya malipo ya umeme kupitia membrane yake na, kwa sababu hiyo, kuonekana kwa uwezo wa umeme kwenye membrane. Tunaweza kusema kwamba neuron, kuandaa kwa ajili yake kazi ya neva, awali huhifadhi nishati katika fomu ya umeme, na kisha huitumia katika mchakato wa kufanya na kupeleka msisimko wa neva.

Hivyo, hatua yetu ya kwanza kabisa katika kuchunguza utendaji kazi wa mfumo wa neva ni kuelewa jinsi uwezo wa umeme unavyoonekana kwenye utando wa seli za neva. Hii ndio tutafanya, na tutaita mchakato huu malezi ya uwezo wa kupumzika.

Ufafanuzi wa dhana ya "uwezo wa kupumzika"

Kwa kawaida, wakati seli ya ujasiri iko katika mapumziko ya kisaikolojia na tayari kufanya kazi, tayari imepata ugawaji wa malipo ya umeme kati ya pande za ndani na nje za membrane. Kwa sababu ya hii, uwanja wa umeme uliibuka, na uwezo wa umeme ulionekana kwenye membrane - uwezo wa kupumzika wa membrane.

Kwa hivyo, membrane ni polarized. Hii ina maana kwamba ina uwezo tofauti wa umeme wa nyuso za nje na za ndani. Inawezekana kabisa kusajili tofauti kati ya uwezo huu.

Hii inaweza kuthibitishwa kwa kuingiza microelectrode iliyounganishwa kwenye kifaa cha kurekodi kwenye seli. Mara tu electrode inapoingia kwenye seli, mara moja hupata uwezo fulani wa umeme wa mara kwa mara kwa heshima na electrode iliyo kwenye maji yanayozunguka seli. Ukubwa wa uwezo wa umeme wa intracellular katika seli za ujasiri na nyuzi, kwa mfano, kubwa nyuzi za neva ngisi, katika mapumziko ni kuhusu -70 mV. Thamani hii inaitwa uwezo wa utando wa kupumzika (RMP). Katika pointi zote za axoplasm, uwezo huu ni kivitendo sawa.
Nozdrachev A.D. nk Mwanzo wa Fiziolojia.

Fizikia zaidi kidogo. macroscopic miili ya kimwili, kama sheria, sio upande wa umeme, i.e. zina kiasi sawa cha malipo chanya na hasi. Unaweza kulipa mwili kwa kuunda ndani yake ziada ya chembe za kushtakiwa za aina moja, kwa mfano, kwa msuguano dhidi ya mwili mwingine, ambayo ziada ya mashtaka ya aina tofauti huundwa katika kesi hii. Kwa kuzingatia uwepo wa malipo ya msingi ( e), jumla ya malipo ya umeme ya chombo chochote inaweza kuwakilishwa kama q= ±N× e, ambapo N ni nambari kamili.

uwezo wa kupumzika- hii ni tofauti katika uwezo wa umeme unaopatikana kwenye pande za ndani na za nje za membrane wakati kiini iko katika hali ya mapumziko ya kisaikolojia. Thamani yake inapimwa kutoka ndani ya seli, ni hasi na wastani -70 mV (milivolti), ingawa inaweza kutofautiana katika seli tofauti: kutoka -35 mV hadi -90 mV.

Ni muhimu kuzingatia kwamba katika mfumo wa neva chaji za umeme hazijawakilishwa na elektroni, kama katika waya za kawaida za chuma, lakini na ioni - chembe za kemikali ambazo zina malipo ya umeme. Na kwa ujumla katika ufumbuzi wa maji Sio elektroni zinazohamia kwa namna ya sasa ya umeme, lakini ions. Ndiyo maana kila kitu mikondo ya umeme katika seli na mazingira yao ni mikondo ya ion.

Kwa hiyo, ndani ya seli katika mapumziko ni kushtakiwa vibaya, na nje - vyema. Hii ni tabia ya seli zote zilizo hai, isipokuwa, labda, ya erythrocytes, ambayo, kinyume chake, inashtakiwa vibaya kutoka nje. Hasa zaidi, zinageuka kuwa ioni chanya (Na + na K + cations) zitatawala nje karibu na seli, na ioni hasi (anioni). asidi za kikaboni, haiwezi kusonga kwa uhuru kupitia utando, kama Na + na K +).

Sasa tunahitaji tu kueleza jinsi kila kitu kilifanyika kwa njia hiyo. Ingawa, bila shaka, haipendezi kutambua kwamba seli zetu zote isipokuwa erythrocytes zinaonekana tu chanya nje, lakini ndani ni hasi.

Neno "negativity", ambalo tutatumia kuashiria uwezo wa umeme ndani ya seli, litakuwa na manufaa kwetu kwa unyenyekevu wa kuelezea mabadiliko katika kiwango cha uwezo wa kupumzika. Kilicho muhimu katika neno hili ni kwamba yafuatayo yanaonekana wazi: kadiri uzembe ndani ya seli unavyozidi, ndivyo chini ndani. upande hasi uwezo ni kuhamishwa kutoka sifuri, na hasi ndogo, karibu na uwezo hasi ni sifuri. Hii ni rahisi sana kuelewa kuliko kuelewa kila wakati nini maana ya usemi "ongezeko linalowezekana" - ongezeko la thamani kamili (au "modulo") itamaanisha mabadiliko ya uwezo uliobaki kutoka sifuri, lakini "kuongezeka" inamaanisha. mabadiliko ya uwezo hadi sifuri. Neno "negativity" haileti matatizo sawa ya utata.

Kiini cha malezi ya uwezo wa kupumzika

Wacha tujaribu kujua chaji ya umeme ya seli za neva inatoka wapi, ingawa hakuna mtu anayezisugua, kama wanafizikia hufanya katika majaribio yao ya chaji za umeme.

Hapa, moja ya mitego ya kimantiki inangojea mtafiti na mwanafunzi: hasi ya ndani ya seli haitokei. kuonekana kwa chembe hasi za ziada(anions), lakini, kinyume chake, kutokana na kupoteza baadhi ya chembe chanya(mikusanyiko)!

Kwa hivyo chembe zenye chaji chanya huenda wapi kutoka kwa seli? Acha nikukumbushe kwamba hizi ni ioni za sodiamu ambazo zimeacha seli na kusanyiko nje - Na + - na ioni za potasiamu - K +.

Siri kuu ya kuonekana kwa hasi ndani ya seli

Wacha tufungue siri hii mara moja na tuseme kwamba seli hupoteza baadhi ya chembe zake chanya na kuwa na chaji hasi kwa sababu ya michakato miwili:

mwanzoni, yeye hubadilisha sodiamu yake "mwenyewe" kwa potasiamu "ya kigeni" (ndiyo, ioni zingine chanya kwa wengine, sawa sawa);
basi hizi "jina" ioni chanya za potasiamu huvuja kutoka kwake, pamoja na ambayo chaji chanya huvuja nje ya seli.

Taratibu hizi mbili tunahitaji kueleza.

Hatua ya kwanza ya kuunda hasi ya ndani: ubadilishaji wa Na + kwa K +

Katika utando kiini cha neva protini zinafanya kazi kila wakati pampu za kubadilishana(adenosine triphosphatase, au Na + /K + -ATPase), iliyoingia kwenye membrane. Wanabadilisha sodiamu "mwenyewe" ya seli hadi potasiamu "ya kigeni".

Lakini baada ya yote, wakati wa kubadilishana malipo chanya (Na +) kwa mwingine wa malipo chanya sawa (K +), hawezi kuwa na uhaba wa malipo mazuri katika seli! Kwa usahihi. Lakini, hata hivyo, kwa sababu ya kubadilishana hii, ioni chache sana za sodiamu zinabaki kwenye seli, kwa sababu karibu wote wametoka nje. Na wakati huo huo, kiini kinajaa na ioni za potasiamu, ambazo zilipigwa ndani yake na pampu za Masi. Ikiwa tunaweza kuonja cytoplasm ya seli, tungegundua kuwa kama matokeo ya kazi ya pampu za kubadilishana, ilibadilika kutoka kwa chumvi hadi chumvi-chungu-chumvi, kwa sababu ladha ya chumvi ya kloridi ya sodiamu ilibadilishwa na ladha ngumu zaidi. . suluhisho la kujilimbikizia kloridi ya potasiamu. Katika seli, mkusanyiko wa potasiamu hufikia 0.4 mol / l. Suluhisho za kloridi ya potasiamu katika aina mbalimbali za 0.009-0.02 mol / l zina ladha tamu, 0.03-0.04 - chungu, 0.05-0.1 - chumvi-chungu, na kuanzia 0.2 na hapo juu - ladha tata , yenye chumvi, chungu na chachu.

Kilicho muhimu hapa ni kwamba kubadilishana sodiamu kwa potasiamu - kutofautiana. Kwa kila seli iliyotolewa ioni tatu za sodiamu anapata kila kitu ioni mbili za potasiamu. Hii inasababisha upotevu wa malipo chanya moja kwa kila tukio la kubadilishana ioni. Kwa hiyo tayari katika hatua hii, kutokana na kubadilishana kwa usawa, kiini hupoteza "pluses" zaidi kuliko inapokea kwa kurudi. Kwa maneno ya umeme, hii ni takriban −10 mV ya uhasi ndani ya seli. (Lakini kumbuka kuwa bado tunapaswa kupata maelezo ya -60 mV iliyobaki!)

Ili iwe rahisi kukumbuka uendeshaji wa pampu za kubadilishana, inaweza kuonyeshwa kwa njia ya mfano kama ifuatavyo: "Kiini kinapenda potasiamu!" Kwa hivyo, seli huvuta potasiamu kuelekea yenyewe, licha ya ukweli kwamba tayari imejaa. Na kwa hivyo, yeye huibadilisha bila faida kwa sodiamu, akitoa ioni 3 za sodiamu kwa ioni 2 za potasiamu. Na hivyo hutumia kwenye kubadilishana hii nishati ya ATP. Na jinsi ya kutumia! Hadi 70% ya matumizi yote ya nishati ya neuroni yanaweza kutumika kwa kazi ya pampu za sodiamu-potasiamu. (Hivyo ndivyo upendo hufanya, hata kama sio kweli!)

Kwa njia, ni ya kuvutia kwamba kiini haijazaliwa na uwezo wa kupumzika tayari. Bado anahitaji kuunda. Kwa mfano, wakati wa kutofautisha na kuunganishwa kwa myoblasts, uwezekano wa utando wao hubadilika kutoka -10 hadi -70 mV, i.e. utando wao unakuwa mbaya zaidi - inakuwa polarized katika mchakato wa kutofautisha. Na katika majaribio ya seli zenye nguvu nyingi za mesenchymal stromal uboho Kwa wanadamu, depolarization ya bandia, ambayo inakabiliana na uwezo wa kupumzika na inapunguza uhasi wa seli, hata utofautishaji wa seli uliozuiliwa (unyogovu).

Kwa kusema kwa mfano, inaweza kuonyeshwa kama ifuatavyo: Kwa kuunda uwezekano wa kupumzika, kiini "hushtakiwa kwa upendo." Ni upendo kwa mambo mawili:

upendo wa seli kwa potasiamu (kwa hiyo, kiini humvuta kwa nguvu yenyewe);
upendo wa potasiamu kwa uhuru (kwa hiyo, potasiamu huacha seli ambayo imeikamata).

Tayari tumeelezea utaratibu wa kueneza kwa seli na potasiamu (hii ni kazi ya pampu za kubadilishana), na tutaelezea utaratibu wa kuacha potasiamu kwenye seli hapa chini, tunapoendelea na maelezo ya hatua ya pili ya kuunda negativity ya intracellular. Kwa hivyo, matokeo ya shughuli ya pampu za kubadilishana ion ya membrane katika hatua ya kwanza ya malezi ya uwezo wa kupumzika ni kama ifuatavyo.

Upungufu wa sodiamu (Na +) kwenye seli.
Potasiamu ya ziada (K +) kwenye seli.
Kuonekana kwa uwezo dhaifu wa umeme kwenye membrane (-10 mV).

Tunaweza kusema hivi: katika hatua ya kwanza, pampu za ion za membrane huunda tofauti katika viwango vya ioni, au gradient ya mkusanyiko (tofauti), kati ya mazingira ya ndani na nje ya seli.

Hatua ya pili ya kuunda hasi: kuvuja kwa ioni za K + kutoka kwa seli

Kwa hivyo, ni nini huanza kwenye seli baada ya pampu zake za kubadilishana sodiamu-potasiamu kufanya kazi na ioni?

Kwa sababu ya upungufu wa sodiamu ndani ya seli, ioni hii hujitahidi katika kila fursa kukimbilia ndani: vimumunyisho daima huwa na kusawazisha mkusanyiko wao katika ujazo wote wa suluhisho. Lakini hii haifanyi kazi vizuri kwa sodiamu, kwani njia za ioni za sodiamu kawaida hufungwa na kufunguliwa wakati tu masharti fulani: chini ya ushawishi wa vitu maalum (transmitters) au kwa kupungua kwa negativity katika kiini (depolarization ya membrane).

Wakati huo huo, kuna ziada ya ioni za potasiamu kwenye seli ikilinganishwa na mazingira ya nje - kwa sababu pampu za membrane ziliisukuma kwa nguvu ndani ya seli. Na yeye, pia akijitahidi kusawazisha mkusanyiko wake ndani na nje, anajitahidi, kinyume chake, toka nje ya seli. Na anafanikiwa!

Ioni za potasiamu K + huacha seli chini ya utendakazi wa upinde rangi wa ukolezi wa kemikali kwenye pande tofauti za utando (utando huo unapenyeza zaidi K + kuliko Na +) na hubeba chaji nazo. Kwa sababu hii, hasi hukua ndani ya seli.

Hapa ni muhimu pia kuelewa kwamba ioni za sodiamu na potasiamu, kama ilivyokuwa, "si kutambua" kila mmoja, huguswa tu "kwa wenyewe." Wale. sodiamu humenyuka kwa mkusanyiko wa sodiamu, lakini "haizingatii" kwa kiasi gani potasiamu iko karibu. Kinyume chake, potasiamu humenyuka tu kwa mkusanyiko wa potasiamu na "haioni" sodiamu. Inabadilika kuwa ili kuelewa tabia ya ions, ni muhimu kuzingatia tofauti viwango vya ioni za sodiamu na potasiamu. Wale. Inahitajika kulinganisha kando mkusanyiko wa sodiamu ndani na nje ya seli na kando mkusanyiko wa potasiamu ndani na nje ya seli, lakini haina maana kulinganisha sodiamu na potasiamu, kama inavyotokea katika vitabu vya kiada.

Kwa mujibu wa sheria ya usawa wa viwango vya kemikali, ambayo inafanya kazi katika ufumbuzi, sodiamu "inataka" kuingia kiini kutoka nje; nguvu ya umeme pia inamvuta huko (kama tunakumbuka, cytoplasm inashtakiwa vibaya). Anataka kutaka kitu, lakini hawezi, kwa kuwa utando katika hali yake ya kawaida hauipiti vizuri. Njia za ioni za sodiamu zilizopo kwenye utando kawaida hufungwa. Ikiwa, hata hivyo, huingia kidogo, basi kiini hubadilishana mara moja kwa potasiamu ya nje kwa msaada wa pampu zake za kubadilishana sodiamu-potasiamu. Inabadilika kuwa ioni za sodiamu hupita kwenye seli kana kwamba iko kwenye usafirishaji na haidumu ndani yake. Kwa hiyo, sodiamu katika neurons daima haipatikani.

Lakini potasiamu inaweza kwenda nje ya seli kwa urahisi! Ngome imejaa yeye, na hawezi kumtunza. Inatoka kupitia njia maalum kwenye membrane - "njia za uvujaji wa potasiamu", ambazo kawaida hufunguliwa na kutolewa potasiamu.

Njia za K + -kuvuja hufunguliwa kila wakati maadili ya kawaida uwezo wa utando wa kupumzika na kuonyesha kupasuka kwa shughuli wakati wa mabadiliko ya uwezo wa utando, ambayo hudumu kwa dakika kadhaa na huzingatiwa kwa maadili yote yanayowezekana. Kuongezeka kwa mikondo ya uvujaji wa K + husababisha hyperpolarization ya membrane, wakati ukandamizaji wao unasababisha uharibifu. ...Hata hivyo, kuwepo kwa utaratibu wa chaneli unaohusika na mikondo ya uvujaji, kwa muda mrefu ilibaki katika swali. Ni sasa tu imekuwa wazi kuwa kuvuja kwa potasiamu ni mkondo kupitia njia maalum za potasiamu.
Zefirov A.L. na Sitdikova G.F. Njia za ion za seli ya kusisimua (muundo, kazi, ugonjwa).

Kutoka kwa kemikali hadi umeme

Na sasa - kwa mara nyingine tena jambo muhimu zaidi. Lazima tusogee kwa uangalifu kutoka kwa harakati chembe za kemikali kwa harakati malipo ya umeme.

Potasiamu (K +) ni chaji chanya, na kwa hiyo, inapoondoka kwenye seli, inachukua nje yake sio yenyewe, bali pia malipo mazuri. Nyuma yake kutoka ndani ya seli hadi membrane kunyoosha "minuses" - mashtaka hasi. Lakini hawawezi kupenya kwenye utando - tofauti na ioni za potasiamu - kwa sababu. hakuna njia za ion zinazofaa kwao, na membrane hairuhusu kupitia. Unakumbuka -60 mV negativity ambayo hatukuelezea? Hii ni sehemu ya uwezo wa utando wa kupumzika, ambayo hutengenezwa na kuvuja kwa ioni za potasiamu kutoka kwa seli! Na hii - wengi wa uwezo wa kupumzika.

Kuna hata jina maalum kwa sehemu hii ya uwezo wa kupumzika - uwezo wa mkusanyiko. uwezo wa ukolezi - hii ni sehemu ya uwezo wa kupumzika, iliyoundwa na upungufu wa chaji chanya ndani ya seli, iliyoundwa kwa sababu ya uvujaji wa ioni za potasiamu kutoka kwake..

Naam, sasa fizikia kidogo, kemia na hisabati kwa wapenzi wa usahihi.

Nguvu za umeme zinahusiana na nguvu za kemikali na equation ya Goldman. Kesi yake mahususi ni mlinganyo rahisi zaidi wa Nernst, ambao unaweza kutumika kukokotoa tofauti inayoweza kutokea ya usambaaji wa transmembrane kulingana na viwango tofauti vya ayoni za spishi zile zile kwenye pande tofauti za utando. Kwa hivyo, kwa kujua mkusanyiko wa ioni za potasiamu nje na ndani ya seli, tunaweza kuhesabu uwezo wa usawa wa potasiamu. E K:

wapi E k - uwezo wa usawa, R ni gesi ya kudumu, T ni joto kamili, F- Faraday ya mara kwa mara, K + ext na K + ext - viwango vya ioni K + nje na ndani ya seli, kwa mtiririko huo. Fomula inaonyesha kuwa kuhesabu uwezo, viwango vya ioni za aina moja - K + hulinganishwa na kila mmoja.

Kwa usahihi, thamani ya mwisho ya uwezo wa kueneza jumla, ambayo hutengenezwa na uvujaji wa aina kadhaa za ions, huhesabiwa kwa kutumia formula ya Goldman-Hodgkin-Katz. Inachukua kuzingatia kwamba uwezo wa kupumzika hutegemea mambo matatu: (1) polarity ya malipo ya umeme ya kila ion; (2) upenyezaji wa utando R kwa kila ion; (3) [mkusanyiko wa ioni zinazolingana] ndani (int) na nje ya utando (ex). Kwa membrane ya axon ya squid katika mapumziko, uwiano wa conductance ni R K: PNa :P Cl = 1:0.04:0.45.

Hitimisho

Kwa hivyo, uwezo uliobaki una sehemu mbili:

−10 mV, ambayo hupatikana kutokana na operesheni ya "asymmetric" ya pampu ya mchanganyiko wa membrane (baada ya yote, inasukuma malipo mazuri zaidi (Na +) kutoka kwa seli kuliko inasukuma nyuma na potasiamu).
Sehemu ya pili ni potasiamu inayovuja nje ya seli wakati wote, ikibeba chaji chanya. Mchango wake ndio kuu: −60 mV. Kwa jumla, hii inatoa taka -70 mV.

Inashangaza, potasiamu itaacha kuacha seli (kwa usahihi zaidi, pembejeo na matokeo yake yanasawazishwa) tu katika kiwango cha kiini cha -90 mV. Katika kesi hii, nguvu za kemikali na umeme zitasawazisha, kusukuma potasiamu kupitia membrane, lakini kuielekeza pande tofauti. Lakini hii inazuiwa na sodiamu inayovuja kila wakati ndani ya seli, ambayo hubeba malipo chanya na inapunguza uzembe ambao potasiamu "hupigania". Na kwa sababu hiyo, hali ya usawa katika ngazi ya -70 mV inadumishwa kwenye seli.

Sasa uwezo wa membrane ya kupumzika hatimaye huundwa.

Mpango wa Na + /K + -ATPase inaonyesha wazi ubadilishaji wa "asymmetric" wa Na + kwa K +: kusukuma nje ya ziada "plus" katika kila mzunguko wa enzyme husababisha malipo hasi ya uso wa ndani wa membrane. Kile ambacho video hii haisemi ni kwamba ATPase inawajibika kwa chini ya 20% ya uwezo wa kupumzika (−10 mV): "negativity" iliyobaki (−60 mV) inatokana na kuondoka kwa seli kupitia "njia za uvujaji wa potasiamu" ya K. ions + , wakijitahidi kusawazisha mkusanyiko wao ndani na nje ya seli.

Fasihi

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al. (2001). Fusion ya Human Myoblast Inahitaji Maonyesho ya Virekebishaji vya Ndani vinavyofanya kazi vya Kir2.1. J Cell Biol. 153 , 677-686;
Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Jukumu la kirekebishaji cha ndani K + cha sasa na cha kuongezeka kwa polarization katika muunganisho wa myoblast ya binadamu. J Physiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Uwezo wa Utando Udhibiti Tofauti ya Adipogenic na Osteogenic ya Seli za Shina za Mesenchymal. PLOS MOJA. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. na Mamykin A.I. Electrostatics. Dielectrics na conductors katika uwanja wa umeme. Mwongozo wa DC / Elektroniki umewashwa kiwango cha ubadilishaji wa jumla fizikia. St. Petersburg: Chuo Kikuu cha Electrotechnical cha Jimbo la St.
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. na wengine Mwanzo wa Fiziolojia: Kitabu cha Mafunzo kwa Shule za Upili / Ed. akad. KUZIMU. Nozdrachev. St. Petersburg: Lan, 2001. - 1088 p.;
Makarov A.M. na Luneva L.A. Misingi ya sumaku-umeme / Fizikia katika Chuo Kikuu cha Ufundi. T. 3;
Zefirov A.L. na Sitdikova G.F. Njia za ion za seli ya kusisimua (muundo, kazi, ugonjwa). Kazan: Sanaa-cafe, 2010. - 271 p.;
Rodina T.G. Uchambuzi wa hisia za bidhaa za chakula. Kitabu cha maandishi kwa wanafunzi wa chuo kikuu. M.: Academy, 2004. - 208 p.;
Kolman J. na Rem K.-G. Biolojia ya kuona. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
Shulgovsky V.V. Misingi ya neurophysiology: Mafunzo kwa wanafunzi wa vyuo vikuu. Moscow: Aspect Press, 2000. - 277 p.

Uwezo wa utando wa kupumzika (MPS) ni tofauti inayoweza kutokea kati ya pande za nje na za ndani za utando chini ya hali wakati seli haijasisimka. Cytoplasm ya seli inashtakiwa vibaya kwa maji ya ziada kwa usambazaji usio na usawa wa anions na cations pande zote mbili za membrane. Tofauti inayowezekana (voltage) kwa seli mbalimbali ina thamani kutoka -50 hadi -200 mV (minus inamaanisha kuwa ndani ya seli kuna chaji mbaya zaidi kuliko nje). Uwezo wa utando wa kupumzika hutokea kwenye utando wa seli zote - za kusisimua (mishipa, misuli, seli za siri) na zisizo za kuamka.

Wabunge wanahitajika ili kudumisha msisimko wa seli kama vile seli za misuli na neva. Pia huathiri usafirishaji wa chembe zote za kushtakiwa katika aina yoyote ya seli: inakuza usafiri wa anions nje ya seli na cations ndani ya seli.

Uundaji na matengenezo ya uwezo wa utando hutoa aina tofauti pampu za ioni (haswa pampu ya sodiamu-potasiamu au ATPase ya sodiamu-potasiamu) na njia za ioni (potasiamu, sodiamu, njia za ioni za kloridi).

Usajili wa uwezo wa kupumzika

Ili kusajili uwezo wa kupumzika, mbinu maalum ya microelectrode hutumiwa. Microelectrode ni mirija nyembamba ya glasi yenye ncha ndefu, chini ya 1 µm kwa kipenyo, iliyojaa suluhisho la elektroliti (kawaida kloridi ya potasiamu). Electrode ya kumbukumbu ni sahani ya klorini ya fedha iko kwenye nafasi ya ziada, electrodes zote mbili zinaunganishwa na oscilloscope. Kwanza, elektroni zote mbili ziko kwenye nafasi ya nje na hakuna tofauti inayoweza kutokea kati yao, ikiwa utaingiza microelectrode ya kurekodi kupitia membrane ndani ya seli, basi oscilloscope itaonyesha mabadiliko ya uwezo wa kuruka hadi karibu -80 mV. Mabadiliko haya yanayowezekana yanaitwa uwezo wa utando wa kupumzika.

Uundaji unaowezekana wa kupumzika

Sababu mbili husababisha kuibuka kwa uwezo wa membrane ya kupumzika: kwanza, viwango vya ions mbalimbali hutofautiana nje na ndani ya seli, na pili, utando hauwezi kupitisha: baadhi ya ions zinaweza kupenya kwa njia hiyo, wengine hawawezi. Matukio haya yote mawili hutegemea uwepo wa protini maalum kwenye utando: viwango vya mkusanyiko huunda pampu za ioni, na njia za ioni hutoa upenyezaji wa membrane kwa ioni. jukumu muhimu ioni za potasiamu, sodiamu na klorini hucheza katika malezi ya uwezo wa utando. Mkusanyiko wa ioni hizi huonekana pande zote mbili za membrane. Kwa neuron ya mamalia, mkusanyiko wa K + ni 140 mmol ndani ya seli na 5 mm tu nje, Na + mkusanyiko wa gradient ni karibu kinyume - 150 mmol nje na 15 mm ndani. Usambazaji huu wa ioni hudumishwa na pampu ya sodiamu-potasiamu kwenye membrane ya plasma, protini ambayo hutumia nishati ya ATP kusukuma K + ndani ya seli na kupakua Na + kutoka kwayo. Pia kuna gradient ukolezi kwa ions nyingine, kwa mfano, kloridi anion Cl -.

Gradients ya mkusanyiko wa cations ya potasiamu na sodiamu ni fomu ya kemikali nishati inayowezekana. Njia za ioni zinahusika katika ubadilishaji wa nishati kuwa nishati ya umeme - pores huundwa na makundi ya protini maalum za transmembrane. Wakati ioni zinaenea kupitia chaneli, hubeba kitengo cha malipo ya umeme. Mwendo wowote wa wavu wa ioni chanya au hasi kwenye utando utaunda voltage, au tofauti inayoweza kutokea, kwa kila upande wa utando.

Njia za ioni zinazohusika katika uanzishwaji wa MPS zina upenyezaji wa kuchagua, ambayo ni, huruhusu aina fulani tu ya ioni kupenya. Katika utando wa neuroni wakati wa kupumzika, njia za potasiamu zimefunguliwa (zile ambazo huruhusu tu potasiamu kupita), njia nyingi za sodiamu zimefungwa. Usambazaji wa ioni za K+ kupitia njia za potasiamu ni muhimu kwa kuunda uwezo wa utando. Kwa kuwa mkusanyiko wa K + ni wa juu zaidi ndani ya seli, gradient ya kemikali inakuza utokaji wa cations hizi kutoka kwa seli, kwa hivyo anions ambazo haziwezi kupitia njia za potasiamu huanza kutawala kwenye cytoplasm.

Utokaji wa ioni za potasiamu kutoka kwa seli ni mdogo na uwezo wa membrane yenyewe, kwani, kwa kiwango fulani, mkusanyiko wa mashtaka hasi kwenye cytoplasm itapunguza harakati za cations nje ya seli. Kwa hivyo, jambo kuu katika tukio la MPS ni usambazaji wa ioni za potasiamu chini ya hatua ya uwezo wa umeme na kemikali.

Uwezo wa usawa

Ili kuamua ushawishi wa harakati ya ion fulani kwa njia ya utando wa semipermeable juu ya malezi ya uwezo wa membrane, mifumo ya mfano hujengwa. Mfumo kama huo wa kielelezo una chombo kilichogawanywa katika seli mbili na membrane ya bandia inayoweza kupenyeza nusu, ambayo njia za ioni huingizwa. Electrode inaweza kuzamishwa katika kila seli na tofauti inayowezekana inaweza kupimwa.

Hebu tuzingalie kesi wakati utando wa bandia unapita tu kwa potasiamu. Pande zote mbili za utando wa mfumo wa kielelezo, gradient ya ukolezi huundwa sawa na ile ya neuroni: mmumunyo wa 140 mM wa kloridi ya potasiamu (KCl) huwekwa kwenye seli inayolingana na saitoplazimu (seli ya ndani), kwenye seli. sambamba na maji ya ndani(kiini cha nje) - 5 mmol ufumbuzi KCl. Ioni za potassiamu zitasambaa kupitia utando hadi kwenye seli ya nje kando ya gradient ya ukolezi. Lakini tangu anions Cl - kupenya kupitia membrane, ziada ya malipo hasi haiwezi kutokea katika kiini cha ndani, ambayo itazuia outflow ya cations. Wakati neurons za mfano huo zinafikia hali ya usawa, hatua ya uwezo wa kemikali na umeme itakuwa na usawa, na hakuna jumla ya uenezi wa K + utazingatiwa. Thamani ya uwezo wa utando, viinkae chini ya hali hiyo, inaitwa uwezo wa usawa wa ioni fulani (E ion). Uwezo wa usawa wa potasiamu ni takriban -90 mV.

Jaribio kama hilo linaweza kufanywa kwa sodiamu kwa kusakinisha utando kati ya seli zinazopenya kwa unganisho huu pekee, na kuweka suluji ya kloridi ya sodiamu yenye mkusanyiko wa 150 mM kwenye seli ya nje, na 15 mm kwenye seli ya ndani. Sodiamu itaingia kwenye seli ya ndani, na uwezo wake muhimu utakuwa takriban 62 mV.

Idadi ya ions ambayo inapaswa kuenea ili kuzalisha uwezo wa umeme ni ndogo sana (takriban 10 -12 mol K + kwa 1 cm 2 membrane), ukweli huu una matokeo mawili muhimu. Kwanza, hii ina maana kwamba viwango vya ions vinavyoweza kupita kwenye membrane hubakia imara nje na ndani ya seli, hata baada ya harakati zao kutoa uwezo wa umeme. Pili, mtiririko mdogo wa ioni kupitia utando haukiuki usawa wa umeme wa saitoplazimu na giligili ya nje kwa ujumla, tu katika eneo lililo karibu na utando wa plasma, tu kuanzisha uwezo.

Nernst equation

Uwezo wa usawa wa ayoni fulani, kama vile potasiamu, unaweza kukokotwa kwa kutumia mlinganyo wa Nernst, unaoonekana kama hii:

ambapo R ni gesi ya ulimwengu wote, T ni halijoto kamili (kwenye mizani ya Kelvin), z ni malipo ya ioni, F ni nambari ya Faraday, o, i ni mkusanyiko wa potasiamu nje na ndani ya seli, kwa mtiririko huo. Kwa kuwa michakato iliyoelezwa hutokea kwa joto la mwili - 310 ° K, na logariti za desimali katika calculus ni rahisi kutumia kuliko asili, equation hii inabadilishwa kama ifuatavyo:

Kubadilisha mkusanyiko wa K + katika mlinganyo wa Nernst, tunapata uwezo wa usawa wa potasiamu, ambao ni -90 mV. Kwa kuwa uwezo wa sifuri unachukuliwa upande wa nje utando, basi ishara minus ina maana kwamba chini ya hali ya usawa uwezo potasiamu, ndani Storn utando ni comparatively zaidi electronegative. Hesabu zinazofanana zinaweza kufanywa kwa uwezo wa usawa wa Natium, ambao ni 62 mV.

Milinganyo ya Goldman

Ingawa uwezekano wa usawa wa ioni za potasiamu ni -90 mV, MPS wa niuroni kwa kiasi fulani ni hasi. Tofauti hii inaonyesha mtiririko mdogo lakini wa mara kwa mara wa ioni za Na + kwenye membrane wakati wa kupumzika. Kwa kuwa gradient ya sodiamu ni kinyume na ile ya potasiamu, Na + huhamia kwenye seli na kuhamisha chaji ya wavu ndani ya utando hadi upande chanya. Kwa kweli, Wabunge wa neuron ni kutoka -60 hadi -80 mV. Thamani hii iko karibu zaidi na E K kuliko E Na, kwa sababu katika mapumziko mengi njia za potasiamu na sodiamu kidogo sana. Mwendo wa ioni za kloridi pia huathiri uanzishwaji wa MPS. Mnamo 1943, David Goldaman alipendekeza kuboresha equation ya Nernst ili iweze kuonyesha athari za ioni mbalimbali kwenye uwezo wa membrane, equation hii inazingatia. upenyezaji wa jamaa utando kwa kila aina ya ioni:

ambapo R ni gesi ya ulimwengu wote, T ni halijoto kamili (kwenye mizani ya Kelvin), z ni chaji ya ioni, F ni nambari ya Faraday, [ion] o, [ion] i ni viwango vya ioni ndani na ndani ya seli, P ni upenyezaji wa jamaa wa utando kwa ioni inayolingana. Thamani ya malipo katika equation hii haijahifadhiwa, lakini inazingatiwa - kwa klorini, viwango vya nje na vya ndani vinabadilishwa, kwani malipo yake ni 1.

Thamani ya uwezo wa utando wa kupumzika kwa tishu mbalimbali

Misuli iliyotengwa -95 mV;
Misuli isiyopungua -50 mV;
Astroglia kutoka -80 hadi -90 mV;
Neurons -70 mV.

Jukumu la pampu ya sodiamu-potasiamu katika malezi ya MPS

Uwezo wa membrane ya kupumzika unaweza kuwepo tu chini ya hali ya usambazaji usio na usawa wa ions, ambayo inahakikishwa na utendaji wa pampu ya sodiamu-potasiamu. Kwa kuongezea, protini hii pia hufanya nguvu ya kielektroniki - huhamisha kasheni 3 za sodiamu badala ya ioni 2 za potasiamu zinazohamia ndani ya seli. Kwa hivyo, Na + -K + -ATPase inapunguza MPS kwa 5-10 mV. Ukandamizaji wa shughuli za protini hii husababisha ongezeko lisilo na maana (kwa 5-10 mV) papo hapo katika uwezo wa membrane, baada ya hapo itakuwepo kwa muda kwa kiwango cha kutosha, wakati Na + na K + viwango vya mkusanyiko vinabaki. Baadaye, gradients hizi zitaanza kupungua, kwa sababu ya kupenya kwa membrane kwa ions, na baada ya makumi kadhaa ya dakika, uwezo wa umeme kwenye membrane utatoweka.

Kati ya uso wa nje wa seli na cytoplasm yake katika mapumziko kuna uwezekano wa tofauti ya kuhusu 0.06-0.09 V, na uso wa seli ni kushtakiwa electropositively kuhusiana na saitoplazimu. Tofauti hii inayowezekana inaitwa uwezo wa kupumzika au uwezo wa utando. Kipimo sahihi uwezo wa kupumzika unawezekana tu kwa msaada wa microelectrodes iliyoundwa kwa ajili ya diversion intracellular sasa, amplifiers nguvu sana na vifaa nyeti kurekodi - oscilloscopes.

Microelectrode (Kielelezo 67, 69) ni capillary ya kioo nyembamba, ambayo ncha yake ina kipenyo cha karibu 1 micron. Kapilari hii imejaa suluhisho la saline, immerisha electrode ya chuma ndani yake na kuunganisha kwa amplifier na oscilloscope (Mchoro 68). Mara tu elektrodi ndogo hutoboa utando unaofunika seli, boriti ya oscilloscope inapotoka kwenda chini kutoka kwa nafasi yake ya asili na kuweka kiwango kipya. Hii inaonyesha kuwepo kwa tofauti inayoweza kutokea kati ya uso wa nje na wa ndani wa membrane ya seli.

Maelezo kamili zaidi ya asili ya uwezo wa kupumzika ni nadharia inayoitwa membrane-ion. Kulingana na nadharia hii, seli zote zimefunikwa na membrane ambayo ina upenyezaji usio sawa kwa ioni tofauti. Katika suala hili, ndani ya seli kwenye cytoplasm kuna ioni za potasiamu mara 30-50 zaidi, ioni za sodiamu mara 8-10 na ioni za kloridi mara 50 kuliko juu ya uso. Wakati wa kupumzika, membrane ya seli inaweza kupenya zaidi kwa ioni za potasiamu kuliko ioni za sodiamu. Usambazaji wa ioni za potasiamu zilizojaa chaji kutoka kwa saitoplazimu hadi kwenye uso wa seli hupeana uso wa nje utando una chaji chanya.

Kwa hivyo, uso wa seli wakati wa kupumzika hubeba malipo chanya, wakati upande wa ndani wa membrane unageuka kuwa na chaji hasi kwa sababu ya ioni za kloridi, asidi ya amino na anions zingine kubwa za kikaboni, ambazo haziingii kwenye membrane (Mtini. 70).

uwezo wa hatua

Ikiwa sehemu ya ujasiri au nyuzi za misuli inakabiliwa na kichocheo cha kutosha cha nguvu, basi msisimko hutokea katika eneo hili, ambalo linajidhihirisha katika mabadiliko ya haraka ya uwezo wa membrane na inaitwa. uwezo wa hatua.

Uwezo wa hatua unaweza kusajiliwa ama kwa njia ya electrodes kutumika kwa uso wa nje fiber (risasi ya nje ya seli), au microelectrode iliyoingizwa kwenye cytoplasm (risasi ya ndani ya seli).

Kwa kurekodi extracellular, inaweza kupatikana kuwa uso wa eneo la msisimko ni sana muda mfupi, iliyopimwa kwa maelfu ya sekunde, huchajiwa kwa njia ya kielektroniki kuhusiana na eneo la kupumzikia.

Sababu ya uwezekano wa hatua ni mabadiliko katika upenyezaji wa ioni wa membrane. Wakati hasira, upenyezaji wa membrane ya seli kwa ioni za sodiamu huongezeka. Ioni za sodiamu huwa na kuingia kwenye seli, kwa sababu, kwanza, zinashtakiwa vyema na zinavutiwa na nguvu za umeme, na pili, mkusanyiko wao ndani ya seli ni mdogo. Wakati wa kupumzika, membrane ya seli haikuweza kupenya kwa ioni za sodiamu. Kuwashwa kulibadilisha upenyezaji wa utando, na mtiririko wa ioni za sodiamu zilizochajiwa vyema kutoka kwa mazingira ya nje ya seli hadi kwenye saitoplazimu huzidi kwa kiasi kikubwa mtiririko wa ioni za potasiamu kutoka kwa seli hadi nje. Matokeo yake uso wa ndani membrane inakuwa chaji chanya, na utando wa nje unakuwa na chaji hasi kutokana na upotevu wa ioni za sodiamu zenye chaji chanya. Katika hatua hii, kilele cha uwezo wa hatua kinarekodiwa.

Kuongezeka kwa upenyezaji wa membrane kwa ioni za sodiamu kunaendelea kwa muda mrefu muda mfupi. Kufuatia hili, taratibu za kurejesha hutokea kwenye seli, na kusababisha ukweli kwamba upenyezaji wa membrane kwa ioni za sodiamu hupungua tena, na kwa ioni za potasiamu huongezeka. Kwa kuwa ioni za potasiamu pia huchajiwa vyema, wakati wa kuondoka kwenye seli, hurejesha uhusiano wa awali nje na ndani ya seli.

Mkusanyiko wa ioni za sodiamu ndani ya seli na msisimko wa mara kwa mara haufanyiki kwa sababu ioni za sodiamu hutolewa kila mara kutoka humo kutokana na hatua ya utaratibu maalum wa biochemical unaoitwa "pampu ya sodiamu". Pia kuna data juu ya usafiri wa kazi wa ioni za potasiamu kwa msaada wa "pampu ya sodiamu-potasiamu".

Kwa hivyo, kwa mujibu wa nadharia ya utando-ioni, upenyezaji wa kuchagua wa membrane ya seli ni muhimu sana katika asili ya matukio ya bioelectric, ambayo husababisha utungaji tofauti wa ionic juu ya uso na ndani ya seli, na, kwa hiyo, malipo tofauti ya nyuso hizi. Ikumbukwe kwamba vifungu vingi vya nadharia ya utando-ion bado vinaweza kujadiliwa na vinahitaji maendeleo zaidi.

Historia ya uvumbuzi

Mnamo 1902, Julius Bernstein aliweka dhana kulingana na ambayo membrane ya seli inaruhusu K + ions kuingia kwenye seli, na hujilimbikiza kwenye cytoplasm. Hesabu ya uwezo wa kupumzika kulingana na mlinganyo wa Nernst wa elektrodi ya potasiamu kwa njia ya kuridhisha sanjari na uwezo uliopimwa kati ya sarcoplasm ya misuli na mazingira, ambayo ilikuwa karibu - 70 mV.

Kulingana na nadharia ya Yu. Bernstein, seli inaposisimka, utando wake unaharibiwa, na ioni za K + hutoka kwenye seli pamoja na gradient ya mkusanyiko hadi uwezo wa utando unapokuwa. sufuri. Kisha utando hurejesha uadilifu wake, na uwezo unarudi kwenye kiwango cha uwezo wa kupumzika. Dai hili, zaidi ya uwezekano wa hatua, lilikanushwa na Hodgkin na Huxley mnamo 1939.

Nadharia ya Bernstein kuhusu uwezo wa kupumzika ilithibitishwa na Kenneth Stewart Cole (Kenneth Stewart Cole), wakati mwingine maandishi yake ya kwanza yameandikwa kimakosa kama K.C. Cole, kutokana na jina lake la utani, Casey ("Kacy"). PP na PD zimeonyeshwa katika mchoro maarufu wa Cole na Curtis, 1939. Mchoro huu ukawa nembo ya Kikundi cha Utando wa Fizikia ya Jumuiya ya Wanafizikia (tazama mchoro).

Masharti ya jumla

Ili tofauti inayoweza kudumishwa kwenye membrane, ni muhimu kuwa na tofauti fulani katika mkusanyiko wa ions mbalimbali ndani na nje ya seli.

Mkusanyiko wa ion katika seli ya misuli ya mifupa na katika mazingira ya nje ya seli

Uwezo wa kupumzika kwa niuroni nyingi ni takriban -60 mV - -70 mV. Seli za tishu zisizo na msisimko pia zina tofauti inayowezekana kwenye membrane, ambayo ni tofauti kwa seli za tishu na viumbe tofauti.

Uundaji unaowezekana wa kupumzika

PP inaundwa katika hatua mbili.

Hatua ya kwanza: uundaji wa uzembe usio na maana (-10 mV) ndani ya seli kwa sababu ya ubadilishanaji usio sawa wa Na + kwa K + kwa uwiano wa 3: 2. Matokeo yake, malipo mazuri zaidi huacha seli na sodiamu kuliko kurudi ndani yake na. potasiamu. Kipengele hiki cha pampu ya sodiamu-potasiamu, ambayo hubadilishana ioni hizi kupitia utando na matumizi ya nishati ya ATP, inahakikisha umeme wake.

Matokeo ya uendeshaji wa pampu za kubadilishana ion ya membrane katika hatua ya kwanza ya malezi ya PP ni kama ifuatavyo.

1. Upungufu wa ioni za sodiamu (Na +) kwenye seli.

2. Ziada ya ioni za potasiamu (K +) kwenye seli.

3. Kuonekana kwa uwezo dhaifu wa umeme kwenye membrane (-10 mV).

Awamu ya pili: uundaji wa hasi muhimu (-60 mV) ndani ya seli kwa sababu ya uvujaji wa ioni za K + kutoka kwayo kupitia membrane. Ioni za potasiamu K + huondoka kwenye seli na kuchukua chaji chanya kutoka kwake, na kuleta hasi kwa -70 mV.

Kwa hivyo, uwezo wa membrane ya kupumzika ni upungufu wa chaji chanya za umeme ndani ya seli, ambayo hufanyika kwa sababu ya uvujaji wa ioni za potasiamu kutoka kwake na hatua ya elektroniki ya pampu ya sodiamu-potasiamu.

Angalia pia

Vidokezo

Viungo

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. et al. Fizikia ya Binadamu: katika juzuu 3. Kwa. kutoka kwa Kiingereza / iliyohaririwa na R. Schmidt na G. Thevs. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 na vielelezo. Na. - nakala 1500. - ISBN 5-03-000575-3

Wikimedia Foundation. 2010 .

uwezo wa kupumzika

Utando, ikijumuisha utando wa plasma, kimsingi hauwezi kupenyeka kwa chembe zinazochajiwa. Kweli, membrane ina Na + /K + -ATPase (Na + /K + -ATPase), ambayo huhamisha kikamilifu Na + ions kutoka kwa seli badala ya K + ions. Usafiri huu unategemea nishati na unahusishwa na hidrolisisi ya ATP (ATP). Kutokana na uendeshaji wa "Na +, K + -pampu", usambazaji usio na usawa wa Na + na K + ions kati ya seli na mazingira huhifadhiwa. Kwa kuwa mgawanyiko wa molekuli moja ya ATP inahakikisha uhamishaji wa ioni tatu za Na + (nje ya seli) na ioni mbili za K + (kwenye seli), usafirishaji huu ni wa kielektroniki, ambayo ni, cytoplasm ya seli inashtakiwa vibaya kwa heshima na nafasi ya nje ya seli.

Uwezo wa electrochemical. Yaliyomo kwenye seli yanashtakiwa vibaya kwa heshima na nafasi ya nje ya seli. Sababu kuu ya kuonekana kwa uwezo wa umeme kwenye utando (uwezo wa membrane Δψ, ni kuwepo kwa njia maalum za ioni. Usafirishaji wa ioni kupitia njia hutokea kando ya gradient ya mkusanyiko au chini ya hatua ya uwezo wa utando. Katika hali isiyo na msisimko. seli, sehemu ya chaneli za K + iko katika hali wazi na ioni za K + huenea kila wakati kutoka kwa mazingira(kando ya gradient ya ukolezi). Kuondoka kwenye seli, K + ioni hubeba malipo chanya, ambayo huunda uwezo wa kupumzika sawa na takriban -60 mV. Inaweza kuonekana kutoka kwa mgawo wa upenyezaji wa ioni tofauti ambazo chaneli zinazopitika kwa Na + na Cl - zimefungwa zaidi. Ioni za phosphate na anions za kikaboni, kama vile protini, kwa kweli haziwezi kupita kwenye utando. Kwa kutumia mlinganyo wa Nernst, inaweza kuonyeshwa kuwa uwezo wa utando umedhamiriwa hasa na ioni za K +, ambazo hutoa mchango mkubwa kwa upitishaji wa utando.

njia za ion. Tando hizo zina njia zinazoweza kupenyeza kwa Na+, K+, Ca 2+ na Cl-ions. Vituo hivi mara nyingi huwa katika hali ya kufungwa na hufunguliwa kwa muda mfupi tu. Njia zimegawanywa katika voltage-gated (au zinazosisimua umeme), kwa mfano, njia za Na + za haraka, na ligand-gated (au chemo-excitable), kwa mfano, njia za nikotini za cholinergic. Njia ni protini za utando muhimu zinazojumuisha subunits nyingi. Kulingana na mabadiliko katika uwezo wa utando au mwingiliano na ligand sambamba, neurotransmitters na neuromodulators, protini receptor inaweza kuwa katika moja ya majimbo mawili conformational, ambayo huamua upenyezaji wa channel ("wazi" - "imefungwa" - nk).

Kiini cha ujasiri chini ya hatua ya ishara ya kemikali (chini ya mara nyingi msukumo wa umeme) husababisha kuonekana uwezo wa hatua. Hii inamaanisha kuwa uwezo wa kupumzika wa -60 mV unaruka hadi +30 mV na baada ya 1 ms inarudi kwa thamani yake ya asili. Mchakato huanza na ufunguzi wa kituo cha Na+. Na + ioni hukimbilia ndani ya seli (kando ya gradient ya mkusanyiko), ambayo husababisha mabadiliko ya ndani ya ishara ya uwezo wa membrane. Katika kesi hii, njia za Na + zimefungwa mara moja, yaani, mtiririko wa ions Na + ndani ya seli huchukua muda mfupi sana. Kuhusiana na mabadiliko katika uwezo wa utando, chaneli za K + zinazodhibitiwa na voltage hufunguliwa (kwa ms chache), na ioni za K + hukimbilia upande tofauti, nje ya seli. Matokeo yake, uwezo wa membrane huchukua thamani yake ya awali, na hata huzidi kwa muda mfupi uwezo wa kupumzika. Baada ya hayo, inakuwa ya kusisimua tena.

Katika pigo moja, sehemu ndogo ya ioni za Na + na K + hupita kwenye membrane, na viwango vya mkusanyiko wa ioni zote mbili huhifadhiwa (kiwango cha K + ni cha juu kwenye seli, na kiwango cha Na + ni cha juu nje. kiini). Kwa hivyo, seli inapopokea msukumo mpya, mchakato wa ubadilishaji wa ndani wa ishara ya uwezo wa utando unaweza kurudiwa mara nyingi. Kueneza kwa uwezo wa hatua juu ya uso wa seli ya ujasiri ni kwa msingi wa ukweli kwamba ubadilishaji wa ndani wa uwezo wa utando huchochea ufunguzi wa njia za ioni za jirani za voltage, kama matokeo ya ambayo msisimko huenea kwa njia ya wimbi la depolarization kwa seli nzima.