Светлинна адаптация и механизми, които я осигуряват. Адаптирането на очите към светлина и тъмнина Светлинната адаптация на очите от тялото е по-бърза

3-11-2012, 22:44

Описание

Диапазонът на яркост, възприеман от окото

адаптациясе нарича преструктуриране на зрителната система за най-добра адаптация към дадено ниво на яркост. Окото трябва да работи при яркости, вариращи в изключително широк диапазон, приблизително от 104 до 10-6 cd/m2, т.е. в рамките на десет порядъка. Когато нивото на яркост на зрителното поле се промени, автоматично се включват редица механизми, които осигуряват адаптивно преструктуриране на зрението. Ако нивото на яркост не се промени значително за дълго време, състоянието на адаптация съответства на това ниво. В такива случаи вече не можем да говорим за процеса на адаптация, а за състоянието: адаптиране на окото към такава и такава яркост L.

Когато има внезапна промяна в яркостта, разликата между яркостта и състоянието на зрителната система, пропуск, който служи като сигнал за включване на адаптивни механизми.

В зависимост от знака на промяната на яркостта се разграничава светлинна адаптация - настройка на по-висока яркост и тъмна - настройка на по-ниска яркост.

Светлинна адаптация

Светлинна адаптацияпротича много по-бързо от тъмния. Излизайки от тъмна стая на ярка дневна светлина, човек ослепява и в първите секунди не вижда почти нищо. Образно казано, визуалното устройство се преобръща. Но ако един миливолтметър изгори, когато се опитвате да измерите с него напрежение от десетки волта, тогава окото отказва да работи само за кратко време. Чувствителността му автоматично и бързо пада. На първо място, зеницата се стеснява. Освен това под прякото действие на светлината визуалният пурпур на пръчиците избледнява, в резултат на което чувствителността им рязко спада. Започват да действат конуси, които очевидно имат инхибиращ ефект върху апарата на пръчката и го изключват. И накрая, има преструктуриране на нервните връзки в ретината и намаляване на възбудимостта на мозъчните центрове. В резултат на това след няколко секунди човек започва да вижда в общи линии заобикалящата го картина и след около пет минути светлочувствителността на зрението му идва в пълно съответствие с околната яркост, което осигурява нормалното функциониране на окото. в нови условия.

Тъмна адаптация. Адаптометър

Тъмна адаптацияизследван много по-добре от светлината, което до голяма степен се дължи на практическото значение на този процес. В много случаи, когато човек навлезе в условия на слаба осветеност, е важно да знае предварително колко време и какво ще може да види. В допълнение, нормалният ход на тъмната адаптация е нарушен при някои заболявания, поради което изследването му има диагностична стойност. Затова са създадени специални устройства за изследване на тъмната адаптация - адаптометри. В Съветския съюз адаптометърът ADM се произвежда масово. Нека опишем неговото устройство и метода на работа с него. Оптичната схема на устройството е показана на фиг. 22.

Ориз. 22.Схема на адаптометър ADM

Пациентът притиска лицето си към гумената полумаска 2 и гледа с двете си очи в топката 1, покрита отвътре с бял бариев оксид. През отвора 12 лекарят може да види очите на пациента. С помощта на лампа 3 и филтри 4 на стените на топката може да се придаде яркост Lc, което създава предварителна светлинна адаптация, при която отворите на топката се затварят с капаци 6 и 33, бели отвътре.

При измерване на светлочувствителността лампата 3 се изключва и се отварят амортисьорите 6 и 33. Лампата 22 се включва и центрирането на резбата й се проверява от изображението на плоча 20. Лампата 22 осветява млечно стъкло 25 през кондензатор 23 и филтър за дневна светлина 24, който служи като вторичен източник на светлина за млечна стъклена плоча 16. Част от тази плоча, видима за пациента през един от изрезите в диска 15, служи като тестов обект при измерване на праговата яркост. Яркостта на тестовия обект се регулира на стъпки с помощта на филтри 27-31 и плавно с помощта на диафрагма 26, чиято площ се променя при въртене на барабана 17. Филтърът 31 има оптична плътност 2, т.е. 1%, а останалите филтри са с плътност 1, 3, т.е. 5% пропускливост. Осветителят 7-11 се използва за странично осветяване на очите през отвора 5 при изследване на зрителната острота при условия на слепота. Когато кривата на адаптация бъде премахната, лампа 7 е изключена.

Малък отвор в плоча 14, покрит с червен светлинен филтър, осветен от лампа 22 с матова плоча 18 и огледало 19, служи като фиксираща точка, която пациентът вижда през отвор 13.

Основната процедура за измерване на хода на адаптация към тъмнина е както следва.. В затъмнена стая пациентът сяда пред адаптометъра и гледа в топката, притискайки лицето си плътно към полумаската. Лекарят включва лампа 3, настройвайки яркостта Lc на 38 cd/m2 с помощта на филтри 4. Пациентът се адаптира към тази яркост в рамките на 10 минути. Чрез завъртане на диска 15, за да настроите кръгла диафрагма, видима за пациента, под ъгъл от 10°, след 10 минути лекарят изгасва лампа 3, включва лампа 22, филтър 31 и отваря отвор 32. При напълно отворена диафрагма и филтър 31 , яркостта L1 на стъкло 16 е 0,07 cd /m2. Пациентът е инструктиран да погледне точката на фиксиране 14 и да каже „Виждам“, веднага щом види светло петно ​​на мястото на плоча 16. Лекарят отбелязва, че този път t1 намалява яркостта на плоча 16 до стойността L2 , изчаква пациентът да каже отново „Виждам“, отбелязва времето t2 и отново намалява яркостта. Измерването продължава 1 час след изключване на адаптивната яркост. Получава се поредица от стойности ti, всяка от които съответства на собствената си, L1, което позволява да се начертае зависимостта на праговата яркост Ln или светлочувствителността Sc от времето за тъмна адаптация t.

Нека означим с Lm максималната яркост на пластина 16, т.е. нейната яркост при пълна бленда 26 и с изключени филтри. Общото предаване на филтрите и апертурите ще бъде означено с ?f. Оптичната плътност Df на система, която намалява яркостта, е равна на логаритъма на нейната реципрочна стойност.

Това означава, че яркостта с въведените атенюатори L = Lm ?f, a lgL, = lgLm - Df.

Тъй като светлочувствителността е обратно пропорционална на праговата яркост, т.е.

В адаптометъра ADM Lm е 7 cd/m2.

Описанието на адаптометъра показва зависимостта на D от времето на тъмна адаптация t, което се приема от лекарите за норма. Отклонение на хода на тъмната адаптация от нормата показва редица заболявания не само на окото, но и на целия организъм. Дадени са средните стойности на Df и допустимите гранични стойности, които все още не надхвърлят границите на нормата. Въз основа на стойностите на Df изчислихме по формула (50) и на фиг. 24

Ориз. 24.Нормално поведение на зависимостта на Sc от времето за тъмна адаптация t

представяме зависимостта на Sc от t в полулогаритмичен мащаб.

По-подробно изследване на тъмната адаптация показва по-голяма сложност на този процес. Ходът на кривата зависи от много фактори: върху яркостта на предварителното осветяване на очите Lc, върху мястото на ретината, върху което се проектира тестовият обект, върху неговата площ и др. Без да навлизаме в подробности, посочваме разликата в адаптивните свойства на конусите и пръти. На фиг. 25

Ориз. 25.Тъмна адаптационна крива според Н. И. Пинегин

показва графика на намаляването на праговата яркост, взета от работата на Пинегин. Кривата е направена след силно осветяване на очите с бяла светлина с Lc = 27000 cd/m2. Тестовото поле беше осветено със зелена светлина = 546 nm, 20" тестов обект е проектиран върху периферията на ретината. Абсцисата показва времето на тъмна адаптация t, ординатата показва lg (Lp/L0), където L0 е праговата яркост в момента t = 0, и Ln е на всяка друга Виждаме, че за около 2 минути чувствителността се увеличава с коефициент 10, а през следващите 8 минути още един коефициент 6. На 10-та минута увеличението на чувствителността се ускорява отново (праговата яркост намалява), и след това отново става бавно. кривата е такава. Първо конусите бързо се адаптират, но те могат да увеличат чувствителността само с коефициент 60. След 10 минути адаптация възможностите на конусите са изчерпани. Но до този момент , пръчките вече са дезинхибирани, което осигурява допълнително повишаване на чувствителността.

Фактори, които повишават светлочувствителността по време на адаптация

Преди това, изучавайки тъмната адаптация, основното значение се отдаваше на увеличаването на концентрацията на фоточувствително вещество в рецепторите на ретината, главно родопсин. Академик П. П. Лазарев при изграждането на теорията за процеса на тъмна адаптация изхожда от предположението, че светлочувствителността Sc е пропорционална на концентрацията a на светлочувствителното вещество. Хехт имаше същите възгледи. Междувременно е лесно да се покаже, че приносът на повишаване на концентрацията към общото повишаване на чувствителността не е толкова голям.

В § 30 посочихме границите на яркост, при които окото трябва да работи - от 104 до 10-6 cd/m2. При долната граница праговата яркост може да се счита за равна на самата граница Lp = 10-6 cd/m2. А на върха? С високо ниво на адаптация L, праговата яркост Lp може да се нарече минимална яркост, която все още може да се различи от пълна тъмнина. Използвайки експерименталния материал от работата, можем да заключим, че Lp при висока яркост е приблизително 0,006L. По този начин е необходимо да се оцени ролята на различни фактори, когато праговата яркост намалява от 60 до 10_6 cd/m2, т.е. с коефициент 60 милиона. Нека изброим тези фактори.:

1. Преход от зрение на конус към зрение на пръчка. От факта, че за точков източник, когато може да се счита, че светлината действа върху един рецептор, Ep = 2-10-9 лукса и Ec = 2-10-8 лукса, можем да заключим, че пръчката е 10 пъти повече чувствителен от конуса.
2. Разширение на зеницата от 2 до 8 mm, т.е. 16 пъти по площ.
3. Увеличаване на времето на инерция на зрението от 0,05 до 0,2 s, т.е. 4 пъти.
4. Увеличаване на площта, върху която се извършва сумирането на ефекта на светлината върху ретината. При висока яркост границата на ъгловата разделителна способност? \u003d 0,6 "и с малък? \u003d 50". Увеличаването на този брой означава, че много рецептори се комбинират, за да възприемат светлина заедно, образувайки, както обикновено казват физиолозите, едно рецептивно поле (Gleser). Площта на рецептивното поле се увеличава 6900 пъти.
5. Повишена чувствителност на мозъчните зрителни центрове.
6. Увеличаване на концентрацията на фоточувствително вещество. Именно този фактор искаме да оценим.

Да приемем, че повишаването на чувствителността на мозъка е малко и може да се пренебрегне. Тогава можем да оценим ефекта от увеличаването на a или поне горната граница върху възможното увеличение на концентрацията.

По този начин увеличението на чувствителността, дължащо се само на първите фактори, ще бъде 10X16X4X6900 = 4,4-106. Сега можем да преценим колко пъти се увеличава чувствителността поради увеличаване на концентрацията на фоточувствителното вещество: (60-106)/(4,4-10)6= 13,6, т.е. приблизително 14 пъти. Този брой е малък в сравнение с 60 милиона.

Както вече споменахме, адаптацията е много сложен процес. Сега, без да навлизаме в неговия механизъм, ние количествено оценихме значението на отделните му връзки.

трябва да бъде отбелязано че влошаване на зрителната остротас намаляване на яркостта има не просто липса на зрение, а активен процес, който позволява при липса на светлина да се видят поне големи обекти или детайли в зрителното поле.

Чувствителността на окото зависи от първоначалната осветеност, т.е. от това дали човек или животно се намира в ярко осветена или тъмна стая.

При преминаване от тъмна в светла стая отначало настъпва слепота. Постепенно чувствителността на очите намалява; адаптират се към светлината. Тази адаптация на окото към условия на ярка светлина се нарича светлинна адаптация.

Обратното явление се наблюдава, когато човек премине от светла стая, в която чувствителността на окото към светлина е силно притъпена, в тъмна стая. Отначало, поради намалената възбудимост на окото, той не вижда нищо. Постепенно започват да се появяват контурите на обектите, след което детайлите им започват да се различават; възбудимостта на ретината постепенно се увеличава. Това повишаване на чувствителността на окото на тъмно, което представлява адаптация на окото към условия на слаба светлина, се нарича адаптация към тъмнина.

При опити върху животни с регистрация или импулси в зрителния нерв светлинна адаптациясе проявява в повишаване на прага на светлинно дразнене (намаляване на възбудимостта на фоторецепторния апарат) и намаляване на честотата на потенциалите на действие в зрителния нерв.

При престой на тъмно светлинна адаптация, т.е. намаляването на чувствителността на ретината, което постоянно присъства в условията на естествена дневна светлина или изкуствено нощно осветление, постепенно изчезва и в резултат на това се възстановява максималната чувствителност на ретината; следователно тъмната адаптация, т.е. повишаване на възбудимостта на зрителния апарат при липса на светлинна стимулация, може да се разглежда като постепенно премахване на светлинната адаптация.

Ходът на повишаване на чувствителността при престой на тъмно е показан в ориз. 221. През първите 10 минути чувствителността на окото се увеличава 50-80 пъти, а след това в рамките на един час много десетки хиляди пъти. Повишаването на чувствителността на окото на тъмно има сложен механизъм. Важно в това явление, според теорията на П. П. Лазарев, е възстановяването на зрителните пигменти.

Следващият период на адаптация е свързан с възстановяването на родопсина. Този процес протича бавно и завършва до края на първия час престой на тъмно. Възстановяването на родопсин е придружено от рязко повишаване на чувствителността на пръчките на ретината към светлина. Става след дълъг престой на тъмно 100 000 - 200 000 пъти повече, отколкото е било при условия на силно осветление. Тъй като пръчките имат максимална чувствителност след дълъг престой на тъмно, много слабо осветените обекти се виждат само когато не са в центъра на зрителното поле, т.е. когато стимулират периферните части на ретината. Ако погледнете директно към източник на слаба светлина, той става невидим, тъй като увеличението поради тъмната адаптация на чувствителността на конусите, разположени в центъра на ретината, е твърде малко, за да възприемат дразнене със светлина с ниска интензивност.

Идеята за значението на разграждането и възстановяването на визуалния пурпур във феномена на светлинната и темповата адаптация среща някои възражения. Те са свързани с факта, че когато окото е изложено на светлина с висока яркост, количеството на родопсин намалява леко и това, според изчисленията, не може да причини толкова голямо намаляване на чувствителността на ретината, което се случва при светлина адаптация. Следователно сега се смята, че явленията на адаптация не зависят от разделянето и ресинтезата на фоточувствителни пигменти, а от други причини, по-специално от процесите, протичащи в нервните елементи на ретината. Това може да бъде подкрепено от факта, че адаптирането към дългодействащ стимул е свойство на много рецептори.

Възможно е методите за свързване на фоторецептори с ганглиозни клетки да са важни за адаптирането към светлина. Установено е, че на тъмно площта на рецептивното поле на ганглийната клетка се увеличава, т.е. към една ганглийна клетка могат да бъдат свързани по-голям брой фоторецептори. Предполага се, че на тъмно започват да функционират така наречените хоризонтални неврони на ретината - звездовидни клетки на Догел, чиито процеси завършват в много фоторецептори.

Поради това един и същ фоторецептор може да бъде свързан с различни биполярни и хаглиоидни клетки и всяка такава клетка се свързва с голям брой фоторецептори ( ). Следователно, при много слаба светлина, рецепторният потенциал се увеличава поради процеси на сумиране, причинявайки изхвърляне на импулси в ганглийните клетки и оптичните нервни влакна. В светлината функционирането на хоризонталните клетки престава и тогава по-малък брой фоторецептори се свързват с ганглиозната клетка и следователно по-малък брой фоторецептори ще я възбудят, когато са изложени на светлина. Очевидно включването на хоризонтални клетки се регулира от централната нервна система.

Криви на два експеримента. Времето на стимулация на ретикуларната формация е отбелязано с пунктирана линия.

Влиянието на централната нервна система върху адаптирането на ретината към светлината е илюстрирано от наблюденията на С. В. Кравков, който установи, че осветяването на едното око води до рязко повишаване на чувствителността към светлина на другото, неосветено око. По същия начин действат стимули на други сетивни органи, например слаби и средни звукови сигнали, обонятелни и вкусови стимули.

Ако действието на светлината върху адаптирано към тъмнина око се комбинира с някакъв безразличен стимул, като звънец, тогава след поредица от комбинации едно включване на звънеца предизвиква същото намаляване на чувствителността на ретината, което е било преди това се наблюдава само когато светлината е включена. Този опит показва, че процесите на адаптация могат да се регулират условнорефлекторно, т.е. те са обект на регулаторното влияние на кората на главния мозък (А. В. Богословски).

Симпатиковата нервна система също влияе върху процесите на адаптация на ретината. Едностранното отстраняване на цервикалните симпатикови ганглии при хора води до намаляване на скоростта на тъмна адаптация на симпатиковото око. Въвеждането на адреналин има обратен ефект.

Механизми на светлоусещане. визуална адаптация. (тъмно и светло).

Светлината предизвиква дразнене на светлочувствителните елементи на ретината. Ретината съдържа светлочувствителни зрителни клетки, които приличат на пръчици и конуси. В човешкото око има около 130 милиона пръчици и 7 милиона колбички.

Пръчиците са 500 пъти по-чувствителни към светлина от конусите. Пръчките обаче не реагират на промени в дължината на вълната на светлината; не показват цветова чувствителност. Такава функционална разлика се обяснява с химичните особености на процеса на визуално възприемане, който се основава на фотохимични реакции.

Тези реакции протичат с помощта на зрителни пигменти. Пръчиците съдържат зрителния пигмент родопсин или "визуален пурпур". Наименованието си получава, защото при извличане на тъмно има червен цвят, тъй като особено силно поглъща зелените и сините светлинни лъчи. Конусите съдържат други зрителни пигменти. Молекулите на зрителните пигменти са включени в подредени структури като част от двойния липиден слой на мембранните дискове на външните сегменти.

Фотохимичните реакции в пръчките и колбичките са подобни. Те започват с поглъщането на квант светлина - фотон - който прехвърля пигментната молекула на по-високо енергийно ниво. След това започва процесът на обратима промяна в пигментните молекули. В пръчици - родопсин (визуално лилаво), в колбички - йодопсин. В резултат на това енергията на светлината се превръща в електрически сигнали - импулси. И така, под въздействието на светлината, родопсинът претърпява редица химични промени - превръща се в ретинол (алдехид на витамин А) и протеинов остатък - опсин. След това, под въздействието на ензима редуктаза, той се превръща във витамин А, който навлиза в пигментния слой. На тъмно се случва обратната реакция - витамин А се възстановява, преминавайки през редица етапи.

Точно срещу зеницата в ретината има закръглено жълто петно ​​- петно ​​на ретината с дупка в центъра, в която са концентрирани голям брой конуси. Тази област на ретината е областта на най-доброто зрително възприятие и определя зрителната острота на очите, всички останали области на ретината определят зрителното поле. Нервните влакна се отклоняват от светлочувствителните елементи на окото (пръчици и конуси), които, когато се комбинират, образуват зрителния нерв.

Точката, където зрителният нерв излиза от ретината, се нарича диск на зрителния нерв. В областта на главата на зрителния нерв няма фоточувствителни елементи. Следователно това място не дава визуално усещане и се нарича сляпо петно.

Визуалната адаптация е процесът на оптимизиране на зрителното възприятие, който се състои в промяна на абсолютната и селективната чувствителност в зависимост от нивото на осветеност.

Светлинната зрителна адаптация е промяна в праговете на чувствителност на фоторецепторите към активен светлинен стимул с постоянна интензивност. В хода на светлинната зрителна адаптация се наблюдава повишаване на абсолютните прагове и праговете на дискриминация. Леката зрителна адаптация е напълно завършена за 5-7 минути.

Тъмна визуална адаптация - постепенно увеличаване на зрителната чувствителност по време на прехода на светлината към здрача. Тъмната зрителна адаптация протича на два етапа:

1- в рамките на 40-90 сек. повишава чувствителността на шишарките;

2- тъй като зрителните пигменти в конусите се възстановяват, чувствителността към светлината на пръчиците се увеличава.

Адаптацията към тъмно зрение завършва за 50-60 минути.

Механизми на светлоусещане. визуална адаптация.

Абсолютната светлочувствителност е стойност, която е обратно пропорционална на най-малката яркост на светлината или осветеност на обект, достатъчна, за да може човек да усети светлина. Чувствителността към светлина ще зависи от осветеността. При слаба светлина се развива адаптация към тъмнина, а при силна светлина. С развитието на тъмната адаптация, AFC ще се увеличи, максималната стойност ще бъде достигната след 30-35 минути. Светлинната адаптация се изразява в намаляване на светлочувствителността с увеличаване на осветеността. Развива се за минута. При промяна на осветеността се активират BURMezanisms, които осигуряват адаптационни процеси. Размерът на зеницата се регулира от механизма на безусловния рефлекс по време на тъмната адаптация, радиалният мускул на ириса ще се свие и зеницата ще се разшири (тази реакция се нарича мидриаза). Освен абсолютна светлочувствителност има и контрастна. Оценява се по най-малката разлика в осветеността, която субектът може да различи.

3. Динамика на кръвното налягане, линейна и обемна скорост на кръвния поток в системното кръвообращение.

37.) Теории за цветово възприятие Цветно зрение ,

възприемане на цветовете, способността на човешкото око и много видове животни с дневна активност да различават цветовете, т.е. клетки (рецептори): силно чувствителни пръчици, отговорни за здрач (нощно) виждане, и по-малко чувствителни конуси, отговорни за цветното зрение.

В човешката ретина има три вида конуси, чиято максимална чувствителност пада върху червената, зелената и синята част на спектъра, т.е. съответства на трите „основни“ цвята. Осигуряват разпознаване на хиляди цветове и нюанси. Кривите на спектралната чувствителност на трите вида конуси частично се припокриват. Много силната светлина възбужда всичките 3 вида рецептори, поради което се възприема като ослепително бяло лъчение (ефект на метамерия).

Еднаквото стимулиране на трите елемента, съответстващо на среднопретеглената дневна светлина, също предизвиква усещане за бяло.

Възприемането на цветовете се основава на свойството на светлината да предизвиква определено зрително усещане в съответствие със спектралния състав на отразеното или излъчено лъчение.

Цветовете се делят на хроматични и ахроматични. Хроматичните цветове имат три основни качества: цветен тон, който зависи от дължината на вълната на светлинното излъчване; наситеност, в зависимост от съотношението на основния цветен тон и примесите на други цветни тонове; яркост на цвета, т.е. степен на близост до бялото. Различна комбинация от тези качества дава голямо разнообразие от нюанси на хроматичен цвят. Ахроматичните цветове (бяло, сиво, черно) се различават само по яркост. Когато се смесят два спектрални цвята с различни дължини на вълната, се образува полученият цвят. Всеки от спектралните цветове има допълнителен цвят, при смесване с който се образува ахроматичен цвят бял или сив. Разнообразие от цветови тонове и нюанси може да се получи чрез оптично смесване само на трите основни цвята червено, зелено и синьо. Броят на цветовете и техните нюанси, възприемани от човешкото око, е необичайно голям и възлиза на няколко хиляди.

Механизми на цветоусещане.

Визуалните пигменти на колбичките са подобни на пръчковия родопсин и се състоят от абсорбираща светлина молекула на ретината и опсин, който се различава по аминокиселинен състав от протеиновата част на родопсина. Освен това колбичките съдържат по-малко количество зрителен пигмент от пръчиците и тяхното възбуждане изисква енергия от няколкостотин фотона. Следователно конусите се активират само при дневна светлина или достатъчно ярка изкуствена светлина, те образуват фотопична система или система за дневно зрение.

В човешката ретина има три вида колбички (синьо-, зелено- и червено-чувствителни), които се различават един от друг по състава на аминокиселините в опсина на зрителния пигмент. Разликите в протеиновата част на молекулата определят характеристиките на взаимодействието на всяка от трите форми на опсин с ретината и специфичната чувствителност към светлинни вълни с различна дължина (фиг. 17.7). Един от трите вида конуси поглъща възможно най-много къси светлинни вълни с дължина на вълната 419 nm, което е необходимо за възприемането на синьото. Друг вид зрителен пигмент е най-чувствителен към средни дължини на вълната и има максимум на поглъщане при 531 nm, той служи за възприемане на зелено. Третият вид зрителен пигмент максимално абсорбира дълги вълни с максимум при 559 nm, което позволява възприемането на червеното. Наличието на три вида конуси осигурява на човек възприемането на цялата цветова палитра, в която има над седем милиона цветови градации, докато скотопичната система от пръчки позволява да се разграничат само около петстотин черно-бели градации.

Рецепторен потенциал на пръчици и колбички

Специфична особеност на фоторецепторите е тъмният ток на катиони през отворените мембранни канали на външните сегменти (фиг. 17.8). Тези канали се отварят при висока концентрация на цикличен гуанозин монофосфат, който е втори пратеник на рецепторния протеин (визуален пигмент). Тъмният ток на катиони деполяризира фоторецепторната мембрана до приблизително -40 mV, което води до освобождаване на медиатора в неговия синаптичен край. Молекулите на зрителния пигмент, активирани от абсорбцията на светлина, стимулират активността на фосфодиестераза, ензим, който разгражда cGMP, следователно, когато светлината действа върху фоторецепторите, концентрацията на cGMP в тях намалява. В резултат на това катионните канали, контролирани от този медиатор, се затварят и потокът от катиони в клетката спира. Поради непрекъснатото освобождаване на калиеви йони от клетките, фоторецепторната мембрана се хиперполяризира до приблизително -70 mV, тази хиперполяризация на мембраната е рецепторният потенциал. Когато възникне рецепторен потенциал, освобождаването на глутамат в синаптичните окончания на фоторецептора спира.

Фоторецепторите образуват синапси с биполярни клетки от два типа, които се различават по начина, по който контролират хемозависимите натриеви канали в синапсите. Действието на глутамата води до отваряне на канали за натриеви йони и деполяризация на мембраната на някои биполярни клетки и до затваряне на натриеви канали и хиперполяризация на биполярни клетки от друг тип. Наличието на два вида биполярни клетки е необходимо за образуването на антагонизъм между центъра и периферията на рецептивните полета на ганглиозните клетки.

Адаптиране на фоторецепторите към промените в осветеността

Временният отблясък по време на бърз преход от тъмна към ярка светлина изчезва след няколко секунди поради процеса на адаптиране към светлината. Един от механизмите на светлинна адаптация е рефлексното свиване на зениците, другият зависи от концентрацията на калциеви йони в конусите. Когато светлината се абсорбира в мембраните на фоторецепторите, катионните канали се затварят, което спира навлизането на натриеви и калциеви йони и намалява тяхната вътреклетъчна концентрация. Високата концентрация на калциеви йони на тъмно инхибира активността на гуанилат циклазата, ензим, който определя образуването на cGMP от гуанозин трифосфат. Поради намаляването на концентрацията на калций поради абсорбцията на светлина, активността на гуанилат циклазата се увеличава, което води до допълнителен синтез на cGMP. Увеличаването на концентрацията на това вещество води до отваряне на катионни канали, възстановяване на потока от катиони в клетката и съответно способността на конусите да реагират на светлинни стимули, както обикновено. Ниската концентрация на калциеви йони допринася за десенсибилизацията на конусите, т.е. намаляване на тяхната чувствителност към светлина. Десенсибилизацията се дължи на промяна в свойствата на протеините на фосфодиестераза и катионни канали, които стават по-малко чувствителни към концентрацията на cGMP.

Способността да се прави разлика между околните обекти изчезва за известно време с бърз преход от ярка светлина към тъмнина. Постепенно се възстановява в хода на тъмната адаптация поради разширяването на зениците и превключването на зрителното възприятие от фотопичната система към скотопичната. Тъмната адаптация на пръчиците се определя от бавни промени във функционалната активност на протеините, което води до повишаване на тяхната чувствителност. Механизмът на тъмна адаптация също включва хоризонтални клетки, които допринасят за увеличаване на централната част на рецептивните полета при условия на слаба светлина.

Рецептивни полета на цветоусещане

Възприемането на цвета се основава на съществуването на шест основни цвята, които образуват три антагонистични или противоположни двойки цвят: червено - зелено, синьо - жълто, бяло - черно. Ганглийните клетки, които предават цветова информация към централната нервна система, се различават по организацията на техните рецептивни полета, които се състоят от комбинации от трите съществуващи вида конуси. Всеки конус е проектиран да абсорбира електромагнитни вълни с определена дължина на вълната, но самите те не кодират информация за дължината на вълната и могат да реагират на много ярка бяла светлина. И само наличието на антагонистични фоторецептори в рецептивното поле на ганглийната клетка създава нервен канал за предаване на информация за определен цвят. При наличието само на един вид конуси (монохромазия) човек не може да различи нито един цвят и възприема света около себе си в черно и бяло, както при скотопично зрение. При наличието само на два вида конуси (дихромазия) цветовото възприятие е ограничено и само наличието на три вида конуси (трихромазия) осигурява пълнотата на цветовото възприятие. Появата на монохромазия и дихромазия при хората се дължи на генетични дефекти на Х хромозомата.

Концентричните широколентови ганглийни клетки имат закръглени включени или изключени рецептивни полета, които са образувани от конуси, но са предназначени за фотопично черно-бяло зрение. Бялата светлина, навлизаща в центъра или периферията на такова рецептивно поле, възбужда или инхибира активността на съответната ганглийна клетка, която в крайна сметка предава информация за осветеността. Концентричните широколентови клетки обобщават сигнали от конуси, които абсорбират червена и зелена светлина и са разположени в центъра и по периферията на рецептивното поле. Входът на сигнали от конуси от двата типа се извършва независимо един от друг и следователно не създава цветови антагонизъм и не позволява на широколентовите клетки да разграничават цвета (фиг. 17.10).

Най-силният стимул за концентричните антицветни ганглийни клетки на ретината е действието на антагонистични цветове в центъра и периферията на рецептивното поле. Една разновидност на антицветни ганглийни клетки се възбужда от действието на червеното върху центъра на неговото рецептивно поле, в което са концентрирани конуси, чувствителни към червената част на спектъра, и зелено в периферията, където има конуси, чувствителни към него. В друга разновидност на концентричните антицветни клетки колбичките са разположени в центъра на рецептивното поле, чувствителни към зелената част на спектъра, а по периферията - към червеното. Тези две разновидности на концентрични антицветни клетки се различават в реакциите си към действието на червения или зелен цвят върху центъра или периферията на рецептивното поле, точно както включените и изключените неврони се различават в зависимост от въздействието на светлината върху центъра или периферията на рецептивното поле. Всяка от двете разновидности на антицветните клетки е нервен канал, който предава информация за действието на червеното или зеленото, а предаването на информация се инхибира от действието на антагонистичния или противников цвят.

Противническите отношения при възприемането на сини и жълти цветове се осигуряват в резултат на комбинацията в рецептивното поле на конуси, които абсорбират къси вълни (синьо) с комбинация от конуси, които реагират на зелено и червено, което при смесване дава възприемане на жълто. Сините и жълтите цветове са противоположни един на друг, а комбинацията от конуси, които абсорбират тези цветове в рецептивното поле, позволява на антицветната ганглийна клетка да предава информация за действието на един от тях. Как точно се оказва този нервен канал, т.е. предаване на информация за синьо или жълто, определя местоположението на конусите в рецептивното поле на концентричната антицветна клетка. В зависимост от това невронният канал се възбужда от син или жълт цвят и се инхибира от цвета на противника.

М- и Р-типове ганглийни клетки на ретината

Визуалното възприятие възниква в резултат на съгласуване една с друга на различна информация за наблюдаваните обекти. Но на по-ниските йерархични нива на зрителната система, започвайки от ретината, се извършва независима обработка на информация за формата и дълбочината на обекта, за неговия цвят и неговото движение. Паралелната обработка на информацията за тези качества на зрителните обекти се осигурява от специализацията на ганглиозните клетки на ретината, които се разделят на магноцелуларни (М-клетки) и парвоцелуларни (Р-клетки). В голямо рецептивно поле от сравнително големи М-клетки, състоящи се главно от пръчки, може да се проектира цялостно изображение на големи обекти: М-клетките регистрират груби признаци на такива обекти и тяхното движение в зрителното поле, реагирайки на стимулация на целия рецептивно поле с кратко импулсна активност. Клетките тип P имат малки рецептивни полета, състоящи се главно от конуси и предназначени да възприемат малки детайли от формата на обект или да възприемат цвят. Сред ганглиозните клетки от всеки тип има както on-неврони, така и off-неврони, които дават най-силен отговор на стимулация на центъра или периферията на рецептивното поле. Наличието на М- и Р-типове ганглиозни клетки позволява да се отдели информация за различните качества на наблюдавания обект, която се обработва независимо в паралелни пътища на зрителната система: за фините детайли на обекта и неговия цвят ( пътеките започват от съответните рецептивни полета на P-тип клетки) и около движещи се обекти в зрителното поле (път от М-тип клетки).

Светлинното възприятие (светлинно възприятие) е най-важната функция на зрителния анализатор, която се състои в способността да се възприема светлината, както и да се разграничава нейната лекота (яркост).

Уврежданията, свързани със светлинното възприятие, са първите симптоми на много заболявания, както на окото, така и на други органи и системи (например чернодробно заболяване, хипо- и бери-бери).

Светлинното възприятие се отговаря предимно от пръчковидни фоторецептори, които са най-разположени в периферните части на ретината. Ето защо чувствителността към светлина е по-висока в периферията на ретината, отколкото в централната й област.

Както знаете, конусите са отговорни за зрението през деня, пръчиците - за здрача (нощта).

Само 1 фотон светлина може да възбуди фоторецепторите на ретината, но способността за разграничаване на светлината се появява само при действието на поне 6 фотона.

Светлинното възприятие е отговорно за следните характеристики:

• праг на дразнене - минималният светлинен поток, който предизвиква дразнене на рецепторите на ретината;
• праг на дискриминация - способността на зрителния анализатор да различи минималната разлика в интензитета на светлината.

Светлинна адаптация

Много важна способност на окото е светлинната адаптация - адаптация за увеличаване на яркостта на светлината (осветеността). Самият процес на адаптация продължава около минута (колкото по-ярка е светлината, толкова повече време отнема). Първоначално (в първите секунди след увеличаване на осветеността) чувствителността рязко намалява и се връща към нормалното само след 50-70 секунди.

Това е способността на зрителния орган да се адаптира към намаляване на яркостта. При намаляване на осветеността фоточувствителността първо рязко се увеличава, но след 15-20 минути започва да отслабва и след около час настъпва пълна адаптация към тъмнина.

Изследване на светлинното възприятие

Най-често използваната техника за определяне на нарушеното светлоусещане е тестът на Кравков. В затъмнена стая на пациента се показва квадрат (размери - 20 × 20 cm), върху ъглите на който са залепени малки квадратчета (3 × 3 cm) от зелен, жълт, син и син цвят. Ако светлоусещането не е нарушено, човек за 40-60 секунди ще може да различи жълто и синьо, в противен случай той няма да определи синия цвят, но вместо жълт квадрат ще види светла област.

Също така, за да се определи патологията на чувствителността към светлина, се използват специални устройства - адаптометри. Същността на техниката.

Пациентът трябва да се адаптира към светлината, като гледа в ярък екран поне 15 минути. След това светлините се изключват в стаята. На пациента се показва леко осветен обект, като постепенно се увеличава яркостта му. Когато пациентът може да различи обекта, той натиска специален бутон (в този случай върху формата на адаптометъра се поставя точка). Яркостта на обекта се променя първо след три минути, а след това на всеки пет минути. Проучването продължава един час, след което всички точки на формуляра се свързват, в резултат на което се получава крива на фоточувствителността на пациента.

За по-пълно запознаване с очните заболявания и тяхното лечение използвайте удобното търсене в сайта или задайте въпрос на специалист.

Чувствителността на рецепторните клетки на окото не е постоянна, а зависи от осветеността и предишния стимул. Така че, след действието на интензивна светлина, чувствителността рязко намалява, а на тъмно се увеличава. Процесът на адаптиране на зрението е свързан с постепенното "появяване" на обекти при преминаване от добре осветена стая в тъмна и, напротив, твърде ярка светлина при връщане в осветена стая. Зрението се адаптира към светлината по-бързо - в рамките на няколко минути. И тъмната адаптация настъпва само след няколко десетки минути.. Тази разлика отчасти се обяснява с факта, че чувствителността на "дневните" конуси се променя по-бързо (от 40 s до няколко минути), отколкото на "вечерните" пръчици (напълно завършва само след 40-50 минути). В този случай пръчковата система става много по-чувствителна от конусната: при абсолютна тъмнина прагът на зрителна чувствителност достига ниво от 1-4 фотона в секунда на фоторецептор. При скотопични условия светлинните стимули се различават по-добре не от централната фовея, а от заобикалящата я част, където плътността на пръчките е най-висока. Между другото, разликата в скоростта на адаптация е съвсем разбираема, тъй като в природата осветеността след залез слънце намалява доста бавно.

Механизмите на адаптация към променящата се осветеност започват от рецепторния и оптичния апарат на окото. Последното е свързано с реакцията на зеницата: свиване на светлина и разширяване на тъмно. Този механизъм се активира от ANS. В резултат на това броят на рецепторите, върху които попадат светлинните лъчи, се променя: свързването на пръчките при здрач влошава зрителната острота и забавя времето за адаптация към тъмнина.

В самите рецепторни клетки процесите на намаляване и повишаване на чувствителността се дължат, от една страна, на промяна в баланса между разпадащия се и синтезирания пигмент (определена роля в този процес принадлежи на пигментните клетки, които снабдяват пръчиците с витамин А). От друга страна, с участието на невронни механизми, размерите на рецепторните полета също се регулират, преминавайки от конусна система към пръчкова система.

Участието на рецепторните клетки в процеса на адаптация може лесно да се провери чрез изследване на фиг. 6.30. Ако в началото окото се фиксира върху дясната половина на рисунката и след това се прехвърли вляво, тогава в рамките на няколко секунди ще можете да видите негатива на дясната рисунка. Тези области на ретината, върху които са паднали лъчи от тъмни места, стават по-чувствителни от съседните. Това явление се нарича по последователен начин.

Ориз. 6.30.Чертеж, който ви позволява да определите постепенното разлагане на зрителния пигмент: след като гледате черния кръст за 20-30 секунди, погледнете съседното бяло поле, където можете да видите по-светъл кръст.

Последователното изображение може да бъде и оцветено. Така че, ако погледнете цветен обект за няколко секунди и след това погледнете бяла стена, можете да видите същия обект, но боядисан в допълващи се цветове. Очевидно това се дължи на факта, че белият цвят съдържа комплекс от светлинни лъчи с различна дължина на вълната. И когато лъчи със същата дължина на вълната действат върху окото, дори и по-рано, чувствителността на съответните колбички се намалява и този цвят сякаш се отделя от бялото.