Абстрактни екологични ниши

екологична ниша - мястото на вида в биогеоценозата, обусловено от неговия биотичен потенциал и съвкупността от фактори на средата, към които е приспособен. Това е не само физическото пространство, заемано от организма, но и неговата функционална роля в общността (позиция в хранителната верига) и мястото му спрямо външни фактори.

В структурата на екологичната ниша има 3 компонента:

1. Пространствена ниша (местообитание) - "адрес" на организма;
2. Трофична ниша – характерните особености на храненето и ролята на вида в съобществото – „професия”;
3. Многоизмерна (хиперпространствена) екологична ниша е диапазонът от всички условия, при които индивид или популация живее и се възпроизвежда.

Разграничете фундаментална (потенциална) ниша, които организмът или видът биха могли да заемат при липса на конкуренция, хищници, при които абиотичните условия са оптимални; и реализирана ниша- действителният диапазон от условия за съществуване на организъм, който е по-малък или равен на основната ниша.

Правилото за задължение за запълване на екологичната ниша.
Празната екологична ниша винаги и задължително се запълва естествено. В наситените биогеоценози жизнените ресурси се използват най-пълно - в тях са заети всички екологични ниши. В ненаситените биогеоценози жизнените ресурси се използват частично, те се характеризират с наличието на свободни екологични ниши.

Дублиране на околната среда- заемане на освободената екологична ниша от друг вид, способен да изпълнява същите функции в съобществото като изчезналия вид. От това следва, че познавайки разпределението на видовете според екологичната ниша в общността и параметрите на всяка екологична ниша, е възможно предварително да се опишат видовете, които могат да заемат една или друга ниша, ако бъдат освободени.

Екологична диверсификация- феноменът на разделяне на екологичната ниша в резултат на междуспецифична конкуренция. Извършва се по три параметъра:
- по пространствено разположение
- чрез диета
- според разпределението на дейността във времето.
В резултат на диверсификацията настъпва промяна в характерите - индивидите от два тясно свързани вида са по-сходни един с друг в онези части от ареалите, където се срещат отделно, отколкото в районите на съвместно пребиваване.

Характеристики на екологична ниша:
1. Ширина
2. Припокриване на тази ниша със съседни

Екологична ширина на нишата- относителен параметър, който се оценява чрез сравнение с ширината на екологичната ниша на други видове. Еврибионтите обикновено имат по-широки екологични ниши от стенобионтите. Една и съща екологична ниша обаче може да има различна ширина в различни посоки: например по отношение на пространствено разпределение, хранителни връзки и др.

Покриване на екологичната нишавъзниква, когато различни видове съжителстват, използвайки едни и същи ресурси. Припокриването може да бъде пълно или частично, според един или повече параметри на екологичната ниша.

Ако екологичните ниши на организмите от два вида са много различни един от друг, тогава тези видове, които имат едно и също местообитание, не се конкурират помежду си (фиг. 3).

Ако екологичните ниши се припокриват частично (фиг. 2), тогава тяхното съвместно съществуване ще бъде възможно поради наличието на специфични адаптации за всеки вид.

Ако екологичната ниша на един вид включва екологичната ниша на друг (фиг. 1), тогава възниква интензивна конкуренция, доминиращият конкурент ще изтласка съперника си към периферията на фитнес зоната.

Конкуренцията има важни последици за околната среда. В природата индивидите от всеки вид са подложени едновременно на междувидова и вътревидова конкуренция. Междуспецифичното по своите последствия е противоположно на вътревидовото, тъй като стеснява площта на местообитанията и количеството и качеството на необходимите ресурси на околната среда.

Вътрешноспецифичната конкуренция насърчава териториалното разпределение на видовете, т.е. разширяването на пространствената екологична ниша. Крайният резултат е съотношението на междувидова и вътревидова конкуренция. Ако междувидовата конкуренция е по-голяма, тогава ареалът на даден вид намалява до територия с оптимални условия и в същото време се увеличава специализацията на вида.

Всеки жив организъм е адаптиран (адаптиран) към определени условия на околната среда. Промяната на нейните параметри, излизането им извън определени граници потиска жизнената дейност на организмите и може да причини тяхната смърт. Изискванията на един или друг организъм към факторите на околната среда определят обхвата (границите на разпространение) на вида, към който принадлежи организмът, а в рамките на обхвата - конкретни местообитания.

среда на живот- пространствено ограничен набор от условия на околната среда (абиотични и биотични), осигуряващи целия цикъл на развитие и възпроизводство на индивиди (или групи от индивиди) от един и същи вид. Това, например, е жив плет, езерце, горичка, скалист бряг и др. В същото време в рамките на местообитанието могат да се разграничат места със специални условия (например под кората на гниещо дърво в горичка), в някои случаи т.нар. микрообитания.

За цялостната характеристика на физическото пространство, заемано от организмите от даден вид, тяхната функционална роля в биотичното местообитание, включително начина на хранене (трофичен статус), начина на живот и взаимоотношенията с други видове, американският учен Дж. Гринел през 1928 г. въведен е терминът "екологична ниша". Съвременното му определение е следното.

Екологичната ниша е набор

· Всички изисквания на организма към условията на околната среда (състав и режим на факторите на околната среда) и мястото, където тези изисквания са изпълнени;

· Цялата съвкупност от биологични характеристики и физически параметри на околната среда, които определят условията за съществуване на даден вид, неговата трансформация на енергия, обмен на информация с околната среда и себеподобните.

По този начин екологичната ниша характеризира степента на биологична специализация на вида. Може да се твърди, че местообитанието на даден организъм е неговият „адрес“, докато екологичната ниша е неговото „занимание“, „начин на живот“ или „професия“. Например местообитанието на дрозда включва гори, паркове, ливади, овощни градини, градини и дворове. Неговата екологична ниша включва такива фактори като гнездене и инкубация на пилета на дървета, хранене с насекоми, земни червеи и плодове, прехвърляне на семена от плодове и ягодоплодни с техните екскременти.

Подчертава се екологичната специфика на вида аксиома за екологична адаптивност:всеки вид е адаптиран към строго определен, специфичен набор от условия на съществуване за него - екологична ниша.

Тъй като видовете организми са екологично индивидуални, те имат и специфични екологични ниши.

Така на Земята има толкова видове живи организми, колкото и екологични ниши.

Организмите, които водят подобен начин на живот, като правило не живеят на едни и същи места поради междуспецифична конкуренция. Според установената през 1934г. Съветският биолог G.F. Gause (1910-1986) принцип на конкурентно взаимно изключване:два вида не заемат една и съща екологична ниша.

Работи и в природата правило за задължително запълване на екологични ниши:Празната екологична ниша винаги и определено ще бъде запълнена.

Народната мъдрост формулира тези два постулата по следния начин: „Две мечки не могат да се разберат в едно леговище“ и „Природата не търпи празнота“.

Тези систематични наблюдения се реализират при формирането на биотични съобщества и биоценози. Екологичните ниши винаги се запълват, но това понякога отнема значително време. Общият израз „свободна екологична ниша“ означава, че на определено място има слаба конкуренция за всеки вид храна и има недостатъчно използвано количество други условия за определен вид, който е включен в подобни природни системи, но отсъства в един в процес на разглеждане.

Особено важно е да се вземат предвид естествените модели, когато се опитвате да се намесите в съществуваща (или преобладаваща на определено място) ситуация, за да създадете по-благоприятни условия за дадено лице. И така, биолозите са доказали следното: в градовете, с увеличаване на замърсяването на територията с хранителни отпадъци, броят на гарваните се увеличава. Когато се опитва да подобри ситуацията, например чрез физическото им унищожаване, населението може да се сблъска с факта, че екологичната ниша в градската среда, освободена от гарвани, бързо ще бъде заета от вид, който има близка екологична ниша, а именно плъхове. Подобен резултат едва ли може да се счита за победа.

Всеки биологичен вид играе специфична роля в своята екосистема. Еколозите са доказали, че някои видове, т.нар ключови видове, засягат драстично много други организми в екосистемата. Изчезването на ключов вид от екосистемата може да провокира цяла каскада от резки спадове в размера на популацията и дори изчезването на тези видове, които зависят от нея под една или друга форма.

Пример за ключов вид е земната костенурка. Земната костенурка живее на пясъчни възвишения във Флорида и други южни райони на Съединените щати. Това бавно животно с размер на чиния копае дупка с дълбочина до 9 метра. В горещите, негостоприемни екосистеми на юга на САЩ тези дупки осигуряват подслон от горещината на близо 40 други животински вида като сивата лисица, опосума, индиговата змия и много насекоми. Там, където земната костенурка е била изтребена или доведена до ръба на изчезване от многобройни ловци заради нейното изискано месо, много видове, зависими от костенурката, са престанали да съществуват.

Екологичните ниши на всички живи организми са разделени на специализирани и общи. Това разделение зависи от основните хранителни източници на съответния вид, размера на местообитанието и чувствителността към абиотичните фактори на средата.

Специализирани ниши.Повечето видове растения и животни са адаптирани да съществуват само в тесен диапазон от климатични условия и други характеристики на околната среда, те се хранят с ограничен набор от растения или животни. Такива видове имат специализирана ниша, която определя тяхното местообитание в естествената среда.

И така, гигантската панда има силно специализирана ниша, тъй като се храни с 99% от листа и бамбукови издънки. Масовото унищожаване на някои видове бамбук в районите на Китай, където е живяла пандата, доведе това животно до изчезване.

Разнообразието от видове и форми на флората и фауната, които съществуват в тропическите гори, е свързано с наличието на редица специализирани екологични ниши във всеки от ясно дефинираните слоеве на горската растителност. Следователно интензивното обезлесяване на тези гори е причинило изчезването на милиони специализирани растителни и животински видове.

Общи ниши.Видовете с общи ниши се характеризират с лесна адаптивност към промените във факторите на околната среда. Те могат успешно да съществуват на различни места, да се хранят разнообразно и да издържат на резки колебания в природните условия. Мухи, хлебарки, мишки, плъхове, хора и др. имат общи екологични ниши.

За видовете, които имат общи екологични ниши, има значително по-малка заплаха от изчезване, отколкото за тези със специализирани ниши.

Докато една екосистема има достатъчно общи ресурси, различните видове ги консумират заедно. Въпреки това, ако два или повече вида в една и съща екосистема започнат да консумират един и същ оскъден ресурс, те ще се окажат във връзка междувидова конкуренция.

Един вид печели предимство в междувидовата конкуренция, ако се характеризира с

По-интензивно размножаване;

Адаптиране към по-широк диапазон от температура, светлина, соленост на водата или

концентрации на определени вредни вещества;

Лишаване на конкурент от достъп до ресурс.

Начини за намаляване на междуспецифичната конкуренция:

Преместване в друг район;

Преминаване към по-недостъпна или трудносмилаема храна;

Промяна във времето и мястото на търсене на храна.

Най-характерната форма на взаимодействие между видовете в хранителните вериги и мрежи е хищничеството, при което индивид от един вид (хищник) се храни с организми (или части от организми) от друг вид (плячка), а хищникът живее отделно от плячката. Тези два организма са във връзка хищник-плячка.

Видовете плячка използват набор от защитни механизми, за да не станат лесна плячка за хищници:

Способността за бързо бягане или летене;

Притежаване на дебела кожа или черупка;

Притежаване на защитно оцветяване или начин за промяна на цвета;

Способността да се отделят химикали с мирис или вкус, които отблъскват или дори отравят хищник.

Хищниците също имат няколко начина за плячка:

Способността да бягате бързо (например гепард);

Лов на глутници (напр. петнисти хиени, лъвове, вълци);

Залавяне като жертви предимно на болни, ранени и други непълноценни лица;

Четвъртият начин да си осигурите животинска храна е пътят, по който е минал разумният човек, пътят на изобретяването на ловни инструменти и капани, както и опитомяването на животни.

Често се случва два различни вида организми да си взаимодействат директно по такъв начин, че да носят взаимна полза един на друг. Такива взаимно изгодни междувидови взаимодействия се наричат ​​мутуализъм. Например цветя и опрашващи насекоми.

Коменсализмът се характеризира с това, че единият от двата вида се възползва от междувидовото взаимодействие, докато другият практически не се отразява по никакъв начин (нито положително, нито отрицателно). Например ракообразни в челюстите на кит.

Концепцията за така наречените наситени и ненаситени биоценози е тясно свързана с концепцията за екологична ниша. Първите са екосистеми, в които жизнените ресурси на всеки етап от преобразуването на биомасата и енергията се използват в най-голяма степен. Когато жизнените ресурси се използват частично, биоценозите могат да се нарекат ненаситени. Характеризират се с наличието на свободни екологични ниши. Това обаче е много произволно, тъй като екологичните ниши не могат да съществуват сами по себе си, независимо от вида, който ги заема.

Неизползвани резерви, нереализирани възможности за интензифициране на потока от вещества и енергия има в почти всяка биогеоценоза (в противен случай не би могло да се извърши тяхното постоянно развитие във времето и пространството!), Всички биоценози могат условно да се считат за ненаситени. Колкото по-ниска е наситеността на биоценозата, толкова по-лесно е въвеждането на нови видове в нейния състав и по-успешната аклиматизация.

Много важно свойство на биогеоценозите, като биологични системи, е тяхната саморегулация - способността да издържат на високи натоварвания на неблагоприятни външни въздействия, способността да се връщат към условно първоначално състояние след значителни нарушения на тяхната структура (принцип на Le Chatelier). Но над определен праг на въздействие механизмите за самолечение не работят и биогеоценозата се разрушава необратимо.

В хода на еволюционния процес глобалната екологична ниша на биосферата се разширява. Когато един вид изчерпи генетично обусловения потенциал за развитие на екологичната ниша, в която се е родил, той или изтласква други видове, завладявайки техните екологични ниши, или овладява предишна безжизнена ниша, генетично се реорганизирайки под нея, вероятно генерирайки новият видорганизми.

На някакъв етап от развитието на биосферата възниква вид Хомо сапиенс, чиито представители са цялото човечество, въпреки цялото разнообразие от раси, народи, националности, племена.

Потенциалът за развитие на възрастните индивиди от всеки биологичен вид за всички качества на индивида е генетично определен, въпреки че може да не бъде разкрит, да не бъде изпълнен с реално съдържание, ако условията на околната среда не го благоприятстват. По отношение на популацията, генетичната обусловеност и потенциалът за нейното развитие са обект на вероятностни предопределения, отразени в статистическите модели на случилото се. Това в пълна степен важи и за човека - биологичен вид, който носи най-голям абсолютен и относителен обем (в сравнение с други видове живи организми от биосферата на Земята) негенетично обусловена поведенческа информация, осигурявайки най-голяма гъвкавост на поведение в бързо променяща се среда.

1. Общи положения. Живите същества, както растения, така и животни, са много и разнообразни. Няма съмнение, че това разнообразие и изобилие от организми се определя от факторите на околната среда. Така всеки вид заема строго определено място в географското пространство със специфичен набор от физични и химични параметри. Положението на вида обаче зависи не само от абиотичните фактори на околната среда, но и от взаимоотношенията на даден организъм с други организми, както в рамките на собствения си вид, така и с представители на други видове. Вълкът няма да живее в тези географски райони, дори ако наборът от абиотични фактори е напълно приемлив за него, ако тук няма хранителен ресурс за него. Следователно мястото, което даден вид заема в определено местообитание, трябва да се определя не само от територията, но и да се свързва с необходимостта от храна и функцията на възпроизвеждане. Всеки от видовете, както и конкретен организъм, в съобщество (биоценоза) има свое време на престой и място, които го отличават от другите видове.

Така се срещаме с различни концепции. Първо, това диапазонвид - разпространението на вида в географското пространство (географския аспект на вида), второ, местообитание на вида(среда на животили биотоп) е типът географско пространство по отношение на набор от физични и химични параметри и (или) биотични характеристики, където видът живее и, трето, екологична ниша, което означава нещо повече от мястото, където живее този вид. Един вид може да заема редица различни местообитания в различни части от своя ареал.

Най-доброто и най-точно сравнително определение на екологичната ниша и околната среда е дадено от френските еколози Р. Виберт и К. Лаглер: срядае адресът, на който се намира дадения организъм, докато нишадопълнително посочва вида на занятието му на това място, професията му.

Някои еколози са по-склонни да използват термина „местообитание“, което е почти синоним на „местообитание“ и двата термина често се припокриват, но не забравяйте, че „местообитание“ се отнася само до пространството, в което се среща даден вид. В този смисъл този термин е много близък до понятието ареал на даден вид.

2. среда на живот. Това е част от земя или резервоар, зает от популация на един вид или част от него и имащ всички необходими условия за съществуването му (климат, релеф, почва, хранителни вещества). Местообитанието на даден вид е набор от места, които отговарят на неговите екологични изисквания в рамките на ареала на вида. По този начин местообитанието не е нищо друго освен компонент на екологична ниша. Според широчината на използване на местообитанията те се различават стенотопени евритопиченорганизми, т.е. организми, които заемат определени пространства със специфичен набор от фактори на околната среда, и организми, които съществуват в широк диапазон от фактори на околната среда (космополити). Ако говорим за местообитанието на общност от организми или мястото на биоценоза, тогава по-често се използва терминът "биотоп". Местоположението има друг синоним екотоп– географско пространство, характеризиращо се със специфичен набор от параметри на околната среда. В този случай се нарича популацията на всеки вид, живеещ в дадено пространство екотип.

Терминът "местообитание" може да се прилага както за конкретни организми, така и за общности като цяло. Можем да посочим ливадата като единно местообитание за различни билки и животни, въпреки че и билките, и животните заемат различни екологични ниши. Но този термин никога не трябва да замества понятието „екологична ниша“.

Местообитанието може да се отнася до комплекс от взаимосвързани някои живи и неживи характеристики на дадено географско пространство. Например, местообитанието на водните насекоми от гладката буболечка и плувката са плитките езера, покрити с растителност. Тези насекоми заемат едно и също местообитание, но имат различни трофични вериги (гладкият е активен хищник, докато плаващият се храни с разлагаща се растителност), което разграничава екологичните ниши на тези два вида.

Хабитатът може да се отнася и само до биотичната среда. Ето как бацилите и бактериите живеят в други организми. Въшките живеят в линията на косата на домакина. Някои гъби се свързват с определен вид гора (манатарки). Но местообитанието може да бъде представено и от чисто физико-географска среда. Можете да посочите приливния бряг на морето, където живеят такова разнообразие от организми. Това може да бъде пустиня и отделна планина, дюни, поток и река, езеро и др.

3. екологична нишаконцепция, според Ю. Одума, по-вместим. Екологична ниша, както показва английски учен К. Елтън(1927), включва не само физическото пространство, заемано от организма, но и функционалната роля на организма в общността. Елтън разграничава нишите като позицията на даден вид по отношение на други видове в дадена общност. Идеята на Ч. Елтън, че нишата не е синоним на местообитание, получи широко признание и разпространение. Много важни за организма са трофичното положение, начинът на живот, връзките с други организми и др. и позицията му спрямо градиентите на външни фактори като условия за съществуване (температура, влажност, pH, състав и вид на почвата и др.).

Тези три аспекта на екологичната ниша (пространство, функционална роля на организма, външни фактори) могат удобно да бъдат посочени като пространствена ниша(място за ниша) трофична ниша(функционална ниша), в разбирането на Ч. Елтън и многоизмерен ниша(вземат се предвид целия обем и набор от биотични и абиотични характеристики, хиперобем). Екологичната ниша на даден организъм зависи не само от това къде живее, но включва и общия размер на неговите екологични изисквания. Тялото не само изпитва действието на факторите на околната среда, но и предявява свои собствени изисквания към тях.

4. Съвременната концепция за екологична нишаформирана въз основа на предложения модел Дж. Хътчинсън(1957). Според този модел екологичната ниша е част от въображаемо многомерно пространство (хиперобем), чиито индивидуални измерения съответстват на факторите, необходими за нормалното съществуване и възпроизводство на организма. Нишата на Хътчинсън, която ще наречем многомерна (хиперпространство), може да бъде описана с помощта на количествени характеристики и оперирана с нея с помощта на математически изчисления и модели. Р. Уитакър(1980) дефинира екологична ниша като позиция на вид в съобщество, което предполага, че съобществото вече е свързано с определен биотоп, т.е. с определен набор от физични и химични параметри. Следователно, екологична ниша е термин, използван за обозначаване на специализацията на популация от даден вид в общността. Групи от видове в биоценоза със сходни функции и ниши с еднакъв размер се наричат гилдии. Наричат ​​се видове, които заемат една и съща ниша в различни географски области екологични еквиваленти.

5. Индивидуалност и оригиналност на екологичните ниши. Колкото и близки по местообитание да са организмите (или видовете като цяло), колкото и близки да са техните функционални характеристики в биоценозите, те никога няма да заемат една и съща екологична ниша. Така броят на екологичните ниши на нашата планета е неизброим. Образно може да си представим човешка популация, всички индивиди от която имат само своя собствена уникална ниша. Невъзможно е да си представим двама абсолютно еднакви хора с абсолютно еднакви морфофизиологични и функционални характеристики, включително психика, отношение към себеподобните, абсолютна потребност от вида и качеството на храната, сексуални отношения, норми на поведение и др. Но отделните ниши на различни хора могат да се припокриват по определени екологични параметри. Например студентите могат да бъдат свързани от един университет, конкретни преподаватели и в същото време да се различават по поведението си в обществото, по избора на храна, биологичната активност и т.н.

6. Измерване на екологични ниши. За характеризиране на ниша обикновено се използват две стандартни измервания - ширина на нишатаи припокриване на нишасъс съседни ниши.

Ширината на нишата се отнася до градиенти или обхват на някакъв фактор на околната среда, но само в рамките на дадено хиперпространство. Ширината на нишата може да се определи от интензивността на осветеността, от дължината на трофичната верига, от интензивността на действието на някакъв абиотичен фактор. Припокриването на екологичните ниши означава застъпване по ширината на нишите и застъпване на хиперобемите.

7. Видове екологични ниши. Има два основни вида екологични ниши. Първо, това фундаментален(формална) ниша – най-големият „абстрактобитаван хиперобем”, където действието на факторите на околната среда без влиянието на конкуренцията осигурява максимално изобилие и функциониране на вида. Видът обаче претърпява постоянни промени във факторите на околната среда в своя ареал. Освен това, както вече знаем, увеличаването на действието на един фактор може да промени отношението на даден вид към друг фактор (следствие от закона на Либих) и неговият обхват може да се промени. Действието на два фактора едновременно може да промени отношението на вида към всеки от тях конкретно. Винаги има биотични ограничения (хищничество, конкуренция) в екологичните ниши. Всички тези действия водят до факта, че в действителност видът заема екологично пространство, което е много по-малко от хиперпространството на фундаменталната ниша. В случая говорим за осъзнахниша, т.е. истинскиниша.

8 . Принцип ВандерМеери Гаузе. J.H. Vandermeer (1972) значително разширява концепцията за реализираната ниша на Hutchinson. Той стигна до заключението, че ако N взаимодействащи видове съществуват съвместно в това конкретно местообитание, тогава те ще заемат напълно различни реализирани екологични ниши, чийто брой ще бъде равен на N. Това наблюдение се нарича принципът на Вандермеер.

Конкурентното взаимодействие може да засяга както пространството, хранителните вещества, използването на светлина (дървета в гората), така и процеса на борба за женска, за храна, както и зависимост от хищник, податливост на болести и т.н. Обикновено най-трудните конкуренцията се наблюдава на междувидово ниво. Може да доведе до замяна на популация от един вид с популация от друг вид, но също така може да доведе до равновесие между два вида (обикновено това равновесието на природата се установява в системата хищник-жертва). Крайни случаи са изместването на един вид от друг извън даденото местообитание. Има случаи, когато един вид измества друг в трофичната верига и го принуждава да премине към употребата на друга храна. Наблюдението на поведението на близкородствени организми с подобен начин на живот и сходна морфология показва, че такива организми се опитват никога да не живеят на едно и също място. Това наблюдение беше направено Джоузеф Гринелпрез 1917-1928 г., който изучава живота на калифорнийските присмехулници. Гринел всъщност представи концепцията "ниша",но не въведе в тази концепция разграничението между ниша и местообитание.

Ако тясно свързани организми живеят в една и съща вода и на едно и също място, тогава те или ще използват различни хранителни ресурси, или ще водят активен начин на живот по различно време (нощ, ден). Това екологично разделяне на тясно свързани видове се нарича принцип на конкурентно изключванеили Принцип на Гаузекръстен на руския биолог, който експериментално демонстрира действието на този принцип през 1932 г. В заключенията си Гауз използва концепцията на Елтън за позицията на даден вид в общност в зависимост от други видове.

9. пространство за ниша. Екологичните ниши на видовете са повече от връзката на вида с един градиент на околната среда. Много признаци или оси на многомерното пространство (хиперобем) са много трудни за измерване или не могат да бъдат изразени чрез линейни вектори (например поведение, пристрастяване и т.н.). Следователно е необходимо, както правилно отбелязва R. Whittaker (1980), да се премине от концепцията за оста на нишата (не забравяйте ширината на нишата по отношение на един или повече параметри) към концепцията за нейното многомерно определение, което ще разкрие природата на взаимоотношенията между видовете с пълния им набор от адаптивни взаимоотношения.

Ако една ниша е „място“ или „позиция“ на даден вид в дадена общност според концепцията на Елтън, тогава е редно да й се дадат някакви измервания. Според Хътчинсън една ниша може да бъде определена от редица променливи на околната среда в общността, към които даден вид трябва да бъде адаптиран. Тези променливи включват както биологични показатели (например размер на храната), така и небиологични (климатични, орографски, хидрографски и др.). Тези променливи могат да служат като оси, по които се пресъздава едно многомерно пространство, което се нарича екологично пространствоили пространство за ниша. Всеки от видовете може да се адаптира или да бъде устойчив на определен диапазон от стойности на всяка променлива. Горната и долната граница на всички тези променливи очертават екологичното пространство, което даден вид може да заема. Това е фундаменталната ниша в разбирането на Хътчинсън. В опростена форма това може да се представи като "n-странна кутия" със страни, съответстващи на границите на стабилност на изгледа по осите на нишата.

Чрез прилагане на многоизмерен подход към пространството на общностна ниша, можем да открием позицията на видовете в пространството, естеството на реакцията на видовете към излагане на повече от една променлива, относителните размери на нишите.

Министерство на образованието и науката Руска федерация

Федерална държавна бюджетна образователна институция

висше професионално образование

"Сибирски държавен индустриален университет"

Катедра Екология

дисциплина: Социална екология

на тема: "Екологична ниша"

Завършено:

Студент гр. ERM-12

Беличенко Я.В.

Проверено:

ст.н.с. Дугин

Новокузнецк

Въведение………………………………………………………..……………….…. 3

1. Екологична ниша…………………………………………………………........... 4

1.1. Концепцията за екологична ниша……………….…………………………. четири

1.2. Ширина и припокриване на нишите……………………………………………. 5

1.3. Еволюция на ниша………………………………………….……………….…10

2. Аспекти на екологичната ниша…………………………….……………….….….12

3. Съвременната концепция за екологична ниша……………..……….................................. 13

Заключение………………………………………….………………………………… 16

Списък на използваната литература………………………………….………...... 19

Въведение

В тази статия се разглежда темата "Екологични ниши". Екологичната ниша е мястото, заето от даден вид (по-точно, неговата популация) в общността, комплекс от нейните биоценотични взаимоотношения и изисквания към абиотичните фактори на околната среда. Този термин е въведен през 1927 г. от Чарлз Елтън. Екологичната ниша е сборът от фактори за съществуването на даден вид, основен от които е мястото му в хранителната верига.

Екологичната ниша е място, заето от даден вид в дадена общност. Взаимодействието на даден вид (популация) с партньори в общността, към която принадлежи като член, определя мястото му в кръговрата на веществата, дължащо се на хранителни и конкурентни връзки в биоценозата. Терминът "екологична ниша" е предложен от американския учен Дж. Гринел (1917). Тълкуването на екологична ниша като позиция на вид с цел хранене на една или повече биоценози е дадено от английския еколог К. Елтън (1927). Подобна интерпретация на понятието екологична ниша дава възможност да се даде количествено описание на екологичната ниша за всеки вид или за отделните му популации. За да направите това, изобилието на вида (брой индивиди или биомаса) се сравнява в координатната система с показатели за температура, влажност или друг фактор на околната среда.

По този начин е възможно да се обособят оптималната зона и границите на допустимите отклонения от вида - максимумът и минимумът на всеки фактор или набор от фактори. По правило всеки вид заема определена екологична ниша, за съществуването, в която е адаптиран от целия ход на еволюционното развитие. Мястото, заето от даден вид (неговата популация) в пространството (пространствена екологична ниша), по-често се нарича местообитание.

Нека разгледаме по-отблизо екологичните ниши.

1. екологична ниша

Всеки вид организми е адаптиран към определени условия на съществуване и не може произволно да променя местообитанието, диетата, времето за хранене, мястото за размножаване, подслона и др. Целият комплекс от отношения към такива фактори определя мястото, което природата е отредила на даден организъм, и ролята, която той трябва да играе в общия жизнен процес. Всичко това е съчетано в концепцията за екологична ниша.

1.1 Концепцията за екологична ниша

Екологичната ниша се разбира като мястото на организма в природата и целия начин на неговата жизнена дейност, жизнения му статус, фиксиран в неговата организация и адаптации.

В различни времена на понятието екологична ниша се приписваше различно значение. Първоначално думата "ниша" обозначава основната единица на разпространение на даден вид в пространството на една екосистема, продиктувана от структурните и инстинктивни ограничения на даден вид. Например катериците живеят по дърветата, лосовете живеят на земята, някои видове птици гнездят на клони, други в хралупи и т.н. Тук понятието екологична ниша се тълкува главно като местообитание или пространствена ниша. По-късно на термина „ниша“ е дадено значението на „функционалното състояние на даден организъм в дадена общност“. Това се отнася главно за мястото на даден вид в трофичната структура на екосистемата: вида на храната, времето и мястото на хранене, кой е хищникът за този организъм и т.н. Сега това се нарича трофична ниша. Тогава беше показано, че нишата може да се разглежда като вид хиперобем в многоизмерно пространство, изградено на базата на фактори на околната среда. Този хиперобем ограничава обхвата от фактори, в които може да съществува даден вид (хиперпространствената ниша).

Тоест в съвременното разбиране на екологичната ниша могат да се разграничат най-малко три аспекта: физическото пространство, заемано от даден организъм в природата (местообитание), връзката му с факторите на околната среда и живите организми в съседство с него (връзки), както и като неговата функционална роля в екосистемата. Всички тези аспекти се проявяват чрез структурата на организма, неговите адаптации, инстинкти, жизнени цикли, жизнени „интереси“ и др. Правото на организма да избира своята екологична ниша е ограничено от доста тесни граници, определени му от раждането. Неговите потомци обаче могат да претендират за други екологични ниши, ако са претърпели подходящи генетични промени.

2
Въведение.
В тази статия се разглежда темата "Екологични ниши". Екологичната ниша е мястото, заето от даден вид (по-точно, неговата популация) в общността, комплекс от нейните биоценотични взаимоотношения и изисквания към абиотичните фактори на околната среда. Този термин е въведен през 1927 г. от Чарлз Елтън.
Екологичната ниша е сборът от фактори за съществуването на даден вид, основен от които е мястото му в хранителната верига.
Целта на работата е да разкрие същността на понятието "екологична ниша".
Целите на изследването следват от целта:
- да се даде понятието екологична ниша;
- анализират характеристиките на екологичните ниши;
- разгледайте екологичните ниши на видовете в съобществата.
Екологичната ниша е място, заето от даден вид в дадена общност. Взаимодействието на даден вид (популация) с партньори в общността, към която принадлежи като член, определя мястото му в кръговрата на веществата, дължащо се на хранителни и конкурентни връзки в биоценозата. Терминът "екологична ниша" е предложен от американския учен Дж. Гринел (1917). Тълкуването на екологична ниша като позиция на вид с цел хранене на една или повече биоценози е дадено от английския еколог К. Елтън (1927). Подобна интерпретация на понятието екологична ниша дава възможност да се даде количествено описание на екологичната ниша за всеки вид или за отделните му популации. За да направите това, в координатната система изобилието на вида (брой индивиди или биомаса) се сравнява с
3
индикатори за температура, влажност или друг фактор на околната среда. По този начин е възможно да се обособят оптималната зона и границите на допустимите отклонения от вида - максимумът и минимумът на всеки фактор или набор от фактори. По правило всеки вид заема определена екологична ниша, за съществуването, в която е адаптиран от целия ход на еволюционното развитие. Мястото, заето от даден вид (неговата популация) в пространството (пространствена екологична ниша), по-често се нарича местообитание.
Нека разгледаме по-отблизо екологичните ниши.

1. Екологична ниша
Всеки вид организми е адаптиран към определени условия на съществуване и не може произволно да променя местообитанието, диетата, времето за хранене, мястото за размножаване, подслона и др. Целият комплекс от отношения към такива фактори определя мястото, което природата е отредила на даден организъм, и ролята, която той трябва да играе в общия жизнен процес. Всичко това е съчетано в концепцията екологична ниша.
1.1 Концепцията за екологична ниша.
Екологичната ниша се разбира като мястото на организма в природата и целия начин на неговата жизнена дейност, жизнения му статус, фиксиран в неговата организация и адаптации.
В различни времена на понятието екологична ниша се приписваше различно значение. Първоначално думата "ниша" обозначава основната единица на разпространение на даден вид в пространството на една екосистема, продиктувана от структурните и
4
инстинктивни ограничения от този вид. Например катериците живеят по дърветата, лосовете живеят на земята, някои видове птици гнездят на клони, други в хралупи и т.н. Тук понятието екологична ниша се тълкува главно като местообитание или пространствена ниша. По-късно на термина „ниша“ е дадено значението на „функционалното състояние на даден организъм в дадена общност“. Това се отнася главно за мястото на даден вид в трофичната структура на екосистемата: вида на храната, времето и мястото на хранене, кой е хищникът за този организъм и т.н. Сега това се нарича трофична ниша. Тогава беше показано, че нишата може да се разглежда като вид хиперобем в многоизмерно пространство, изградено на базата на фактори на околната среда. Този хиперобем ограничава обхвата от фактори, в които може да съществува даден вид (хиперпространствената ниша).
Тоест в съвременното разбиране на екологичната ниша могат да се разграничат най-малко три аспекта: физическото пространство, заемано от даден организъм в природата (местообитание), връзката му с факторите на околната среда и живите организми в съседство с него (връзки), както и като неговата функционална роля в екосистемата. Всички тези аспекти се проявяват чрез структурата на организма, неговите адаптации, инстинкти, жизнени цикли, жизнени „интереси“ и др. Правото на организма да избира своята екологична ниша е ограничено от доста тесни граници, определени му от раждането. Неговите потомци обаче могат да претендират за други екологични ниши, ако са претърпели подходящи генетични промени.
1.2. Ширина и припокриване на нишата.
Използвайки концепцията за екологична ниша, правилото на Гаузе за конкурентно изключване може да бъде перифразирано по следния начин: два различни вида не могат да заемат една и съща екологична ниша за дълго време и дори да навлязат в една и съща екосистема; един от тях трябва или да умре, или
5
променят и заемат нова екологична ниша. Между другото, вътрешноспецифичната конкуренция често е значително намалена, именно защото на различни етапи от жизнения цикъл много организми заемат различни екологични ниши. Например поповата лъжица е тревопасно животно, докато възрастните жаби, които живеят в едно езерце, са хищници. Друг пример: насекоми в стадий на ларви и възрастни.
Голям брой организми от различни видове могат да живеят в една област в една екосистема. Това може да са тясно свързани видове, но всеки от тях трябва да заема своя собствена уникална екологична ниша. В този случай тези видове не влизат в конкурентни отношения и в известен смисъл стават неутрални един към друг. Въпреки това, често екологичните ниши на различни видове могат да се припокриват в поне един от аспектите, като например местообитание или диета. Това води до междувидова конкуренция, която обикновено не е силна и допринася за ясното очертаване на екологичните ниши. За характеризиране на ниша обикновено се използват две стандартни измервания - ширината на нишата и припокриването на нишата със съседните ниши.
Ширината на нишата се отнася до градиенти или обхват на някакъв фактор на околната среда, но само в рамките на дадено хиперпространство. Ширината на нишата може да се определи от интензивността на осветеността, от дължината на трофичната верига, от интензивността на действието на някакъв абиотичен фактор. Припокриването на екологичните ниши означава застъпване по ширината на нишите и застъпване на хиперобемите.Ширината на екологичната ниша е относителен параметър, който се оценява чрез сравнение с ширината на екологичната ниша на други видове. Еврибионтите обикновено имат по-широки екологични ниши от стенобионтите. Една и съща екологична ниша обаче може да има различни ширини според различните
6
посоки: например чрез пространствено разпределение, хранителни отношения и др.
Припокриването на екологични ниши възниква, когато различни видове съжителстват, използвайки едни и същи ресурси. Припокриването може да бъде пълно или частично, според един или повече параметри на екологичната ниша.

Ако екологичните ниши на организмите от два вида са много различни един от друг, тогава тези видове, които имат едно и също местообитание, не се конкурират помежду си (фиг. 3).

Ако екологичните ниши се припокриват частично (фиг. 2), тогава тяхното съвместно съществуване ще бъде възможно поради наличието на специфични адаптации за всеки вид.

Ако екологичната ниша на един вид включва екологичната ниша на друг (фиг. 1), тогава възниква интензивна конкуренция, доминиращият конкурент ще изтласка съперника си към периферията на фитнес зоната.
Конкуренцията има важни последици за околната среда. В природата индивидите от всеки вид са подложени едновременно на междувидова и вътревидова конкуренция. Междувидови в своите последствия
7
той е противоположен на вътрешноспецифичния, тъй като стеснява площта на местообитанията и количеството и качеството на необходимите ресурси на околната среда. Вътрешноспецифичната конкуренция насърчава териториалното разпределение на видовете, т.е. разширяването на пространствената екологична ниша. Крайният резултат е съотношението на междувидова и вътревидова конкуренция. Ако междувидовата конкуренция е по-голяма, тогава ареалът на даден вид намалява до територия с оптимални условия и в същото време се увеличава специализацията на вида.

1.3. Диференциация на ниши.
По този начин екосистемите прилагат закон, подобен на принципа на изключване на Паули в квантовата физика: в дадена квантова система повече от един фермион (частици с полуцяло въртене, като електрони, протони, неутрони и т.н.) не могат да бъдат в една и съща квантово състояние. ). В екосистемите също се извършва квантуване на екологични ниши, които са склонни да бъдат ясно локализирани по отношение на други екологични ниши. В рамките на дадена екологична ниша, тоест в популацията, която заема тази ниша, диференциацията продължава в по-специфични
8
ниши, заети от всеки конкретен индивид, което определя статуса на този индивид в живота на тази популация.
Среща ли се такава диференциация на по-ниските нива на системната йерархия, например на ниво многоклетъчен организъм? Тук също могат да се разграничат различни „видове“ клетки и по-малки „тела“, чиято структура определя функционалното им предназначение в тялото. Някои от тях са неподвижни, техните колонии образуват органи, чиято цел има смисъл само по отношение на организма като цяло. Има и подвижни прости организми, които сякаш живеят свой собствен „личен" живот, който въпреки това напълно задоволява нуждите на целия многоклетъчен организъм. Например червените кръвни клетки правят само това, което „могат": свързват кислорода на едно място и пуснат другаде. Това е тяхната „екологична ниша“. Жизнената дейност на всяка клетка на тялото е изградена така, че „живеейки за себе си“, тя едновременно работи в полза на целия организъм. Такава работа изобщо не ни изморява, както не ни изморява процесът на хранене или правенето на това, което обичаме (освен ако, разбира се, всичко това не е умерено). Клетките са подредени по такъв начин, че просто не могат да живеят по друг начин, точно както пчелата не може да живее, без да събира нектар и цветен прашец от цветята (вероятно това й носи някакво удоволствие).
По този начин цялата природа „от горе до долу“ изглежда е проникната от идеята за диференциация, която в екологията се е оформила в концепцията за екологична ниша, която в известен смисъл е аналогична на орган или подсистема на жив организъм. Самите тези „органи“ се формират под въздействието на външната среда, тоест тяхното формиране е подчинено на изискванията на суперсистемата, в нашия случай биосферата.

9
1.4. Еволюция на нишата.
Така че е известно, че при подобни условия се формират подобни екосистеми с еднакъв набор от екологични ниши, дори ако тези екосистеми са разположени в различни географски области, разделени от непреодолими препятствия. Най-яркият пример в това отношение е живият свят на Австралия, който дълго време се е развивал отделно от останалия земен свят. В екосистемите на Австралия могат да бъдат идентифицирани функционални ниши, които са еквивалентни на съответните ниши на екосистеми на други континенти. Тези ниши са заети от онези биологични групи, които присъстват във фауната и флората на дадена област, но са сходно специализирани за същите функции в екосистемата, които са характерни за тази екологична ниша. Такива видове организми се наричат ​​екологично еквивалентни. Например, големите кенгура в Австралия са еквивалентни на бизоните и антилопите в Северна Америка (на двата континента тези животни сега са заменени главно от крави и овце). Подобни явления в теорията на еволюцията се наричат ​​паралелизъм. Много често паралелизмът е придружен от конвергенция (сближаване) на много морфологични (от гръцката дума morphe - форма) характеристики. И така, въпреки факта, че целият свят беше завладян от растенията, в Австралия по някаква причина почти всички бозайници са торбести, с изключение на няколко вида животни, донесени много по-късно, отколкото най-накрая се оформи живият свят на Австралия. Тук обаче се срещат и торбеста къртица, и торбеста катерица, и торбест вълк и др. Всички тези животни са не само функционално, но и морфологично подобни на съответните животни от нашите екосистеми, въпреки че няма връзка между тях. Всичко това свидетелства в полза на наличието на определена „програма” за формиране на екосистеми в тези специфични
10
условия. Цялата материя, всяка частица от която галограма съхранява информация за цялата Вселена, може да действа като „гени“, които съхраняват тази програма. Тази информация се реализира в действителния свят под формата на закони на природата, които допринасят за това, че различни природни елементи могатсе сгъват в подредени структури изобщо не по произволен начин, а по единствения възможен начин или поне по няколко възможни начина. Така например водна молекула, получена от един кислороден атом и два водородни атома, има една и съща пространствена форма, независимо дали реакцията е протекла у нас или в Австралия, въпреки че според изчисленията на Айзък Азимов има само един шанс реализирани.от 60млн. Вероятно нещо подобно се случва и при формирането на екосистеми.
По този начин във всяка екосистема има определен набор от потенциално възможни (виртуални) екологични ниши, строго свързани една с друга, предназначени да осигурят целостта и стабилността на екосистемата. Тази виртуална структура е своеобразно "биополе" на тази екосистема, съдържащо "еталона" на нейната действителна (реална) структура. И като цяло дори няма значение каква е природата на това биополе: електромагнитно, информационно, идеално или друго. Важен е самият факт на съществуването му. Във всяка естествено формирана екосистема, която не е претърпяла въздействието на човека, всички екологични ниши са запълнени. Това се нарича правило за задължение за запълване на екологични ниши. Неговият механизъм се основава на свойството на живота да запълва плътно цялото пространство, което му е налично (под пространство в този случай имаме предвид свръхобема на факторите на околната среда). Едно от основните условия, гарантиращи изпълнението на това правило, е наличието на достатъчно видово разнообразие. Броят на екологичните ниши и тяхната взаимовръзка са подчинени на една единствена цел
11
функционирането на екосистемата като цяло, притежаваща механизмите на хомеостаза (стабилност), свързване и освобождаване на енергия и циркулация на веществата. Всъщност подсистемите на всеки жив организъм са насочени към едни и същи цели, което още веднъж показва необходимостта от преразглеждане на традиционното разбиране на термина „живо същество“. Както един жив организъм не може да съществува нормално без един или друг орган, така и една екосистема не може да бъде стабилна, ако не са запълнени всички нейни екологични ниши.
2. Аспекти на екологичната ниша.

декологична ниша – понятие, според Ю. Одум , по-вместим. Екологичната ниша, както показва английският учен К. Елтън (1927), включва не само физическото пространство, заемано от организма, но и функционалната роля на организма в общността. Елтън разграничава нишите като позицията на даден вид по отношение на други видове в дадена общност. Идеята на Ч. Елтън, че нишата не е синоним на местообитание, получи широко признание и разпространение. Много важни за организма са трофичното положение, начинът на живот, връзките с други организми и др. и позицията му спрямо градиентите на външни фактори като условия за съществуване (температура, влажност, pH, състав и вид на почвата и др.).
Тези три аспекта на екологичната ниша (пространство, функционална роля на организма, външни фактори) могат удобно да бъдат обозначени като пространствена ниша (ниша на място), трофична ниша (функционална ниша), в разбирането на гл. Елтън и многоизмерна ниша (вземат се предвид целият обем и набор от биотични и абиотични характеристики). , хиперобем). Екологичната ниша на даден организъм зависи не само от това къде живее, но включва и общия размер на неговите екологични изисквания.
12
Тялото не само изпитва действието на факторите на околната среда, но и предявява свои собствени изисквания към тях.

3. Съвременната концепция за екологична ниша.

Той се формира на базата на модела, предложен от Дж. Хътчинсън (1957). Според този модел екологичната ниша е част от въображаемо многомерно пространство (хиперобем), чиито индивидуални измерения съответстват на факторите, необходими за нормалното съществуване и възпроизводство на организма. Нишата на Хътчинсън, която ще наречем многомерна (хиперпространство), може да бъде описана с помощта на количествени характеристики и оперирана с нея с помощта на математически изчисления и модели. R. Whittaker (1980) определя екологичната ниша като позицията на даден вид в съобщество, което предполага, че съобществото вече е свързано с определен биотоп, т.е. с определен набор от физични и химични параметри. Следователно, екологична ниша е термин, използван за обозначаване на специализацията на популация от даден вид в общността.
Групи от видове в биоценоза със сходни функции и ниши с еднакъв размер се наричат ​​гилдии. Видове, които заемат едни и същи ниши в различни географски области, се наричат ​​екологични еквиваленти.

4. Индивидуалност и оригиналност на екологичните ниши.

Колкото и близки по местообитание да са организмите (или видовете като цяло), колкото и близки да са техните функционални характеристики в биоценозите, те никога няма да заемат една и съща екологична ниша. Така броят на екологичните ниши на нашата планета е неизброим.
13
Образно може да си представим човешка популация, всички индивиди от която имат само своя собствена уникална ниша. Невъзможно е да си представим двама абсолютно еднакви хора с абсолютно еднакви морфофизиологични и функционални характеристики, включително психика, отношение към себеподобните, абсолютна потребност от вида и качеството на храната, сексуални отношения, норми на поведение и др. Но отделните ниши на различни хора могат да се припокриват по определени екологични параметри. Например студентите могат да бъдат свързани от един университет, конкретни преподаватели и в същото време да се различават по поведението си в обществото, по избора на храна, биологичната активност и т.н.

5. Видове екологични ниши.

Има два основни вида екологични ниши. Първо, това
фундаментална (формална) ниша – най-голямата „абстрактно населена
хиперобем”, където действието на факторите на околната среда без влиянието на конкуренцията осигурява максимално изобилие и функциониране на вида. Видът обаче претърпява постоянни промени във факторите на околната среда в своя ареал. Освен това, както вече знаем, увеличаването на действието на един фактор може да промени отношението на даден вид към друг фактор (следствие от закона на Либих) и неговият обхват може да се промени. Действието на два фактора едновременно може да промени отношението на вида към всеки от тях конкретно. Винаги има биотични ограничения (хищничество, конкуренция) в екологичните ниши. Всички тези действия водят до факта, че в действителност видът заема екологично пространство, което е много по-малко от хиперпространството на фундаменталната ниша. В случая говорим за реализирана ниша, т.е. истинска ниша.

14
6. пространство за ниша.

Екологичните ниши на видовете са повече от връзката на вида с един градиент на околната среда. Много признаци или оси на многомерното пространство (хиперобем) са много трудни за измерване или не могат да бъдат изразени чрез линейни вектори (например поведение, пристрастяване и т.н.). Следователно е необходимо, както правилно отбелязва R. Whittaker (1980), да се премине от концепцията за оста на нишата (не забравяйте ширината на нишата по отношение на един или повече параметри) към концепцията за нейното многомерно определение, което ще разкрие природата на взаимоотношенията между видовете с пълния им набор от адаптивни взаимоотношения.
Ако една ниша е „място“ или „позиция“ на даден вид в дадена общност според концепцията на Елтън, тогава е редно да й се дадат някакви измервания. Според Хътчинсън една ниша може да бъде определена от редица променливи на околната среда в общността, към които даден вид трябва да бъде адаптиран. Тези променливи включват както биологични показатели (например размер на храната), така и небиологични (климатични, орографски, хидрографски и др.). Тези променливи могат да служат като оси, по които се пресъздава многоизмерно пространство, което се нарича екологично пространство или пространство на ниша. Всеки от видовете може да се адаптира или да бъде устойчив на определен диапазон от стойности на всяка променлива. Горната и долната граница на всички тези променливи очертават екологичното пространство, което даден вид може да заема. Това е фундаменталната ниша в разбирането на Хътчинсън. В опростена форма това може да се представи като "n-странна кутия" със страни, съответстващи на границите на стабилност
изглед по осите на нишата. Чрез прилагане на многоизмерен подход към нишовото пространство на общността можем да открием позицията на видовете в пространството, естеството на реакцията на видовете към излагане на повече от една променлива, относителна
15
размери на нишите.
Заключение.

18
Библиография:

Chernova N.M., Bylova A.M. Екология.- М.: Образование, 1988.
Бродски А.К. Кратък курс по обща екология, Учебник за университети - Санкт Петербург: "Декан", 2000. - 224 с.
и т.н.................