Valguse kohanemine ja seda tagavad mehhanismid. Silma valguse ja pimeduse kohanemine Silmade valguse kohanemine keha poolt on kiirem

3-11-2012, 22:44

Kirjeldus

Silmaga tajutav heleduse ulatus

kohanemine nimetatakse visuaalse süsteemi ümberkorraldamiseks parimaks kohandumiseks antud heledustasemega. Silm peab töötama eredustel, mis varieeruvad äärmiselt laias vahemikus, ligikaudu 104 kuni 10-6 cd/m2, st kümne suurusjärgu piires. Kui vaatevälja heledustase muutub, lülituvad automaatselt sisse mitmed mehhanismid, mis tagavad nägemise adaptiivse ümberkorraldamise. Kui heledustase pikka aega oluliselt ei muutu, on kohanemisseisund selle tasemega kooskõlas. Sellistel juhtudel ei saa rääkida enam kohanemisprotsessist, vaid olekust: silma kohanemine sellise ja sellise heledusega L.

Kui heledus muutub järsult, vahe heleduse ja visuaalse süsteemi oleku vahel, tühimik, mis on signaal adaptiivsete mehhanismide kaasamiseks.

Sõltuvalt heleduse muutumise märgist eristatakse valguse kohanemist - häälestamine kõrgemale heledusele ja pimedale - häälestamine madalamale heledusele.

Valguse kohanemine

Valguse kohanemine kulgeb palju kiiremini kui tume. Pimedast ruumist ereda päevavalguse kätte väljudes jääb inimene pimedaks ja esimestel sekunditel ei näe ta peaaegu midagi. Piltlikult öeldes rullub visuaalne seade ümber. Aga kui millivoltmeeter põleb läbi, kui sellega kümnete voltide pinget mõõta, siis silm keeldub töötamast vaid lühikest aega. Selle tundlikkus langeb automaatselt ja kiiresti. Esiteks kitseneb pupill. Lisaks tuhmub valguse otsesel toimel varraste visuaalne lilla, mille tagajärjel langeb nende tundlikkus järsult. Hakkavad tegutsema koonused, millel on ilmselt vardaaparaadile pärssiv toime ja mis lülitavad selle välja. Lõpuks toimub võrkkesta närviühenduste ümberstruktureerimine ja ajukeskuste erutatavuse vähenemine. Selle tulemusena hakkab inimene mõne sekundi pärast ümbritsevat pilti üldiselt nägema ja umbes viie minuti pärast hakkab tema nägemise valgustundlikkus täielikult vastama ümbritseva heledusele, mis tagab silma normaalse toimimise. uutes tingimustes.

Tume kohanemine. Adaptomeeter

Tume kohanemineõppinud palju paremini kui valgust, mis on suuresti tingitud selle protsessi praktilisest tähtsusest. Paljudel juhtudel, kui inimene satub vähese valgusega tingimustesse, on oluline ette teada, kui kaua ja mida ta näeb. Lisaks on mõne haiguse korral häiritud pimedaga kohanemise normaalne kulg ja seetõttu on selle uurimine diagnostilise väärtusega. Seetõttu on pimedas kohanemise uurimiseks loodud spetsiaalsed seadmed - adaptomeetrid. Nõukogude Liidus toodetakse ADM-adapomeetrit masstoodanguna. Kirjeldame selle seadet ja sellega töötamise meetodit. Seadme optiline skeem on näidatud joonisel fig. 22.

Riis. 22. ADM-adapomeetri skeem

Patsient surub oma näo vastu kummist poolmaski 2 ja vaatab mõlema silmaga palli 1, mis on seestpoolt kaetud valge baariumoksiidiga. Läbi ava 12 näeb arst patsiendi silmi. Kasutades lampi 3 ja filtreid 4, saab palli seintele anda heleduse Lc, mis loob esialgse valguse adaptatsiooni, mille käigus suletakse kuuli augud siibritega 6 ja 33, seest valge.

Valgustundlikkuse mõõtmisel lülitatakse välja lamp 3 ja avatakse siibrid 6 ja 33. Lamp 22 lülitatakse sisse ja selle keerme tsentreerimist kontrollitakse plaadil 20 olevalt pildilt. Lamp 22 valgustab piimaklaasi 25 läbi kondensaatori 23 ja päevavalgusfiltri 24, mis toimib piimaklaasi plaadi 16 sekundaarse valgusallikana. Osa sellest plaadist, mis on patsiendile nähtav läbi ketta 15 ühe väljalõigete, toimib katseobjektina. läve heleduse mõõtmisel. Katseobjekti heledust reguleeritakse astmeliselt filtrite 27-31 ja sujuvalt diafragma 26 abil, mille pindala trumli 17 pöörlemisel muutub. Filtri 31 optiline tihedus on 2, st läbilaskevõime 1% ja ülejäänud filtrite tihedus on 1, 3, st läbilaskvus 5%. Illuminaatorit 7-11 kasutatakse silmade valgustamiseks külgmiselt läbi augu 5 nägemisteravuse uurimisel pimeduse tingimustes. Kui kohanemiskõver on eemaldatud, kustub lamp 7.

Väike auk plaadis 14, mis on kaetud punase valgusfiltriga, mida valgustab lamp 22 koos mati plaadiga 18 ja peegliga 19, toimib kinnituspunktina, mida patsient näeb läbi augu 13.

Pimedas kohanemise käigu mõõtmise põhiprotseduur on järgmine.. Pimedas ruumis istub patsient adaptomeetri ette ja vaatab palli sisse, surudes näo tugevalt vastu poolmaski. Arst lülitab sisse lambi 3, seades filtrite 4 abil heleduse Lc väärtusele 38 cd/m2. Patsient kohaneb selle heledusega 10 minuti jooksul. Pöörates ketast 15, et seada patsiendile 10° nurga all nähtav ümmargune diafragma, kustutab arst 10 minuti pärast lambi 3, lülitab sisse lambi 22, filtri 31 ja avab ava 32. Täielikult avatud membraani ja filtriga 31 , klaasi 16 heledus L1 on 0,07 cd /m2. Patsiendil palutakse vaadata fikseerimispunkti 14 ja öelda "Ma näen" niipea, kui ta näeb plaadi 16 kohas heledat kohta. Arst märgib, et see aeg vähendab t1 plaadi 16 heledust väärtuseni L2. , ootab, kuni patsient ütleb uuesti "Ma näen", märgib kellaaja t2 ja vähendab uuesti heledust. Mõõtmine kestab 1 tund peale adaptiivse heleduse väljalülitamist. Saadakse väärtuste jada ti, millest igaüks vastab omale L1, mis võimaldab joonistada läve heleduse Ln või valgustundlikkuse Sc sõltuvust pimedas kohanemisajast t.

Tähistame Lm-ga plaadi 16 maksimaalset heledust, st selle heledust täisava 26 juures ja väljalülitatud filtritega. Filtrite ja avade koguläbilaskvust tähistatakse tähega ?f. Heledust summutava süsteemi optiline tihedus Df on võrdne selle pöördarvu logaritmiga.

See tähendab, et heledus sisseviidud summutitega L = Lm ?f, a lgL, = lgLm - Df.

Kuna valgustundlikkus on pöördvõrdeline läve heledusega, s.o.

ADM-adapomeetris on Lm 7 cd/m2.

Adaptomeetri kirjeldus näitab D sõltuvust pimedas kohanemise ajast t, mida arstid aktsepteerivad normina. Tumeda kohanemise käigu kõrvalekalle normist viitab mitmetele mitte ainult silma, vaid kogu organismi haigustele. Antud on Df keskmised väärtused ja lubatud piirväärtused, mis ei ületa veel normi piire. Df väärtuste põhjal arvutasime valemiga (50) ja joonisel fig. 24

Riis. 24. Sc sõltuvuse normaalne käitumine pimedas kohanemisajast t

esitame Sc sõltuvuse t-st poollogaritmilisel skaalal.

Tumeda kohanemise üksikasjalikum uurimine näitab selle protsessi suuremat keerukust. Kõvera kulg sõltub paljudest teguritest: silmade eelvalgustuse heledusest Lc, kohast võrkkestal, kuhu katseobjekt projitseeritakse, selle pindalalt jne. Detailidesse laskumata toome välja koonuste adaptiivsete omaduste erinevuse ja vardad. Joonisel fig. 25

Riis. 25. Tume kohanemiskõver vastavalt N.I. Pineginile

näitab läve heleduse vähenemise graafikut, mis on võetud Pinegini tööst. Kõver võeti pärast silmade tugevat valgustamist valge valgusega Lc = 27000 cd/m2. Katseväljak valgustati rohelise tulega = 546 nm, võrkkesta perifeeriale projitseeriti 20" testobjekt. Abstsisstel on pimedaks kohanemise aeg t, ordinaat näitab lg (Lp/L0), kus L0 on heleduslävi hetkel t = 0, ja Ln on mis tahes muu juures Näeme, et umbes 2 minutiga suureneb tundlikkus 10 korda ja järgmise 8 minuti jooksul veel 6 korda. 10. minutil tundlikkuse tõus taas kiireneb (läve heledus väheneb), ja siis muutub jälle aeglaseks.kõver on selline.Algul koonused kohanevad kiiresti,aga tundlikkust suudavad tõsta vaid 60 korda.Pärast 10minutilist kohanemist on koonuste võimalused ammendatud.Aga selleks ajaks , on vardad juba inhibeeritud, mis suurendab tundlikkust veelgi.

Valgustundlikkust kohanemise ajal suurendavad tegurid

Varem oli pimedas kohanemise uurimisel peamine tähtsus valgustundliku aine kontsentratsiooni suurenemisel võrkkesta retseptorites, peamiselt rodopsiin. Akadeemik P. P. Lazarev lähtus pimedas kohanemise protsessi teooriat konstrueerides eeldusest, et valgustundlikkus Sc on võrdeline valgustundliku aine kontsentratsiooniga a. Samadel seisukohtadel oli ka Hecht. Samal ajal on lihtne näidata, et kontsentratsiooni suurenemise panus üldisesse tundlikkuse suurenemisse ei ole nii suur.

Paragrahvis 30 märkisime heleduse piirid, mille juures silm peab töötama - 104 kuni 10-6 cd/m2. Alumisel piiril võib läve heledust lugeda võrdseks piiri endaga Lp = 10-6 cd/m2. Ja tipus? Kõrge kohandustaseme L korral võib läveheledust Lp nimetada minimaalseks heleduseks, mida saab siiski eristada täielikust pimedusest. Kasutades töö eksperimentaalset materjali, võime järeldada, et Lp suure heledusega on ligikaudu 0,006L. Seega on vaja hinnata erinevate tegurite rolli, kui läve heledus väheneb 60-lt 10_6 cd/m2-le ehk 60 miljoni võrra. Loetleme need tegurid.:

1. Üleminek koonusnägemiselt varraste nägemisele. Sellest, et punktallika puhul, kui võib arvata, et valgus mõjub ühele retseptorile, Ep = 2-10-9 luksi ja Ec = 2-10-8 luksi, võime järeldada, et varras on 10 korda suurem. tundlikum kui koonus.
2. Pupillide laienemine 2 kuni 8 mm, st 16 korda pindalalt.
3. Nägemisinertsi aja pikenemine 0,05-lt 0,2 sekundile, st 4 korda.
4. Pindala suurenemine, mille üle tehakse võrkkesta valguse mõju summeerimine. Suure heleduse korral nurkeraldusvõime piir? \u003d 0,6 "ja väikesega? \u003d 50". Selle arvu suurenemine tähendab, et valguse tajumiseks kombineeritakse palju retseptoreid, moodustades, nagu füsioloogid tavaliselt ütlevad, ühe vastuvõtliku välja (Gleser). Vastuvõtuvälja pindala suureneb 6900 korda.
5. Aju nägemiskeskuste tundlikkuse suurenemine.
6. Valgustundliku aine kontsentratsiooni suurendamine. Just seda tegurit tahame hinnata.

Oletame, et aju tundlikkuse tõus on väike ja selle võib tähelepanuta jätta. Seejärel saame hinnata a suurendamise või vähemalt ülempiiri mõju võimalikule kontsentratsiooni suurenemisele.

Seega on tundlikkuse suurenemine, mis on tingitud ainult esimestest teguritest, 10X16X4X6900 = 4,4-106. Nüüd saame hinnata, mitu korda tundlikkus suureneb valgustundliku aine kontsentratsiooni suurenemise tõttu: (60-106)/(4,4-10)6= 13,6, st ligikaudu 14 korda. See arv on 60 miljoniga võrreldes väike.

Nagu me juba mainisime, on kohanemine väga keeruline protsess. Nüüd, ilma selle mehhanismi süvenemata, oleme kvantitatiivselt hinnanud selle üksikute seoste olulisust.

Tuleb märkida, et nägemisteravuse halvenemine heleduse vähenemisega ei ole lihtsalt nägemise puudumine, vaid aktiivne protsess, mis võimaldab valguse puudumisel näha vaateväljas vähemalt suuri objekte või detaile.

Silma tundlikkus sõltub esialgsest valgustusest, st sellest, kas inimene või loom viibib eredalt valgustatud või pimedas ruumis.

Pimedast ruumist heledasse liikudes tekib algul pimedus. Järk-järgult väheneb silmade tundlikkus; nad kohanduvad valgusega. Sellist silma kohanemist ereda valguse tingimustega nimetatakse valguse kohanemine.

Pöördnähtust täheldatakse, kui inimene läheb valgusküllasest ruumist, kus silma valgustundlikkus on oluliselt tuhmunud, pimedasse ruumi. Algul ei näe ta silma vähenenud erutatavuse tõttu midagi. Järk-järgult hakkavad ilmnema objektide kontuurid, seejärel hakkavad nende detailid erinema; võrkkesta erutuvus suureneb järk-järgult. Seda silma tundlikkuse suurenemist pimedas, mis on silma kohanemine vähese valgusega tingimustega, nimetatakse pimedas kohanemiseks.

Registreerimisega loomkatsetes või impulsid nägemisnärvis valguse kohanemine väljendub valgusärrituse läve suurenemises (fotoretseptori aparaadi erutuvuse vähenemises) ja nägemisnärvi aktsioonipotentsiaalide sageduse vähenemises.

Pimedas viibides valguse kohanemine, st loomuliku päevavalguse või kunstliku öövalgustuse tingimustes pidevalt esineva võrkkesta tundlikkuse vähenemine kaob järk-järgult ja selle tulemusena taastub võrkkesta maksimaalne tundlikkus; järelikult võib pimedaks kohanemist, st visuaalse aparatuuri erutatavuse suurenemist valgusstimulatsiooni puudumisel pidada valgusega kohanemise järkjärguliseks kaotamiseks.

Tundlikkuse suurenemise kulg pimedas viibimisel on näidatud riis. 221. Esimese 10 minutiga suureneb silma tundlikkus 50-80 korda, seejärel tunni jooksul mitukümmend tuhat korda. Silma tundlikkuse suurendamisel pimedas on keeruline mehhanism. Selle nähtuse puhul on P. P. Lazarevi teooria kohaselt oluline visuaalsete pigmentide taastamine.

Järgmine kohanemisperiood on seotud rodopsiini taastamisega. See protsess kulgeb aeglaselt ja lõpeb pimeduses viibimise esimese tunni lõpuks. Rodopsiini taastamisega kaasneb võrkkesta varraste valgustundlikkuse järsk tõus. See muutub pärast pikka pimedas viibimist 100 000 - 200 000 korda rohkem, kui see oli karmi valgustuse tingimustes. Kuna vardad on pärast pikka pimedas viibimist maksimaalse tundlikkusega, on väga nõrgalt valgustatud objektid nähtavad ainult siis, kui need ei asu vaatevälja keskel, st kui nad stimuleerivad võrkkesta perifeerseid osi. Kui vaatate otse nõrga valguse allikat, muutub see nähtamatuks, kuna võrkkesta keskel asuvate koonuste tundlikkuse suurenemine pimedas kohanemise tõttu on liiga väike, et nad tajuksid ärritust madala intensiivsusega valgusega.

Idee visuaalse lilla lagunemise ja taastamise olulisusest valguse ja tempo kohanemise nähtustes kohtab mõningaid vastuväiteid. Need on seotud asjaoluga, et kui silma sattuda suure eredusega valguse kätte, väheneb rodopsiini hulk vaid veidi ja see ei saa arvutuste kohaselt põhjustada nii suurt võrkkesta tundlikkuse langust, mis tekib valguse ajal. kohanemine. Seetõttu arvatakse nüüd, et kohanemisnähtused ei sõltu mitte valgustundlike pigmentide lõhenemisest ja taassünteesist, vaid muudest põhjustest, eelkõige võrkkesta närvielementides toimuvatest protsessidest. Seda võib toetada tõsiasi, et kohanemine pikatoimelise stiimuliga on paljude retseptorite omadus.

Võimalik, et fotoretseptorite ühendamise meetodid ganglionrakkudega on olulised valgustusega kohanemisel. On kindlaks tehtud, et pimedas ganglionraku vastuvõtuvälja pindala suureneb, st ühe ganglionrakuga saab ühendada suurema hulga fotoretseptoreid. Eeldatakse, et pimedas hakkavad toimima võrkkesta nn horisontaalsed neuronid – Dogeli tähtrakud, mille protsessid lõpevad paljudes fotoretseptorites.

Tänu sellele saab sama fotoretseptorit ühendada erinevate bipolaarsete ja haiglioidsete rakkudega ning iga selline rakk seostub suure hulga fotoretseptoritega ( ). Seetõttu suureneb väga vähese valguse korral summeerimisprotsesside tõttu retseptori potentsiaal, põhjustades ganglionrakkudes ja nägemisnärvi kiududes impulsside väljutamist. Valguse käes horisontaalsete rakkude funktsioneerimine lakkab ja siis on ganglionrakuga seotud väiksem arv fotoretseptoreid ning sellest tulenevalt ergastab seda valgusega kokkupuutel väiksem arv fotoretseptoreid. Ilmselt reguleerib horisontaalsete rakkude kaasamist kesknärvisüsteem.

Kahe katse kõverad. Retikulaarse moodustumise stimuleerimise aeg on tähistatud punktiirjoonega.

Kesknärvisüsteemi mõju võrkkesta kohanemisele valgusega illustreerivad S. V. Kravkovi tähelepanekud, kes leidsid, et ühe silma valgustamine toob kaasa teise, valgustamata silma valgustundlikkuse järsu tõusu. Samamoodi toimivad teiste meeleelundite stiimulid, näiteks nõrgad ja keskmise tugevusega helisignaalid, haistmis- ja maitsestiimulid.

Kui valguse mõju pimedaga kohanenud silmale kombineeritakse mõne ükskõikse stiimuliga, näiteks kellukesega, siis pärast kombinatsioonide seeriat põhjustab üks kella sisselülitamine võrkkesta tundlikkuse samaväärse languse, mis varem oli. täheldati ainult siis, kui valgus oli sisse lülitatud. See kogemus näitab, et kohanemisprotsesse saab reguleerida konditsioneeritud refleksi teel, see tähendab, et need alluvad ajukoore regulatiivsele mõjule (AV Bogoslovsky).

Sümpaatiline närvisüsteem mõjutab ka võrkkesta kohanemisprotsesse. Emakakaela sümpaatiliste ganglionide ühepoolne eemaldamine inimestel põhjustab sümpaatilise silma pimedaks kohanemise kiiruse vähenemist. Adrenaliini sissetoomisel on vastupidine mõju.

Valguse tajumise mehhanismid. visuaalne kohanemine. (tume ja hele).

Valgus põhjustab võrkkesta valgustundlike elementide ärritust. Võrkkestas on valgustundlikud visuaalsed rakud, mis näevad välja nagu vardad ja koonused. Inimese silmas on umbes 130 miljonit varrast ja 7 miljonit koonust.

Vardad on 500 korda valgustundlikumad kui koonused. Vardad aga ei reageeri valguse lainepikkuse muutustele; ei näita värvitundlikkust. Selline funktsionaalne erinevus on seletatav fotokeemilistel reaktsioonidel põhineva visuaalse vastuvõtu protsessi keemiliste omadustega.

Need reaktsioonid kulgevad visuaalsete pigmentide abil. Vardad sisaldavad visuaalset pigmenti rodopsiini ehk "visuaallillat". Oma nime sai ta seetõttu, et pimedas ekstraheerituna on sellel punane värvus, kuna neelab eriti tugevalt rohelisi ja siniseid valguskiiri. Koonused sisaldavad muid visuaalseid pigmente. Visuaalsete pigmentide molekulid sisalduvad järjestatud struktuurides osana välimiste segmentide membraanketaste topeltlipiidkihist.

Fotokeemilised reaktsioonid varrastes ja koonustes on sarnased. Need saavad alguse valguskvanti – footoni – neeldumisest, mis kannab pigmendimolekuli kõrgemale energiatasemele. Järgmisena käivitatakse pigmendimolekulide pöörduva muutuse protsess. Varrastes - rodopsiin (visuaalne lilla), koonustes - jodopsiin. Selle tulemusena muundatakse valguse energia elektrilisteks signaalideks – impulssideks. Niisiis läbib rodopsiin valguse mõjul mitmeid keemilisi muutusi - muutub retinooliks (A-vitamiini aldehüüdiks) ja valgujäägiks - opsiiniks. Seejärel muutub see ensüümi reduktaasi mõjul A-vitamiiniks, mis siseneb pigmendikihti. Pimedas toimub vastupidine reaktsioon - A-vitamiin taastub, läbides mitmeid etappe.

Otse võrkkesta pupilli vastas on ümar kollane laik - võrkkesta laik, mille keskel on auk, millesse on koondunud suur hulk koonuseid. See võrkkesta piirkond on parima nägemistaju piirkond ja määrab silmade nägemisteravuse, kõik muud võrkkesta piirkonnad määravad vaatevälja. Närvikiud lahkuvad silma valgustundlikest elementidest (vardad ja koonused), mis kombineerituna moodustavad nägemisnärvi.

Punkti, kus nägemisnärv võrkkestast väljub, nimetatakse nägemisnärvi kettaks. Nägemisnärvi pea piirkonnas ei ole valgustundlikke elemente. Seetõttu ei anna see koht visuaalset tunnet ja seda nimetatakse pimealaks.

Visuaalne kohandamine on visuaalse taju optimeerimise protsess, mis seisneb absoluutse ja selektiivse tundlikkuse muutmises sõltuvalt valgustuse tasemest.

Valguse visuaalne kohanemine on fotoretseptorite tundlikkuse lävede muutumine püsiva intensiivsusega aktiivse valgusstiimuli suhtes. Valguse visuaalse kohanemise käigus tõusevad absoluutsed läved ja diskrimineerimisläved. Valguse visuaalne kohanemine viiakse täielikult lõpule 5-7 minutiga.

Tume visuaalne kohanemine - visuaalse tundlikkuse järkjärguline suurenemine valguse üleminekul hämarusse. Tume visuaalne kohanemine toimub kahes etapis:

1- 40-90 sekundi jooksul. suurendab koonuste tundlikkust;

2- kuna koonustes visuaalsed pigmendid taastuvad, suureneb varraste valgustundlikkus.

Tume visuaalne kohanemine toimub 50-60 minutiga.

Valguse tajumise mehhanismid. visuaalne kohanemine.

Absoluutne valgustundlikkus on väärtus, mis on pöördvõrdeline valguse või objekti valgustuse väikseima heledusega, piisav, et inimene kogeks valgust. Valgustundlikkus sõltub valgustusest. Vähese valguse korral areneb kohanemine pimedas, tugevas valguses valgusega kohanemine. Tumeda kohanemise arenedes suureneb AFC, maksimaalne väärtus saavutatakse 30-35 minutiga. Valguse kohanemine väljendub valgustundlikkuse vähenemises koos valgustatuse suurenemisega. Areneb minutiga. Kui valgustus muutub, aktiveeruvad BURMezanismid, mis tagavad kohanemisprotsessid. Pupilli suurust reguleerib pimedas kohanemise ajal tingimusteta refleksi mehhanism, iirise radiaalne lihas tõmbub kokku ja pupill laieneb (seda reaktsiooni nimetatakse müdriaasiks). Lisaks absoluutsele valgustundlikkusele on olemas ka kontrast. Seda hinnatakse väikseima valgustuse erinevuse järgi, mida subjekt suudab eristada.

3. Vererõhu, lineaarse ja mahulise verevoolu kiiruse dünaamika piki süsteemset vereringet.

37.) Värvitaju teooriad.Värvinägemine ,

värvitaju, inimsilma ja paljude päevase aktiivsusega loomaliikide võime eristada värve, s.t tunda erinevusi nähtava kiirguse spektraalses koostises ja esemete värvuses Inimsilm sisaldab kahte tüüpi valgustundlikke rakud (retseptorid): ülitundlikud vardad, mis vastutavad hämaras (öise) nägemise eest, ja vähem tundlikud koonused, mis vastutavad värvinägemise eest.

Inimese võrkkestas on kolme tüüpi koonuseid, mille maksimaalne tundlikkus langeb spektri punasele, rohelisele ja sinisele osale, see tähendab, et see vastab kolmele "põhivärvile". Need võimaldavad tuvastada tuhandeid värve ja toone. Kolme tüüpi koonuste spektraalse tundlikkuse kõverad kattuvad osaliselt. Väga tugev valgus ergastab kõiki kolme tüüpi retseptoreid ja seetõttu tajutakse seda pimestavalt valge kiirgusena (metamerismi mõju).

Kõigi kolme elemendi ühtlane stimulatsioon, mis vastab kaalutud keskmisele päevavalgusele, põhjustab ka valge tunde.

Värvitaju põhineb valguse omadusel tekitada teatud visuaalne aisting vastavalt peegeldunud või kiirgava kiirguse spektraalsele koostisele.

Värvid jagunevad kromaatilisteks ja akromaatilisteks. Kromaatilistel värvidel on kolm peamist omadust: värvitoon, mis sõltub valguskiirguse lainepikkusest; küllastus, olenevalt põhivärvitooni ja muude värvitoonide lisandite osakaalust; värvi heledus, st. valge läheduse aste. Nende omaduste erinev kombinatsioon annab väga erinevaid kromaatiliste värvide toone. Akromaatilised värvid (valge, hall, must) erinevad ainult heleduse poolest. Kahe erineva lainepikkusega spektrivärvi segamisel moodustub saadud värv. Igal spektraalvärvil on lisavärv, millega segamisel moodustub akromaatiline värv, valge või hall. Ainult kolme põhivärvi punase, rohelise ja sinise optilisel segamisel on võimalik saada mitmesuguseid värvitoone ja toone. Inimsilma poolt tajutavate värvide ja nende varjundite arv on ebatavaliselt suur ja ulatub mitme tuhandeni.

Värvitaju mehhanismid.

Koonuste visuaalsed pigmendid on sarnased varrasrodopsiiniga ja koosnevad valgust neelavast võrkkesta molekulist ja opsiinist, mis erineb aminohapete koostiselt rodopsiini valguosast. Lisaks sisaldavad koonused vähem visuaalset pigmenti kui vardad ja nende ergastamine nõuab mitmesaja footoni energiat. Seetõttu aktiveeruvad koonused ainult päevavalguses või piisavalt eredas tehisvalguses, nad moodustavad fotoopilise süsteemi ehk päevase nägemissüsteemi.

Inimese võrkkestas on kolme tüüpi koonuseid (sinise-, rohelise- ja punase-tundlikud), mis erinevad üksteisest nägemispigmendi opsiini aminohapete koostise poolest. Molekuli valguosa erinevused määravad kolme opsiinivormi interaktsiooni tunnused võrkkestaga ja spetsiifilise tundlikkuse erineva pikkusega valguslainete suhtes (joon. 17.7). Üks kolmest koonuse tüübist neelab võimalikult palju lühikesi valguslaineid lainepikkusega 419 nm, mis on vajalik sinise tajumiseks. Teist tüüpi visuaalne pigment on kõige tundlikum keskmiste lainepikkuste suhtes ja selle neeldumismaksimum on 531 nm, see on mõeldud rohelise tajumiseks. Kolmandat tüüpi visuaalne pigment neelab maksimaalselt pikki lainepikkusi maksimaalselt 559 nm juures, mis võimaldab tajuda punast. Kolme tüüpi koonuste olemasolu annab inimesele ettekujutuse kogu värvipaletist, milles on üle seitsme miljoni värvitooni, samas kui varraste skotoopsüsteem võimaldab eristada vaid umbes viissada must-valget gradatsiooni.

Varraste ja koonuste retseptori potentsiaal

Fotoretseptorite eripäraks on katioonide tume vool läbi välimiste segmentide avatud membraanikanalite (joon. 17.8). Need kanalid avanevad tsüklilise guanosiinmonofosfaadi kõrge kontsentratsiooni korral, mis on retseptorvalgu (visuaalse pigmendi) teine ​​sõnumitooja. Katioonide tume vool depolariseerib fotoretseptori membraani ligikaudu -40 mV-ni, mis viib vahendaja vabanemiseni selle sünaptilises otsas. Valguse neeldumisel aktiveeruvad visuaalsed pigmendimolekulid stimuleerivad cGMP-d lagundava ensüümi fosfodiesteraasi aktiivsust, mistõttu valguse mõjul fotoretseptoritele cGMP kontsentratsioon neis väheneb. Selle tulemusena sulguvad selle vahendaja poolt juhitavad katioonikanalid ja katioonide vool rakku peatub. Seoses kaaliumioonide pideva vabanemisega rakkudest hüperpolariseerub fotoretseptori membraan kuni ligikaudu -70 mV, see membraani hüperpolarisatsioon on retseptori potentsiaal. Kui tekib retseptori potentsiaal, peatub glutamaadi vabanemine fotoretseptori sünaptilistes otstes.

Fotoretseptorid moodustavad sünapse kahte tüüpi bipolaarsete rakkudega, mis erinevad selle poolest, kuidas nad kontrollivad sünapsides kemo-sõltuvaid naatriumikanaleid. Glutamaadi toime viib naatriumioonide kanalite avanemiseni ja mõnede bipolaarsete rakkude membraani depolariseerumiseni ning naatriumikanalite sulgumiseni ja teist tüüpi bipolaarsete rakkude hüperpolariseerumiseni. Kahte tüüpi bipolaarsete rakkude olemasolu on vajalik ganglionrakkude vastuvõtuväljade keskpunkti ja perifeeria vahelise antagonismi tekkeks.

Fotoretseptorite kohandamine valgustuse muutustega

Ajutine pimestamine kiirel üleminekul pimedalt eredale valgusele kaob mõne sekundi pärast valguse kohanemisprotsessi tõttu. Üks valguse kohanemise mehhanisme on õpilaste refleksi ahenemine, teine ​​sõltub kaltsiumiioonide kontsentratsioonist koonustes. Valguse neeldumisel fotoretseptorite membraanides sulguvad katioonikanalid, mis peatab naatriumi- ja kaltsiumioonide sisenemise ning vähendab nende rakusisest kontsentratsiooni. Kaltsiumiioonide kõrge kontsentratsioon pimedas pärsib guanülaattsüklaasi, ensüümi, mis määrab cGMP moodustumist guanosiintrifosfaadist, aktiivsust. Valguse neeldumisest tingitud kaltsiumi kontsentratsiooni vähenemise tõttu suureneb guanülaattsüklaasi aktiivsus, mis viib cGMP täiendava sünteesini. Selle aine kontsentratsiooni suurenemine toob kaasa katioonikanalite avanemise, katioonide voolu taastumise rakku ja vastavalt sellele koonuste võime reageerida valguse stiimulitele nagu tavaliselt. Kaltsiumioonide madal kontsentratsioon aitab kaasa koonuste desensibiliseerimisele, st nende valgustundlikkuse vähenemisele. Desensibiliseerimine on tingitud fosfodiesteraasi ja katioonikanali valkude omaduste muutumisest, mis muutuvad cGMP kontsentratsiooni suhtes vähem tundlikuks.

Võime eristada ümbritsevaid objekte kaob mõneks ajaks kiire üleminekuga eredalt valguselt pimedusse. See taastub järk-järgult pimedas kohanemise käigus tänu pupillide laienemisele ja visuaalse taju lülitumisele fotoopiliselt süsteemilt skotoopilisele. Varraste tumedat kohanemist määravad aeglased muutused valkude funktsionaalses aktiivsuses, mis viib nende tundlikkuse suurenemiseni. Pimedusega kohanemise mehhanism hõlmab ka horisontaalseid rakke, mis aitavad vähese valgusega tingimustes kaasa vastuvõtlike väljade keskosa suurenemisele.

Värvitaju vastuvõtlikud väljad

Värvitaju põhineb kuue põhivärvi olemasolul, mis moodustavad kolm antagonistlikku või värvivastast paari: punane - roheline, sinine - kollane, valge - must. Ganglionrakud, mis edastavad värviteavet kesknärvisüsteemile, erinevad oma vastuvõtuväljade korralduse poolest, mis koosnevad kolme olemasolevat tüüpi koonuste kombinatsioonidest. Iga koonus on loodud neelama teatud lainepikkusega elektromagnetlaineid, kuid nad ise ei kodeeri infot lainepikkuse kohta ja on võimelised reageerima väga eredale valgele valgusele. Ja ainult antagonistlike fotoretseptorite olemasolu ganglionraku vastuvõtuväljas loob närvikanali teatud värvi kohta teabe edastamiseks. Ainult ühte tüüpi koonuste (monokromasia) olemasolul ei suuda inimene eristada ühtegi värvi ja tajub ümbritsevat maailma mustvalgena, nagu skotoopilises nägemises. Ainult kahte tüüpi koonuste (dikromasia) olemasolul on värvitaju piiratud ja ainult kolme tüüpi koonuste olemasolu (trikromaasia) tagab värvitaju täielikkuse. Monokromasia ja dikromaasia esinemine inimestel on tingitud X-kromosoomi geneetilistest defektidest.

Kontsentrilistel lairiba ganglionrakkudel on ümarad sisse- või väljakujunenud vastuvõtlikud väljad, mis on moodustatud koonustest, kuid on mõeldud fotoopilise mustvalge nägemise jaoks. Sellise vastuvõtuvälja keskmesse või perifeeriasse sisenev valge valgus erutab või pärsib vastava ganglionraku tegevust, mis lõppkokkuvõttes edastab infot valgustuse kohta. Kontsentrilised lairibarakud summeerivad signaale koonustest, mis neelavad punast ja rohelist valgust ning asuvad vastuvõtuvälja keskel ja äärealal. Signaalide sisend mõlemat tüüpi koonustest toimub üksteisest sõltumatult ja seetõttu ei tekita värvi antagonismi ega võimalda lairibarakkudel värve eristada (joonis 17.10).

Võrkkesta kontsentriliste antivärviliste ganglionrakkude tugevaim stiimul on antagonistlike värvide toime vastuvõtuvälja keskele ja perifeeriasse. Ühte värvivastaste ganglionrakkude sorti ergastab punane toime selle vastuvõtuvälja keskel, millesse on koondunud spektri punase osa suhtes tundlikud koonused, ja roheline perifeeriasse, kus on selle suhtes tundlikud koonused. Teises kontsentriliste antivärvirakkudes paiknevad koonused vastuvõtliku välja keskel, tundlikud spektri rohelise osa suhtes ja perifeerias - punase suhtes. Need kaks kontsentriliste antivärvirakkude sorti erinevad oma reaktsiooni poolest punase või rohelise värvi toimele vastuvõtuvälja keskosas või perifeerias, nagu ka sisse- ja väljalülitatud neuronid erinevad olenevalt valguse mõjust väljade keskele või perifeeriasse. vastuvõtlik väli. Mõlemad antivärvirakkude variandid on närvikanalid, mis edastavad teavet punase või rohelise toime kohta, ja teabe edastamist pärsib antagonistliku või vastase värvi toime.

Vastaste suhted sinise ja kollase värvi tajumisel saadakse lühilaineid neelavate koonuste (sinine) vastuvõtuväljas kombinatsiooni tulemusena rohelisele ja punasele reageerivate koonuste kombinatsiooniga, mis segamisel annab kollase tajumine. Sinine ja kollane värv on üksteise vastas ning koonuste kombinatsioon, mis absorbeerib neid värve vastuvõtuväljas, võimaldab antivärvilisel ganglionrakul edastada teavet ühe neist toimimise kohta. Kuidas see närvikanal täpselt välja osutub, st edastab teavet sinise või kollase kohta, määrab koonuste asukoha kontsentrilise antivärviraku vastuvõtuväljas. Sõltuvalt sellest ergastab närvikanalit sinine või kollane värv ja pärsib vastase värv.

Võrkkesta ganglionrakkude M- ja P-tüübid

Visuaalne taju tekib vaadeldavaid objekte puudutava erineva teabe üksteisega kooskõlastamise tulemusena. Kuid visuaalse süsteemi madalamatel hierarhilistel tasanditel, alustades võrkkestast, töödeldakse sõltumatult teavet objekti kuju ja sügavuse, selle värvi ja liikumise kohta. Nende visuaalsete objektide omaduste kohta teabe paralleelset töötlemist tagab võrkkesta ganglionrakkude spetsialiseerumine, mis jagunevad magnotsellulaarseteks (M-rakud) ja parvotsellulaarseteks (P-rakud). Suhteliselt suurtest M-rakkudest koosnevas suures vastuvõtuväljas, mis koosneb peamiselt varrastest, saab projitseerida suurtest objektidest terve pildi: M-rakud registreerivad selliste objektide jämedaid märke ja nende liikumist nägemisväljas, reageerides kogu keha stimulatsioonile. vastuvõtlik väli lühikese impulsitegevusega. P-tüüpi rakkudel on väikesed vastuvõtlikud väljad, mis koosnevad peamiselt koonustest ja on mõeldud objekti kuju väikeste detailide või värvi tajumiseks. Igat tüüpi ganglionrakkude hulgas on nii on-neuroneid kui ka väljaspool neuroneid, mis annavad kõige tugevama vastuse vastuvõtuvälja keskme või perifeeria stimulatsioonile. M- ja P-tüüpi ganglionrakkude olemasolu võimaldab eraldada teavet vaadeldava objekti erinevate omaduste kohta, mida töödeldakse iseseisvalt visuaalsüsteemi paralleelsetel radadel: objekti peente detailide ja selle värvi kohta ( rajad algavad P-tüüpi rakkude vastavatest retseptiivsetest väljadest) ja liikumisobjektide kohta nägemisväljas (tee M-tüüpi rakkudest).

Valguse tajumine (valguse tajumine) on visuaalse analüsaatori kõige olulisem funktsioon, mis seisneb võimes tajuda valgust, samuti eristada selle heledust (heledust).

Valgustajuga seotud häired on paljude haiguste, nii silma kui ka teiste organite ja süsteemide (näiteks maksahaigused, hüpo- ja beriberi) esimesed sümptomid.

Valguse tajumisele vastavad enamasti varraste fotoretseptorid, mis asuvad kõige enam võrkkesta perifeersetes osades. Seetõttu on võrkkesta perifeeria valgustundlikkus suurem kui selle keskosas.

Nagu teate, vastutavad koonused päevase nägemise eest, vardad - hämariku (öö) eest.

Ainult 1 valguse footon suudab ergutada võrkkesta fotoretseptoreid, kuid valguse eristamise võime ilmneb alles vähemalt 6 footoni toimel.

Valguse tajumine vastutab järgmiste omaduste eest:

• ärrituslävi – minimaalne valgusvoog, mis põhjustab võrkkesta retseptorite ärritust;
• diskrimineerimislävi - visuaalse analüsaatori võime eristada valguse intensiivsuse minimaalset erinevust.

Valguse kohanemine

Väga oluline silma võime on valgusega kohanemine – kohanemine valguse heleduse (valgustatuse) suurendamiseks. Kohanemisprotsess ise kestab umbes minuti (mida heledam on valgus, seda kauem see aega võtab). Esialgu (esimestel sekunditel pärast valgustuse suurenemist) väheneb tundlikkus järsult ja normaliseerub alles 50–70 sekundi pärast.

See on nägemisorgani võime kohaneda heleduse vähenemisega. Valgustuse vähenemisega suureneb valgustundlikkus esmalt järsult, kuid 15-20 minuti pärast hakkab see nõrgenema ja umbes tunni pärast toimub täielik pimedas kohanemine.

Valguse tajumise uurimine

Kõige sagedamini kasutatav tehnika halvenenud valgustaju määramiseks on Kravkovi test. Pimedas ruumis näidatakse patsiendile ruutu (mõõtmed - 20 × 20 cm), mille nurkadesse on liimitud rohelise, kollase, sinise ja sinise värvi väikesed ruudud (3 × 3 cm). Kui valguse tajumist ei häirita, suudab inimene 40–60 sekundiga eristada kollast ja sinist, vastasel juhul ei määra ta sinist värvi, vaid kollase ruudu asemel näeb ta heledat ala.

Samuti kasutatakse valgustundlikkuse patoloogia määramiseks spetsiaalseid seadmeid - adaptomeetreid. Tehnika olemus.

Patsient peaks valgusega kohanema, vaadates eredat ekraani vähemalt 15 minutit. Seejärel kustutatakse toas tuled. Patsiendile näidatakse kergelt valgustatud objekti, suurendades järk-järgult selle heledust. Kui patsient suudab objekti eristada, vajutab ta spetsiaalset nuppu (sel juhul asetatakse adaptomeetri vormile punkt). Objekti heledust muudetakse esmalt kolme minuti pärast ja seejärel iga viie minuti järel. Uuring kestab tund, pärast seda ühendatakse kõik vormi punktid, mille tulemusena saadakse patsiendi valgustundlikkuse kõver.

Silmahaiguste ja nende raviga täielikumaks tutvumiseks kasutage saidi mugavat otsingut või esitage küsimus spetsialistile.

Silma retseptorrakkude tundlikkus ei ole konstantne, vaid sõltub valgustusest ja eelnevast stiimulist. Niisiis, pärast intensiivse valguse mõju väheneb tundlikkus järsult ja pimedas suureneb. Nägemise kohanemisprotsess on seotud objektide järkjärgulise "ilmumisega" hästi valgustatud ruumist pimedasse liikumisel ja vastupidi, liiga ereda valgusega valgustatud ruumi naastes. Nägemine kohandub valgusega kiiremini – mõne minuti jooksul. Ja pimedas kohanemine toimub alles mõnekümne minuti pärast.. See erinevus on osaliselt seletatav asjaoluga, et "päevaste" koonuste tundlikkus muutub kiiremini (40 sekundist mitme minutini) kui "õhtuste" varraste tundlikkus (lõpeb täielikult alles 40-50 minuti pärast). Sel juhul muutub varraste süsteem palju tundlikumaks kui koonussüsteem: absoluutses pimeduses jõuab visuaalse tundlikkuse lävi tasemele 1-4 footoni sekundis fotoretseptori kohta. Skotoopilistes tingimustes on valgusstiimulid paremini eristatavad mitte keskse fovea, vaid seda ümbritseva osa järgi, kus varraste tihedus on suurim. Muide, kohanemiskiiruse erinevus on üsna mõistetav, kuna looduses väheneb valgustus pärast päikeseloojangut üsna aeglaselt.

Muutuva valgustusega kohanemise mehhanismid algavad silma retseptorist ja optilisest aparaadist. Viimast seostatakse õpilase reaktsiooniga: ahenemine valguses ja laienemine pimedas. Selle mehhanismi aktiveerib ANS. Selle tulemusena muutub retseptorite arv, millele valguskiired langevad: varraste ühendamine hämaras halvendab nägemisteravust ja aeglustab pimedaga kohanemise aega.

Retseptorrakkudes endis on tundlikkuse vähenemise ja suurendamise protsessid ühelt poolt tingitud laguneva ja sünteesitud pigmendi tasakaalu muutumisest (teatud roll selles protsessis on pigmendirakkudel, mis varustavad vardaid. A-vitamiin). Teisalt reguleeritakse närvimehhanismide osalusel ka retseptoriväljade suurusi, lülitudes koonussüsteemilt varraste süsteemile.

Retseptorrakkude osalemist kohanemisprotsessis saab hõlpsasti kontrollida, uurides joonist fig. 6.30. Kui alguses on silm fikseeritud joonise paremale poolele ja seejärel vasakule üle viidud, siis mõne sekundi jooksul on võimalik näha parema joonise negatiivset. Need võrkkesta piirkonnad, millele kiired pimedatest kohtadest langesid, muutuvad tundlikumaks kui naaberpiirkonnad. Seda nähtust nimetatakse järjekindlal viisil.

Riis. 6.30. Joonis, mis võimaldab määrata visuaalse pigmendi järkjärgulist lagunemist: pärast 20-30 sekundilist musta risti vaatamist vaadake kõrvalolevat valget välja, kus näete heledamat risti.

Järjestikust pilti saab ka värvida. Seega, kui vaatate mõne sekundi värvilist objekti ja seejärel valget seina, näete sama objekti, kuid värvituna täiendavate värvidega. Ilmselt on see tingitud asjaolust, et valge värv sisaldab erineva lainepikkusega valguskiirte kompleksi. Ja kui silmale mõjuvad sama lainepikkusega kiired, siis isegi varem väheneb vastavate koonuste tundlikkus ja see värv näib olevat valgest eraldatud.