फैटी एसिड ऑक्सीकरण उत्पाद। फैटी एसिड के ऑक्सीकरण के लिए एक विशिष्ट मार्ग है। पामिटॉयल-सीओए ऑक्सीकरण के उदाहरण का उपयोग करके एसिटाइल-सीओए और एटीपी का निर्माण

फैटी एसिड में निहित ऊर्जा को एटीपी बांड की ऊर्जा में परिवर्तित करने के लिए, फैटी एसिड के सीओ 2 और पानी में ऑक्सीकरण के लिए एक चयापचय मार्ग है, जो ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र और श्वसन श्रृंखला से निकटता से संबंधित है। इस पथ को कहा जाता है β-ऑक्सीकरण, क्योंकि फैटी एसिड के तीसरे कार्बन परमाणु (β-स्थिति) का कार्बोक्सिल समूह में ऑक्सीकरण होता है, और साथ ही मूल फैटी एसिड के सी 1 और सी 2 सहित एसिटाइल समूह को एसिड से अलग किया जाता है।

β-ऑक्सीकरण का प्राथमिक आरेख

β-ऑक्सीकरण अभिक्रियाएँ होती हैं माइटोकॉन्ड्रियाशरीर की अधिकांश कोशिकाएँ (तंत्रिका कोशिकाओं को छोड़कर)। फैटी एसिड जो रक्त से साइटोसोल में प्रवेश करते हैं या अपने स्वयं के इंट्रासेल्युलर टीएजी के लिपोलिसिस के दौरान दिखाई देते हैं, ऑक्सीकरण के लिए उपयोग किए जाते हैं। पामिटिक एसिड के ऑक्सीकरण के लिए समग्र समीकरण इस प्रकार है:

पामिटॉयल-एससीओए + 7एफएडी + 7एनएडी + + 7एच 2 ओ + 7एचएस-कोए → 8एसिटाइल-एससीओए + 7एफएडीएच 2 + 7एनएडीएच

फैटी एसिड ऑक्सीकरण के चरण

1. माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश करने और ऑक्सीकरण करने से पहले, फैटी एसिड अवश्य होना चाहिए सक्रियसाइटोसोल में. यह एसाइल-एससीओए बनाने के लिए इसमें कोएंजाइम ए को जोड़कर पूरा किया जाता है। एसाइल-एससीओए एक उच्च-ऊर्जा यौगिक है। प्रतिक्रिया की अपरिवर्तनीयता फॉस्फोरिक एसिड के दो अणुओं में डिफॉस्फेट के हाइड्रोलिसिस द्वारा प्राप्त की जाती है।

एसाइल-एससीओए सिंथेटेस एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में, माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली पर और उनके भीतर पाए जाते हैं। विभिन्न फैटी एसिड के लिए विशिष्ट सिंथेटेस की एक विस्तृत श्रृंखला है।

फैटी एसिड सक्रियण प्रतिक्रिया

2. एसाइल-एससीओए माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से गुजरने में सक्षम नहीं है, इसलिए इसे विटामिन जैसे पदार्थ कार्निटाइन के साथ संयोजन में ले जाने का एक तरीका है। माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली पर एक एंजाइम होता है कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ I.

माइटोकॉन्ड्रिया में फैटी एसिड का कार्निटाइन-निर्भर परिवहन

कार्निटाइन को यकृत और गुर्दे में संश्लेषित किया जाता है और फिर अन्य अंगों में ले जाया जाता है। में अंतर्गर्भाशयीअवधि और में प्रारंभिक वर्षोंजीवन में शरीर के लिए कार्निटाइन का महत्व अत्यंत महान है। तंत्रिका तंत्र को ऊर्जा की आपूर्ति बच्चों केशरीर और, विशेष रूप से, मस्तिष्क दो समानांतर प्रक्रियाओं के कारण होता है: फैटी एसिड का कार्निटाइन-निर्भर ऑक्सीकरण और ग्लूकोज का एरोबिक ऑक्सीकरण। मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी के विकास के लिए, गति और मांसपेशियों के संपर्क के लिए जिम्मेदार तंत्रिका तंत्र के सभी हिस्सों की परस्पर क्रिया के लिए कार्निटाइन आवश्यक है। कार्निटाइन की कमी से जुड़े अध्ययन मौजूद हैं मस्तिष्क पक्षाघातऔर घटना" पालने में मौत".

छोटे बच्चे, समय से पहले जन्मे बच्चे और जन्म के समय कम वजन वाले बच्चे विशेष रूप से कार्निटाइन की कमी के प्रति संवेदनशील होते हैं। विभिन्न तनावपूर्ण स्थितियों (संक्रामक रोग, जठरांत्र संबंधी विकार, भोजन संबंधी विकार) के तहत उनके अंतर्जात भंडार जल्दी से समाप्त हो जाते हैं। कम मांसपेशियों के कारण कार्निटाइन जैवसंश्लेषण तेजी से सीमित है, और नियमित खाद्य पदार्थों का सेवन रक्त और ऊतकों में पर्याप्त स्तर बनाए रखने में असमर्थ है।

3. कार्निटाइन से बंधने के बाद, फैटी एसिड को ट्रांसलोकेस द्वारा झिल्ली के पार ले जाया जाता है। यहां, झिल्ली के अंदरूनी हिस्से पर, एंजाइम कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ II फिर से एसाइल-एससीओए बनाता है, जो β-ऑक्सीकरण मार्ग में प्रवेश करता है।

4. प्रक्रिया ही β-ऑक्सीकरणइसमें चक्रीय रूप से दोहराई जाने वाली 4 प्रतिक्रियाएं शामिल हैं। वे क्रमिक रूप से घटित होते हैं ऑक्सीकरण(एसाइल-एससीओए डिहाइड्रोजनेज), हाइड्रेशन(एनॉयल-एससीओए हाइड्रेटेज़) और फिर से ऑक्सीकरणतीसरा कार्बन परमाणु (हाइड्रॉक्सीएसिल-एससीओए डिहाइड्रोजनेज)। अंतिम, ट्रांसफ़रेज़ प्रतिक्रिया में, एसिटाइल-एससीओए को फैटी एसिड से अलग किया जाता है। एचएस-सीओए को शेष (दो कार्बन द्वारा छोटा) फैटी एसिड में जोड़ा जाता है, और यह पहली प्रतिक्रिया में वापस आ जाता है। इसे तब तक दोहराया जाता है जब तक कि अंतिम चक्र दो एसिटाइल-एससीओए उत्पन्न नहीं कर देता।

फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण की प्रतिक्रियाओं का अनुक्रम

β-ऑक्सीकरण के ऊर्जा संतुलन की गणना

पहले, ऑक्सीकरण दक्षता की गणना करते समय, NADH के लिए P/O गुणांक FADH 2 - 2.0 के लिए 3.0 के बराबर लिया जाता था।

आधुनिक आंकड़ों के अनुसार, NADH के लिए P/O गुणांक का मान 2.5 के अनुरूप है, FADH 2 के लिए - 1.5।

फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण के दौरान बनने वाले एटीपी की मात्रा की गणना करते समय, इसे ध्यान में रखना आवश्यक है:

• गठित एसिटाइल-एससीओए की मात्रा फैटी एसिड में कार्बन परमाणुओं की संख्या को 2 से विभाजित करके निर्धारित की जाती है।
• संख्या β-ऑक्सीकरण चक्र. दो-कार्बन इकाइयों की श्रृंखला के रूप में फैटी एसिड की अवधारणा के आधार पर β-ऑक्सीकरण चक्रों की संख्या निर्धारित करना आसान है। इकाइयों के बीच विराम की संख्या β-ऑक्सीकरण चक्रों की संख्या से मेल खाती है। समान मान की गणना सूत्र (n/2 -1) का उपयोग करके की जा सकती है, जहां n एसिड में कार्बन परमाणुओं की संख्या है।
• फैटी एसिड में दोहरे बंधनों की संख्या। पहली β-ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया में, FAD की भागीदारी से एक दोहरा बंधन बनता है। यदि फैटी एसिड में पहले से ही दोहरा बंधन मौजूद है, तो इस प्रतिक्रिया की कोई आवश्यकता नहीं है और FADN 2 नहीं बनता है। खोए हुए FADN 2 की संख्या दोहरे बांड की संख्या से मेल खाती है। चक्र की शेष प्रतिक्रियाएँ बिना किसी परिवर्तन के आगे बढ़ती रहती हैं।
• सक्रियण पर खर्च की गई एटीपी ऊर्जा की मात्रा (हमेशा दो उच्च-ऊर्जा बांड से मेल खाती है)।

उदाहरण। पामिटिक एसिड का ऑक्सीकरण

• चूँकि वहाँ 16 कार्बन परमाणु हैं, β-ऑक्सीकरण उत्पन्न होता है 8 एसिटाइल-एससीओए अणु. उत्तरार्द्ध टीसीए चक्र में प्रवेश करता है; जब चक्र के एक मोड़ में इसका ऑक्सीकरण होता है, तो एनएडीएच (7.5 एटीपी) के 3 अणु, एफएडीएच 2 (1.5 एटीपी) का 1 अणु और जीटीपी का 1 अणु बनता है, जो 10 अणुओं के बराबर होता है। एटीपी का. तो, एसिटाइल-एससीओए के 8 अणु 8 × 10 = का निर्माण प्रदान करेंगे 80 एटीपी अणु.
• पामिटिक एसिड के लिए β-ऑक्सीकरण चक्रों की संख्या 7 है. प्रत्येक चक्र में, FADH 2 (1.5 ATP) का 1 अणु और NADH (2.5 ATP) का 1 अणु उत्पन्न होता है। श्वसन श्रृंखला में प्रवेश करते हुए, वे कुल मिलाकर 4 एटीपी अणु "देते" हैं। इस प्रकार, 7 चक्रों में 7 × 4 = 28 एटीपी अणु बनते हैं।
• पामिटिक एसिड में दोहरा बंधन नहीं.
• एटीपी के 1 अणु का उपयोग फैटी एसिड को सक्रिय करने के लिए किया जाता है, जो, हालांकि, एएमपी में हाइड्रोलाइज्ड होता है, यानी खर्च हो जाता है 2 मैक्रोर्जिक कनेक्शनया दो एटीपी.

इस प्रकार, संक्षेप में, हम पाते हैं 80+28-2 =106 एटीपी अणु पामिटिक एसिड के ऑक्सीकरण के दौरान बनते हैं।

फैटी एसिड के जैविक ऑक्सीकरण की तुलना हाइड्रोकार्बन के दहन से की जा सकती है: दोनों ही मामलों में, उच्चतम मुक्त ऊर्जा उपज देखी जाती है। फैटी एसिड के हाइड्रोकार्बन भाग के जैविक बी-ऑक्सीकरण के दौरान, दो-कार्बन सक्रिय घटक बनते हैं, जो आगे टीसीए चक्र में ऑक्सीकृत होते हैं, और बड़ी संख्या में कम करने वाले समकक्ष होते हैं, जो श्वसन श्रृंखला में एटीपी के संश्लेषण को जन्म देते हैं। . अधिकांश एरोबिक कोशिकाएं फैटी एसिड को कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में पूर्ण ऑक्सीकरण करने में सक्षम हैं।

फैटी एसिड का स्रोत बहिर्जात या अंतर्जात लिपिड हैं। उत्तरार्द्ध को अक्सर ट्राईसिलग्लिसराइड्स द्वारा दर्शाया जाता है, जो ऊर्जा और कार्बन के आरक्षित स्रोत के रूप में कोशिकाओं में जमा होते हैं। इसके अलावा, कोशिकाएं ध्रुवीय झिल्ली लिपिड का भी उपयोग करती हैं, जिनका चयापचय नवीनीकरण लगातार होता रहता है। लिपिड विशिष्ट एंजाइमों (लिपेज़) द्वारा ग्लिसरॉल और मुक्त फैटी एसिड में टूट जाते हैं।

फैटी एसिड का बी-ऑक्सीकरण. फैटी एसिड ऑक्सीकरण की यह मूल प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया में यूकेरियोट्स में होती है। माइटोकॉन्ड्रियल झिल्लियों में फैटी एसिड के परिवहन को सुगम बनाया जाता है carnitine(जी-ट्राइमेथिलैमिनो-बी-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट), जो एक फैटी एसिड अणु को एक विशेष तरीके से बांधता है, जिसके परिणामस्वरूप सकारात्मक (नाइट्रोजन परमाणु पर) और नकारात्मक (कार्बोक्सिल समूह के ऑक्सीजन परमाणु पर) आवेश करीब आ जाते हैं। एक साथ और एक दूसरे को बेअसर करें।

माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में परिवहन के बाद, फैटी एसिड एसीटेट थायोकिनेज द्वारा उत्प्रेरित एटीपी-निर्भर प्रतिक्रिया में सीओए द्वारा सक्रिय होते हैं (चित्र 9.1)। एसाइल-सीओए व्युत्पन्न को एसाइल डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ ऑक्सीकरण किया जाता है। कोशिका में कई अलग-अलग एसाइल डिहाइड्रोजनेज होते हैं जो विभिन्न हाइड्रोकार्बन श्रृंखला लंबाई वाले फैटी एसिड के सीओए डेरिवेटिव के लिए विशिष्ट होते हैं। ये सभी एंजाइम FAD को कृत्रिम समूह के रूप में उपयोग करते हैं। एसाइल डिहाइड्रोजनेज के हिस्से के रूप में प्रतिक्रिया में गठित एफएडीएच 2 को एक अन्य फ्लेवोप्रोटीन द्वारा ऑक्सीकरण किया जाता है, जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के हिस्से के रूप में श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करता है।

ऑक्सीकरण उत्पाद, एनॉयल-सीओए, बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए बनाने के लिए एनॉयल हाइड्रैटेज़ द्वारा हाइड्रेटेड होता है (चित्र 9.1)। फैटी एसिड के एनॉयल-सीओए डेरिवेटिव के सीआईएस- और ट्रांस-रूपों के लिए विशिष्ट एनॉयल-सीओए हाइड्रैटेस हैं। इस मामले में, ट्रांस-एनॉयल-सीओए को स्टीरियो-विशेष रूप से एल-बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए में हाइड्रेट किया जाता है, और सीआईएस-आइसोमर्स को -बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए एस्टर के डी-स्टीरियोइसोमर्स में हाइड्रेट किया जाता है।

फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण की प्रतिक्रियाओं में अंतिम चरण एल-बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए का डिहाइड्रोजनीकरण है (चित्र 9.1)। अणु का बी-कार्बन परमाणु ऑक्सीकरण से गुजरता है, यही कारण है कि पूरी प्रक्रिया को बी-ऑक्सीकरण कहा जाता है। प्रतिक्रिया बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है, जो केवल बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए के एल-रूपों के लिए विशिष्ट है। यह एंजाइम NAD को कोएंजाइम के रूप में उपयोग करता है। एल-बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए (एंजाइम बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए एपिमेरेज़) में आइसोमेराइजेशन के एक अतिरिक्त चरण के बाद बी-हाइड्रॉक्सीएसिलसीओए के डी-आइसोमर्स का डीहाइड्रोजनीकरण किया जाता है। प्रतिक्रियाओं के इस चरण का उत्पाद बी-केटोएसिल-सीओए है, जो थायोलेज़ द्वारा आसानी से 2 डेरिवेटिव में विभाजित हो जाता है: एसाइल-सीओए, जो 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा मूल सक्रिय सब्सट्रेट से छोटा है, और एक एसिटाइल-सीओए दो-कार्बन घटक है। , फैटी एसिड श्रृंखला से अलग हो गया (चित्र 9.1)। एसाइल-सीओए व्युत्पन्न बी-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं के एक और चक्र से गुजरता है, और एसिटाइल-सीओए आगे ऑक्सीकरण के लिए ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में प्रवेश कर सकता है।

इस प्रकार, फैटी एसिड के बी-ऑक्सीकरण का प्रत्येक चक्र सब्सट्रेट से दो-कार्बन टुकड़े (एसिटाइल-सीओए) और दो जोड़े हाइड्रोजन परमाणुओं के अलगाव के साथ होता है, जिससे एनएडी + का 1 अणु और एफएडी का एक अणु कम हो जाता है। यह प्रक्रिया तब तक जारी रहती है जब तक फैटी एसिड श्रृंखला पूरी तरह से टूट न जाए। यदि फैटी एसिड में विषम संख्या में कार्बन परमाणु होते हैं, तो बी-ऑक्सीकरण प्रोपियोनील-सीओए के गठन के साथ समाप्त होता है, जो कई प्रतिक्रियाओं के दौरान स्यूसिनिल-सीओए में परिवर्तित हो जाता है और इस रूप में टीसीए चक्र में प्रवेश कर सकता है।

जानवरों, पौधों और सूक्ष्मजीवों की कोशिकाओं को बनाने वाले अधिकांश फैटी एसिड में अशाखित हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाएं होती हैं। साथ ही, कुछ सूक्ष्मजीवों और पौधों के मोम के लिपिड में फैटी एसिड होते हैं जिनके हाइड्रोकार्बन रेडिकल्स में शाखा बिंदु होते हैं (आमतौर पर मिथाइल समूहों के रूप में)। यदि कुछ शाखाएँ हैं, और वे सभी सम स्थिति (कार्बन परमाणु 2, 4, आदि पर) पर होती हैं, तो बी-ऑक्सीकरण प्रक्रिया एसिटाइल- और प्रोपियोनील-सीओए के गठन के साथ सामान्य योजना के अनुसार होती है। यदि मिथाइल समूह विषम कार्बन परमाणुओं पर स्थित हैं, तो जलयोजन चरण में बी-ऑक्सीकरण प्रक्रिया अवरुद्ध हो जाती है। सिंथेटिक डिटर्जेंट का उत्पादन करते समय इसे ध्यान में रखा जाना चाहिए: पर्यावरण में उनके तेजी से और पूर्ण बायोडिग्रेडेशन को सुनिश्चित करने के लिए, केवल सीधे हाइड्रोकार्बन श्रृंखला वाले संस्करणों को बड़े पैमाने पर उपभोग के लिए अनुमति दी जानी चाहिए।

असंतृप्त वसीय अम्लों का ऑक्सीकरण. यह प्रक्रिया बी-ऑक्सीकरण के सभी नियमों के अनुपालन में की जाती है। हालाँकि, अधिकांश प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले असंतृप्त फैटी एसिड में हाइड्रोकार्बन श्रृंखला के स्थानों पर दोहरे बंधन होते हैं, जैसे कि कार्बोक्सिल अंत से दो-कार्बन अंशों को क्रमिक रूप से हटाने से एक एसाइल-सीओए व्युत्पन्न उत्पन्न होता है जिसमें दोहरा बंधन 3-4 स्थिति में होता है। इसके अलावा, प्राकृतिक फैटी एसिड के दोहरे बंधनों में सीआईएस विन्यास होता है। बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ डीहाइड्रोजनीकरण चरण के लिए, बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए के एल-रूपों के लिए विशिष्ट, एंजाइमैटिक आइसोमेराइजेशन के एक अतिरिक्त चरण की आवश्यकता होती है, जिसके दौरान डबल बॉन्ड होता है सीओए-व्युत्पन्न फैटी एसिड अणु स्थिति 3-4 से स्थिति 2-3 की ओर बढ़ता है और दोहरे बंधन का विन्यास सीआईएस- से ट्रांस- में बदल जाता है। यह मेटाबोलाइट एनॉयल हाइड्रैटेज़ के लिए एक सब्सट्रेट के रूप में कार्य करता है, जो ट्रांस-एनॉयल-सीओए को एल-बी-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए में परिवर्तित करता है।

ऐसे मामलों में जहां दोहरे बांड का स्थानांतरण और आइसोमेराइजेशन असंभव है, ऐसे बांड को एनएडीपीएच की भागीदारी से बहाल किया जाता है। फैटी एसिड का बाद में क्षरण बी-ऑक्सीकरण के सामान्य तंत्र के माध्यम से होता है।

फैटी एसिड ऑक्सीकरण के छोटे मार्ग. बी-ऑक्सीकरण फैटी एसिड अपचय का मुख्य, लेकिन एकमात्र मार्ग नहीं है। इस प्रकार, पौधों की कोशिकाओं में, 15-18 कार्बन परमाणुओं वाले फैटी एसिड के ऑक्सीकरण की प्रक्रिया की खोज की गई। इस मार्ग में हाइड्रोजन पेरोक्साइड की उपस्थिति में पेरोक्सीडेज द्वारा फैटी एसिड का प्रारंभिक हमला शामिल होता है, जिसके परिणामस्वरूप कार्बोक्सिल कार्बन को सीओ 2 के रूप में हटा दिया जाता है और ए-पोजीशन कार्बन का एल्डिहाइड समूह में ऑक्सीकरण होता है। फिर एल्डिहाइड को डीहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ एक उच्च फैटी एसिड में ऑक्सीकरण किया जाता है, और प्रक्रिया फिर से दोहराई जाती है (चित्र 9.2)। हालाँकि, यह पथ पूर्ण ऑक्सीकरण सुनिश्चित नहीं कर सकता है। इसका उपयोग केवल फैटी एसिड श्रृंखलाओं को छोटा करने के लिए और बाईपास के रूप में भी किया जाता है जब मिथाइल साइड समूहों की उपस्थिति के कारण β-ऑक्सीकरण अवरुद्ध हो जाता है। इस प्रक्रिया में सीओए की भागीदारी की आवश्यकता नहीं है और एटीपी के गठन के साथ नहीं है।

कुछ फैटी एसिड भी डब्ल्यू-कार्बन परमाणु (डब्ल्यू-ऑक्सीकरण) पर ऑक्सीकरण से गुजर सकते हैं। इस मामले में, सीएच 3 समूह मोनोऑक्सीजिनेज की क्रिया के तहत हाइड्रॉक्सिलेशन से गुजरता है, जिसके दौरान एक डब्ल्यू-हाइड्रॉक्सी एसिड बनता है, जो बाद में डाइकारबॉक्सिलिक एसिड में ऑक्सीकृत हो जाता है। डाइकारबॉक्सिलिक एसिड को बी-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं के माध्यम से दोनों छोर पर छोटा किया जा सकता है।

इसी प्रकार, सूक्ष्मजीवों और कुछ जानवरों के ऊतकों की कोशिकाओं में, संतृप्त हाइड्रोकार्बन का टूटना होता है। पहले चरण में, आणविक ऑक्सीजन की भागीदारी के साथ, अणु को अल्कोहल बनाने के लिए हाइड्रॉक्सिलेटेड किया जाता है, जो क्रमिक रूप से एल्डिहाइड और कार्बोक्जिलिक एसिड में ऑक्सीकृत होता है, जो सीओए के अतिरिक्त सक्रिय होता है और बी-ऑक्सीकरण मार्ग में प्रवेश करता है।

जैसा कि पहले ही संकेत दिया गया है, पशु शरीर ऑक्सीकरण प्रक्रिया के दौरान निकाली गई ऊर्जा का एक महत्वपूर्ण हिस्सा फैटी एसिड से प्राप्त करता है, जो β-कार्बन परमाणु पर ऑक्सीकरण द्वारा टूट जाते हैं।

β-फैटी एसिड के ऑक्सीकरण का अध्ययन पहली बार 19004 में एफ. नूप द्वारा किया गया था। बाद में यह पाया गया कि β-ऑक्सीकरण केवल माइटोकॉन्ड्रिया में होता है। एफ. लिनन और उनके सहयोगियों (1954-1958) के काम के लिए धन्यवाद, फैटी एसिड ऑक्सीकरण की मुख्य एंजाइमेटिक प्रक्रियाओं को स्पष्ट किया गया। फैटी एसिड ऑक्सीकरण के इस मार्ग की खोज करने वाले वैज्ञानिकों के सम्मान में, β-ऑक्सीकरण की प्रक्रिया को कहा जाता है नूप-लिनन चक्र.

β-ऑक्सीकरण- फैटी एसिड अपचय का एक विशिष्ट मार्ग, जिसमें 2 कार्बन परमाणु एसिटाइल-सीओए के रूप में फैटी एसिड के कार्बोक्सिल सिरे से क्रमिक रूप से अलग होते हैं। चयापचय मार्ग - β-ऑक्सीकरण - का नाम इसलिए रखा गया है क्योंकि फैटी एसिड ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं β-कार्बन परमाणु पर होती हैं। टीसीए चक्र (ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र) में β-ऑक्सीकरण और एसिटाइल-सीओए के बाद के ऑक्सीकरण की प्रतिक्रियाएं ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के तंत्र के माध्यम से एटीपी संश्लेषण के लिए ऊर्जा के मुख्य स्रोतों में से एक के रूप में कार्य करती हैं। β-फैटी एसिड का ऑक्सीकरण केवल एरोबिक स्थितियों में होता है।

सभी मल्टीस्टेज ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं विशिष्ट एंजाइमों द्वारा त्वरित होती हैं। उच्च फैटी एसिड का β-ऑक्सीकरण एक सार्वभौमिक जैव रासायनिक प्रक्रिया है जो सभी जीवित जीवों में होती है। स्तनधारियों में, यह प्रक्रिया कई ऊतकों में होती है, विशेष रूप से यकृत, गुर्दे और हृदय में। फैटी एसिड ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रिया में होता है। असंतृप्त उच्च फैटी एसिड (ओलिक, लिनोलिक, लिनोलेनिक, आदि) प्रारंभिक रूप से संतृप्त एसिड में कम हो जाते हैं।

माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में फैटी एसिड का प्रवेश उनके पहले होता है सक्रियणके साथ संबंध बनाकर कोएंजाइम ए(एचएस~सीओए), जिसमें एक उच्च-ऊर्जा बंधन होता है। उत्तरार्द्ध स्पष्ट रूप से परिणामी यौगिक के ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं के एक सुचारू पाठ्यक्रम में योगदान देता है, जिसे कहा जाता है एसाइल कोएंजाइम ए(एसिल-सीओए)।

सीओए के साथ उच्च फैटी एसिड की परस्पर क्रिया विशिष्ट लिगेज द्वारा तेज होती है - एसाइल-सीओए सिंथेटेसतीन प्रकार, क्रमशः छोटे, मध्यम और लंबे हाइड्रोकार्बन रेडिकल वाले एसिड के लिए विशिष्ट। वे एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्लियों और माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली में स्थानीयकृत होते हैं। सभी एसाइल-सीओए सिंथेटेस मल्टीमर्स प्रतीत होते हैं; इस प्रकार, लीवर माइक्रोसोम के एंजाइम का आणविक भार 168 kDa होता है और इसमें 6 समान सबयूनिट होते हैं। फैटी एसिड की सक्रियण प्रतिक्रिया 2 चरणों में होती है:

ए) सबसे पहले, फैटी एसिड एटीपी के साथ प्रतिक्रिया करके एसाइलेडेनाइलेट बनाता है:

आरसीओओएच + एटीपी → आरसीओ~एएमपी + एफएफ

बी) तब एसाइल-सीओए के सक्रिय रूप का निर्माण होता है:

RCO~AMФ + NS~KoA → RCO~SKoA + AMF

पायरोफॉस्फेट (पीपी) को पायरोफॉस्फेटस द्वारा तेजी से हाइड्रोलाइज किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप पूरी प्रतिक्रिया अपरिवर्तनीय होती है: पीपी + एच 2 ओ → 2पी

सारांश समीकरण:

RCOOH + ATP+ HS~CoA→ RCO~SKoA + AMF + 2P

छोटी और मध्यम श्रृंखला लंबाई (4 से 12 कार्बन परमाणुओं से) वाले फैटी एसिड प्रसार द्वारा माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश कर सकते हैं, जहां उनकी सक्रियता होती है। लंबी श्रृंखला वाले फैटी एसिड, जो मानव शरीर (12 से 20 कार्बन परमाणु) में प्रबल होते हैं, माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली पर स्थित एसाइल-सीओए सिंथेटेस द्वारा सक्रिय होते हैं।

आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली साइटोप्लाज्म में बनने वाली लंबी-श्रृंखला एसाइल-सीओएएस के लिए अभेद्य है। सक्रिय फैटी एसिड के वाहक के रूप में कार्य करता है कार्निटाइन (विटामिन बी टी), जो भोजन से आता है या आवश्यक अमीनो एसिड लाइसिन और मेथिओनिन से संश्लेषित होता है।

माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली में होता है एंजाइम कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ I(कार्निटाइन पामिटॉयलट्रांसफेरेज़ I), एसाइलकार्निटाइन के निर्माण के साथ प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है:

RCO~SKoA + H 3 C- N + -CH 2 -CH-CH 2 -COOH ↔ H 3 C- N + -CH 2 -CH-CH 2 -COOH + HS~KoA

एसाइल-सीओए कार्निटाइन (बी टी) एसाइलकार्निटाइन कोएंजाइम ए

यह एंजाइम नियामक है; यह माइटोकॉन्ड्रिया में एसाइल समूहों के प्रवेश की दर को नियंत्रित करता है, और, परिणामस्वरूप, फैटी एसिड ऑक्सीकरण की दर को नियंत्रित करता है।

परिणामी एसाइलकार्निटाइन इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से होकर आंतरिक झिल्ली के बाहरी तरफ से गुजरता है और कार्निटाइन एसाइक्लर्निटाइन ट्रांसलोकेस द्वारा आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की आंतरिक सतह तक ले जाया जाता है, जहां एंजाइम कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ IIएसाइल को इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल सीओए में स्थानांतरित करने को उत्प्रेरित करता है, यानी रिवर्स प्रतिक्रिया (चित्र 9)।

चित्र.9. माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में लंबे हाइड्रोकार्बन रेडिकल के साथ फैटी एसिड का स्थानांतरण

इस प्रकार, एसाइल-सीओए β-ऑक्सीकरण एंजाइमों के लिए उपलब्ध हो जाता है। मुक्त कार्निटाइन उसी ट्रांसलोकेस द्वारा आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के साइटोसोलिक पक्ष में वापस आ जाता है। इसके बाद, एसाइल-सीओए को β-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में शामिल किया जाता है।

माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में, एसाइल-सीओए का अपचय (टूटना) दोहराए जाने वाले अनुक्रम के परिणामस्वरूप होता है चार प्रतिक्रियाएँ.

1) प्रत्येक चक्र में पहली प्रतिक्रिया एंजाइम द्वारा इसका ऑक्सीकरण है एसाइल-सीओए डिहाइड्रोजनेज, जिसका सहएंजाइम FAD है। β और α कार्बन परमाणुओं के बीच डिहाइड्रोजनीकरण होता है, जिसके परिणामस्वरूप कार्बन श्रृंखला में एक दोहरा बंधन बनता है और इस प्रतिक्रिया का उत्पाद एनॉयल-सीओए है:

आर-सीएच 2-सीएच 2 सीओ~एसकेओए + एफएडी → आर-सीएच=सीएचसीओ~एसकेओए + एफएडीएन 2

एसाइल-सीओए एनोइल-सीओए

2) फैटी एसिड ऑक्सीकरण चक्र के दूसरे चरण में, एनॉयल-सीओए डबल बॉन्ड हाइड्रेटेड होता है, जिसके परिणामस्वरूप β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए बनता है। प्रतिक्रिया एक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है एनॉयल-सीओए हाइड्रेटेज़:

आर-सीएच=सीएचसीओ~एसकेओए +एच 2 ओ → आर-सीएच-सीएच 2 सीओ~एसकेओए

एनॉयल-सीओए β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए

3) चक्र के तीसरे चरण में, β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए एंजाइम की भागीदारी के साथ डिहाइड्रोजनीकरण (दूसरा ऑक्सीकरण) से गुजरता है। β-हाइड्रोक्साइसिल-सीओए डिहाइड्रोजनेज, जिसका सहएंजाइम NAD+ है। इस प्रतिक्रिया का उत्पाद β-ketoacyl-CoA है:

आर-सीएच-सीएच 2 सीओ~एसकेओए + एनएडी + → आर-सीओसीएच 2 सीओ~एसकेओए + एनएडीएच + एच +

β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए β-कीटोएसिल-सीओए

4) फैटी एसिड ऑक्सीकरण चक्र की अंतिम प्रतिक्रिया उत्प्रेरित होती है एसिटाइल-सीओए एसाइलट्रांसफेरेज़ (थियोलेज़). इस स्तर पर, β-कीटोएसिल-सीओए मुक्त सीओए के साथ प्रतिक्रिया करता है और टूटकर बनता है, सबसे पहले, एक दो-कार्बन टुकड़ा जिसमें एसिटाइल-सीओए के रूप में मूल फैटी एसिड के दो टर्मिनल कार्बन परमाणु होते हैं, और दूसरा, एक सीओए होता है। फैटी एसिड एस्टर, अब दो कार्बन परमाणुओं से छोटा हो गया है। हाइड्रोलिसिस के अनुरूप, इस प्रतिक्रिया को कहा जाता है थायोलिसिस:

R-COCH 2 CO~SKoA + HS~KoA → CH 3 CO~SKoA + R 1 CO~SKoA

β-कीटोएसिल-सीओए एसिटाइल-सीओए एसाइल-सीओए,

द्वारा छोटा किया गया

2 कार्बन परमाणु

छोटा एसाइल-सीओए फिर अगले ऑक्सीकरण चक्र से गुजरता है, जो एसाइल-सीओए डिहाइड्रोजनेज (ऑक्सीकरण) द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया से शुरू होता है, इसके बाद एक जलयोजन प्रतिक्रिया, एक दूसरी ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया, एक थायोलेज़ प्रतिक्रिया होती है, यानी यह प्रक्रिया कई बार दोहराई जाती है। (चित्र 10)।

β-उच्च फैटी एसिड का ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रिया में होता है। श्वसन चक्र के एंजाइम भी उनमें स्थानीयकृत होते हैं, जिससे एडीपी के ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की स्थितियों के तहत हाइड्रोजन परमाणुओं और इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है, इसलिए उच्च फैटी एसिड का β-ऑक्सीकरण एटीपी के संश्लेषण के लिए ऊर्जा का एक स्रोत है।

चित्र 10. फैटी एसिड ऑक्सीकरण

उच्च फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण का अंतिम उत्पाद कार्बन परमाणुओं की सम संख्याहै एसिटाइल कोआ, ए विषम के साथ- प्रोपियोनील-सीओए.

अगर एसिटाइल कोआशरीर में जमा हो जाता है, तो HS~KoA का भंडार जल्द ही समाप्त हो जाएगा, और उच्च फैटी एसिड का ऑक्सीकरण बंद हो जाएगा। लेकिन ऐसा नहीं होता है, क्योंकि एसिटाइल-सीओए से सीओए जल्दी रिलीज हो जाता है। कई प्रक्रियाएं इसकी ओर ले जाती हैं: एसिटाइल-सीओए ट्राइकारबॉक्सिलिक और डाइकारबॉक्सिलिक एसिड के चक्र या ग्लाइऑक्सिल चक्र में शामिल है, जो इसके बहुत करीब है, या एसिटाइल-सीओए का उपयोग स्टेरोल्स और आइसोप्रेनॉइड समूहों वाले यौगिकों के संश्लेषण के लिए किया जाता है, वगैरह।

प्रोपियोनील-सीओए,जो कि विषम संख्या में कार्बन परमाणुओं के साथ उच्च फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण का अंतिम उत्पाद है, स्यूसिनिल-सीओए में परिवर्तित हो जाता है, जिसका उपयोग ट्राइकारबॉक्सिलिक और डाइकारबॉक्सिलिक एसिड के चक्र के माध्यम से किया जाता है।

मानव शरीर में लगभग आधा फैटी एसिड होता है असंतृप्त .

β-इन अम्लों का ऑक्सीकरण सामान्य तरीके से तब तक होता है जब तक कि दोहरा बंधन तीसरे और चौथे कार्बन परमाणुओं के बीच न हो जाए। फिर एंजाइम एनॉयल-सीओए आइसोमेरेज़दोहरे बंधन को स्थिति 3-4 से स्थिति 2-3 पर ले जाता है और दोहरे बंधन के सीआईएस को ट्रांस कन्फॉर्मेशन में बदल देता है, जो β-ऑक्सीकरण के लिए आवश्यक है। इस β-ऑक्सीकरण चक्र में, पहली डिहाइड्रोजनीकरण प्रतिक्रिया नहीं होती है, क्योंकि फैटी एसिड रेडिकल में दोहरा बंधन पहले से मौजूद है। इसके अलावा, β-ऑक्सीकरण चक्र जारी रहता है, जो सामान्य पथ से अलग नहीं है। फैटी एसिड चयापचय के मुख्य मार्ग चित्र 11 में दर्शाए गए हैं।

चित्र 11. फैटी एसिड चयापचय के मुख्य मार्ग

हाल ही में यह पता चला कि β-ऑक्सीकरण के अलावा, फैटी एसिड अपचय का मुख्य मार्ग, मस्तिष्क ऊतक फैटी एसिड का α-ऑक्सीकरणकार्बन परमाणुओं की संख्या (सी 13-सी 18) के साथ, यानी अणु के कार्बोक्सिल सिरे से एक-कार्बन टुकड़ों का क्रमिक उन्मूलन।

इस प्रकार का ऑक्सीकरण पौधों के ऊतकों में सबसे आम है, लेकिन कुछ जानवरों के ऊतकों में भी हो सकता है। α-ऑक्सीकरण प्रकृति में चक्रीय है, और चक्र में दो प्रतिक्रियाएं होती हैं।

पहली प्रतिक्रिया में एक विशिष्ट की भागीदारी के साथ हाइड्रोजन पेरोक्साइड द्वारा संबंधित एल्डिहाइड और सीओ 2 में फैटी एसिड का ऑक्सीकरण होता है। पराक्सिडेजों:

इस प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, हाइड्रोकार्बन श्रृंखला एक कार्बन परमाणु से छोटी हो जाती है।

दूसरी प्रतिक्रिया का सार किसके प्रभाव में परिणामी एल्डिहाइड का संबंधित कार्बोक्जिलिक एसिड में जलयोजन और ऑक्सीकरण है एल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेजकोएंजाइम NAD का ऑक्सीकृत रूप युक्त:

α-ऑक्सीकरण चक्र फिर से दोहराया जाता है। β-ऑक्सीकरण की तुलना में, इस प्रकार का ऑक्सीकरण ऊर्जावान रूप से कम अनुकूल है।

ω-फैटी एसिड का ऑक्सीकरण।जानवरों और कुछ सूक्ष्मजीवों के जिगर में, एक एंजाइम प्रणाली होती है जो फैटी एसिड का ω-ऑक्सीकरण प्रदान करती है, अर्थात, टर्मिनल सीएच 3 समूह पर ऑक्सीकरण, जिसे अक्षर ω द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है। पहले प्रभाव में मोनोऑक्सीजिनेजहाइड्रॉक्सिलेशन से ω-हाइड्रॉक्सी एसिड बनता है:

ω-हाइड्रॉक्सी एसिड को फिर संबंधित क्रिया द्वारा ω-डाइकारबॉक्सिलिक एसिड में ऑक्सीकृत किया जाता है डीहाइड्रोजनेज:

इस प्रकार प्राप्त ω-डाइकारबॉक्सिलिक एसिड को β-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं द्वारा दोनों छोर पर छोटा किया जाता है।

हाइड्रोलिसिस ट्राइग्लिसराइड्स अग्न्याशय लाइपेज द्वारा किया जाता है। इसका इष्टतम पीएच = 8 है, यह 2 मुक्त फैटी एसिड और 2-मोनोएसिलग्लिसरॉल (2-एमजी) के गठन के साथ, मुख्य रूप से 1 और 3 स्थिति में टीजी को हाइड्रोलाइज करता है। 2-एमजी एक अच्छा इमल्सीफायर है। 2-एमजी का 28% आइसोमेरेज़ द्वारा 1-एमजी में परिवर्तित हो जाता है। 1-एमजी का अधिकांश भाग अग्न्याशय लाइपेस द्वारा ग्लिसरॉल और फैटी एसिड में हाइड्रोलाइज्ड होता है। अग्न्याशय में, अग्न्याशय लाइपेस को प्रोटीन कोलिपेज़ के साथ संश्लेषित किया जाता है। कोलिपेज़ निष्क्रिय रूप में बनता है और आंशिक प्रोटियोलिसिस के माध्यम से ट्रिप्सिन द्वारा आंत में सक्रिय होता है। कोलिपेज़, अपने हाइड्रोफोबिक डोमेन के साथ, लिपिड बूंद की सतह से जुड़ता है, और इसका हाइड्रोफिलिक डोमेन अग्नाशयी लाइपेस के सक्रिय केंद्र को टीजी के जितना संभव हो उतना करीब लाने में मदद करता है, जो उनके हाइड्रोलिसिस को तेज करता है।

माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में ऑक्सीकरण होता है। सबसे पहले फैटी एसिड सक्रिय होता है: 1 .प्रत्येक एसिड के साइटोप्लाज्म को CoA-8H और ATP ऊर्जा का उपयोग करके सक्रिय किया जाता है। 2. सक्रिय फैटी एसिड, एसाइल-सीओए, साइटोसोल से माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स (एमसी) में ले जाया जाता है। CoA-8H साइटोसोल में रहता है, और फैटी एसिड अवशेष - एसाइल - कार्निटाइन (लैटिन से - कार्निटाइन - मांस - कार्निटाइन मांसपेशियों के ऊतकों से अलग होता है) के साथ मिलकर एसाइल-कार्निटाइन बनाता है, जो माइटोकॉन्ड्रिया के इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में प्रवेश करता है। माइटोकॉन्ड्रिया के इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से, एसाइल-कार्निटाइन कॉम्प्लेक्स को माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में स्थानांतरित किया जाता है। इस मामले में, कार्निटाइन इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में रहता है। मैट्रिक्स में, एसाइल CoA-8H के साथ संयोजित होता है। 3. ऑक्सीकरण. एमसी मैट्रिक्स में एक सक्रिय फैटी एसिड बनता है, जो बाद में अंतिम उत्पादों के लिए ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं से गुजरता है। बीटा ऑक्सीकरण में, फैटी एसिड की बीटा स्थिति में -CH2- समूह C- समूह में ऑक्सीकृत हो जाता है। इस मामले में, डिहाइड्रोजनेशन दो चरणों में होता है: एसाइल डिहाइड्रोजनेज (फ्लेविन एंजाइम, हाइड्रोजन को यूबिकिनोन में स्थानांतरित किया जाता है) और बीटा-हाइड्रॉक्सीएसिल डिहाइड्रोजनेज (हाइड्रोजन स्वीकर्ता एनएडी +) की भागीदारी के साथ। फिर बीटा-कीटोएसिल-सीओए, एंजाइम थियोलेज़ की क्रिया के तहत, एसिटाइल सीओए और एसाइल-सीओए में टूट जाता है, जो मूल की तुलना में 2 कार्बन परमाणुओं से छोटा हो जाता है। यह एसाइल-सीओए फिर से बीटा-ऑक्सीकरण से गुजरता है। इस प्रक्रिया को कई बार दोहराने से फैटी एसिड पूरी तरह से एसाइल-सीओए में टूट जाता है। फैटी एसिड का ऑक्सीकरण. इसमें 2 चरण शामिल हैं: 1. एसिड के सी-टर्मिनस से एसिटाइल-सीओए के रूप में दो-कार्बन टुकड़े का अनुक्रमिक दरार; 2. क्रेब्स चक्र में एसिटाइल-सीओए का CO2 और H2O में ऑक्सीकरण। फैटी एसिड ऑक्सीकरण का ऊर्जा मूल्य। स्टीयरिक एसिड (सी 18) 9 एसिटाइल-सीओए के गठन के साथ 8 ऑक्सीकरण चक्रों से गुजरता है। प्रत्येक ऑक्सीकरण चक्र में, 8 * 5 एटीपी = 40 एटीपी बनता है, एसिटाइल-सीओए 9 * 12 एटीपी = 108 एटीपी का उत्पादन करता है। कुल: 148 एटीपी, लेकिन 1 एटीपी साइटोसोल में फैटी एसिड के सक्रियण पर खर्च किया जाता है, इसलिए कुल 147 एटीपी है

β - उच्च फैटी एसिड (एचएफए) का ऑक्सीकरण। प्रक्रिया की ऊर्जा दक्षता (संतृप्त और असंतृप्त फैटी एसिड के लिए)। ऊतकों द्वारा ग्लूकोज के उपयोग पर आईवीएफए के ऊतक ऑक्सीकरण का प्रभाव।

β-ऑक्सीकरण - अशाखित मध्यम और लघु हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाओं के साथ फैटी एसिड के अपचय का एक विशिष्ट मार्ग। β-ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होता है, जिसके दौरान 2 सी परमाणु एसिटाइल-सीओए के रूप में एफए के सी छोर से क्रमिक रूप से अलग हो जाते हैं। एफए का β-ऑक्सीकरण केवल एरोबिक स्थितियों में होता है और यह बड़ी मात्रा में ऊर्जा का स्रोत है, एफए का β-ऑक्सीकरण लाल कंकाल की मांसपेशियों, हृदय की मांसपेशियों, गुर्दे और यकृत में सक्रिय रूप से होता है। एफए तंत्रिका ऊतकों के लिए ऊर्जा के स्रोत के रूप में काम नहीं करता है, क्योंकि एफए रक्त-मस्तिष्क बाधा से नहीं गुजरता है, अन्य हाइड्रोफोबिक पदार्थों की तरह, उपवास और शारीरिक कार्य के दौरान, अवशोषण के बाद की अवधि में एफए का β-ऑक्सीकरण बढ़ जाता है। साथ ही, वसा ऊतक से एफए के एकत्रीकरण के परिणामस्वरूप रक्त में एफए की सांद्रता बढ़ जाती है।

एलसीडी सक्रियण

एफए का सक्रियण एसाइल-सीओए के गठन के साथ एफए और एचएससीओए के बीच एक उच्च-ऊर्जा बंधन के गठन के परिणामस्वरूप होता है। प्रतिक्रिया एंजाइम एसाइल-सीओए सिंथेटेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है:

RCOOH + HSKoA + ATP → RCO~SCoA + AMP+ PPn

पाइरोफॉस्फेट को एंजाइम पाइरोफॉस्फेटस द्वारा हाइड्रोलाइज किया जाता है: H 4 P 2 O 7 + H 2 O → 2H 3 PO 4

एसाइल-सीओए सिंथेटेस साइटोसोल (माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली पर) और माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स दोनों में पाए जाते हैं। ये एंजाइम अलग-अलग हाइड्रोकार्बन श्रृंखला लंबाई वाले एफए के लिए अपनी विशिष्टता में भिन्न होते हैं।

परिवहन एलसीडी. माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एफए का परिवहन कार्बन श्रृंखला की लंबाई पर निर्भर करता है।

छोटी और मध्यम श्रृंखला लंबाई (4 से 12 सी परमाणुओं तक) वाले एफए प्रसार द्वारा माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश कर सकते हैं। इन एफए का सक्रियण माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एसाइल-सीओए सिंथेटेस द्वारा होता है। लंबी श्रृंखला वाले एफए पहले साइटोसोल में सक्रिय होते हैं (बाहरी माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर एसाइल-सीओए सिंथेटेस द्वारा), और फिर एक विशेष परिवहन प्रणाली द्वारा माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में स्थानांतरित होते हैं। कार्निटाइन का उपयोग करना। carnitine भोजन से आता है या विटामिन सी की भागीदारी के साथ लाइसिन और मेथियोनीन से संश्लेषित होता है।

माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली में, एंजाइम कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ I (कार्निटाइन पामिटॉयलट्रांसफेरेज़ I) एसाइलकार्निटाइन बनाने के लिए सीओए से कार्निटाइन में एसाइल के स्थानांतरण को उत्प्रेरित करता है;

एसाइलकार्निटाइन इंटरमेम्ब्रेन स्पेस से होकर आंतरिक झिल्ली के बाहरी हिस्से तक गुजरता है और कार्निटाइन एसाइक्लर्निटाइन ट्रांसलोकेस द्वारा आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की आंतरिक सतह तक ले जाया जाता है;

एंजाइम कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ II एसाइल-सीओए बनाने के लिए कार्निटाइन से इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल एचएससीओए में एसाइल के स्थानांतरण को उत्प्रेरित करता है;

मुक्त कार्निटाइन उसी ट्रांसलोकेस द्वारा आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के साइटोसोलिक पक्ष में वापस आ जाता है।

प्रतिक्रियाओं एफए का β-ऑक्सीकरण

1.​ β-ऑक्सीकरण FAD-निर्भर एसाइल-सीओए डिहाइड्रोजनेज द्वारा एसाइल-सीओए के डीहाइड्रोजनीकरण के साथ शुरू होता है, जिससे एनॉयल-सीओए के α- और β-C परमाणुओं के बीच एक दोहरा बंधन (ट्रांस) बनता है। कम FADN 2, CPE में ऑक्सीकरण, 2 ATP अणुओं के संश्लेषण को सुनिश्चित करता है;

2.​ एनॉयल-सीओए हाइड्रेटेज़ एनॉयल-सीओए के दोहरे बंधन में पानी मिलाकर β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए बनाता है;

3.​ β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए को एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज द्वारा β-कीटोएसिल-सीओए में ऑक्सीकृत किया जाता है। एनएडीएच 2 को कम करके, सीपीई में ऑक्सीकरण करके, 3 एटीपी अणुओं का संश्लेषण सुनिश्चित करता है;

4. एचसीओए की भागीदारी के साथ थायोलेज़ β-कीटोएसिल-सीओए से एसिटाइल-सीओए को तोड़ता है। 4 प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, एसाइल-सीओए बनता है, जो पिछले एसाइल-सीओए से 2 कार्बन छोटा है। टीसीए चक्र में ऑक्सीकृत एसिटाइल-सीओए, सीपीई में 12 एटीपी अणुओं के संश्लेषण को सुनिश्चित करता है।

एसाइल-सीओए फिर से β-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में प्रवेश करता है। चक्र तब तक जारी रहता है जब तक एसाइल-सीओए 2 सी परमाणुओं के साथ एसिटाइल-सीओए में नहीं बदल जाता (यदि एफए में सी परमाणुओं की संख्या सम थी) या 3 सी परमाणुओं के साथ ब्यूटिरिल-सीओए (यदि एफए में सी परमाणुओं की विषम संख्या थी)।

कार्बन परमाणुओं की सम संख्या के साथ संतृप्त फैटी एसिड के ऑक्सीकरण का ऊर्जा संतुलन

जब एफए सक्रिय होता है, तो एटीपी के 2 मैक्रोर्जिक बांड खर्च होते हैं।

सी परमाणुओं की सम संख्या के साथ संतृप्त एफए के ऑक्सीकरण के दौरान, केवल एफएडीएच 2, एनएडीएच 2 और एसिटाइल-सीओए बनते हैं।

β-ऑक्सीकरण के 1 चक्र के दौरान, 1 FADH 2, 1 NADH 2 और 1 एसिटाइल-सीओए बनते हैं, जो ऑक्सीकरण पर 2 + 3 + 12 = 17 एटीपी उत्पन्न करते हैं।

FA के β-ऑक्सीकरण के दौरान चक्रों की संख्या = (FA/2)-1 में C परमाणुओं की संख्या। β-ऑक्सीकरण के दौरान, पामिटिक एसिड (16/2)-1 = 7 चक्र से गुजरता है। 7 चक्रों में 17*7=119 ATP बनता है।

β-ऑक्सीकरण का अंतिम चक्र अतिरिक्त एसिटाइल-सीओए के गठन के साथ होता है, जो ऑक्सीकरण पर 12 एटीपी का उत्पादन करता है।

इस प्रकार, पामिटिक एसिड का ऑक्सीकरण उत्पन्न होता है: -2+119+12=129 एटीपी।

β-ऑक्सीकरण, पामिटॉयल-सीओए के लिए सारांश समीकरण:

सी 15 एच 31 सीओ-सीओए + 7 एफएडी + 7 एनएडी + + 7 एचएसकेओए → 8 सीएच 3-सीओ-कोए + 7 एफएडीएच 2 + 7 एनएडीएच 2

विषम संख्या में कार्बन परमाणुओं के साथ संतृप्त फैटी एसिड के ऑक्सीकरण का ऊर्जा संतुलन

शुरुआत में विषम संख्या में C परमाणुओं के साथ संतृप्त एफए का β-ऑक्सीकरण उसी तरह से होता है जैसे सम संख्या में होता है। एटीपी के 2 मैक्रोर्जिक बांड सक्रियण पर खर्च किए जाते हैं।

17 C परमाणुओं वाला FA β-ऑक्सीकरण 17/2-1 = 7 चक्रों से गुजरता है। 1 चक्र में, 1 FADN 2, 1 NADH 2 और 1 Acetyl-CoA से 2+3+12=17 ATP बनता है। 7 चक्रों में 17*7=119 ATP बनता है।

β-ऑक्सीकरण का अंतिम चक्र एसिटाइल-सीओए के नहीं, बल्कि 3 सी परमाणुओं के साथ प्रोपियोनील-सीओए के गठन के साथ होता है।

प्रोपियोनील-सीओए को डी-मिथाइलमैलोनील-सीओए बनाने के लिए प्रोपियोनील-सीओए कार्बोक्सिलेज द्वारा 1 एटीपी की कीमत पर कार्बोक्सिलेटेड किया जाता है, जो आइसोमेराइजेशन के बाद पहले एल-मिथाइलमैलोनील-सीओए में और फिर सक्सिनिल-सीओए में परिवर्तित हो जाता है। Succinyl-CoA TCA चक्र में शामिल है और ऑक्सीकरण होने पर PCA और 6 ATP का उत्पादन करता है। PIKE ग्लूकोज संश्लेषण के लिए ग्लूकोनियोजेनेसिस में प्रवेश कर सकता है। विटामिन बी12 की कमी से रक्त में मिथाइलमैलोनील जमा हो जाता है और मूत्र में उत्सर्जन होता है। एफए के ऑक्सीकरण के दौरान, निम्नलिखित बनता है: -2+119-1+6=122 एटीपी।

17 सी परमाणुओं के साथ एफए के β-ऑक्सीकरण के लिए समग्र समीकरण:

सी 16 एच 33 सीओ-सीओए + 7 एफएडी + 7 एनएडी + + 7 एचएसकेओए → 7 सीएच 3 -सीओ-कोए + 1 सी 2 एच 5 -सीओ-कोए + 7 एफएडीएच 2 + 7 एनएडीएच 2

कार्बन परमाणुओं की सम संख्या के साथ असंतृप्त वसीय अम्लों के ऑक्सीकरण का ऊर्जा संतुलन

मानव शरीर में लगभग आधे एफए असंतृप्त हैं। इन एसिड का β-ऑक्सीकरण सामान्य तरीके से होता है जब तक कि दोहरा बंधन C परमाणु 3 और 4 के बीच न हो जाए। एंजाइम एनॉयल-सीओए आइसोमेरेज़ तब दोहरे बंधन को स्थिति 3-4 से स्थिति 2-3 में ले जाता है और सीआईएस संरचना को बदल देता है। ट्रांस के लिए दोहरा बंधन, जो β-ऑक्सीकरण के लिए आवश्यक है। इस β-ऑक्सीकरण चक्र में, चूंकि एफए में दोहरा बंधन पहले से मौजूद है, इसलिए पहली डीहाइड्रोजनीकरण प्रतिक्रिया नहीं होती है और एफएडीएच 2 नहीं बनता है। इसके अलावा, β-ऑक्सीकरण चक्र जारी रहता है, जो सामान्य पथ से अलग नहीं है।

ऊर्जा संतुलन की गणना उसी तरह की जाती है जैसे सी परमाणुओं की सम संख्या वाले संतृप्त एफए के लिए, केवल प्रत्येक दोहरे बंधन 1 एफएडीएन 2 के लिए और, तदनुसार, 2 एटीपी गायब हैं।

पामिटोलाइल-सीओए के β-ऑक्सीकरण के लिए समग्र समीकरण है:

सी 15 एच 29 सीओ-सीओए + 6 एफएडी + 7 एनएडी + + 7 एचएसकेओए → 8 सीएच 3-सीओ-कोए + 6 एफएडीएच 2 + 7 एनएडीएच 2

पामिटोलिक एसिड के β-ऑक्सीकरण का ऊर्जा संतुलन: -2+8*12+6*2+7*3=127 एटीपी।

भूख, शारीरिक गतिविधि → ग्लूकागन, एड्रेनालाईन → एडिपोसाइट्स में टीजी लिपोलिसिस → रक्त में एफए → मांसपेशियों, यकृत में एरोबिक स्थितियों के तहत β-ऑक्सीकरण → 1) एटीपी; 2) एटीपी, एनएडीएच 2, एसिटाइल-सीओए, (एफए) → ↓ ग्लाइकोलाइसिस → तंत्रिका ऊतक, लाल रक्त कोशिकाओं आदि के लिए आवश्यक ग्लूकोज बचत।

भोजन → इंसुलिन → ग्लाइकोलाइसिस → एसिटाइल-सीओए → मैलोनील-सीओए और एफए का संश्लेषण

मैलोनील-सीओए का संश्लेषण → मैलोनील-सीओए → ↓ लिवर में कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ I → ↓ माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एफए का परिवहन → ↓ मैट्रिक्स में एफए → ↓ एफए का β-ऑक्सीकरण

आईवीएफए का जैवसंश्लेषण। पामिटेट सिंथेज़ कॉम्प्लेक्स की संरचना। प्रक्रिया का रसायन विज्ञान और विनियमन।

पामिटिक एसिड संश्लेषण

मैलोनील-सीओए का गठन

एफए संश्लेषण की पहली प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए का मैलोनील-सीओए में रूपांतरण है। एफए संश्लेषण में यह नियामक प्रतिक्रिया एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होती है।

एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज़ में बायोटिन युक्त कई सबयूनिट होते हैं।

प्रतिक्रिया 2 चरणों में होती है:

1) सीओ 2 + बायोटिन + एटीपी → बायोटिन-सीओओएच + एडीपी + एफएन

2) एसिटाइल-सीओए + बायोटिन-सीओएच → मैलोनील-सीओए + बायोटिन

एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज को कई तरीकों से नियंत्रित किया जाता है:

3) एंजाइम सबयूनिट कॉम्प्लेक्स का जुड़ाव/पृथक्करण। अपने निष्क्रिय रूप में, एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज़ एक जटिल है जिसमें 4 सबयूनिट होते हैं। साइट्रेट कॉम्प्लेक्स के मिलन को उत्तेजित करता है, जिसके परिणामस्वरूप एंजाइम गतिविधि बढ़ जाती है। पामिटॉयल-सीओए कॉम्प्लेक्स के पृथक्करण और एंजाइम गतिविधि में कमी का कारण बनता है;

2) एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज का फॉस्फोराइलेशन/डीफॉस्फोराइलेशन। ग्लूकागन या एड्रेनालाईन, एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम के माध्यम से, एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज की सबयूनिट्स के फॉस्फोराइलेशन को उत्तेजित करता है, जिससे इसकी निष्क्रियता होती है। इंसुलिन फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट को सक्रिय करता है, एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज को डीफॉस्फोराइलेट किया जाता है। फिर, साइट्रेट के प्रभाव में, एंजाइम प्रोटोमर्स का पोलीमराइजेशन होता है, और यह सक्रिय हो जाता है;

3) कार्बोहाइड्रेट से भरपूर और लिपिड से भरपूर खाद्य पदार्थों के लंबे समय तक सेवन से इंसुलिन के स्राव में वृद्धि होती है, जो एसिटाइल-सीओए कार्बोक्सिलेज, पामिटेट सिंथेज़, साइट्रेट लाइसेज़, आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज के संश्लेषण को प्रेरित करता है और एफए और के संश्लेषण को तेज करता है। टीजी. उपवास करने या वसा से भरपूर आहार खाने से एंजाइमों के संश्लेषण में कमी आती है और, तदनुसार, एफए और टीजी।

पामिटिक एसिड का निर्माण

मैलोनील-सीओए के बनने के बाद मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स में पामिटिक एसिड का संश्लेषण जारी रहता है - फैटी एसिड सिंथेटेज़ (पामिटॉयल सिंथेटेज़) .

पामिटॉयल सिंथेज़ एक डिमर है जिसमें दो समान पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं। प्रत्येक श्रृंखला में 7 सक्रिय साइटें और एक एसाइल ट्रांसफर प्रोटीन (एसीपी) होता है। प्रत्येक श्रृंखला में 2 एसएच समूह होते हैं: एक एसएच समूह सिस्टीन से संबंधित होता है, दूसरा फॉस्फोपैंथेटिक एसिड अवशेष से संबंधित होता है। एक मोनोमर का सिस्टीन एसएच समूह दूसरे प्रोटोमर के 4-फॉस्फोपेंटेथिनेट एसएच समूह के बगल में स्थित होता है। इस प्रकार, एंजाइम के प्रोटोमर्स "सिर से पूंछ" तक व्यवस्थित होते हैं। यद्यपि प्रत्येक मोनोमर में सभी उत्प्रेरक साइटें होती हैं, 2 प्रोटोमर्स का एक कॉम्प्लेक्स कार्यात्मक रूप से सक्रिय होता है। इसलिए, 2 एलसी वास्तव में एक साथ संश्लेषित होते हैं।

यह कॉम्प्लेक्स क्रमिक रूप से एफए रेडिकल को 2 सी परमाणुओं द्वारा विस्तारित करता है, जिसका दाता मैलोनील-सीओए है।

पामिटिक एसिड संश्लेषण प्रतिक्रियाएं

1) एसिटाइलट्रांससिलेज केंद्र द्वारा सीओए से सिस्टीन के एसएच समूह में एसिटाइल का स्थानांतरण;

2) मैलोनील ट्रांसएसिलेज केंद्र द्वारा सीओए से एसीपी के एसएच समूह में मैलोनील का स्थानांतरण;

3) केटोएसिल सिंथेज़ केंद्र पर, एसिटाइल समूह मैलोनील समूह के साथ संघनित होकर केटोएसिल बनाता है और CO 2 छोड़ता है।

4) केटोएसिल को केटोएसिल रिडक्टेस द्वारा हाइड्रोक्सीएसिल में अपचयित किया जाता है;

5) ऑक्सीएसिल को हाइड्रेटेज़ द्वारा एनॉयल में निर्जलित किया जाता है;

6) एनॉयल को एनॉयल रिडक्टेस द्वारा एसाइल में अपचयित किया जाता है।

प्रतिक्रियाओं के पहले चक्र के परिणामस्वरूप, 4 सी परमाणुओं (ब्यूटिरिल) के साथ एक एसाइल बनता है। इसके बाद, ब्यूटिरिल को स्थिति 2 से स्थिति 1 में स्थानांतरित किया जाता है (जहां प्रतिक्रियाओं के पहले चक्र की शुरुआत में एसिटाइल स्थित था)। ब्यूटिरिल फिर समान परिवर्तनों से गुजरता है और 2 सी परमाणुओं (मैलोनील-सीओए से) द्वारा विस्तारित होता है।

प्रतिक्रियाओं के समान चक्र तब तक दोहराए जाते हैं जब तक कि एक पामिटिक एसिड रेडिकल नहीं बन जाता है, जो थायोएस्टरेज़ केंद्र की कार्रवाई के तहत, हाइड्रोलाइटिक रूप से एंजाइम कॉम्प्लेक्स से अलग हो जाता है, मुक्त पामिटिक एसिड में बदल जाता है।

एसिटाइल-सीओए और मैलोनील-सीओए से पामिटिक एसिड के संश्लेषण के लिए समग्र समीकरण इस प्रकार है:

सीएच 3 -सीओ-एसकेओए + 7 एचओओसी-सीएच 2 -सीओ-एसकेओए + 14 एनएडीपीएच 2 → सी 15 एच 31 सीओओएच + 7 सीओ 2 + 6

एच 2 ओ + 8 एचएसकेओए + 14 एनएडीपी +

पामिटिक और अन्य एफए से एफए का संश्लेषण

एलॉन्गेज प्रतिक्रियाओं में एफए का बढ़ना

फैटी एसिड के लंबे होने को बढ़ाव कहा जाता है। ईआर में पामिटिक एसिड और अन्य लंबे एफए के बढ़ाव के परिणामस्वरूप एफए को संश्लेषित किया जा सकता है। प्रत्येक एलसी लंबाई के लिए एलोंगेज़ होते हैं। प्रतिक्रियाओं का क्रम पामिटिक एसिड के संश्लेषण के समान है, लेकिन इस मामले में संश्लेषण एसीपी के साथ नहीं, बल्कि सीओए के साथ होता है। यकृत में मुख्य बढ़ाव उत्पाद स्टीयरिक एसिड है। तंत्रिका ऊतकों में, लंबी श्रृंखला वाले एफए (सी = 20-24) बनते हैं, जो स्फिंगोलिपिड्स के संश्लेषण के लिए आवश्यक होते हैं।

डीसटुरेज़ प्रतिक्रियाओं में असंतृप्त एफए का संश्लेषण

एफए रेडिकल्स में दोहरे बंधनों के समावेश को डीसैचुरेशन कहा जाता है। डीसैचुरेस द्वारा उत्प्रेरित मोनोऑक्सीजिनेज प्रतिक्रियाओं में ईआर में एफए का असंतृप्ति होता है।

स्टीयरॉयल-सीओए डिसेचुरेज़- इंटीग्रल एंजाइम, इसमें गैर-हीम आयरन होता है। एफए में 9 और 10 कार्बन परमाणुओं के बीच 1 दोहरे बंधन के गठन को उत्प्रेरित करता है। स्टीयरॉयल-सीओए डिसेचुरेज़ साइटोक्रोम बी 5 से 1 ऑक्सीजन परमाणु तक इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करता है, प्रोटॉन की भागीदारी के साथ यह ऑक्सीजन पानी बनाता है। दूसरे ऑक्सीजन परमाणु को हाइड्रॉक्सीसिल बनाने के लिए स्टीयरिक एसिड में शामिल किया जाता है, जो ओलिक एसिड को डीहाइड्रोजनित करता है।

मानव शरीर में मौजूद एफए डीसेचुरेस नौवें कार्बन परमाणु के दूरस्थ एफए में दोहरे बंधन नहीं बना सकते हैं, इसलिए ω-3 और ω-6 परिवारों के एफए शरीर में संश्लेषित नहीं होते हैं, आवश्यक हैं और उन्हें भोजन के साथ आपूर्ति की जानी चाहिए, क्योंकि वे महत्वपूर्ण विनियामक कार्य करना। असंतृप्ति के परिणामस्वरूप मानव शरीर में बनने वाले मुख्य एफए पामिटोलिक और ओलिक हैं।

α-हाइड्रॉक्सी एफए का संश्लेषण

अन्य एफए, α-हाइड्रॉक्सी एसिड का संश्लेषण भी तंत्रिका ऊतक में होता है। मिश्रित-फ़ंक्शन ऑक्सीडेस सी22 और सी24 एसिड को हाइड्रॉक्सिलेट करके सेरेब्रोनिक एसिड बनाते हैं, जो केवल मस्तिष्क लिपिड में पाया जाता है।

कार्बोहाइड्रेट मानव आहार का बड़ा हिस्सा बनाते हैं और शरीर की ऊर्जा जरूरतों का एक महत्वपूर्ण हिस्सा प्रदान करते हैं। संतुलित आहार के साथ, कार्बोहाइड्रेट की दैनिक मात्रा प्रोटीन और वसा की मात्रा से औसतन 4 गुना अधिक होती है।

पोषण में कार्बोहाइड्रेट की भूमिका:

1. कार्बोहाइड्रेट करते हैं ऊर्जा कार्य.जब 1 ग्राम कार्बोहाइड्रेट का ऑक्सीकरण होता है, तो 4.1 किलो कैलोरी ऊर्जा निकलती है। ग्लूकोज, जिसमें बड़ी मात्रा में कार्बोहाइड्रेट टूट जाता है, शरीर में मुख्य ऊर्जा सब्सट्रेट है।

2. मांसपेशियों की गतिविधिमहत्वपूर्ण ग्लूकोज खपत के साथ। शारीरिक कार्य के दौरान, सबसे पहले कार्बोहाइड्रेट का सेवन किया जाता है, और केवल जब उनका भंडार (ग्लाइकोजन) समाप्त हो जाता है तो वसा को विनिमय में शामिल किया जाता है।

3. कार्बोहाइड्रेट सामान्य कामकाज के लिए आवश्यक हैं केंद्रीय तंत्रिका तंत्र,जिनकी कोशिकाएं रक्त में ग्लूकोज की कमी के प्रति बहुत संवेदनशील होती हैं।

4. कार्बोहाइड्रेट करते हैं संरचनात्मक कार्य.सरल कार्बोहाइड्रेट ग्लाइकोप्रोटीन के निर्माण के स्रोत के रूप में कार्य करते हैं, जो संयोजी ऊतक का आधार बनाते हैं।

5. कार्बोहाइड्रेट शामिल हैं प्रोटीन और वसा के चयापचय में.वसा का निर्माण कार्बोहाइड्रेट से किया जा सकता है।

6. पौधे की उत्पत्ति के कार्बोहाइड्रेट (सेलूलोज़, पेक्टिन पदार्थ) आंतों की गतिशीलता को उत्तेजित करते हैं और इसमें जमा होने वाले विषाक्त उत्पादों के उन्मूलन को बढ़ावा देते हैं।

सूत्रों का कहना हैकार्बोहाइड्रेट मुख्य रूप से काम करते हैं पौधों के उत्पाद,विशेषकर आटा उत्पाद, अनाज, मिठाइयाँ। अधिकांश खाद्य पदार्थों में कार्बोहाइड्रेट स्टार्च के रूप में और कुछ हद तक डिसैकराइड (दूध, चुकंदर, फल और जामुन) के रूप में प्रस्तुत किए जाते हैं। कार्बोहाइड्रेट के बेहतर अवशोषण के लिए यह आवश्यक है कि उनमें से अधिकांश स्टार्च के रूप में शरीर में प्रवेश करें।

स्टार्च धीरे-धीरे गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट में ग्लूकोज में टूट जाता है, जो छोटे भागों में रक्त में प्रवेश करता है, जो इसके उपयोग में सुधार करता है और रक्त शर्करा के स्तर को स्थिर बनाए रखता है। जब एक बार में बड़ी मात्रा में चीनी दी जाती है, तो रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता तेजी से बढ़ जाती है, और यह मूत्र में उत्सर्जित होने लगती है। सबसे अनुकूल परिस्थितियाँ तब मानी जाती हैं जब 64% कार्बोहाइड्रेट स्टार्च के रूप में और 36% शर्करा के रूप में सेवन किया जाता है।

खपत की दरकार्बोहाइड्रेट काम की तीव्रता पर निर्भर करता है। शारीरिक कार्य के दौरान कार्बोहाइड्रेट की अधिक मात्रा में आवश्यकता होती है। औसतन प्रति 1 किलो शरीर के वजन की आवश्यकता होती है 4-6-8 प्रति दिन जी कार्बोहाइड्रेट, यानी। प्रोटीन और वसा से लगभग 4 गुना अधिक।

अत्यधिक कार्बोहाइड्रेट का सेवनमोटापे और जठरांत्र संबंधी मार्ग पर अत्यधिक अधिभार का कारण बन सकता है, क्योंकि कार्बोहाइड्रेट से भरपूर पादप खाद्य पदार्थ आमतौर पर अधिक मात्रा में होते हैं, भारीपन की भावना पैदा करते हैं और भोजन की समग्र पाचनशक्ति को ख़राब करते हैं।

कार्बोहाइड्रेट की कमीहाइपोग्लाइसेमिक स्थितियों के विकास के जोखिम के कारण भोजन में भी अवांछनीय है। कार्बोहाइड्रेट की कमी, एक नियम के रूप में, सामान्य कमजोरी, उनींदापन, याददाश्त में कमी, मानसिक और शारीरिक प्रदर्शन, सिरदर्द, प्रोटीन, विटामिन की पाचनशक्ति में कमी, एसिडोसिस आदि के साथ होती है। इस संबंध में, दैनिक आहार में कार्बोहाइड्रेट की मात्रा नहीं होनी चाहिए 300 ग्राम से कम हो

कार्बोहाइड्रेट के समूह से निकटता से संबंधित पदार्थ अधिकांश पौधों के खाद्य पदार्थों में पाए जाते हैं जो मानव शरीर द्वारा खराब पचते हैं - पेक्टिन पदार्थ (अपचनीय कार्बोहाइड्रेट) और फाइबर।

पेक्टिन पदार्थ हैंउच्च सोखने (अवशोषित) क्षमता वाले वनस्पति जेलिंग पदार्थ। वे पाचन तंत्र के रोगों, जलन और अल्सर के उपचार में लाभकारी प्रभाव डालते हैं, और कुछ विषाक्त पदार्थों को बेअसर करने की क्षमता भी रखते हैं (वे शरीर से भारी धातु के लवण, जैसे सीसा यौगिकों को हटाने में विशेष रूप से सक्रिय हैं)।

संतरे, सेब, काले किशमिश और अन्य फलों और जामुनों में बहुत सारे पेक्टिन पदार्थ होते हैं।

सेल्यूलोज(अन्य नाम - मोटे सब्जी, या अपचनीय, या भोजन, या आहार फाइबर) एक पॉलीसेकेराइड है जो पौधों के खाद्य पदार्थों की विशाल कोशिका दीवारों का हिस्सा है। इसकी एक रेशेदार, बल्कि खुरदरी संरचना होती है।

आहार फाइबर के सामान्य स्रोत चोकर, ब्रेड और अनाज (विशेषकर एक प्रकार का अनाज और दलिया) हैं। कई सब्जियों, फलों, पत्तियों और पौधों के तनों में बड़ी मात्रा में पाए जाते हैं; विशेषकर अनाज के छिलकों और फलों के छिलकों में इसकी प्रचुर मात्रा होती है। सब्जियों और फलों को डिब्बाबंद करते समय, आहार फाइबर पूरी तरह से संरक्षित रहता है (गूदे के बिना रस को छोड़कर)।

उच्च कैलोरी सामग्री के बिना, अधिकांश सब्जियां और फल, अपचनीय कार्बोहाइड्रेट की उच्च सामग्री के कारण, तृप्ति की त्वरित और काफी स्थिर भावना में योगदान करते हैं: चूंकि आहार फाइबर में बहुत सारे तरल पदार्थ को अवशोषित करने की क्षमता होती है, इसलिए वे फूल जाते हैं। पेट, इसकी मात्रा का कुछ हिस्सा भरता है - और परिणामस्वरूप संतृप्ति तेजी से होती है। फ़ाइबर स्वयं शरीर में एक भी कैलोरी नहीं ले जाते हैं।

फाइबर का मूल्य इस तथ्य में निहित है कि, दैनिक पोषण का एक काफी बड़ा घटक होने के कारण, वे मानव शरीर द्वारा पचते नहीं हैं। बड़ी मात्रा में फाइबर की उपस्थिति भोजन की समग्र पाचनशक्ति को कुछ हद तक कम कर देती है। हालाँकि, इसकी पूर्ण अनुपस्थिति जठरांत्र संबंधी मार्ग के कामकाज पर हानिकारक प्रभाव डालती है।

फाइबर आंतों की उचित पेरिस्टलसिस (दीवारों की गति) का कारण बनता है और इस तरह पाचन नलिका के माध्यम से भोजन की गति को बढ़ावा देता है और शरीर से अपचित पोषक तत्वों को बाहर निकालता है।

भोजन में फाइबर की आवश्यक मात्रा दैनिक आहार में पशु और पौधों के उत्पादों के सही संयोजन से सुनिश्चित होती है।

टूटने के बाद, फाइबर, अन्य पॉलीसेकेराइड की तरह, शर्करा में बदल जाता है। हालाँकि, मानव पाचन तंत्र में ऐसे कोई एंजाइम नहीं हैं जो इस तरह के विघटन को अंजाम दे सकें। इसका केवल एक छोटा सा हिस्सा ही आंतों में सूक्ष्मजीवों के प्रभाव में पचाया जा सकता है, जबकि इसका बड़ा हिस्सा बिना किसी बदलाव के शरीर से निकाल दिया जाता है। इस बाहरी अनुपयोगिता के कारण फाइबर और पेक्टिन को गिट्टी पदार्थ कहा जाता है।

गिट्टी पदार्थ भी पाचन प्रक्रिया में एक महत्वपूर्ण कार्य करते हैं: फाइबर आंतों के बैक्टीरिया द्वारा किण्वित होते हैं और वस्तुतः भोजन को पीसने में मदद करते हैं; आंतों की दीवारों के तंत्रिका अंत को परेशान करके, वे क्रमाकुंचन को बढ़ाते हैं। यदि भोजन में गिट्टी पदार्थों की कमी है, तो आंतों की गतिशीलता बाधित हो जाती है, इसलिए, इन विकारों से बचने के लिए, फाइबर से भरपूर मोटे खाद्य पदार्थों का उपयोग करने की सिफारिश की जाती है।

इसके अलावा, आहार फाइबर में चयापचय को उत्तेजित करने की क्षमता होती है, क्योंकि फाइबर भोजन के साथ आने वाले या इसके प्रसंस्करण के दौरान बनने वाले विषाक्त पदार्थों के अवशोषण को रोकता है, और एक प्रकार की व्हिस्क के रूप में काम करता है: पाचन तंत्र के साथ चलते हुए, वे अपने साथ वह सब कुछ ले जाते हैं जो भोजन के साथ आते हैं या इसके प्रसंस्करण के दौरान बनते हैं। दीवारों से चिपक गया है और शरीर से निकल गया है।

आहारीय फाइबर का एक अन्य लाभ यह है कि यह अंतर्जात कोलेस्ट्रॉल के स्तर को कम करता है (यह वह कोलेस्ट्रॉल है जो भोजन के साथ हमारे पास नहीं आता है, बल्कि शरीर द्वारा यकृत में पित्त एसिड से उत्पन्न होता है जो आंतों से यकृत में प्रवेश करता है) .

हेमिकेलुलोज़:फाइबर, या सेल्युलोज की तरह, यह अनाज उत्पादों की कोशिका भित्ति का हिस्सा है, और फलों और सब्जियों के गूदे में थोड़ी मात्रा में पाया जाता है। यह पानी को बनाए रखने और धातुओं को बांधने में सक्षम है।

फैटी एसिड का ऑक्सीकरण (बीटा ऑक्सीकरण)। भूमिका एच.एस. – को इस प्रक्रिया में। स्टियोरिक एसिड के पूर्ण ऑक्सीकरण की ऊर्जा सीओ 2 सी एच 2 हे . ऑक्सीकरण के दौरान बनने वाले एटीपी अणुओं की संख्या की गणना करें।

एफए सक्रियण साइटोप्लाज्म में होता है, और बीटा-ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रिया में होता है।

एसाइल-सीओए माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से नहीं गुजर सकता। इसलिए, पदार्थ "कार्निटाइन" की भागीदारी के साथ साइटोप्लाज्म से माइटोकॉन्ड्रियन में एफए के परिवहन के लिए एक विशेष तंत्र है। माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में एक विशेष परिवहन प्रोटीन होता है जो स्थानांतरण सुनिश्चित करता है। इसके लिए धन्यवाद, एसाइलकार्निटाइन आसानी से माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में प्रवेश करता है।

साइटोप्लाज्मिक और माइटोकॉन्ड्रियल कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़ संरचना में भिन्न होते हैं, और वे गतिज विशेषताओं में भी एक दूसरे से भिन्न होते हैं। साइटोप्लाज्मिक एसाइलकार्निटाइन ट्रांसफ़ेज़ का Vmax माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइम के Vmax से कम है, और β-ऑक्सीकरण एंजाइमों के Vmax से भी कम है। इसलिए, फैटी एसिड के टूटने में साइटोप्लाज्मिक एसाइलकार्निटाइन ट्रांसफ़ेज़ एक प्रमुख एंजाइम है।

यदि कोई फैटी एसिड माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है, तो यह आवश्यक रूप से एसिटाइल-सीओए में अपचय से गुजरेगा।

सबसे कॉम्पैक्ट "ईंधन" जो शरीर की ऊर्जा जरूरतों को पूरा करता है वह फैटी एसिड है, जो उनकी रासायनिक संरचना की विशेषताओं से निर्धारित होता है। प्रति 1 मोल, फैटी एसिड के पूर्ण ऑक्सीकरण से कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीकरण की तुलना में कई गुना अधिक उपयोगी रासायनिक ऊर्जा निकलती है; उदाहरण के लिए, पामिटिक एसिड के 1 मोल के ऑक्सीकरण से 130 मोल एटीपी का उत्पादन होता है, जबकि 1 मोल ग्लूकोज के ऑक्सीकरण से 38 मोल एटीपी का उत्पादन होता है। प्रति इकाई वजन, ऊर्जा उत्पादन भी दो गुना से अधिक भिन्न होता है (प्रति 1 ग्राम वसा में 9 किलो कैलोरी बनाम कार्बोहाइड्रेट या प्रोटीन में 4 किलो कैलोरी प्रति 1 ग्राम)। यह उच्च ऊर्जा उपज उसी कारण पर आधारित है जो गैसोलीन, पेट्रोलियम और अन्य पेट्रोलियम उत्पादों को थर्मल और यांत्रिक ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए प्रभावी ईंधन बनाती है, अर्थात् लंबी अल्काइल श्रृंखलाओं में कार्बन की उच्च डिग्री में कमी। फैटी एसिड अणु के मुख्य भाग में दोहराई जाने वाली इकाइयाँ (CH2)n होती हैं, यानी, हाइड्रोजन में अधिकतम समृद्ध संरचना। जैसा कि हमने पिछली प्रस्तुति में देखा, जैविक ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं के दौरान संग्रहीत ऊर्जा मुख्य रूप से श्वसन श्रृंखला के हाइड्रोजन परमाणुओं से इलेक्ट्रॉनों के नियंत्रित हस्तांतरण के संबंध में बनती है, जो एडीपी से एटीपी के फॉस्फोराइलेशन के साथ मिलकर बनती है। चूंकि फैटी एसिड मुख्य रूप से कार्बन और हाइड्रोजन से बने होते हैं और इस प्रकार कार्बोहाइड्रेट की तुलना में काफी कम ऑक्सीजन परमाणु होते हैं, फैटी एसिड का ऑक्सीकरण आनुपातिक रूप से अधिक ऑक्सीजन के अवशोषण के साथ होता है और इसलिए, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के दौरान अधिक एटीपी का निर्माण होता है।

यह स्थापित किया गया है कि फैटी एसिड का ऑक्सीकरण यकृत, गुर्दे, कंकाल और हृदय की मांसपेशियों और वसा ऊतक में सबसे अधिक तीव्रता से होता है। मस्तिष्क के ऊतकों में फैटी एसिड ऑक्सीकरण की दर बहुत कम होती है, क्योंकि मस्तिष्क के ऊतकों में ऊर्जा का मुख्य स्रोत ग्लूकोज है।

β-ऑक्सीकरण फैटी एसिड अपचय का एक विशिष्ट मार्ग है, जिसमें 2 कार्बन परमाणु एसिटाइल-सीओए के रूप में फैटी एसिड के कार्बोक्सिल सिरे से क्रमिक रूप से अलग होते हैं। चयापचय मार्ग - β-ऑक्सीकरण - का नाम इसलिए रखा गया है क्योंकि फैटी एसिड ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं β-कार्बन परमाणु पर होती हैं। टीसीए चक्र में β-ऑक्सीकरण और उसके बाद एसिटाइल-सीओए के ऑक्सीकरण की प्रतिक्रियाएं ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन तंत्र के माध्यम से एटीपी संश्लेषण के लिए मुख्य ऊर्जा स्रोतों में से एक के रूप में काम करती हैं। β-फैटी एसिड का ऑक्सीकरण केवल एरोबिक स्थितियों में होता है।

फैटी एसिड का सक्रियण

विभिन्न प्रतिक्रियाओं में प्रवेश करने से पहले, फैटी एसिड को सक्रिय किया जाना चाहिए, अर्थात। कोएंजाइम ए के साथ मैक्रोर्जिक बंधन द्वारा जुड़े हुए हैं:

RCOOH + HSKoA + ATP → RCO ~ CoA + AMP + PPi।

प्रतिक्रिया एंजाइम एसाइल-सीओए सिंथेटेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। प्रतिक्रिया के दौरान जारी पाइरोफॉस्फेट को एंजाइम पाइरोफॉस्फेटस द्वारा हाइड्रोलाइज्ड किया जाता है: एच 4 पी 2 ओ 7 + एच 2 ओ → 2 एच 3 पीओ 4।

पाइरोफॉस्फेट के उच्च-ऊर्जा बंधन के हाइड्रोलिसिस के दौरान ऊर्जा की रिहाई प्रतिक्रिया के संतुलन को दाईं ओर स्थानांतरित कर देती है और सक्रियण प्रतिक्रिया की पूर्णता सुनिश्चित करती है।

एसाइल-सीओए सिंथेटेज़साइटोसोल और माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स दोनों में पाए जाते हैं। ये एंजाइम अलग-अलग हाइड्रोकार्बन श्रृंखला लंबाई वाले फैटी एसिड के लिए अपनी विशिष्टता में भिन्न होते हैं। छोटी और मध्यम श्रृंखला लंबाई (4 से 12 कार्बन परमाणुओं से) वाले फैटी एसिड प्रसार द्वारा माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश कर सकते हैं। इन फैटी एसिड का सक्रियण माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होता है। लंबी श्रृंखला वाले फैटी एसिड, जो मानव शरीर (12 से 20 कार्बन परमाणु) में प्रबल होते हैं, माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली पर स्थित एसाइल-सीओए सिंथेटेस द्वारा सक्रिय होते हैं।

सक्रिय फैटी एसिड का टूटना परिकल्पना के अनुसार होता है बी - ऑक्सीकरण एफ. नूप, 1904 में प्रस्तावित बी - ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर होता है

β- फैटी एसिड ऑक्सीकरण- फैटी एसिड अपचय का एक विशिष्ट मार्ग, जो केवल एरोबिक स्थितियों के तहत माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होता है और एसिटाइल-सीओए के गठन के साथ समाप्त होता है। β-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं से हाइड्रोजन सीपीई में प्रवेश करता है, और एसिटाइल-सीओए साइट्रेट चक्र में ऑक्सीकृत होता है, जो सीपीई को हाइड्रोजन की आपूर्ति भी करता है। इसलिए, फैटी एसिड का β-ऑक्सीकरण श्वसन श्रृंखला में एटीपी संश्लेषण प्रदान करने वाला सबसे महत्वपूर्ण चयापचय मार्ग है।

β-ऑक्सीकरण FAD-निर्भर एसाइल-सीओए डिहाइड्रोजनेज द्वारा एसाइल-सीओए के डिहाइड्रोजनीकरण से शुरू होता है, जो प्रतिक्रिया उत्पाद, एनॉयल-सीओए में α और β कार्बन परमाणुओं के बीच एक दोहरा बंधन बनाता है। इस प्रतिक्रिया में बहाल कोएंजाइम एफएडीएच 2, सीपीई में हाइड्रोजन परमाणुओं को कोएंजाइम क्यू में स्थानांतरित करता है। परिणामस्वरूप, 2 एटीपी अणु संश्लेषित होते हैं (चित्र 8-27)। निम्नलिखित पी-ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया में, दोहरे बंधन के स्थल पर एक पानी का अणु जोड़ा जाता है ताकि ओएच समूह एसाइल के β-कार्बन परमाणु पर स्थित हो, जिससे β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए बनता है। β-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए को फिर NAD+-निर्भर डिहाइड्रोजनेज द्वारा ऑक्सीकृत किया जाता है। सीपीई में ऑक्सीकृत कम एनएडीएच, 3 एटीपी अणुओं के संश्लेषण के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। परिणामी β-कीटोएसिल-सीओए एंजाइम थियोलेज़ द्वारा थियोलिटिक दरार से गुजरता है, क्योंकि सी-सी बंधन के दरार के स्थल पर, 4 प्रतिक्रियाओं के इस अनुक्रम के परिणामस्वरूप कोएंजाइम ए का एक अणु जोड़ा जाता है दो-कार्बन अवशेष, एसिटाइल-सीओए, को एसाइल-सीओए से अलग किया जाता है। 2 कार्बन परमाणुओं द्वारा छोटा किया गया एक फैटी एसिड फिर से डिहाइड्रोजनेशन, हाइड्रेशन, डिहाइड्रोजनेशन और एसिटाइल-सीओए के उन्मूलन की प्रतिक्रियाओं से गुजरता है। प्रतिक्रियाओं के इस क्रम को आमतौर पर "बीटा-ऑक्सीकरण चक्र" कहा जाता है, जिसका अर्थ है कि फैटी एसिड रेडिकल के साथ समान प्रतिक्रियाएं तब तक दोहराई जाती हैं जब तक कि सभी एसिड एसिटाइल अवशेषों में परिवर्तित नहीं हो जाते।

β -फैटी एसिड का ऑक्सीकरण.

बी-ऑक्सीकरण प्रक्रिया चक्रीय है।चक्र की प्रत्येक क्रांति के लिए, 2 कार्बन परमाणु एसिटाइल अवशेष के रूप में फैटी एसिड से अलग हो जाते हैं।

इसके बाद, एसाइल-सीओए, 2 कार्बन परमाणुओं से छोटा होकर, फिर से ऑक्सीकरण से गुजरता है (बी-ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं के एक नए चक्र में प्रवेश करता है)। परिणामी एसिटाइल-सीओए आगे ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में प्रवेश कर सकता है। आपको फैटी एसिड के टूटने से ऊर्जा उपज की गणना करने में सक्षम होने की आवश्यकता है। प्रस्तुत सूत्र एन कार्बन परमाणुओं वाले किसी भी संतृप्त फैटी एसिड के लिए सही है। असंतृप्त फैटी एसिड के टूटने से कम एटीपी उत्पन्न होता है। फैटी एसिड में प्रत्येक दोहरे बंधन का अर्थ है 2 एटीपी अणुओं का नुकसान। बी-ऑक्सीकरण मांसपेशियों के ऊतकों, गुर्दे और यकृत में सबसे अधिक तीव्रता से होता है।एफए के बी-ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, एसिटाइल-सीओए बनता है। ऑक्सीकरण की दर लिपोलिसिस प्रक्रियाओं की दर से निर्धारित होती है। लिपोलिसिस का त्वरण कार्बोहाइड्रेट भुखमरी और गहन मांसपेशियों के काम की स्थिति की विशेषता है। बी-ऑक्सीकरण का त्वरण यकृत सहित कई ऊतकों में देखा जाता है। लीवर जरूरत से ज्यादा एसिटाइल-सीओए पैदा करता है। लीवर एक "परोपकारी अंग" है और इसलिए लीवर अन्य ऊतकों को ग्लूकोज भेजता है।

लीवर अपने स्वयं के एसिटाइल-सीओए को अन्य ऊतकों में भेजने का प्रयास करता है, लेकिन ऐसा नहीं कर पाता, क्योंकि कोशिका झिल्ली एसिटाइल-सीओए के लिए अभेद्य होती है। इसलिए, एसिटाइल-सीओए से लीवर में "कीटोन बॉडीज" नामक विशेष पदार्थ संश्लेषित होते हैं। केटोन बॉडीज़ एसिटाइल-सीओए का एक विशेष परिवहन रूप हैं।

एसिटाइल कोएंजाइम ए (एसिटाइल-सीओए) के रूप में दो-कार्बन टुकड़ों के क्रमिक उन्मूलन से फैटी एसिड अणु माइटोकॉन्ड्रिया में टूट जाता है।

C17H35COOH + 26 O2 = 18 CO2 + 18 H2O.

जब स्टीयरिक एसिड का ऑक्सीकरण होता है, तो कोशिका को 146 एटीपी अणु प्राप्त होंगे।