Elusolendite ühikud: kloroplastid. Kloroplastid, nende ehitus, keemiline koostis ja funktsioonid 1 Kloroplastide struktuur ja funktsioonid
(Kreeka keeles "chloros" - roheline) - üsna keerulise struktuuriga kahemembraanilised organellid, mis sisaldavad klorofülli ja teostavad fotosünteesi. Iseloomulik ainult taimerakkudele (joon. 1). Vetikates on klorofülli kandjateks kromatofoorid - plastiidide eelkäijad; neid leidub ka loomades - rohelises euglenas (erinevad vormid). Kõrgemate taimede kloroplastid on kaksikkumera läätse kujuga, mis püüab kõige tõhusamalt valgust. Keskmiselt on rakus 10-30 (kuni 1000) kloroplasti. Plastiidi pikkus on 5-10 mikronit, paksus - 1-3, laius - 2-4 mikronit. Kloroplastid on kaetud välimise sileda membraaniga, sisemine membraan aga moodustab plastiidi õõnsuses struktuure, mida nimetatakse tülakoidideks (kottideks). Kettakujulised tülakoidid moodustavad graanat ja torukujulised tülakoidid strooma tülakoidid, ühendades kõik graanad ühtseks süsteemiks. Üks grana sisaldab mitut kuni 50 tülakoidi ja graanade arv kloroplastis ulatub 40-60-ni. Stromaalsete tülakoidide ja grana vaheline ruum on täidetud "maaainega" - stroomaga. mis koosneb valkudest, lipiididest, süsivesikutest, ensüümidest, ATP-st. Lisaks sisaldab strooma plastiidi DNA-d. RNA, ribosoomid. Tülakoidmembraanidel on tüüpiline struktuur, kuid erinevalt teistest organellidest sisaldavad need värvaineid - klorofülli (rohelisi) pigmente ja karotenoide (punane-oranž-kollane). Klorofüll- peamine pigment, mis on seotud globulaarsete valkudega valgu-pigmendi kompleksides, mis paiknevad grana tülakoidmembraani välisküljel. Karotenoidid- lisapigmendid paiknevad membraani lipiidkihis, kus need pole nähtavad, kuna on lahustunud rasvades. Kuid nende asukoht vastab täpselt valgu-pigmendi kompleksile, seega ei moodusta membraanides olevad pigmendid pidevat kihti, vaid jaotuvad mosaiikiliselt. Kloroplastide struktuur on tihedalt seotud nende funktsioonidega. Neis toimub fotosüntees; Valgusreaktsioonid toimuvad graanulitel tülakoidmembraanidel ja süsiniku fikseerimine toimub stroomas (tume reaktsioonid). Kloroplastid- poolautonoomsed organellid, milles sünteesitakse oma valke, kuid nad ei saa pikka aega elada väljaspool rakku, kuna need on raku tuuma üldise kontrolli all. Nad paljunevad lõhustumise teel pooleks või võivad moodustuda proplastiididest või leukoplastidest. Proplastiidid kanduvad sügoodi kaudu edasi väga väikeste kehade kujul, nende läbimõõt on 0,4-1,0 mikronit, nad on värvitud ja kaetud topeltmembraaniga. Proplastiide leidub varre ja juure kasvukoonuse rakkudes ning lehtede ürgsetes. Rohelistes elundites - lehtedes, vartes - muutuvad need kloroplastideks. Elutsükli lõpus klorofüll hävib (tavaliselt päevavalguse muutumise ja temperatuuri languse tõttu), osa kloroplaste muutub kromoplastideks – rohelised lehed ja viljad muutuvad punaseks või kollaseks ning kukuvad siis maha.
Riis. 1. Struktuur:a - kloroplast, b - leukoplast, c - kromoplast; 1 - välismembraan, 2 - sisemembraan, 3 - meetrika (strooma), 4 - stromaalsed tülakoidid (lamellid), 5 - grana, c - tülakoidgrana, 7 - tärklisetera, 8 - karotenoidid lipiidipiiskades, 9 - DNA, 10 - ribosoomid, 11 - lagunevad membraanistruktuurid
fotosüntees toimub spetsiaalsetes rakuorganellides – kloroplastides. Kõrgemate taimede kloroplastid on kaksikkumera kujuga läätsed(ketas), mis on kõige mugavam päikesevalguse neelamiseks. Nende suurus, kogus ja asukoht vastavad täielikult nende eesmärgile: päikeseenergia võimalikult tõhusaks neelamiseks ja süsiniku võimalikult täielikuks assimileerimiseks. On kindlaks tehtud, et kloroplastide arvu rakus mõõdetakse kümnetes. See tagab nende organellide kõrge sisalduse lehepinna ühiku kohta. Jah, edasi 1 mm 2 ubade lehti 283 tuhat kloroplastid, päevalilles - 465 tuhat. Läbimõõt kloroplastid keskmiselt 0,5-2 mikronit.
Kloroplasti struktuur väga keeruline. Nagu tuum ja mitokondrid, ümbritseb kloroplasti kest, mis koosneb kahest lipoproteiini membraanist. Sisekeskkonda esindab suhteliselt homogeenne aine - maatriks või strooma , mis on läbi membraanide - lamellid (riis.). Üksteisega ühendatud lamellid moodustavad mullid - tülakoidid . Tihedalt üksteise kõrval moodustuvad tülakoidid terad , mida saab eristada isegi valgusmikroskoobi all. Omakorda ühendatakse grana ühes või mitmes kohas üksteisega graanulitevaheliste kiudude - stromaalsete tülakoidide - abil.
Kloroplastide omadused: võimeline orientatsiooni muutma ja liikuda ringi. Näiteks ereda valguse mõjul pööravad kloroplastid ketta kitsa külje langevate kiirte poole ja liiguvad rakkude külgseintele. Kloroplastid liiguvad rakus suurema CO 2 kontsentratsiooni poole. Päeval rivistuvad nad tavaliselt mööda seinu ja öösel vajuvad puuri põhja.
Keemiline koostis kloroplastid: vesi - 75%; 75-80% kuivaine üldkogusest on org. ühendid, 20-25% mineraal.
Kloroplastide struktuurne alus on oravad (50-55 % kuivmass), pooled neist on vees lahustuvad valgud. Nii kõrge valgusisaldus on seletatav nende mitmekesiste funktsioonidega kloroplastides (struktuursed membraanivalgud, ensüümvalgud, transportvalgud, kontraktiilsed valgud, retseptorvalgud).
Kloroplastide olulisemad komponendid on lipiidid , (30-40% kuiv m.). Kloroplasti lipiidid on esindatud kolme ühendirühmaga.
Membraanide struktuurikomponendid, mida esindavad amfipaatsed lipoidid ja mida iseloomustab suur (üle 50%) galaktolipiidide ja sulfolipiidide sisaldus. Iseloomustab fosfolipiidide koostist fosfatidüületanoolamiini puudumine ja kõrge sisaldusega fosfatidüülglütserool(üle 20%). Läbi 60 % Vedelkristallide koostis linoolhape hape.
Fotosünteetilised pigmendid kloroplastid - hüdrofoobsed ained, mis on seotud lipoidid(veeslahustuvad pigmendid rakumahlas). Kõrgemad taimed sisaldavad 2 vormi roheline pigmendid: klorofüll a Ja klorofüllb ja 2 kollase pigmendi vormi: karoteenid Ja ksantofüllid( karotenoidid). Klorofüll mängib rolli valgustundlikkust suurendavad ained, muud pigmendid laiendavad fotosünteesi spektrit PAR täielikuma imendumise tõttu. Karotenoidid kaitsevad klorofülli fotooksüdatsioon, osalema vesiniku transport, mis on tekkinud vee fotolüüsi käigus.
Rasvlahustuvad vitamiinid - ergosterool(provitamiin D), vitamiinid E, TO- koondunud peaaegu täielikult kloroplastidesse, kus nad osalevad valguse energia muundamisel keemiliseks energiaks. Lehtrakkude tsütosool sisaldab peamiselt vees lahustuvaid vitamiine. Seega on spinatis askorbiinhappe sisaldus kloroplastides 4-5 korda väiksem kui lehtedes.
Lehtede kloroplastid sisaldavad märkimisväärses koguses RNA ja DNA . NC-d moodustavad ligikaudu 1% kloroplastide kuivmassist (RNA - 0,75%, DNA - 0,01-0,02%). Kloroplasti genoomi esindab 40 µm pikkune ümmargune DNA molekul, mille molekulmass on 108 ja mis kodeerib 100–150 keskmise suurusega valku. Kloroplasti ribosoomid moodustavad 20–50% ribosoomide kogupopulatsioonist rakus. Seega on kloroplastidel oma valke sünteesiv süsteem. Kloroplastide normaalseks toimimiseks on aga vajalik tuuma- ja kloroplasti genoomide interaktsioon. Fotosünteesi võtmeensüüm, RDP karboksülaas, sünteesitakse kahe kontrolli all - tuuma DNA ja kloroplasti.
Süsivesikud ei ole kloroplasti põhiained. Neid esindavad suhkrute ja fotosünteesiproduktide fosforestrid. Seetõttu varieerub süsivesikute sisaldus kloroplastides oluliselt (5-50%). Aktiivselt toimivates kloroplastides süsivesikud tavaliselt ei kogune, toimub nende kiire väljavool. Fotosünteesiproduktide vajaduse vähenemisega tekivad kloroplastides suured tärklise terad. Sel juhul võib tärklisesisaldus suureneda kuni 50 % kuivmass ja kloroplastide aktiivsus vähenevad.
Mineraalid. Kloroplastid ise moodustavad 25-30% lehemassist, kuid need sisaldavad kuni 80 % Fe, 70-72 - MgJaZn, 50 - Cu, 60 % Ca sisalduvad lehtede kudedes. Seda seletatakse kloroplastide (sh proteesrühmade ja kofaktorite) kõrge ja mitmekesise ensümaatilise aktiivsusega. Mg on osa klorofüllist. Ca stabiliseerib kloroplastide membraani struktuure.
Kloroplastide tekkimine ja areng . Kloroplastid moodustuvad meristemaatsetes rakkudes algosakestest või algelistest plastiididest (joonis). Esialgne osake koosneb amööboidsest streimast, mida ümbritseb topeltmembraaniga kest. Raku kasvades suurenevad esialgsed osakesed suuruselt ja omandavad kaksikkumera läätse kuju ning staapidesse ilmuvad väikesed tärkliseterad. Samal ajal hakkab sisemine membraan kasvama, moodustades voldid (invaginatsioonid), millest väljuvad vesiikulid ja torukesed. Selliseid koosseise nimetatakse proplastiidid . Nende edasiseks arenguks on vaja valgust. Pimedas need moodustuvad etioplastid , milles moodustub membraanivõre struktuur - prolamellaarne keha. Valguses moodustuvad proplastiidide ja etioplastide sisemembraanid lõikesüsteem. Samal ajal ehitatakse valguse käes granasse ka äsja moodustunud klorofülli ja teiste pigmentide molekulid. Seega tekivad ja arenevad struktuurid, mis on valmis toimima valguses, ainult selle juuresolekul.
Kloroplastide kõrval on ka mitmeid teisi plastiide, mis moodustuvad kas otse proplastiididest või üksteisest vastastikuste muundumiste teel ( riis.). Nende hulka kuuluvad tärklist akumuleeruvad amüloplastid ( leukoplastid) Ja kromoplastid sisaldavad karotenoide. Lilledes ja puuviljades tekivad kromoplastid varajases proplastiidi arengus. Sügise lehestiku kromoplastid on kloroplasti lagunemise saadused, milles plastogloobulid toimivad karotinoidsete kandestruktuuridena.
Pigmendid valgusenergia hõivamisel osalevad kloroplastid, samuti valgusfaasi jaoks vajalikud ensüümid fotosüntees, sisseehitatud membraanid tülakoidid.
Ensüümid , mis katalüüsivad arvukalt süsivesikute redutseerimistsükli reaktsioone (fotosünteesi tempofaas), aga ka mitmesuguseid biosünteese, sealhulgas valkude, lipiidide, tärklise biosüntees. stroomas, mõned neist on perifeersed lamellvalgud.
Küpsete kloroplastide struktuur on kõigil kõrgematel taimedel, samuti sama taime erinevate organite rakkudes (lehed, rohelised juured, koor, viljad) ühesugune. Sõltuvalt rakkude funktsionaalsest koormusest, kloroplastide füsioloogilisest seisundist ja vanusest eristatakse nende sisestruktuuri astet: suurus, terade arv, nendevaheline seos. Niisiis, lõpetuseks stomataalsed rakud Kloroplastide põhiülesanne on fotoregulatsioon kõhuliigutused. Kloroplastidel ei ole ranget granuleeritud struktuuri, need sisaldavad suuri tärkliseterasid, paisunud tülakoide ja lipofiilseid gloobuleid. Kõik see näitab nende madalat energiakoormust (seda funktsiooni täidavad mitokondrid). Roheliste tomatite viljade kloroplastide uurimisel on näha teistsugune pilt. Kättesaadavus hästi arenenud granuleeritud süsteem näitab nende organellide suurt funktsionaalset koormust ja tõenäoliselt olulist fotosünteesi panust puuviljade moodustumise ajal.
Vanusega seotud muutused: Noori iseloomustab lamellstruktuur, selles olekus on kloroplastid võimelised paljunema jagunemise teel. Küpsetel on gran-süsteem hästi väljendunud. Vananevatel inimestel strooma tülakoidid rebenevad, seos graanade vahel väheneb ning seejärel täheldatakse klorofülli lagunemist ja grana hävimist. Sügises lehestikus põhjustab kloroplastide lagunemine nende moodustumist kromoplastid .
Kloroplasti struktuur labiilne ja dünaamiline , see peegeldab kõiki taime elutingimusi. Suurt mõju avaldab taimede mineraalne toitumisrežiim. Kui on puudus N kloroplastid muutuvad 1,5-2 korda väiksemaks, defitsiit P Ja S rikub lamellide ja graanide normaalset struktuuri, samaaegne defitsiit N Ja Ca põhjustab kloroplastide ülevoolu tärklisega, mis on tingitud assimilaatide normaalse väljavoolu katkemisest. Kui on puudus Ca kloroplasti välismembraani struktuur on häiritud. Kloroplasti struktuuri säilitamiseks on vajalik ka valgus, pimedas hävivad järk-järgult graanul- ja stremaalsed tülakoidid.
Need on rühmitatud granadeks, mis on lamestatud ja tihedalt kokku surutud kettakujuliste tülakoidide virnad. Granaadid ühendatakse lamellide abil. Kloroplasti membraani ja tülakoidide vahelist ruumi nimetatakse strooma. Stroma sisaldab kloroplasti molekule RNA, plastiidi DNA, ribosoomid , tärkliserikas terad ja ensüümid Calvini tsükkel.
Päritolu
Kloroplastide sümbiogeneesi päritolu on nüüdseks üldtunnustatud. Arvatakse, et kloroplastid tekkis alates tsüanobakterid, kuna nad on topeltmembraanilised organellid, neil on oma suletud ringikujuline DNA ja RNA, täisväärtuslik valgusünteesiaparaat (ja prokarüootset tüüpi ribosoomid - 70S), paljunevad binaarne lõhustumise, ja tülakoidmembraanid on sarnased prokarüootide membraanidega (happeliste lipiidide olemasolu tõttu) ja sarnanevad tsüanobakterite vastavate organellidega. U glaukofüüdid vetikaid, tüüpiliste kloroplastide asemel sisaldavad rakud tsüanella- tsüanobakterid, mis endosümbioosi tagajärjel on kaotanud iseseisva eksisteerimise võime, kuid on osaliselt säilitanud sinivetika rakuseina.
Selle sündmuse kestuseks hinnatakse 1–1,5 miljardit aastat.
Mõned organismirühmad said kloroplaste endosümbioosi tulemusena mitte koos prokarüootsete rakkudega, vaid teiste eukarüootidega, kellel olid juba kloroplastid. See seletab rohkem kui kahe membraani olemasolu mõne organismi kloroplasti membraanis. Nendest membraanidest sisemine on kadunud raku sein tsüanobakteri kest, välimine on nagu peremeesorganismi sümbiontofoorse vakuooli sein. Vahemembraanid kuuluvad taandatud eukarüootsele organismile, mis on astunud sümbioosi. Mõnes rühmas on teise ja kolmanda membraani vahelises periplastiidi ruumis nukleomorf, tugevalt redutseeritud eukarüootne tuum.
Kloroplasti mudel
Struktuur
Erinevates organismirühmades erinevad kloroplastid oluliselt nii suuruse, struktuuri kui ka arvu poolest rakus. Kloroplastide struktuursed omadused on suurepärased taksonoomiline tähendus .
Kloroplasti kest
Erinevates organismirühmades erineb kloroplasti membraan ehituselt.
Glaukotsüstofüütidel, puna- ja rohevetikatel ning kõrgematel taimedel koosneb kest kahest membraanist. Teistes eukarüootsetes vetikates on kloroplast lisaks ümbritsetud ühe või kahe membraaniga. Vetikatel, millel on nelja membraaniga kloroplastid, sulandub välismembraan tavaliselt tuuma välismembraaniks.
Periplastiidne ruum
Lamell ja tülakoidid
Lamellid ühendavad tülakoidi õõnsusi
Pürenoidid
Pürenoidid on polüsahhariidide sünteesi keskused kloroplastides. Pürenoidide struktuur on mitmekesine ja need ei ole alati morfoloogiliselt väljendunud. Need võivad olla intraplastidaalsed või varretaolised, ulatudes tsütoplasmasse. Rohevetikates ja taimedes paiknevad pürenoidid kloroplasti sees, mis on seotud tärklise intraplastiidse ladustamisega.
Stigma
Stigmasid ehk ocelli leidub liikuvate vetikarakkude kloroplastides. Asub flagellumi aluse lähedal. Stigmad sisaldavad karotenoidid ja on võimelised töötama fotoretseptoritena.
Vaata ka
Märkmed
Kommentaarid
Märkmed
Kirjandus
- Belyakova G. A. Vetikad ja seened // Botaanika: 4 köites / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M.: Kirjastuskeskus "Akadeemia", 2006. - T. 1. - 320 lk. - 3000 eksemplari. - ISBN 5-7695-2731-5
- Karpov S.A. Protistliku raku struktuur. - Peterburi. : TESSA, 2001. - 384 lk. - 1000 eksemplari. - ISBN 5-94086-010-9
- Lee, R.E. Fükoloogia, 4. trükk. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 lk. - ISBN 9780521682770
| Organoidid eukarüootne rakud | ||
|---|---|---|
 |
||
Wikimedia sihtasutus. 2010. aasta.
- Raudkloriid
- Süsinikdioksiid.
Vaadake, mis on "kloroplastid" teistes sõnaraamatutes:
KLOROPLASTID- (kreeka keelest chloros green ja plastos fashioned), taimede rakusisesed organellid (plastiidid), milles toimub fotosüntees; Tänu klorofüllile on need rohelised. Leidub erinevates rakkudes. maapealsete taimeorganite kuded, ... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik
KLOROPLASTID- (kreekakeelsest sõnast chloros green ja plastos sculpted moodustuvad), taimeraku rakusisesed organellid, milles toimub fotosüntees; värvitud roheliseks (need sisaldavad klorofülli). Oma geneetiline aparaat ja...... Suur entsüklopeediline sõnaraamat
Kloroplastid- taimerakkudes sisalduvad kehad, mis on värvitud roheliseks ja sisaldavad klorofülli. Kõrgemates taimedes on klorofüllid väga kindla kujuga ja neid nimetatakse klorofülli teradeks; Vetikatel on mitmekesine vorm ja neid nimetatakse kromatofoorideks või... Brockhausi ja Efroni entsüklopeedia
Kloroplastid- (kreeka keelest chloros green and plastos fashioned, moodustunud), taimeraku rakusisesed struktuurid, milles toimub fotosüntees. Need sisaldavad pigmenti klorofülli, mis värvib need roheliseks. Kõrgemate taimede rakus on 10 kuni ... Illustreeritud entsüklopeediline sõnaraamat
kloroplastid- (gr. klororoheline + laste moodustamine) taimeraku rohelised plastiidid, mis sisaldavad klorofülli, karotiini, ksantofülli ja osalevad fotosünteesi protsessis vrd. kromoplastid). Uus võõrsõnade sõnastik. EdwART, 2009. kloroplastid [gr.... ... Vene keele võõrsõnade sõnastik
Kloroplastid- (kreekakeelsetest sõnadest chlorós green and plastós fashioned, moodustunud) taimeraku rakusisesed organellid Plastiidid, milles toimub fotosüntees. Need on värvitud roheliseks fotosünteesi peamise pigmendi olemasolu tõttu... Suur Nõukogude entsüklopeedia
kloroplastid- ov; pl. (ühik kloroplast, a; m.). [kreeka keelest chlōros kahvaturohelised ja plastosest kujundatud] Botan. Taimerakkude protoplasmas olevad kehad, mis sisaldavad klorofülli ja osalevad fotosünteesi protsessis. Klorofülli kontsentratsioon kloroplastides. * * *…… entsüklopeediline sõnaraamat
Kloroplastid- taimerakkudes sisalduvad kehad, mis on värvitud roheliseks ja sisaldavad klorofülli. Kõrgematel taimedel on X. väga kindla kujuga ja neid nimetatakse klorofülli teradeks (vt.); Vetikad on erineva kujuga ja neid nimetatakse ... ... Entsüklopeediline sõnaraamat F.A. Brockhaus ja I.A. Efron
Kloroplastid- pl. Taimeraku rohelised plastiidid, mis sisaldavad klorofülli, karoteeni ja osalevad fotosünteesi protsessis. Efraimi seletav sõnaraamat. T. F. Efremova. 2000... Efremova kaasaegne vene keele seletav sõnaraamat
KLOROPLASTID- (kreeka keelest chloros green and plastоs skulptureeritud, moodustunud), kasvatab rakusiseseid organelle. rakud, milles toimub fotosüntees; värvitud roheliseks (need sisaldavad klorofülli). Omad geneetiline aparatuur ja valkude sünteesimine ... ... Loodusteadus. entsüklopeediline sõnaraamat
Kloroplastid on struktuurid, milles toimuvad fotosünteesiprotsessid, mis lõpuks viivad süsinikdioksiidi sidumiseni, hapniku vabanemiseni ja suhkrute sünteesini. piklikud struktuurid laiusega 2-4 mikronit ja pikkusega 5-10 mikronit. Rohelistel vetikatel on hiiglaslikud kloroplastid (kromatofoorid), mille pikkus ulatub 50 mikronini.
rohevetikatel võib raku kohta olla üks kloroplast. Tavaliselt on kõrgemate taimede raku kohta keskmiselt 10-30 kloroplasti. Seal on rakke, kus on tohutult palju kloroplaste. Näiteks leiti shari palisaadi koe hiidrakkudest umbes 1000 kloroplasti.
Kloroplastid on struktuurid, mida piiravad kaks membraani - sisemine ja välimine. Välismembraani, nagu ka sisemise, paksus on umbes 7 mikronit, need on üksteisest eraldatud umbes 20-30 nm membraanidevahelise ruumiga. Kloroplastide sisemembraan eraldab plastiidi strooma, mis on sarnane mitokondriaalse maatriksiga. Kõrgemate taimede küpse kloroplasti stroomas on näha kahte tüüpi sisemembraane. Need on membraanid, mis moodustavad lamedaid pikendatud stromaalseid lamelle, ja tülakoidide membraane, lamedaid kettakujulisi vakuoole või kotikesi.
Stromaalsed lamellid (umbes 20 µm paksused) on lamedad õõnsad kotid või sarnanevad samas tasapinnas asuvate hargnenud ja omavahel ühendatud kanalite võrgustikule. Tavaliselt asetsevad kloroplasti sees olevad stroomalamellid üksteisega paralleelselt ega moodusta üksteisega ühendusi.
Lisaks stroomamembraanidele leidub kloroplastides ka membraani tülakoide. Need on lamedad, suletud, kettakujulised membraankotid. Nende membraanidevahelise ruumi suurus on samuti umbes 20-30 nm. Need tülakoidid moodustavad münditaolisi virnasid, mida nimetatakse granaks. 
Tülakoidide arv graana kohta on väga erinev: mõnest 50 või enamani. Selliste virnade suurus võib ulatuda 0,5 mikronini, nii et terad on valgusmikroskoobis mõnel objektil nähtavad. Kõrgemate taimede kloroplastides võib terade arv ulatuda 40-60-ni. Granas asuvad tülakoidid on üksteise lähedal, nii et nende membraanide väliskihid on tihedalt seotud; tülakoidmembraanide liitumiskohas tekib umbes 2 nm paksune tihe kiht. Grana sisaldab lisaks tülakoidide suletud kambritele tavaliselt ka lamellide lõike, mis samuti moodustavad oma membraanide kokkupuutekohtades tülakoidmembraanidega tihedaid 2 nm kihte. Stromaalsed lamellid näivad seega ühendavat kloroplasti üksikuid graanuid üksteisega. Tülakoidkambrite õõnsused on aga alati suletud ega lähe stroomalamellide intermembraanse ruumi kambritesse. Stromaalsed lamellid ja tülakoidmembraanid moodustuvad plastiidi arengu algfaasis sisemembraanist eraldumisel.
DNA molekule ja ribosoome leidub kloroplastide maatriksis (stroomas); Siin toimub ka varupolüsahhariidi, tärklise esmane ladestumine tärkliseterade kujul.
Kloroplastide iseloomulik tunnus on pigmentide, klorofüllide olemasolu, mis annavad rohelistele taimedele värvi. Klorofülli abil neelavad rohelised taimed päikesevalgusest energiat ja muudavad selle keemiliseks energiaks. 
Kloroplastide funktsioonid
Plastiidi genoom
Nagu mitokondritel, on ka kloroplastidel oma geneetiline süsteem, mis tagab mitmete valkude sünteesi plastiidides endis. Kloroplasti maatriksis leidub DNA-d, erinevaid RNA-sid ja ribosoome. Selgus, et kloroplastide DNA erineb järsult tuuma DNA-st. Seda esindavad tsüklilised molekulid pikkusega kuni 40-60 mikronit, molekulmassiga 0,8-1,3x108 daltonit. Ühes kloroplastis võib olla palju DNA koopiaid. Seega on üksikus maisi kloroplastis 20–40 DNA molekulide koopiat. Tsükli kestus ning tuuma- ja kloroplasti DNA replikatsiooni kiirus, nagu on näidatud rohevetikarakkudes, ei lange kokku. Kloroplasti DNA ei ole histoonidega kompleksis. Kõik need kloroplasti DNA omadused on lähedased prokarüootsete rakkude DNA omadustele. Veelgi enam, kloroplastide ja bakterite DNA sarnasust tugevdab veelgi asjaolu, et peamised transkriptsiooni reguleerivad järjestused (promootorid, terminaatorid) on samad. Kloroplasti DNA-l sünteesitakse igat tüüpi RNA-d (messenger, transfer, ribosomal). Kloroplasti DNA kodeerib rRNA-d, mis on osa nende plastiidide ribosoomidest, mis kuuluvad prokarüootse 70S tüüpi (sisaldavad 16S ja 23S rRNA-d). Kloroplasti ribosoomid on tundlikud antibiootikumi klooramfenikooli suhtes, mis pärsib valkude sünteesi prokarüootsetes rakkudes.
Nii nagu kloroplastide puhul, seisame taas silmitsi spetsiaalse valgusünteesisüsteemi olemasoluga, mis erineb rakus olevast.
Need avastused taastasid huvi kloroplastide sümbiootilise päritolu teooria vastu. Mõte, et kloroplastid tekkisid heterotroofsete rakkude kombineerimisel prokarüootsete sinivetikatega, väljendati 19. ja 20. sajandi vahetusel. (A.S. Fomintsin, K.S. Merežkovski) leiab taas sellele kinnitust. Seda teooriat toetab hämmastav sarnasus kloroplastide ja sinivetikate struktuuris, sarnasus nende peamiste funktsionaalsete omadustega ja eelkõige fotosünteesiprotsesside võimega.
Teada on arvukalt fakte sinivetikate tõelisest endosümbioosist madalamate taimede ja algloomade rakkudega, kus nad toimivad ja varustavad peremeesrakku fotosünteesiproduktidega. Selgus, et isoleeritud kloroplaste võivad ka mõned rakud selekteerida ja neid endosümbiontidena kasutada. Paljudel selgrootutel (rotiferid, molluskid), kes toituvad kõrgematest vetikatest, mida nad seedivad, satuvad terved kloroplastid seedenäärmete rakkudesse. Nii leiti osade taimtoiduliste molluskite rakkudest terved toimiva fotosünteesisüsteemiga kloroplastid, mille aktiivsust jälgiti C14O2 inkorporeerimisega.
Nagu selgus, saab kloroplaste viia hiire fibroblastikultuuri rakkude tsütoplasmasse pinotsütoosi teel. Hüdrolaasid neid aga ei rünnanud. Sellised rakud, mis sisaldasid rohelisi kloroplaste, võisid jaguneda viieks põlvkonnaks, samal ajal kui kloroplastid jäid puutumata ja viisid läbi fotosünteesireaktsioone. Kloroplaste üritati kasvatada tehiskeskkonnas: kloroplastid suutsid fotosünteesida, neis toimus RNA süntees, need püsisid puutumatuna 100 tundi ja jagunemist täheldati isegi 24 tunni jooksul. Siis aga langes kloroplastide aktiivsus ja nad surid.
Need tähelepanekud ja mitmed biokeemilised tööd näitasid, et need autonoomia omadused, mis kloroplastidel on, on endiselt ebapiisavad nende funktsioonide pikaajaliseks säilitamiseks, veel vähem nende paljunemiseks.
Hiljuti õnnestus kõrgemate taimede kloroplastide tsüklilises DNA molekulis täielikult dešifreerida kogu nukleotiidide järjestus. See DNA võib kodeerida kuni 120 geeni, nende hulgas: 4 ribosomaalse RNA geene, 20 kloroplastide ribosomaalset valku, kloroplasti RNA polümeraasi mõne alaühiku geene, mitut fotosüsteemi I ja II valku, 9 ATP süntetaasi 12 subühikust, osi. elektronide transpordiahela komplekside valkudest, ribuloosdifosfaatkarboksülaasi (CO2 sidumise võtmeensüümi) üks alaühikutest, 30 tRNA molekulist ja veel 40 seni teadmata valku. Huvitaval kombel leiti kloroplasti DNA-s sarnane geenide komplekt ka sellistel kõrgemate taimede kaugetel esindajatel nagu tubakas ja maksasammal.
Suuremat osa kloroplasti valkudest kontrollib tuumagenoom. Selgus, et mitmed kõige olulisemad valgud, ensüümid ja vastavalt ka kloroplastide ainevahetusprotsessid on tuuma geneetilise kontrolli all. Seega kontrollib raku tuum klorofülli, karotenoidide, lipiidide ja tärklise sünteesi üksikuid etappe. Paljud tumeda faasi ensüümid ja muud ensüümid, sealhulgas mõned elektronide transpordiahela komponendid, on tuumakontrolli all. Tuumageenid kodeerivad kloroplastide DNA polümeraasi ja aminoatsüül-tRNA süntetaasi. Enamik ribosomaalseid valke on tuumageenide kontrolli all. Kõik need andmed panevad meid rääkima kloroplastidest, aga ka mitokondritest kui piiratud autonoomiaga struktuuridest.
Valkude transport tsütoplasmast plastiididesse toimub põhimõtteliselt sarnaselt mitokondrite omaga. Ka siin paiknevad kloroplasti välis- ja sisemembraani koondumispunktides kanaleid moodustavad terviklikud valgud, mis tunnevad ära tsütoplasmas sünteesitud kloroplasti valkude signaaljärjestused ja transpordivad need maatriks-stroomasse. Stroomast imporditud valgud võivad vastavalt täiendavatele signaaljärjestustele sisalduda plastiidmembraanides (tülakoidid, stroomalamellid, välis- ja sisemembraanid) või lokaliseerida stroomas, olles osa ribosoomidest, Calvini tsükli ensüümikompleksidest jne.
Ühelt poolt bakterite ja mitokondrite ning teiselt poolt sinivetikate ja kloroplastide struktuuri ja energiaprotsesside hämmastav sarnasus on tugev argument nende organellide sümbiootilise päritolu teooria kasuks. Selle teooria kohaselt läbis eukarüootse raku tekkimine teiste rakkudega mitu sümbioosi etappi. Esimeses etapis sisaldasid rakud nagu anaeroobsed heterotroofsed bakterid aeroobseid baktereid, mis muutusid mitokondriteks. Paralleelselt moodustub peremeesrakus prokarüootne genofoor tsütoplasmast eraldatud tuumaks. Nii võivad tekkida heterotroofsed eukarüootsed rakud. Korduvad endosümbiootilised suhted primaarsete eukarüootsete rakkude ja sinivetikate vahel viisid neisse kloroplasti tüüpi struktuuride ilmnemiseni, võimaldades rakkudel läbi viia autosünteetilisi protsesse ja mitte sõltuda orgaaniliste substraatide olemasolust (joonis 236). Sellise liitelusüsteemi moodustumise käigus võib osa mitokondrite ja plastiidide geneetilisest informatsioonist muutuda ja kanduda üle tuuma. Näiteks kaks kolmandikku kloroplastide 60 ribosoomivalgust kodeeritakse tuumas ja sünteesitakse tsütoplasmas ning seejärel integreeritakse kloroplasti ribosoomidesse, millel on kõik prokarüootsete ribosoomide omadused. See suure osa prokarüootsete geenide liikumine tuuma viis selleni, et need raku organellid, säilitades osa oma endisest autonoomiast, läksid raku tuuma kontrolli alla, mis määrab suuresti kõik peamised raku funktsioonid.
Proplastiidid
Tavalise valgustuse korral muutuvad proplastiidid kloroplastideks. Esiteks nad kasvavad, kusjuures sisemembraanist moodustuvad pikisuunas paiknevad membraanivoldid. Mõned neist ulatuvad kogu plastiidi pikkuses ja moodustavad stromaalseid lamelle; teised moodustavad tülakoidlamelle, mis on virnastatud, moodustades küpsete kloroplastide grana. Plastiidide areng toimub pimedas mõnevõrra erinevalt. Etioleeritud seemikute puhul plastiidide, etioplastide maht esialgu suureneb, kuid sisemembraanide süsteem ei ehita lamellstruktuure, vaid moodustab väikeste vesiikulite massi, mis kogunevad eraldi tsoonidesse ja võivad moodustada isegi keerulisi võrestruktuure (prolamellaarseid kehasid). Etioplastide membraanid sisaldavad protoklorofülli, klorofülli kollast eelkäijat. Valguse mõjul tekivad etioplastidest kloroplastid, protoklorofüll muundub klorofülliks, sünteesitakse uusi membraane, fotosünteetilisi ensüüme ja elektronide transpordiahela komponente.
Rakkude valgustamisel reorganiseerivad kiiresti membraani vesiikulid ja torukesed ning neist areneb välja tervele normaalsele kloroplastile omane terviklik lamellide ja tülakoidide süsteem.
Leukoplastid erinevad kloroplastidest arenenud lamellsüsteemi puudumise tõttu (joonis 226 b). Neid leidub säilituskudede rakkudes. Nende ebamäärase morfoloogia tõttu on leukoplaste raske eristada proplastiididest ja mõnikord ka mitokondritest. Nad, nagu proplastiidid, on lamellivaesed, kuid on siiski võimelised valguse mõjul moodustama normaalseid tülakoidstruktuure ja omandama rohelise värvuse. Pimedas võivad leukoplastid koguda prolamellaarsetesse kehadesse erinevaid varuaineid ning sekundaarse tärklise terad ladestuvad leukoplastide stroomas. Kui kloroplastidesse ladestub nn transientne tärklis, mis esineb siin vaid CO2 assimilatsiooni käigus, siis võib leukoplastides tekkida tõeline tärklise ladestumine. Mõnes kudedes (teravilja endosperm, risoomid ja mugulad) põhjustab tärklise akumuleerumine leukoplastides amüloplastide moodustumist, mis on täielikult täidetud plastiidi stroomas asuvate varutärklise graanulitega (joonis 226c).
Teine plastiidi vorm kõrgemates taimedes on kromoplast, mis tavaliselt muutub kollaseks sellesse karotenoidide kuhjumise tagajärjel (joonis 226d). Kromoplastid moodustuvad kloroplastidest ja palju harvemini nende leukoplastidest (näiteks porgandijuurtes). Pleegitamisprotsess ja kloroplastide muutused on kergesti jälgitavad kroonlehtede arenemise või viljade valmimise ajal. Sel juhul võivad plastiididesse koguneda kollase värvusega tilgad (gloobulid) või neisse ilmuda kristallidena kehad. Need protsessid on seotud plastiidi membraanide arvu järkjärgulise vähenemisega, klorofülli ja tärklise kadumisega. Värviliste gloobulite moodustumise protsess on seletatav asjaoluga, et kloroplastide lamellide hävimisel eralduvad lipiidipiisad, milles erinevad pigmendid (näiteks karotenoidid) on hästi lahustunud. Seega on kromoplastid plastiidide degenereeruvad vormid, mis alluvad lipofaneroosile - lipoproteiinikomplekside lagunemisele.
