Reproduktiivsüsteemi areng. I peatükk Reproduktiivsüsteemi embrüogenees ja hermafroditismi areng Naiste suguelundite areng Embrügenees

20. peatükk

20. peatükk

Reproduktiivsüsteem ühendab endas selgroogsete ja inimeste paljunemist tagavaid organeid ning hõlmab sugunäärmeid, kus toimub sugurakkude moodustumine ja suguhormoonide süntees, ning sugutrakti täiendavaid organeid.

Mees- ja naisorganismis on reproduktiivsüsteemi organitel väljendunud morfofunktsionaalsed tunnused, mis määravad sekundaarsed seksuaalomadused. Meeste kehas on sugunäärmed munandid ja lisaorganid vas deferens, seemnepõiekesed, eesnääre ja bulbo-ureetra näärmed ja peenis. Naise kehas on sugunäärmed munasarjad, ja lisaorganid emakas, munajuhad (munajuhad), tupp, välissuguelundid. Naise kehas on histofüsioloogia tihedalt seotud puberteediga. piimanääre(vt ptk 18).

Sugudevahelised erinevused määratakse geneetiliselt sugukromosoomide kaudu (meestel XY ja naistel XX). Naiste reproduktiivsüsteemi oluline tunnus on aktiivsuse tsüklilisus ja perioodilisus. Samal ajal kordub regulaarselt naise sugurakkude küpsemine ja muutused naissuguhormoonide sekretsiooni aktiivsuses, samal ajal kui meeste reproduktiivsüsteem toimib pidevalt alates keha puberteedieast kuni vanusega seotud närbumise alguseni. .

Areng. Reproduktiivsüsteemi munemine embrüogeneesi algfaasis kulgeb mõlemal sugupoolel ühtemoodi (ükskõikne staadium) ja koostoimes eritussüsteemi arenguga (joonis 20.1). Sugunäärme muutub nähtavaks 4-nädalasel lootel vormis suguelundite harjad- tsöloomi epiteeli paksenemine mõlema primaarse neeru ventromediaalsel pinnal (mesonefros). Mõlema soo embrüote esmased sugurakud - gonotsüüdid- ilmuvad embrüogeneesi presomiitilistes staadiumides (gastrulatsiooni 2. faasis). Kuid rakud on munakollase vesiikuli moodustumise ajal selgelt identifitseeritavad. Viimase seinas iseloomustavad gonotsüüdid suured suurused, suur tuum, suurenenud glükogeeni sisaldus ja leeliselise fosfataasi kõrge aktiivsus tsütoplasmas. Siin rakud paljunevad, siis

Riis. 20.1. Sugunäärmete areng embrüogeneesis:

A- gonotsüütide (värvitud) esmase lokaliseerimise skeem embrüo munakollases kotis ja nende järgnev migratsioon sugunäärmete rudimenti (Patteni sõnul A. G. Knorre muudatustega): 1 - munakollase vesiikuli epiteel; 2 - mesenhüüm; 3 - anumad; 4 - primaarne neer (mesonephros); 5 - sugunäärme rudiment; 6 - esmased sugurakud; 7 - pinna epiteel; b- inimese embrüo genitaalvolt 31-32 päeva arengut (V. G. Kozhukhari valmistamine): 1 - genitaalvoldi epiteel; 2 - gonotsüüdid

jätkates jagunemist, migreeruvad mööda munakollase vesiikuli mesenhüümi, tagasoole ja koos verevooluga suguelundite harjade paksusesse. Alates 33-35 päevast moodustuvad tsöloomi epiteeli rakkudest sugupaelad, mis kasvavad aluseks olevaks mesenhüümiks. Kiud sisaldavad oma koostises gonotsüüte. Sugunäärmete maht suureneb, need ulatuvad välja tsöloomiõõnde, eralduvad, kuid jäävad seotuks primaarse neeruga. Viimaste rakud läbivad apoptoosi, osa mesonephrose rakkudest aga väljutatakse ümbritsevasse mesenhüümi ja puutuvad kokku sugupaelte epiteelirakkudega. Selles arenguetapis moodustumist sugunäärmete blasteem, mis hõlmab gonotsüüte, tsöloomset päritolu rakke, mesonefrilise päritoluga rakke ja mesenhümaalseid rakke. Kuni 7. nädalani ei eristu sugunäärme soo järgi ja seda nimetatakse ükskõikne.

Primaarse neeru mesonefrilisest kanalist pärit ükskõikse sugunäärme arenemise protsessis, mis ulatub selle kehast kloaagini, on paralleelne. paramesonefriline kanal.

Soolised erinevused ükskõikse sugunäärme struktuuris registreeritakse inimese embrüogeneesi 6.-7. nädalal ja meessoost sugunäärmed arenevad varem kui naisel. Meeste sugunäärmete diferentseerumise tegurite hulgas mängib olulist rolli Y-kromosoom, mille lühikesel käel soo määramise geen(GPA) ja mitmed teised soo määramisega seotud geenid. Viimase ekspressioon mõjutab arengut tsöloomse päritoluga rakkudest epiteelirakkude toetamine(sustentotsüüdid, Sertoli rakud). Sertoli rakud omakorda mõjutavad diferentseerumist interstitsiaalsed endokrinotsüüdid(Leydigi rakud). Need rakud asuvad sugupaelte vahel. Rakkude arengu embrüonaalseid allikaid ei ole täpselt kindlaks tehtud. Tõenäoliste allikate hulka kuuluvad mesonephros rakud või neuraalse päritoluga rakud.

Testosterooni hormooni tootmise algus Leydigi rakkude poolt põhjustab mesonefriliste kanalite muutumise meeste reproduktiivkanalite süsteemiks (munandi eferentsed tuubulid, munandimanuse kanal, vas deferens, seemnepõiekesed, ejakulatsioonijuha). Omakorda põhjustab Sertoli rakkude paramesonefrilise kanali regressioonihormooni tootmine paramesonefriliste kanalite rakkude apoptoosi. Emakasisese arengu 3. kuul näitavad munandite lõigud selgelt keerdunud ahelaid, milles gonotsüüdid diferentseeruvad spermatogooniateks.

20.1. MEESTE PALJUMISSÜSTEEM 20.1.1. munandid

Munandid ehk munandid (testid),- meessoost sugunäärmed, milles moodustuvad mehe sugurakud ja meessuguhormoon - testosteroon.

Areng. Munandite arenguga piki primaarse neeru ülemist serva moodustub munandi tulevane sidekoe kapsel - valk

kest (tunica albuginea), mis eraldab suguelundite nöörid genitaalrullist, mis andis neile alguse. Seejärel arenevad sugupaelad seemnetorukesed (tubuli semiferi). Seemnetorukesed ühinevad vas deferensi tuubulitega, mis moodustuvad mesonephrose tuubulite epiteeli voodri ümberkorraldamisel. Niisiis, võrgutuubulid (rete testis), lähenedes mediastiinumi albugiinale, sulanduge eferentsed tuubulid. Munandite eferentsed tuubulid, mis kogunevad, lähevad kaugemale adneksaalne kanal munandid (epididymis juha), mille proksimaalne osa korduvalt vingerdades moodustub epididümis (epididümis), samas kui selle distaalne osa muutub vas deferens (ductus defferes). Paramesonefriline juha mehe kehas atrofeerub ja säilib ainult kraniaalne ots (moodustab hüdatiide, mis kinnituvad munandi sidekoe struktuurile) ja distaalne ots, mis muutub mehe emakaks. (utriculus prostaticus). Viimane täiskasvanud mehel paikneb eesnäärme paksuses (joon. 20.2).

3. kuu lõpuks on munandite ränne väikesesse vaagnasse lõppenud. Munandite laskumine munandikotti toimub 6. ja 8. arengukuu vahel.

Ontogeneesis tuvastatakse munandi endokriinne funktsioon varem kui generatiivne. Meessuguhormoon – testosteroon hakkab inimese embrüos tootma umbes 8-10 sünnieelse perioodi nädalast. Embrüogeneesi 3. kuul on Leydigi rakud munandis üsna arvukad ja moodustavad perivaskulaarseid klastreid. Alates 6. kuust rakkude arv väheneb ja jääb muutumatuks kuni 2. sünnijärgse elukuuni.

Struktuur. Väljaspool on suurem osa munandist kaetud serosa- kõhukelme, mille all on tihe sidekoe membraan, nn valk (tunica albuginea)(joonis 20.3). Munandi tagumisel pinnal albuginea pakseneb, moodustub mediastiinum (mediastinum testis), millest näärmed lahkuvad sügavusse sidekoe vaheseinad (septula testis), nääre jagamine sagarateks (umbes 250 sagarat), millest igaüks sisaldab 1-4 keerdunud seemnetorukesed (tubuli semiferi convoluti). Iga seemnetoru läbimõõt on 150–250 mikronit ja pikkus 30–70 cm Keskseinandile lähenedes tuubulid (igas munandis 300–450) ühinevad ja sirguvad ning mediastiinumi paksuses on ühendatud munandivõrgu torukesed. Võrgust välja läheb 10-12 efferentsed tuubulid (ductuli efferens), sisse voolamas lisandijuha (ductus epididymis). Munandite sagarates, keerdunud seemnetorukeste aasade vahel on hemo- ja lümfisoontega interstitsiaalne (side)kude. Selle koe koostises leidub lisaks fibroblastidele makrofaage, nuumrakke ning hormoone sünteesivad Leydigi rakud (interstitsiaalsed endokrinotsüüdid) paiknevad rühmadena verekapillaaride läheduses (peamiselt fenestreeritud tüüpi).

Moodustub tuubuli sisemine vooder epiteelispermatogeenne kiht, asub basaalmembraanil. oma kest (tunica propria) esitletud tuubul basaalkiht (stratum basale), müoidkiht (stratum myoideum) Ja kiuline kiht (stratum fibrosum). Väljaspool basaali

Riis. 20.2. Sugunäärmete arenguetapid ja nende hormonaalse regulatsiooni kujunemine ontogeneesis (vastavalt B.V. Aleshin, Yu.I. Afanasiev, O.I. Brindak, N.A. Yurina): TF - teloferron; GPD - seksuaalse määramise geen; GRPP - paramesonefrilise kanali regressioonihormoon; TS - testosteroon; E - östradiool; P - progesteroon; FSH - folliikuleid stimuleeriv hormoon; FISG – spermatogooniat inhibeeriv faktor; LH - luteiniseeriv hormoon; IN - inhibiin; GL - gonadoliberiin; AY - kaarekujuline tuum; VMN - ventromediaalne tuum. 1 - paramesonefriline kanal; 2 - mesonefriline kanal; 3 - sugupaelad; 4 - gonotsüüdid; 5 - epiteel; 6 - Leydigi rakud; 7 - munandite võrk; 8 - munandi efferentsed tuubulid; 9 - munasarja kortikaalne aine; 10 - munasarja medulla; 11 - ürgsed folliikulid; 12 - Sertoli rakud; 13 - spermatogoonia; 14 - esmased folliikulid; 15 - munajuha; 16 - interstitsiaalsed rakud

epiteelimembraan on põhikihi kollageenkiudude võrgustik. Müoidse kihi moodustavad aktiini filamente sisaldavad müoidrakud. Müoidrakud tagavad tuubuli seina rütmilised kontraktsioonid. Välimine kiuline kiht koosneb kahest osast.

Riis. 20.3. Munandite struktuur (E. F. Kotovski järgi):

A- epiteelispermatogeenne kiht spermatogooniate paljunemise faasis ja spermatotsüütide kasvufaasi alguses; b- epiteelispermatogeenne kiht spermatotsüütide kasvufaasi lõpus ja küpsemisfaasis; V- kujunemisfaas; G- munandi seemnetorukeste struktuur; d- lisandi kanali struktuur; e- vas deferensi struktuur. I - munandite kestad; II - munandite vaheseinad; III - munandite lobules; IV - keerdunud seemnetoru; V - interstitsiaalne kude; VI - otsesed munandituubulid; VII - munandite võrk; VIII - munandi efferentsed tuubulid; IX - lisakanali kanal; X - vas deferens. 1 - mesoteel; 2 - veresoon; 3 - sidekoe rakud; 4 - toetavad epiteliotsüüdid (Sertoli rakud); 5 - spermatogoonia; 6 - spermatsüüdid; 7 - spermatiidid; 8 - spermatosoidid keerdunud seemnetorukese luumenis; 9 - vas deferensi lihaskiuline membraan; 10 - ripsmelised epiteelirakud; 11 - kuubikujulised epiteliotsüüdid; 12 - spermatosoidid munandite vasdeferensides; 13 - munandimanuse kanali lihas-kiuline membraan; 14 - vas deferensi kaherealine ripsmeline epiteel; 15 - kaherealine ripsepiteel; 16 - limaskesta enda plaat; 17 - lihasmembraani sisemine pikisuunaline kiht; 18 - lihasmembraani keskmine ringikujuline kiht; 19 - lihasmembraani välimine pikisuunaline kiht; 20 - adventitsia kest

Riis. 20.4. Inimese munandite hematotestikulaarne barjäär. Elektronmikrograaf, SW. 24 000 (A. F. Astrahantsevi järgi):

A- kapillaar; b- hematotestikulaarne barjäär; V- epiteelirakkude toetamine. 1 - keldrimembraan; 2 - sisemine kiuline (basaal) kiht; 3 - müoidkiht; 4 - välimine kiuline kiht; 5 - endoteliotsüütide basaalmembraan; 6 - endoteel

Müoidikihiga vahetult külgneb mitterakuline kiht, mille moodustab müoidrakkude basaalmembraan ja kollageenkiud. Nende taga on kiht, mis koosneb fibroblastilaadsetest rakkudest, mis külgneb hemokapillaarsete endoteliotsüütide basaalmembraaniga.

Verest epiteelispermatogeensesse kihti ainete sissevõtmise selektiivsus ning vereplasma ja seemnetorukestest pärineva vedeliku keemilise koostise erinevused võimaldasid sõnastada ettekujutuse hemato-munandite barjäärist. Hematotestikulaarne barjäär nimetatakse struktuuride kogumiks, mis paiknevad kapillaaride ja seemnetorukeste luumenite vahel (joon. 20.4).

Epitheliospermatogenic kiht (epithelium spermatogenicum) koosneb kahest rakulisest diferoonist: spermatogeensed rakud (cellulae spermatogenicae), mis on eri diferentseerumisfaasis (tüvirakud, spermatogooniad, spermatotsüüdid, spermatiidid ja spermatosoidid) ja epiteelirakkude toetamine(Sertoli rakud) või

Sustentotsüüdid (epitheliocytus sustentans). Kahe rakulise diferooni histoloogilised elemendid on tihedas morfofunktsionaalses seoses.

Epiteliotsüütide toetamine asetsevad basaalmembraanil, on püramiidse kujuga ja ulatuvad keerdunud seemnetorukeste valendiku tipuni. Rakkude tuumad on ebakorrapärase kujuga invaginatsioonidega, tuumaga (tuum ja kaks perinukleolaarse kromatiini rühma). Tsütoplasmas on eriti hästi arenenud agranulaarne endoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks. Samuti on olemas mikrotuubulid, mikrofilamendid, lüsosoomid ja spetsiaalsed kristalloidsed kandjad. Leitakse lipiidide, süsivesikute, lipofustsiini kandmist. Sustentotsüüdid moodustavad külgpindadele lahekujulisi süvendeid, milles paiknevad diferentseeruvad spermatogooniad, spermatotsüüdid ja spermatiidid. Naabruses asuvate tugirakkude vahel moodustuvad tihedate kontaktide tsoonid, mis jagavad kogu kihi kaheks osaks - välimine basaal ja sisemine adluminaal. IN basaalpiirkond paiknevad spermatogooniad, millel on maksimaalne juurdepääs verekapillaaridest tulevatele toitainetele. IN adluminaalne osakond seal on meioosi staadiumis spermatotsüüdid, samuti spermatiidid ja spermatosoidid, mis ei pääse ligi koevedelikule ja saavad toitaineid otse toetavatest epiteelirakkudest.

Sertoli rakud loovad sugurakkude diferentseerumiseks vajaliku mikrokeskkonna, isoleerivad tekkivad sugurakud mürgistest ainetest ja erinevatest antigeenidest ning takistavad immuunvastuste teket. Lisaks on nad võimelised degenereeruvate sugurakkude fagotsütoosiks ja sellele järgnevaks lüüsiks, kasutades oma lüsosomaalset aparaati. Rakud sünteesivad androgeeni siduvat valku (ABP), mis transpordib meessuguhormooni spermatiididesse. FSH toimel suureneb ASB sekretsioon. Toetavatel epiteelirakkudel on nii pinnapealsed FSH-retseptorid kui ka testosterooni ja selle metaboliitide retseptorid.

Sertoli rakke on kahte tüüpi – heledad rakud, mis toodavad inhibiini, mis pärsivad adenohüpofüüsi poolt FSH sekretsiooni, ja tumedad rakud, mis toodavad sugurakkude jagunemist stimuleerivaid tegureid.

generatiivne funktsioon. spermatogenees

Isaste sugurakkude moodustumine (spermatogenees) toimub keerdunud seemnetorukestes ja hõlmab nelja järjestikust etappi või faasi: paljunemine, kasv, küpsemine ja moodustumine (joonis 20.5).

Spermatogeneesi esialgne faas on spermatogoonia paljunemine hõivavad epiteeli-spermatogeenses kihis kõige perifeersema (basaalse) positsiooni. Spermatogooniate hulgas on kahte tüüpi rakke: 1) A-tüüpi tüvirakud; 2) B-tüüpi eellasrakud.

Morfoloogiliselt eristatakse tüve A-spermatogooniate populatsioonis heledaid ja tumedaid rakke (vt joon. 20.5). Mõlemat tüüpi rakke iseloomustab dekondenseerunud kromatiini ülekaal tuumades ja tuumade paiknemine tuumamembraani lähedal. Kuid A-tüüpi tumedates rakkudes on aste

Riis. 20.5. Spermatogenees (I. G. Clermonti järgi, muutustega):

I-VI - meessoost sugurakkude arengutsükli etapid inimese seemnetorukestes. 1 - tuubuli sidekoe kapsel; 2 - keldrimembraan; 3 - tugirakud; 4 - spermatogoonia; tüüp A c - kerge; tüüp A T - tume; B - tüüp B; 5 - 1. järku spermatotsüüdid: 5a - pathüteenis; 5b - preleptoteenis; 5c - leptoteenis; 5d - diploteenis; 5e - sügoteenis; 5f - I järgu spermatotsüütide jagunemine; 6 - 2. järku spermatsüüdid interfaasiliste tuumadega; 7 - spermatiidid erinevatel arenguetappidel (a B C D)

kromatiini kondenseerumist on rohkem kui heledates. Tumedaid rakke nimetatakse "reservi" aeglaselt uuenevateks tüvirakkudeks ja heledaid rakke nimetatakse kiiresti uuenevateks rakkudeks. Tüvirakke iseloomustavad hajusalt jaotunud kromatiiniga ovaalsed tuumad, üks või kaks tuuma, suur ribosoomide ja polüsoomide sisaldus tsütoplasmas ning väike hulk muid organelle. B-tüüpi rakkudel on suuremad tuumad, neis olev kromatiin ei ole hajutatud, vaid koguneb tükkidena.

Osa A-tüüpi tüvirakkudest muutub pärast mitootiliste tsüklite seeriat B-spermatogoonia - primaarsete spermatotsüütide prekursorrakkude - arengu allikaks. B-tüüpi spermatogooniad ei lõpeta tsütokineesi pärast mitootilist jagunemist ja jäävad tsütoplasmaatiliselt seotuks

keemilised sillad. Selliste paaritud spermatogooniate ilmumine näitab meeste sugurakkude diferentseerumisprotsesside algust. Selliste rakkude edasine jagunemine viib tsütoplasmaatiliste sildadega ühendatud spermatogooniaahelate või -rühmade moodustumiseni.

Edasi faas (kasv) spermatogooniad lõpetavad jagunemise ja diferentseeruvad I järgu spermatotsüüdid (primaarsed spermatotsüüdid). Spermatogoonia süntsütiaalsed rühmad liiguvad epiteelispermatogeense kihi adluminaalsesse tsooni. Kasvufaasis suureneb spermatogoonia maht ja siseneb meioosi esimesse jagunemisse (reduktsioonijaotus). Esimese jaotuse profaas on pikk ja koosneb leptoteenist, zygoteenist, pahhüteenist, diploteenist ja diakineesist.

Enne profaasi 1. järku spermatotsüütide S-perioodil kahekordistub DNA kogus. Spermatotsüüdid on sees preleptoteen. IN lep-totene kromosoomid muutuvad nähtavaks õhukeste niitidena. IN sügoot-mitte Homoloogsed kromosoomid on paigutatud paaridesse (konjugaat), moodustades kahevalentseid, geene vahetatakse konjugeerivate kromosoomide vahel. IN pahhüteen(alates lat. pachys- paksud) konjugeerivate kromosoomide paarid jätkavad lühenemist ja paksenemist samal ajal. Homoloogsed kromosoomid on kogu pikkuses tihedas kontaktis. Elektronmikroskoobi abil leiti homoloogsete kromosoomide kokkupuutepunktides 1. järku spermatotsüütides sünaptonemaalsed kompleksid – umbes 60 nm laiused paaris paralleelsed lindid, mida eraldas umbes 100 nm laiune valgusvahe. Valgusvahes on näha keskmine elektrontihe joon ja seda ristuvad õhukesed filamendid. Kompleksi mõlemad otsad on kinnitatud tuumaümbrise külge. Inimestel moodustub 23 sünaptonemaalset kompleksi. IN diploteen bivalentse moodustavad homoloogsed kromosoomid eemalduvad üksteisest, nii et igaüks muutub eraldi nähtavaks, kuid kromosoomide ristumiskohas jäävad nad seotuks. Samas on näha, et iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Edasine spiraliseerimine viib selleni, et konjugeerivate kromosoomide paarid võtavad erineva kujuga lühikesi kehasid – nn. tetrad. Kuna iga tetraad on moodustatud kahest konjugeeritud kromosoomist, on tetraadide arv poole väiksem kromosoomide esialgsest arvust, st haploidne – inimesel on 23 tetrad. IN diakinees kromosoomid paksenevad veelgi, misjärel rakk siseneb meioosi esimese jagunemise metafaasi (või esimene küpsemise jaotus) ja kromosoomid asuvad ekvatoriaaltasandil. Anafaasis lahknevad kummagi bivalentse mõlemad kromosoomid raku poolustele – üks igale poolusele. Seega mõlemas tütarrakus - 2. järku spermatotsüüdid (sekundaarsed spermatotsüüdid)- sisaldab haploidset arvu kromosoome (inimestel 23), kuid iga kromosoom on esindatud diaadiga.

Teine küpsemise jaotus algab kohe pärast esimest ja toimub normaalse mitoosina ilma kromosoomi replikatsioonita. Teise küpsemise jaotuse anafaasis jagunevad 2. järku spermatotsüütide diaadid monaadideks ehk üksikuteks kromatiidideks, mis lahknevad pooluste suunas. Tulemusena sperma-

Riis. 20.6. Spermatogenees (spermatiidide diferentseerumine spermatosoidideks) (vastavalt B. V. Aleshinile):

I - spermatiid, sisestatud tugiraku ülaossa; II-VIII - sperma moodustumise järjestikused etapid. 1 - Golgi kompleks;

2 - akroblast; 3 - akrosoomi idu; 4 - mitokondrid; 5 - südamik; 6 - tsentriool; 7 - proksimaalne tsentriool; 8 - distaalne tsentriool; 9 - akronema torud; 10 - rõngas; 11 - mikrotuubulid; 12 - kael; 13 - mitokondriaalne kest; 14 - saba; 15 - Sertoli puur

tüübid saavad sama palju monaade, kui oli 2. järku, st haploidse arvu, spermatotsüütide tuumades diaade. 2. järku spermatsüüdid on väiksemad kui 1. järgu spermatotsüüdid ning paiknevad epiteelispermatogeense kihi keskmises ja pindmises osas.

Seega tekitab iga esialgne spermatogoonia 4 haploidse kromosoomikomplektiga spermatiidi. Spermatiidid enam ei jagune, vaid muutuvad keerulise ümberkorralduse kaudu küpseteks spermatosoidideks. See ümberkujundamine on põhiolemus moodustumise faasid(joonis 20.6).

spermatiidid on väikesed ümarad rakud suhteliselt suurte tuumadega. Tugirakkude tippude lähedusse kogunevad spermatiidid on osaliselt sukeldatud nende tsütoplasmasse, mis loob tingimused spermatosoidide tekkeks spermatiididest. Spermatiidi tuum pakseneb ja tasandub järk-järgult.

Spermatiidides paiknevad Golgi kompleks, tsentrosoom tuuma lähedal ja kogunevad väikesed mitokondrid. Sperma moodustumise protsess algab tihendatud graanuli moodustumisega Golgi kompleksi tsoonis - tuuma pinnaga külgnev akroblast. Seejärel katab suurenev akroblast tuuma korgi kujul ja akroblasti keskel eristub tihendatud keha. Seda struktuuri nimetatakse akrosoomiks. Tsentrosoom, mis koosneb kahest tsentrio-

lei liigub spermatiidi vastasotsa. Proksimaalne tsentriool külgneb tuuma pinnaga ja distaalne on jagatud kaheks osaks. Distaalse tsentriooli esiosast hakkab moodustuma flagellum (flagellum) mis seejärel muutub areneva spermatosoidi aksiaalseks filamendiks. Distaalse tsentriooli tagumine pool on rõngakujuline. Liikudes piki lippu, määrab see rõngas spermatosoidi keskmise või ühendava osa tagumise piiri.

Tsütoplasma lipukese kasvades libiseb tuumast välja ja koondub ühendavasse ossa. Mitokondrid paiknevad spiraalselt proksimaalse tsentriooli ja rõnga vahel.

Spermatiidi tsütoplasma spermatosoidiks muutumise ajal väheneb oluliselt. Pea piirkonnas säilib see ainult õhukese kihina, mis katab akrosoomi; ühendusosa piirkonda jääb väike kogus tsütoplasmat ja lõpuks katab lipu väga õhukese kihiga. Osa tsütoplasmast eraldub ja laguneb seemnetorukeste luumenis või imendub Sertoli rakkudesse. Sertoli rakud toodavad vedelikku, mis koguneb keerdunud seemnetorukese luumenis. Moodustunud spermatosoidid sisenevad sellesse vedelikku, vabanedes tugirakkude tippudest ja koos sellega tuubuli distaalsetesse osadesse.

Spermatogenees inimestel kestab umbes 64–75 päeva ja kulgeb mööda keerdunud seemnetorukest lainetena. Seetõttu muutub rakkude kogum spermatogeenses diferonis piki tuubulit vastavalt spermatogeneesi faasile.

Reaktiivsus ja regeneratsioon. Spermatogenees on äärmiselt tundlik kahjulike mõjude suhtes. Erinevate mürgistuste, vitamiinipuuduse, alatoitumise ja muude seisundite korral (eriti ioniseeriva kiirgusega kokkupuutel) spermatogenees nõrgeneb ja isegi peatub. Sarnased destruktiivsed protsessid arenevad krüptorhidismiga (kui munandid ei lasku munandikotti, vaid jäävad kõhuõõnde), keha pikaajalisel kokkupuutel kõrge temperatuuriga keskkonnaga, palavikuga ja eriti pärast veresoonte ligeerimist või lõikamist. Destruktiivne protsess mõjutab sel juhul peamiselt spermatosoidide ja spermatoidide moodustumist. Viimased paisuvad, sulanduvad sageli iseloomulikeks ümarateks massideks - tuubuli luumenis hõljuvateks niinimetatud seemnepallideks. Kuna 1. järku spermatogooniad ja spermatotsüüdid säilivad kauem, on mõnikord võimalik spermatogeneesi taastamine pärast kahjustava aine toime lõppemist.

Sellistel juhtudel püsivad Sertoli rakud ja isegi hüpertroofia ning Leydigi rakkude arv suureneb sageli ja moodustavad tühjade seemnetuubulite vahel suuri klastreid.

Endokriinsed funktsioonid

Keerdunud tuubulite aasade vahelises lahtises sidekoes paiknevad interstitsiaalsed endokrinotsüüdid (glandulotsüüdid, rakud).

Riis. 20.7. Inimese munandi interstitsiaalsed endokrinotsüüdid (Leydigi rakud) (A. F. Astrakhantsevi järgi):

A- interstitsiaalse sidekoe kapillaar koos külgnevate endokrinotsüütidega, suurenemine 22 000 võrra; b- endokrinotsüüt, suurendus 10 000; V- endokrinotsüüdi fragment, suurendus 26 000. 1 - kapillaar; 2 - endokrinotsüütide tsütoplasma fragmendid; 3 - endokrinotsüütide tuum; 4 - lipiidide tilk; 5 - agranulaarne endoplasmaatiline retikulum; 6 - strooma

ki Leydig), akumuleerudes siia verekapillaaride ümber (joon. 20.7). Need rakud on suhteliselt suured, ümmargused või hulknurkse kujuga, atsidofiilse tsütoplasmaga, piki perifeeriat vakuoleeritud, sisaldavad glükoproteiini inklusioone, aga ka glükogeeni ja valgukristalloidide tükke varraste või lintide kujul. Vanusega hakkab pigment ladestuma Leydigi rakkude tsütoplasmas. Hästi arenenud sile endoplasmaatiline retikulum, arvukad torukujuliste kristallidega mitokondrid näitavad Leydigi rakkude võimet toota steroidseid aineid, antud juhul meessuguhormooni.

Riis. 20.7.

20.1.2. Kaitsetrakt

Vas deferensid moodustavad munandi ja selle lisandite tuubulite süsteemi (vt joonis 20.3), mille kaudu liiguvad spermatosoidid (spermatosoidid ja seemnevedelik) kusiti.

Algavad ümbersuunamisteed sirged munandituubulid (tubuli semiferi recti), sisse voolamas munandite võrk (rete testis), asub aastal mediastiinum. Võrgust väljub 12-15 keerdunud lehte eferentsed tuubulid (ductuli effe-rentes testis), mis avanevad ühtseks munandimanuse kanal lisandi pea piirkonnas. See mitu korda vingerdav kanal moodustab lisandi keha ja alumises sabaosas muutub otsene vas deferens. Viimased vormid ampull vas deferens. Ampulli taga avaneb kanal seemnepõiekese efferentne kanal, mille järel vas deferens jätkub sisse ejakulatsiooni kanal. ejakulatsiooni kanal (ductus ejaculatorius) tungib läbi eesnäärme ja avaneb kusiti eesnäärme ossa.

Kõik vas deferens on ehitatud üldplaani järgi ja koosnevad limaskestadest, lihastest ja juhuslikest membraanidest. epiteel, vooderdab neid torukesi, paljastab näärmete aktiivsuse tunnused, eriti väljendunud lisandi peas.

Munandite otsestes tuubulites moodustavad epiteeli prismaatilise kujuga rakud. Munandite võrgustiku tuubulites domineerivad epiteelis risttahukad ja lamedad rakud. Seemnetorukeste epiteelis vahelduvad ripsmeliste epiteelirakkude rühmad näärmerakkudega, mis sekreteerivad vastavalt apokriinsele tüübile.

Epididüümis muutub kanali epiteel kaherealiseks. See koosneb sammaskujulistest epiteliotsüütidest, mille tipuotstes on stereotsiilid, ja interkaleerunud epiteliotsüüdid paiknevad nende rakkude basaalosade vahel. Lisandi kanali epiteel osaleb spermatosoidide läbimise ajal spermat lahjendava vedeliku tootmises, samuti glükokalüksi - õhukese kihi, mis katab spermatoidid - moodustumises. Glükokalüksi eemaldamine ejakulatsiooni ajal viib spermatosoidide aktiveerumiseni (mahtuvus). Samal ajal osutub munandimanus sperma kogunemise reservuaariks.

Sperma edenemise piki vasdeferense tagab silelihasrakkude ringikujulise kihi moodustatud lihasmembraani kokkutõmbumine.

Lisakanal läheb seejärel sisse vas deferens. Kanali limaskest esindavad epiteel ja limaskesta lamina propria. Epiteel – mitmerealine sammaskujuline – sisaldab basaalrakke (halvasti diferentseerunud) rakke, stereotsiiliaga kolonnrakke, aga ka mitokondriterikkaid rakke. Lamina propria sisaldab palju elastseid kiude. Lihaskiht koosneb kolmest kihist – sisemisest pikisuunalisest

th, keskmine ringikujuline ja välimine pikisuunaline. Lihasmembraani paksuses on närvipõimik, mis on moodustunud silelihasrakkude kimpe innerveerivate ganglionrakkude kogunemisest. Nende kokkutõmbed tagavad sperma ejakulatsiooni. Lihasmembraani olulise arengu tõttu koguneb vas deferensi limaskest pikisuunalisteks voltideks (vt joon. 20.3). Selle kanali distaalne ots on ampullakujuline. Väljastpoolt on vas deferens kogu ulatuses kaetud sidekoelise adventitia ümbrisega.

Altpoolt algab vas deferensi ja seemnepõiekeste ristmik ejakulatsiooni kanal. See siseneb eesnäärme kaudu ja avaneb ureetrasse. Kanali distaalses osas muutub epiteel mitmekihiliseks üleminekuks. Erinevalt vasakudest ei ole vas deferensil nii väljendunud lihasmembraani. Selle välimine kest sulandub eesnäärme sidekoe stroomaga.

Vaskularisatsioon. Munandi verevarustus toimub läbi sisemise spermaatilise arteri haru, mis on osa sperma nöörist mediastiinumini, kus see hargneb kapillaaride võrgustikuks, mis tungib läbi sidekoe vaheseinte sagaratesse ja põimib keerdunud seemneraku. torukesed. Nende kapillaaride ümber kogunevad interstitsiaalsed rakud.

Lümfikapillaarid moodustavad ka võrgustiku munanditorude vahel ja seejärel eferentsed lümfisooned.

Innervatsioon. Närvikiud, nii sümpaatilised kui ka parasümpaatilised, sisenevad munandisse koos veresoontega. Munandi parenhüümis on hajutatud arvukalt sensoorseid närvilõpmeid. Munandisse sisenevad närviimpulssid võivad teatud määral mõjutada selle generatiivseid ja endokriinseid funktsioone, kuid selle aktiivsuse põhiregulatsiooni teostavad adenohüpofüüsi gonadotroopsete hormoonide humoraalsed mõjud.

Vanuse muutused. Munandite generatiivne funktsioon algab juba puberteedieas, kuid sel perioodil spermatogenees peatub algstaadiumis. Spermatogeneesi (spermatosoidide moodustumise) täielik lõpetamine toimub alles pärast puberteedi - puberteedi - saavutamist. Vastsündinul näevad seemnetorukesed endiselt välja nagu pidevad rakuahelad, mis koosnevad toetavatest epiteliotsüütidest ja spermatogooniatest. Seemnetorukesed säilitavad selle struktuuri poisi sünnijärgse arengu esimese 4 aasta jooksul. Seemnetorukeste luumen ilmub alles 7-8-aastaselt. Sel ajal suureneb spermatogooniate arv märkimisväärselt ja 9. eluaastaks ilmuvad nende hulka üksikud 1. järku spermatotsüüdid, mis näitab spermatogeneesi teise etapi - kasvufaasi - algust. 10–15 aasta jooksul muutuvad seemnetuubulid keerdudeks: nende luumenist leitakse 1. ja 2. järgu spermatotsüüte ja isegi spermatiide ning Sertoli rakud saavutavad täieliku küpsuse. 12-14-aastaselt suurenevad need märgatavalt

väljaheidete kanalite ja munandimanuse kasv ja areng, mis näitab meessuguhormooni sisenemist vereringesse piisavalt suures kontsentratsioonis. Selle kohaselt täheldatakse munandites suurt hulka suuri Leydigi rakke. Vanuseline munandite involtsioon meestel toimub 50–80 aasta vanuselt. See väljendub spermatogeneesi suurenevas nõrgenemises, sidekoe kasvus. Kuid isegi vanemas eas säilib mõnes seemnetuubulis spermatogenees ja nende struktuur jääb normaalseks.

Paralleelselt epiteelispermatogeense kihi progresseeruva atroofiaga suureneb Leydigi rakkude hävimine, mille tagajärjel meessuguhormooni tootmine nõrgeneb ning see omakorda põhjustab eesnäärme vanusega seotud ja osaliselt välist atroofiat. suguelundid. Vanusega hakkab pigment ladestuma Leydigi rakkude tsütoplasmas.

20.1.3. Meeste reproduktiivsüsteemi lisanäärmed

Meeste reproduktiivsüsteemi lisanäärmed on seemnepõiekesed, eesnääre, bulbouretraalsed näärmed.

seemnepõiekesed

Seemnepõiekesed - paaritud kotitaolised struktuurid, arenevad vas deferensi seina eenditena selle distaalses (ülemises) osas. Need näärmeorganid toodavad vedelat, kergelt leeliselist, fruktoosirikast limasekreeti, mis segatakse spermaga ning lahjendab seda ja prostaglandiine. Mullide seinas on kestad, mille piirid pole selgelt väljendatud: limane, lihaseline, juhuslik(Joon. 20.8). Limaskest kogutakse arvukatesse hargnenud voltidesse, mõnes kohas kokku sulanud, mille tulemusena omandab see rakulise välimuse. Limaskest on kaetud ühekihilise sammasepiteeliga, mis asub õhukesel alusmembraanil. Epiteeli osana eristatakse kolonn- ja basaalepiteliotsüüte. Lamina propria sisaldab palju elastseid kiude. Limaskestas on alveolaarset tüüpi näärmete terminaalsed lõigud, mis koosnevad limaskestade eksokrinotsüüdid (exocrinocytus mucosus).

Lihaseline karvkate on hästi väljendunud ja koosneb kahest silelihasrakkude kihist - sisemisest ringikujulisest ja välimisest pikisuunalisest. Lisatupp koosneb tihedast kiulisest sidekoest, milles on palju elastseid kiude.

Eesnääre

Eesnääre ehk eesnääre (eesnääre),- kusiti ülemist osa kattev lihas-näärmeorgan (ureetra-

Riis. 20.8. Seemne vesiikul:

I - limaskest; II - lihasmembraan; III - sidekoe välimine ümbris. 1 - limaskesta voldid; 2 - salajane näärme luumenis

tra), millesse avanevad arvukate eesnäärme kanalid.

Areng. Inimesel algab eesnäärme moodustumine emakasisese arengu 11.–12. nädalal, kusiti epiteelist kasvab aga ümbritsevasse mesenhüümi 5–6 nööri. Sünnieelse embrüogeneesi esimesel poolel arenevad alveolaarsed-tuubulaarsed eesnäärmed valdavalt kasvavatest epiteelnööridest. Arenguprotsessis muutub androgeenide mõju all olevate näärmete kihistunud epiteel mitmerealiseks, milles tekivad sekretoorsete, limaskestade ja endokriinsete rakkude erinevused. Basaalepiteliotsüüdid on kambaalsed. Alates embrüogeneesi teisest poolest on ülekaalus eesnäärme silelihaskoe ja sidekoekihtide kasv. Epiteeli ahelates tekivad lüngad embrüo arengu prefetaalse perioodi lõpus. Peale nende näärmete tekivad väikesed näärmed ureetra epiteelist, mis paikneb eesnäärme emaka ja vasdeferensi vahel.

Struktuur. Eesnääre on lobulaarne nääre, mis on kaetud õhukese sidekoe kapsliga. Selle parenhüüm koosneb arvukatest üksikutest näärmetest, mille erituskanalid avanevad kusiti. Eristama limaskestade (periuretraalne), submukoosne

Riis. 20.9. Eesnääre:

A- näärme ehituse skeem (J. Granti järgi, muudatustega): I - periuretraalne näärmevöönd (limaskest); II - vahepealne tsoon (submukoosne alus); III - perifeerne tsoon; 1 - ureetra; 2 - periuretraalse tsooni väikesed näärmed; 3 - vahepealse tsooni näärmed; 4 - perifeerse tsooni näärmed (peamised näärmed); b- mikrograaf: 1 - näärmete terminali lõigud; 2 - siledad müotsüüdid ja sidekoe strooma

(kesktasemel) Ja peamised näärmed, mis paiknevad ureetra ümber kolmes eespool loetletud rühmas.

IN periuretraalne näärmete tsoon limaskesta koostises otse ureetra ümber on väikesed limaskesta näärmed. IN üleminekutsoon submukoosse aluse sidekoes paiknevad submukoossed näärmed rõnga kujul. Peamised näärmed on

pese ülejäänu, suurem osa kehast. Alveolaartorukujuliste eesnäärme näärmete terminali lõigud moodustavad kõrge eesnäärme eksokrinotsüüdid (exocrinocytus prostaticus), või prostatotsüüdid (prosta-tocytus), mille aluste vahel on väikesed basaalepiteliotsüüdid (joon. 20.9). Lisaks on näärmete ja erituskanalite epiteelis endokrinotsüüdid eesnäärme, mis kuulub hajutatud endokriinsüsteemi (APUD-seeria rakud), mis mõjutab eesnäärme kudede sekretoorset ja kontraktiilset aktiivsust parakriinse regulatsiooni mehhanismi kaudu. Erituskanalid enne ureetrasse voolamist laienevad ebakorrapärase kujuga ampullidena, mis on vooderdatud mitmerealise sammasepiteeliga. Nääre lihaselastne strooma (strooma müoelasticum) moodustavad lahtise sidekoe ja võimsad silelihasrakkude kimbud, mis lahknevad radiaalselt eesnäärme keskosast ja jagavad selle lobuliteks. Iga lobule ja iga nääre on ümbritsetud piki- ja ringikujuliste silelihasrakkude kihtidega, mis kokkutõmbudes viskavad ejakulatsiooni ajal eesnäärmest välja saladuse.

Vas deferensi liitumiskohas kusiti asub eesnäärmes seemnetuberkulaar (colliculus seminalis). Pinnalt on see vooderdatud üleminekuepiteeliga ja selle alus koosneb elastsete kiudude ja silelihasrakkude rikkast sidekoest. Arvukate närvilõpmete olemasolu tõttu on seemnetuberkull kõige tundlikum. Seemnetuberkli erutus põhjustab selle erektsiooni, mis takistab ejakulaadi sattumist põide.

Seemnetuberkull asub taga eesnäärme emakas (utriculus prostaticus), avanevad seemnetuberkli pinnale.

Eesnäärme funktsioonid on mitmekesised. Eesnäärme poolt toodetud saladus, mis väljub ejakulatsiooni ajal, sisaldab immunoglobuliine, ensüüme, vitamiine, sidrunhapet, tsingiioone jne. Saladus on seotud ejakulaadi vedeldamisega.

Nääre struktuuri ja funktsioone kontrollivad hüpofüüsi hormoonid, androgeenid, östrogeenid. Eesnääre on tundlik munandihormoonide suhtes. See sõltub munandite testosteroonist ja atroofiast pärast kastreerimist. Testosteroon siseneb rakkudesse difusiooni teel, kus see metaboliseerub aktiivselt ja muundatakse dihüdrotestosterooniks (DHT). Pärast seondumist spetsiifilise androgeeniretseptoriga rakus tungib DHT tuuma, kus see aktiveerib spetsiifiliste eesnäärme ensüümide ja valkude moodustumist. Lisaks mõjutab nääre hüpotalamuse seksuaalset diferentseerumist (osaleb selle diferentseerumise ettemääramises meeste tüübi järgi) ja toodab ka närvikiudude kasvu stimuleerivat tegurit.

Vaskularisatsioon. Eesnäärme verevarustust teostavad pärasoole ja põie arteri harud. Venoosne süsteem koosneb paljudest anastomoosilistest veenidest, mis moodustavad vesikaalse eesnäärme venoosse põimiku.

Riis. 20.10. Vanusega seotud muutused eesnäärmes (B. V. Trotsenko järgi): A- lapse eesnäärme sektsioon; b- eesnäärme osa täiskasvanueas; V- eesnäärme osa vanemas eas. 1 - näärmete terminali sektsioonid; 2 - siledad müotsüüdid; 3 - fibroblastid; 4 - sidekoe kiud; 5 - terminali sektsioonide kuupelemendid; 6 - basaalepiteliotsüüdid; 7 - sambakujulised epiteelirakud; 8 - kapillaarid; 9 - sõlmed (tärklise kehad) eesnäärme sekretoorsetes osades

Vanuse muutused. Eesnääre toimub kogu inimese elu jooksul vanusega seotud ümberstruktureerimisel, mis on seotud suguhormoonide moodustumise vähenemisega ja väljendub selle organi näärmeepiteeli, sidekoe ja silelihasrakkude vahekorra muutustes.

Lapse eesnäärme sekretoorsetes osades on epiteel, mis koosneb kahte tüüpi rakkudest - kolonn- ja basaalepiteliotsüütidest (joon. 20.10). Sidekude moodustab piki väljaheite kanaleid massiivseid kimpe ja on sekretoorsete sektsioonide ümber oluliselt tihendatud. Selles domineerivad fibroblastid, makrofaagid ja kollageenikiud. Stroomas on suhteliselt vähe silelihasrakke.

Puberteedieas intensiivistuvad sekretoorsed protsessid terminaalsete osade näärmerakkude tsütoplasmas. Epiteel muutub kõrgeks. Suurima funktsionaalse aktiivsuse perioodil (vanuses 20-35 aastat) domineerivad eesnäärmes sekretoorsed elemendid sidekoe üle, suureneb glükogeeni, glükoosaminoglükaanide ja glükoproteiinide süntees. Hiljem (35-60-aastaselt) hakkavad osad näärmesagarused atroofeeruma, sidekude kasvab.

ja tihendatud. Näärmete epiteel muutub järk-järgult madalaks (vt joon. 20.10). Sekretoorsete sektsioonide õõnsuses moodustuvad ja kogunevad eesnäärme sõlmed, mis on eriti levinud vanemas eas.

bulbouretraalsed näärmed

Bulbouretraalsed (Cooperi) näärmed- paarisnäärmed, mis asuvad peenise põhja mõlemal küljel piki ureetra pirni servi. Oma struktuurilt on nad alveolaar-torukujulised, avanedes oma kanalitega ureetra ülemises osas. Nende otsaosad ja erituskanalid on ebakorrapärase kujuga. Terminali torukujulised-alveolaarsed sektsioonid on kohati üksteisega ühendatud ja koosnevad limaskestade eksokrinotsüüdid (exocrinocytus bulboure-tralis). Väljas asuvad müoepiteliotsüüdid. Nende näärmete laienenud alveoolides on epiteel kõige sagedamini lamestatud, näärme teistes osades - kuubikujuline või sammaskujuline. Epiteelirakud on täidetud limaskestade tilkade ja omapäraste vardakujuliste lisanditega. Terminaalsete osade vahel on lahtise kiulise vormimata sidekoe kihid, mis sisaldavad silelihasrakkude kimpe.

20.1.4. Peenis

Peenis (peenis)- kopulatsiooniorgan. Selle põhiosa moodustavad kolm kavernoossed (koopalised) kehad, mis verd üle tulvil muutuvad jäigaks ja tagavad erektsiooni. Väljaspool on koobaskehad ümbritsetud koosneb tihedast kiulisest sidekoest. See kude on täis elastseid kiude ja sisaldab märkimisväärsel hulgal silelihasrakke. Alumise koopakeha keskel läbib ureetra, mille kaudu sperma eritub. See on jagatud eesnäärme osa (pars prostatica), membraanne osa (pars membranacea) Ja käsnjas osa(pars spongiosa).

Ureetra on hästi määratletud limaskestaga. Selle epiteel eesnäärmes on üleminekuline, membraani osas mitmerealine prismaatiline ja alates käsnjas olevast õõnsusest, muutub ureetra epiteel mitmekihiliseks ja sellel on keratiniseerumine (joonis 20.11). Kihilises epiteelis on palju karikaid ja vähe endokriinseid rakke. Epiteeli all on elastsete kiudude rikas lamina propria. Selle kihi lahtises kiulises koes läbib venoossete veresoonte võrgustik, millel on ühendus ureetra koopakeha õõnsustega. Limaskestas oleva kusiti käsnjas osas on kusiti torukujulised-alveolaarsed näärmed (ureetra). Näärmete epiteel koosneb sammaskujulisest

Riis. 20.11. Ureetra struktuur:

1 - kihistunud lameepiteel;

2 - kavernoosne keha

tych, basaal- ja endokriinsed rakud. Submukoosis on laiade venoossete veresoonte võrgustik.

Ureetra lihasmembraan on hästi arenenud eesnäärme osas, kus see koosneb siledate müotsüütide sisemisest pikisuunalisest ja välimisest ringikujulisest kihist. Kui ureetra membraanne osa läheb üle selle koopaosasse, muutuvad lihaskihid järk-järgult õhemaks ja järele jäävad vaid üksikud lihasrakkude kimbud.

Peenise peenise alus koosneb tihedast kiulisest sidekoest, mis sisaldab anastomoosi tekitavate veenide võrgustikku, mis erektsiooni ajal verega üle voolab. Nende paksus seinas on pikisuunalised ja ringikujulised silelihasrakkude kimbud. Peenise pead kattev nahk on õhuke. See sisaldab rasvade (eelnaha) näärmeid. (gll. sebacea preputiales).Vaskularisatsioon. Arteritel, mis toovad verd koopakehadesse, on paks lihasmembraan ja lai valendik. Peenise arter, varustades seda verega, laguneb mitmeks suureks haruks, mis läbivad koopakoe vaheseinu. Kui peenis on puhkeasendis, on need spiraalselt keerdunud ja seetõttu nimetatakse neid kõverdunud või kohleaarseks (aa. helicinae). Nende arterite sisekestas on paksenemised, mis koosnevad silelihasrakkude kimpudest, aga ka kollageenkiududest. Need paksenemised osutuvad omamoodi klappideks, mis sulgevad anuma valendiku. Veenidel on ka paks sein, hästi piiritletud lihaskiht kõigis membraanides: pikisuunaline - sisemises kestas, ümmargune - keskel ja pikisuunaline - välimises adventitia kestas. Koobaste kehade veresoonte õõnsustel, mille võrk asub arterite ja veenide vahel, on väga õhukesed seinad, mis on vooderdatud endoteeliga. Õõnsustest väljub veri väikeste õhukeseseinaliste anumate kaudu, mis voolavad sügavatesse veenidesse. Need veresooned täidavad ventiilide või väravate rolli, kuna erektsiooni ajal tõmbub veeni sein kokku ja sulgeb nende valendiku, mis takistab vere väljavoolu õõnsustest. Tüüpilised arteriovenulaarsed anastomoosid leiti ka peenise veresoonte süsteemis.

Innervatsioon. Sümpaatilised müeliniseerimata kiud peenises moodustavad põimiku, mis innerveerib silelihasrakkude kimpe veresoonte seintes ja koopakehade veresoonte õõnsuste vaheseintes. Peenise nahas ja ureetra limaskestal on hajutatud arvukalt retseptoreid. Nende hulgas on vabad hargnevad lõpud, mis esinevad peenisepea ja eesnaha epiteelis, samuti subepiteliaalses koes.

Eriti arvukad ja mitmekesised peenise kudedes on mittevabad kapseldatud lõpud. Nende hulka kuuluvad puutekehad eesnaha papillaarses kihis ja peenise peas, suguelundite kehad, lamellid peenise sidekoe sügavates kihtides ja kavernoossete kehade albugineas.

Meeste reproduktiivsüsteemi aktiivsuse hormonaalne reguleerimine

Mõlemad sugunäärmete funktsioonid (generatiivsed ja hormoone moodustavad) aktiveeritakse adenohüpofüüsi gonadotropiinide – follitropiini (folliikuleid stimuleeriva hormooni) ja lutropiini (luteiniseeriv hormoon) poolt. Follitropiin mõjutab peamiselt epiteelispermatogeenset kihti, munandi idufunktsiooni ja Leydigi rakkude funktsioone reguleerib lutropiin. Kuid tegelikkuses on gonadotropiinide koostoimed keerulisemad. On tõestatud, et munandite idufunktsiooni reguleerimine toimub follitropiini ja lutropiini koosmõjul. Peptiid-inhibiinid pärsivad hüpofüüsi folliikuleid stimuleerivat funktsiooni (negatiivse tagasiside mehhanismi kaudu), mis viib follitropiini toime munanditele nõrgenemiseni, kuid ei takista lutropiini toimet sellele. Seega reguleerib inhibiin mõlema adenohüpofüüsi gonadotropiini koostoimet, mis väljendub munandi aktiivsuse reguleerimises (joon. 20.12).

20.2. NAISTE REGENERAALSÜSTEEM

Naiste reproduktiivsüsteem hõlmab sugunäärmeid - munasarjad ja suguelundite organid (munajuhad, emakas, tupp, välissuguelundid).

20.2.1. munasarjad

Munasarjad (paarisorgan) täidavad generatiivne(naiste sugurakkude areng) ja endokriinsed(suguhormoonide tootmine) funktsioonid.

Areng.Ükskõikne sugunäärmete blasteem, mis hõlmab gonotsüüte, tsöloomse päritoluga rakuahelaid (sugupaelad), primaarse neeru tuubuleid (mesonefros) ja mesenhümaalseid rakke,

Riis. 20.12. Spermatogeneesi hormonaalne reguleerimine (skeem, mille autorid on B. V. Alyoshin, Yu. I. Afanasiev, O. I. Brindak, N. A. Yurina):

ASB - androgeeni siduv valk; AY - kaarekujuline tuum; VMN - ventromediaalne tuum; GL - gonadoliberiin; IN - inhibiin; TS - testosteroon; LH - luteiniseeriv hormoon; LGG - LH-gonadotropotsüüdid; FSH - folliikuleid stimuleeriv hormoon; FSHG – FSH-gonadotropotsüüdid. 1 - Leydigi rakk; 2 - Sertoli rakk; 3 - spermatogoonia; 4 - spermatsüüdid; 5 - spermatiidid; 6 - spermatosoidid. Tahked ja katkised nooled – tagasiside ("+" - interaktsioonid)

areneb munasarjaks alates embrüogeneesi 6. nädalast. Samal ajal mesonefrilised kanalid atroofeeruvad ja primaarse neeru tuubulite rakud moodustavad rakuahelaid ja -tuubuleid. munasarjasisene võrk (rete ovarii). Para-mesonefrilised (Mülleri) kanalid arenevad munajuhadeks, mille otsad laienevad munasarju katvateks lehtriteks. alumised osad

paramesonefrilised kanalid, ühinedes, viivad emaka ja tupe moodustumiseni.

7. arengunädala alguseks eraldatakse munasari mesonefrost süvenevate vagudega ning hakkavad moodustuma elundi väravad, millest läbivad vere- ja lümfisooned ning närvid. 7-8 nädala vanustel embrüotel on märgatav munasarjakoore moodustumine. Mesenhüüm kasvab järk-järgult suguelundite nööride vahele, jagades need eraldi rakusaarteks. Oogoonia paljunemise tulemusena, eriti embrüogeneesi 3.-4. kuul, suureneb sugurakkude arv järk-järgult. Seda arenguperioodi iseloomustab oogoonia mittetäielik tsütotoomia, mis on vajalik rakurühmade mitootiliste tsüklite sünkroniseerimiseks. Seejärel ümbritseb iga sugurakku üks kiht lameepiteelirakke ja seda nimetatakse ürgne folliikuli. Alates 3. arengukuust sisenevad umbes pooled ovogoonidest väikese kasvu ja meioosi 1. jagunemise profaasi ning neid nimetatakse 1. järku munarakkudeks ehk primaarseteks munarakkudeks. Ülejäänud oogoonia jätkab paljunemist. Oogooniate koguarvust on aga sünnihetkeks nende surma tõttu alles vaid 4-5%. Munasarjas säilinud sugurakud sisenevad meioosi 1. jagunemise profaasi, kuid peatuvad diploteeni staadiumis. Selles seisundis püsivad sugurakud (ürgsed folliikulid) kuni puberteedieani. Üldjuhul on sünnihetkeks sugurakkude arv umbes 300 000-400 000.

Kasvavast mesenhüümist areneb välja munasarja medulla. Munasarjade endokriinne funktsioon hakkab avalduma, kui naise keha jõuab puberteediikka. Folliikulite esmane väike kasv ei sõltu hüpofüüsi hormoonidest.

Täiskasvanud naise munasarjad. Pinnalt on orel ümbritsetud albuginea (tunica albuginea), moodustub mesoteeliga kaetud tihedast kiulisest sidekoest (joon. 20.13). Mesoteeli vaba pind on varustatud mikrovillidega. Tsütoplasmas määratakse mõõdukalt arenenud granulaarne endoplasmaatiline retikulum, mitokondrid ja muud organellid. Albuginea all asub ajukoor, ja sügavamale - aju aine.

Cortex (cortex ovarii) moodustuvad nn erineva küpsusastmega munasarjafolliikulid, mis paiknevad sidekoe stroomas. Mõiste "munasarjafolliikul" viitab raku-koe kompleksile, mis koosneb sugurakust ja ümbritsevast epiteelist, mis läbib muutusi ürgse folliikuli järkjärgulise arengu protsessis preovulatoorseks folliikuliks. Ürgfolliikulid koosnevad meioosi 1. diploteenprofaasis olevast ootsüüdist, mis on ümbritsetud ühekihilise lameepiteelirakkude ja basaalmembraaniga (vt joonis 20.13). Epiteelirakkude tuumad on piklikud, invaginatsioonidega. Kui folliikulid kasvavad, suureneb suguraku suurus. Plasmolemma ümber ilmub glükoosaminoglükaanide mitterakuline membraan - läbipaistev ala, või kest (zona seu capsula pellucida), millest väljaspool on follikulaarse epiteeli kiht

Riis. 20.13. Munasarja struktuur (Yu. I. Afanasjevi järgi):

1 - ürgsed folliikulid ajukoores; 2 - kasvav folliikuli; 3 - folliikuli sidekoe membraan; 4 - follikulaarne vedelik; 5 - küps folliikuli; 6 - muna tuberkuloos; 7 - kollaskeha; 8 - interstitsiaalne kude; 9 - valkjas keha; 10 - atreetiline folliikuli; 11 - pinna epiteel; 12 - valgukate; 13 - veresooned munasarja medullas

alusmembraanil kuup- või prismakujulised lüotsüüdid. Epiteliotsüütide tsütoplasmas (ootsüüdi poole jääval küljel) on Golgi kompleks sekretoorsete lisandite, ribosoomide ja polüribosoomidega hästi arenenud. Raku pinnal on nähtavad kahte tüüpi mikrovillid: ühed tungivad läbi läbipaistvasse tsooni, teised tagavad kontakti folliikulite epiteelirakkude vahel. Sarnased mikrovillid esinevad ka munarakus. Selliseid munarakust, arenevast läbipaistvast tsoonist ja kuubikujulistest folliikulite epiteelirakkudest koosnevaid folliikuleid nimetatakse nn. kasvavad folliikulid(Joon. 20.13, 20.14, b).

Folliikuli edasine kasv on tingitud folliikulite epiteelirakkude jätkuvast vohamisest, selle kihtide arvu suurenemisest ja väljaspool (munasarja sidekoe rakkudest) tekkivast nn. folliikulite katted (theca folliculi). Teeka edasi arenedes diferentseerub folliikuliks sisemine (theca interna) Ja väline (theca externa). IN theca interna(hargnevate kapillaaride ümber) paiknevad interstitsiaalsed endokrinotsüüdid, mis vastavad munandi Leydigi rakkudele. Koos follikulaarsete epiteelirakkudega alustavad nad aktiivset naissuguhormoonide (östrogeenide) tootmist, mida reguleerivad hüpofüüsi gonadotropiinid. Paralleelselt moodustub folliikulis folliikulite vedeliku aktiivse sekretsiooni tulemusena õõnsus. Östrogeenid koos teiste folliikuli jääkproduktidega (orgaanilised ühendid, ioonid, arvukad kasvufaktorid) eralduvad folliikuli õõnsusse. õues teeka (välimine tee) koosneb tihedast sidekoest. Lisaks, kui õõnsusfolliikul kasvab ja sellesse koguneb vedelik, nihkub munarakk folliikuli ühele poolusele. Folliikuli sein muutub järk-järgult õhemaks, kuid munaraku asukohas jääb see mitmekihiliseks - moodustub muna tuberkuloos, või cumulus (cumulus oophorus).

Folliikulisse kogunev vedelik viib munaraku vabanemiseni munasarjatuberkli rakkude massist. Munarakk jääb kummulirakkudega ühendatuks vaid õhukese rakuvarrega. Follikulaarse õõnsuse küljelt on munaraku pind kaetud 2-3 kihi follikulaarsete epiteelirakkudega, mis meenutab krooni (seetõttu nimetati seda munaraku membraani särav kroon- corona radiata). Kiirguskrooni rakkudes on pikad hargnenud protsessid, mis tungivad läbi zona lucidum'i ja jõuavad munaraku pinnale. Nende protsesside kaudu satuvad toitained ja regulatoorsed tegurid follikulaarsetest epiteelirakkudest munarakku. Küpset folliikulit, mis on saavutanud maksimaalse arengu, nimetatakse grafiidi mull autori nimega (R. de Graaf), kes seda esimesena kirjeldas. Ovulatsiooniks valmis küpsel folliikulil on teine ​​nimi - preovulatoorne folliikuli(vt joon. 20.13, 20.14). Preovulatoorne folliikuli ootsüüt alustab uuesti meioosi – lõpetab meioosi esimese jagunemise ja siseneb teise jagunemisse, kuid jagunemine on metafaasis blokeeritud. Metafaasis toimub ovulatsioon – munaraku vabanemine munasarjast. Meioosi täielik lõpuleviimine munaraku poolt toimub ainult siis, kui sugurakk viljastatakse isase sugurakuga.

Riis. 20.14. Munasarja folliikulite, munarakkude ja kollaskeha struktuur (mikrograafid):

A- ürgsed folliikulid: 1 - 1. järku munarakud (esmane); b- kasvav folliikuli: 1 - tuum; 2 - tsütoplasma ühtlaselt jaotunud munakollaste lisanditega; 3 - läbipaistev tsoon; 4 - follikulaarsed epiteliotsüüdid; V- küps folliikul ovulatsiooni alguses: 1 - munarakk; 2 - folliikuli õõnsus; 3 - mulli sein; 4 - munasarja pind; G- kollaskeha: 1 - luteaalrakud diferentseerumise erinevates staadiumides; d- atretic keha: 1 - läbipaistev tsoon; 2 - follikulaarsed epiteliotsüüdid

Munasarjade ajukoores on arenevate folliikulite hulgas atreetilised folliikulid. Atretic folliikul (folliculus atreticus)- see on sureva sugurakuga folliikuli, mis ei ole võimeline edasi arenema. Munarakkude surm saab alguse organellide, kortikaalsete graanulite lüüsist ja tuuma kokkutõmbumisest. Sel juhul kaotab läbipaistev tsoon oma sfäärilise kuju ja muutub voldituks, pakseneb ja hüaliniseerub.

Riis. 20.14. Jätkub (tähistust vt ülalt)

Atreetiliste folliikulite edasise involtsiooni käigus jäävad üksikute rakkude klastrid oma kohale.

Atresia põhjused ei ole täielikult teada, kuid seda peetakse võtmeteguriks folliikulite (ja sugurakkude) valimisel ovulatsiooniks (joonis 20.14, e). Väikeste ürgsete ja kasvavate folliikulite atresia kulgeb vastavalt tüübile degeneratiivne- sellistest folliikulitest munasarjades tekivad väikesed õõnsused (mikrotsüstid), mis seejärel kaovad jäljetult. Suurte kasvavate folliikulite atresia kulgeb vastavalt tüübile produktiivne(tekogeenne tüüp): kui folliikulite epiteliotsüüdid surevad, on folliikuli korgi sisemine osa oluliselt hüpertrofeerunud. Atreetiliste folliikulite hea innervatsioon, samuti ribonukleoproteiinide ja lipiidide sisalduse suurenemine hüpertroofilistes rakkudes ning nende ensüümide aktiivsuse suurenemine viitavad ainevahetuse suurenemisele ja atreetiliste folliikulite kõrgele funktsionaalsele aktiivsusele. Eelkõige muutuvad folliikuli interstitsiaalsed rakud aktiivseteks suguhormoonide (peamiselt androgeenide ja vähesel määral östrogeenide) tootjateks.

medulla munasarja (medulla ovarii) koosneb elundispetsiifilisest lahtisest sidekoest, millest läbivad peamised veresooned, lümfisooned ja närvid. Medullas on primaarse neeru tuubulite jäänused - munasarjade võrk (rete ovarii).

generatiivne funktsioon. Ovogenees

Ovogenees erineb spermatogeneesist mitmel viisil ja toimub kolmes etapis. Niisiis, esimene etapp - ogooniate paljundamine- inimestel esineb see sünnieelsel arenguperioodil (mõnedel imetajaliikidel ja sünnijärgse elu esimestel kuudel), kui embrüo munasarjas toimub ovogoonide jagunemine ja ürgsete folliikulite moodustumine (joonis 20.15). .

sisse teine ​​etapp (kasv) eristada väikesi ja suuri. Esimene esineb embrüogeneesis, munarakkude suures kasvus - reproduktiivses eas (toimivas munasarjas). Kolmas etapp on küpsemine. See etapp, nagu ka spermatogeneesis, hõlmab kahte meioosi jagunemist, kusjuures teine ​​​​järgneb esimesele ilma interkineesita, mis viib kromosoomide arvu vähenemiseni (vähenemiseni) poole võrra ja nende komplekt muutub haploidseks. Küpsemise esimesel jagunemisel primaarne ootsüüt (1. järk) jaguneb, mille tulemusena moodustub sekundaarne munarakk (2. järk) ja väike esimene polaarne (reduktsioon) keha. Sekundaarne munarakk võtab vastu peaaegu kogu kogunenud munakollase massi ja jääb seetõttu mahult sama suureks kui esmane munarakk. Polaarkeha (polotsüüt) on väikese koguse tsütoplasmaga väike rakk, mis saab primaarse munaraku tuuma igast tetraadist ühe diaadi. Teisel küpsemise jagunemisel moodustub sekundaarse munaraku jagunemise tulemusena üks haploidne munarakk ja teine ​​polaarkeha. Esimene polaarkeha jaguneb mõnikord ka kaheks väikeseks rakuks. Nende primaarse munaraku transformatsioonide tulemusena

moodustub üks muna ja kolm polaarkeha. Neljas etapp - moodustumine - ovogeneesis puudub.

Ovulatsioon. Ovulatsiooni algus - folliikuli rebend ja sekundaarse munaraku väljumine kõhuõõnde - on põhjustatud luteiniseeriva hormooni (lutropiini) toimest, kui selle sekretsioon hüpofüüsi poolt järsult suureneb. Enne ovulatsiooni on väljendunud munasarja hüpereemia,

Riis. 20.15. Ovogenees sünnituseelsel arenguperioodil (L. F. Kurilo järgi): A- ovogeneesi etappide skeem: I - 6-7 nädalat; II - 9-10 nädalat; III - 12-13 nädalat; IV - 16-17 nädalat; V - 27-28 nädalat; VI - 38-40 nädalat. 1 - oogoonia interfaasis; 2 - ovogoonia mitoosis; 3 - munarakk kromosoomide preleptootilise kondensatsiooni staadiumis; 4 - munarakk kromosoomide preleptootilise dekondensatsiooni staadiumis; 5 - ootsüüt leptoteenis; 6 - munarakk sügoteenis; 7 - munarakk pahhüteenis; 8 - munarakk diploteenis; 9 - munarakk diktüoteenis; 10 - sugurakkude saared ajukoore ja medulla piiril; 11 - ürgne folliikuli; 12 - ühekihiline (esmane) folliikuli; 13 - katteepiteel; 14 - munasarja valgumembraan; 15 - sidekoe kiud

Riis. 20.15. Jätkamine

b- inimese loote oogeneesi prefollikulaarsete staadiumite naiste sugurakkude ultrastruktuuri diagramm: I - gonotsüüt; II - oogoonia interfaasis; III - munarakk kromosoomide preleptootilises dekondensatsioonis; IV - ootsüüt leptoteenis; V - munarakk sügoteenis; VI - munarakk pahhüteenis. 1 - tuum; 2a - kromatiin; 2b - kromosoomid; 3 - perikromatiini graanulid; 4 - sfäärid 90-120 nm; 5 - interkromatiini graanulite kogunemine; 6 - sünaptonemaalne kompleks; 7 - elementaarsed kromosoomi niidid; 8 - ribosoomid; 9 - mitokondrid; 10 - endoplasmaatiline retikulum; 11 - Golgi kompleks; 12 - tuumaümbris

interstitsiaalse turse tekkimine, folliikuli seina infiltratsioon segmenteeritud granulotsüütidega. Folliikuli maht ja rõhk selles suurenevad kiiresti, selle sein muutub järsult õhemaks. Katehhoolamiinide kõrgeim kontsentratsioon on leitud närvikiududes ja -otstes. Oksütotsiin võib mängida rolli ovulatsioonis. Enne ovulatsiooni algust suureneb oksütotsiini sekretsioon vastusena närvilõpmete ärritusele (asub theca interna) mis on põhjustatud follikulaarse rõhu tõusust. Lisaks soodustavad folliikuli hõrenemist ja lõdvenemist proteolüütilised ensüümid, samuti selle kestas olevate hüaluroonhappe ja hüaluronidaasi koostoime.

Sekundaarne munarakk, mis asub meioosi 2. jagunemise metafaasiplokis, ümbritsetud särava krooni rakud, kõhuõõnde siseneb lehtrisse ja seejärel munajuha valendikku. Siin eemaldatakse spermaga kohtumisel jagunemisplokk ja lõpetatakse meioosi teine ​​jagunemine.

kollaskeha(kollane keha). Lõhkeva küpse folliikuli seina koeelemendid läbivad muutusi, mis põhjustavad moodustumist kollaskeha- ajutine täiendav endokriinnääre munasarjas. Samal ajal valatakse teeka sisemise osa anumatest veri mahajäetud folliikuli õõnsusse. Verehüüve asendub kiiresti areneva kollaskeha keskosas sidekoega. Kollase keha arengus on neli etappi. Esimeses etapis - proliferatsioon ja vaskularisatsioon- toimub follikulaarsete epiteelirakkude paljunemine ja nende vahele kasvavad teeka sisemise kihi kapillaarid. Siis tuleb teine ​​etapp - näärmete metamorfoos, follikulaarsete epiteelirakkude hüpertroofia ja kollase pigmendi (luteiini) kogunemine, mis kuulub lipokroomide rühma. Selliseid rakke nimetatakse luteotsüüdid (luteotsüüdid).Äsja moodustunud kollaskeha maht suureneb kiiresti ja see omandab kollase värvuse, mis on elu jooksul selgelt nähtav. Sellest hetkest hakkab kollaskeha tootma oma hormooni - progesterooni, mis läheb kolmandasse etappi - hiilgeaeg(vt. joon. 20.13, 20.14, d). Selle etapi kestus on erinev. Kui viljastumist pole toimunud, on kollase keha õitsemise aeg piiratud 12-14 päevaga. Sel juhul nimetatakse seda menstruatsioon kollaskeha (corpus luteum menstruationis). Kollane keha püsib kauem, kui rasedus tekib - kollane raseduskeha (corpus luteum graviditatis).

Raseduse kollaskeha ja menstruatsiooni erinevust piirab ainult õitsemise faasi kestus ja suurus (menstruaaltsükli puhul läbimõõt 1,5-2 cm ja kollaskeha puhul üle 5 cm). Pärast funktsioneerimise katkemist läbivad nii raseduse kollaskeha kui ka menstruatsiooni involutsioon(pööratud arengu staadium). Näärmerakud atroofeeruvad ja tsentraalse armi sidekude kasvab. Selle tulemusena oli endise kollaskeha kohas valkjas keha (corpus albicans)- sidekoe arm. See püsib munasarjas mitu aastat.

Endokriinsed funktsioonid

Kui munand toodab pidevalt suguhormooni kogu oma jõulise tegevuse ajal, siis munasarja iseloomustab tsükliline (alternatiivne) östrogeenide ja kollaskeha hormooni – progesterooni – tootmine.

Östrogeene (östradiool, östroon ja östriool) leidub vedelikus, mis koguneb folliikulite õõnsustesse. Seetõttu nimetati neid hormoone varem follikulaarseteks ehk follikuliinideks. Munasarjad hakkavad intensiivselt östrogeene tootma, kui naise keha jõuab puberteedi, kui on välja kujunenud seksuaaltsüklid, mis madalamatel imetajatel avaldub regulaarse inna algusega. (inna)- lõhnava lima eraldumine tupest, mistõttu hormoone, mille mõjul inna tekib, nimetatakse östrogeeniks.

Vanusega seotud munasarjade aktiivsuse nõrgenemine viib seksuaaltsüklite katkemiseni.

Vaskularisatsioon. Munasarja iseloomustab spiraalne arterite ja veenide kulg ning nende rikkalik hargnemine. Laevade jaotus munasarjas muutub folliikulite tsükli tõttu. Folliikulite kasvu perioodil moodustub teeka arenevas siseosas koroidpõimik, mille keerukus suureneb ovulatsiooni ja kollakeha moodustumise ajaks. Seejärel, kui kollaskeha pöördub, väheneb koroidpõimik. Veenid kõigis munasarja osades on omavahel ühendatud arvukate anastomoosidega ning venoosse võrgu läbilaskevõime ületab oluliselt arteriaalse süsteemi läbilaskevõimet.

Innervatsioon. Munasarja sisenevad närvikiud, nii sümpaatilised kui parasümpaatilised, moodustavad võrgustikud folliikulite ja kollaskeha ümber, samuti medullas. Lisaks leidub munasarjades arvukalt retseptoreid, mille kaudu satuvad aferentsed signaalid kesknärvisüsteemi ja jõuavad hüpotalamusesse.

20.2.2. Naiste reproduktiivsüsteemi muud organid

Munajuhad

Munajuhad ehk munajuhad (tubae uterinae),- paariselundid, mille kaudu munasarjadest pärinevad sugurakud emakasse lähevad.

Areng. Paramesonefriliste kanalite ülemisest osast arenevad munajuhad.

Struktuur. Munajuha seinal on kolm kihti: limaskest (tuunika limaskest), lihaseline (tunica muscularis) ja seroosne (tunica serosa)(Joon. 20.16). limaskesta kogutud suurtesse hargnenud pikivoltidesse. See on kaetud ühekihilise sammasepiteeliga, mille moodustavad ripsmeliste ja sekretoorsete epiteelirakkude erinevused.

Viimased eritavad lima, mille põhikomponentideks on glükoosaminoglükaanid, prealbumiinid, prostaglandiinid jne. Limaskesta lamina propria on esindatud lahtise sidekoega. lihaste ümbris, limaskesta järgnev, koosneb

Riis. 20.16. Munajuha:

A- struktuur (ristlõige): 1 - limaskesta voldid; 2 - limaskesta enda plaat; 3 - lihasmembraan; 4 - veresoon; 5 - seroosne membraan; b- munajuha limaskesta skaneeriv elektronmikrograaf (Savaragi ja Tonaka järgi): 1 - ripsmelised ripsmed; 2 - sekretoorsete epiteelirakkude apikaalsed pinnad; 3 - tilgad saladust

sisemine ümmargune või spiraalne kiht ja välimine pikisuunaline. Väljaspool on munajuhad kaetud seroosne membraan.

Munajuha distaalne ots laieneb lehtriks ja lõpeb narmastega (fimbriae). Ovulatsiooni ajal suureneb munajuhade fimbria veresoonte maht, samal ajal kui lehter katab munasarja tihedalt. Suguraku liikumist mööda munajuha ei taga mitte ainult munajuha õõnsust vooderdavate epiteelirakkude ripsmete liikumine, vaid ka selle lihasmembraani peristaltilised kokkutõmbed.

Emakas

Emakas (emakas)- lihaseline organ, mis on ette nähtud loote emakasiseseks arenguks.

Areng. Emakas ja tupp arenevad embrüos distaalsest vasakust ja paremast paramesonefrilisest kanalist nende ühinemiskohas. Sellega seoses iseloomustab emaka keha algul teatav kahesarvelisus, kuid emakasisese arengu 4. kuuks sulandumine lõpeb ja emakas omandab pirnikujulise kuju.

Struktuur. Emaka sein koosneb kolmest kihist: limaskestast ehk endomeetriumist. (endomeetrium), lihaseline või müomeetrium (müomeetrium), ja seroosne või perimeetria ( perimeetria)(Joon. 20.17). IN endomeetrium Seal on kaks kihti - funktsionaalne ja basaal. Funktsionaalse (pinna)kihi struktuur sõltub munasarjade hormoonidest ja läbib kogu menstruaaltsükli jooksul põhjaliku ümberstruktureerimise. Emaka limaskest on vooderdatud ühekihilise sammasepiteeliga, mille moodustavad ripsmeliste ja sekretoorsete epiteelotsüütide diferoonid. Ripsmelised rakud paiknevad peamiselt emakanäärmete suudmete ümber. Emaka limaskesta lamina propria moodustab lahtine kiuline sidekude.

Mõned sidekoe rakud arenevad suurteks ja ümara kujuga predetsidiaalseteks rakkudeks, mis sisaldavad oma tsütoplasmas glükogeeni tükke ja lipoproteiinide inklusioone. Predetsiidsete rakkude arv suureneb (alates menstruatsioonist), eriti raseduse ajal platsenta moodustumisel.

Limaskest sisaldab arvukalt emaka näärmed, ulatub läbi kogu endomeetriumi paksuse. Emaka näärmete kuju on lihtne torukujuline.

Müomeetrium koosneb kolmest silelihasrakkude kihist – sisemisest limaskestaalusest (stratum muscularis submucosum), keskmine vaskulaarne müotsüütide kaldus-pikisuunalise paigutusega (stratum muscularis vasculosum), veresoonterikas ja väline supravaskulaarne (stratum muscularis supravasculosum) lihasrakkude kaldus paigutusega, kuid ristuvad veresoonte kihi suhtes. Selline lihaskimpude paigutus omab teatud tähtsust vereringe intensiivsuse reguleerimisel menstruaaltsükli ajal.

Lihasrakkude kimpude vahel on sidekoe kihid, mis on täis elastseid kiude. Sujuv muskel

Riis. 20.17. Emaka sein (Yu. I. Afanasjevi järgi):

I - endomeetrium; II - müomeetrium; III - perimeetria. 1 - ühekihiline sammasepiteel; 2 - limaskesta enda plaat; 3 - emaka näärmed (krüptid); 4 - veresooned; 5 - submukoosne lihaskiht; 6 - veresoonte lihaskiht; 7 - supravaskulaarne lihaskiht; 8 - mesoteel; 9 - munajuha

Raseduse ajal umbes 50 mikroni pikkused müomeetriumirakud on tugevalt hüpertrofeerunud, ulatudes mõnikord 500 mikronini. Need hargnevad veidi ja on protsesside kaudu ühendatud võrku.

Perimeetria katab suurema osa emaka pinnast. Kõhukelme ei kata ainult emakakaela supravaginaalse osa esi- ja külgpinda. Perimeetria moodustamisel osalevad elundi pinnal asuv mesoteel ja lahtine sidekude, mis moodustavad emaka lihasmembraaniga külgneva kihi. Kuid

mitte kõigis kohtades pole see kiht sama. Emakakaela ümber, eriti külgedelt ja eest, on suur rasvkoe kogunemine, mida nn. parameeter. Teistes emaka osades moodustab selle perimeetri osa suhteliselt õhuke lahtise kiulise sidekoe kiht.

Emakakael on silindri kujuga, mille keskosa läbib emakakaela kanal. Limaskest vooderdab kanali õõnsust ja läheb emaka sisemise õõnsuse piirkonda. Limaskestas eristatakse ühekihilise sammasepiteeli osana lima eritavaid rips- ja limaskestaepiteelirakke. Kuid suurimat kogust sekretsiooni toodavad arvukad suhteliselt suured hargnenud emakakaela näärmed, paikneb limaskestade voldikute stroomas.

Emakakaela vaginaalses osas, epiteeli ristmik. Siit algab kihistunud lamerakujuline keratiniseerumata epiteel, mis jätkub tupe epiteeli. Kahe epiteeli ristumiskohas toimub epiteliotsüütide ebatüüpiline kasv, pseudoerosioonide teke ja emakakaelavähi teke.

Lihasmembraan Emakakaela esindab võimas ümmargune silelihasrakkude kiht, mis moodustab nn emaka sulgurlihase, mille kokkutõmbumisel pressitakse emakakaela näärmetest välja lima. Kui see lihasrõngas on lõdvestunud, toimub ainult omamoodi aspiratsioon (absorptsioon), mis aitab kaasa tuppe sisenenud spermatosoidide tagasitõmbumisele emakasse.

Vaskularisatsioon. Emaka vereringesüsteem on hästi arenenud. Arterid, mis kannavad verd müomeetriumi ja endomeetriumi, on müomeetriumi ringikujulises kihis spiraalselt keerdunud, mis aitab kaasa nende automaatsele kokkusurumisele emaka kokkutõmbumise ajal. See on eriti oluline sünnituse ajal, kuna välditakse platsenta eraldumise tõttu tekkivat tugevat emakaverejooksu. Endomeetriumi sisenedes tekivad aferentsed arterid kahte tüüpi väikesed arterid, millest mõned sirged ei ületa endomeetriumi basaalkihti, teised aga spiraalselt varustavad funktsionaalsesse kihti verega.

Endomeetriumi lümfisooned moodustavad sügava võrgustiku, mis läbi müomeetriumi lümfisoonte ühendub perimeetrias paikneva välisvõrguga.

Innervatsioon. Emakas saab hüpogastraalsest põimikust närvikiude, enamasti sümpaatilised. Emaka pinnal perimeetrias moodustavad need sümpaatilised kiud hästi arenenud emakapõimiku. Sellest pindmisest põimikust ulatuvad oksad, mis varustavad müomeetriumi ja tungivad endomeetriumi. Emakakaela lähedal ümbritsevas koes on rühm suuri ganglioneid, milles lisaks sümpaatilistele närvirakkudele on kromafiinirakud. Müomeetriumi paksuses ei ole ganglionrakke. Hiljuti on saadud andmeid, mis näitavad, et emakat innerveerivad nii sümpaatilised kui ka teatud arv parasümpaatilisi kiude.

Samal ajal leiti endomeetriumist suur hulk erineva struktuuriga retseptornärvilõpmeid, mille ärritus mitte ainult ei põhjusta nihkeid emaka enda funktsionaalses seisundis, vaid mõjutab ka paljusid üldisi keha funktsioone: vererõhku, hingamist, üldine ainevahetus, hormoonide moodustumine, hüpofüüsi ja teiste endokriinsete näärmete tegevus ning lõpuks kesknärvisüsteemi aktiivsus.

Vagiina

Tupe sein koosneb limaskestast (tuunika limaskest), lihaseline (tuunikalihas) ja juhuslikud membraanid (tunica adventitia). Osana limaskesta esineb kihistunud lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel, milles eristatakse kolme kihti: basaal-, parabasaalne, vahepealne ja pindmine ehk funktsionaalne (joon. 20.18).

Tupe limaskesta epiteelis toimuvad menstruaaltsükli järjestikustes faasides olulised rütmilised (tsüklilised) muutused. Epiteeli pindmiste kihtide rakkudes (selle funktsionaalses kihis) ladestuvad keratohüaliini terad, kuid rakud ei keratiniseeru tavaliselt täielikult. Selle epiteeli kihi rakud on rikkad glükogeeni poolest. Glükogeeni lagunemine tupes alati elavate mikroobide mõjul viib piimhappe moodustumiseni, mistõttu tupelimas on happeline reaktsioon ja sellel on bakteritsiidsed omadused, mis kaitseb tuppe patogeensete mikroorganismide arengu eest selles. Tupe seinas ei ole näärmeid. Epiteeli basaalpiir on ebaühtlane, kuna lamina propria moodustab ebakorrapärase kujuga papillid, mis ulatuvad välja epiteeli kihti.

Limaskesta lamina propria aluseks on lahtine kiuline sidekude, mille elastsed kiud moodustavad pindmisi ja sügavaid võrgustikke. Lamina propria on sageli lümfotsüütide poolt imbunud, mõnikord on selles üksikud lümfoidsed sõlmed. Submukoos tupes ei ekspresseerita ja limaskesta lamina propria läheb otse sidekoe kihtidesse. lihaste ümbris, mis koosneb peamiselt pikisuunas kulgevatest silelihasrakkude kimpudest, vahel

Riis. 20.18. Vagiina: 1 - kihistunud lamerakujuline keratiniseerimata epiteel; 2 - limaskesta enda plaat; 3 - silelihaskoe kimbud

kimbud, mille lihasmembraani keskosas on väike hulk ringikujulisi lihaselemente.

adventitsiaalne ümbris Vagiina koosneb lahtisest kiulisest ebaregulaarsest sidekoest, mis ühendab tuppe naaberorganitega. Selles kestas on venoosne põimik.

20.3.3. Munasarja-menstruaaltsükkel

Naiste reproduktiivsüsteemi (munasarjad, munajuhad, emakas, tupp) tsükliline aktiivsus, st järjestikused muutused selle funktsioonis ja struktuuris - munasarja-menstruaaltsükkel - kordub regulaarselt samas järjekorras. Naiste ja emaste inimahvide seksuaaltsükleid iseloomustab regulaarne emakaverejooks (menstruatsioon).

Enamikul puberteedieas naistel on menstruatsioonid regulaarselt iga 28 päeva järel. Munasarja-menstruaaltsüklis eristatakse kolme perioodi ehk faasi: menstruaalperiood (endomeetriumi deskvamatsioonifaas), mis lõpetab eelmise menstruaaltsükli, postmenstruaalne periood (endomeetriumi proliferatsioonifaas) ja lõpuks premenstruaalne periood (funktsionaalne faas ehk sekretsioonifaas). ), ajal, mil endomeetrium valmistatakse ette võimalikuks viljastatud munaraku siirdamiseks, kui viljastumine on toimunud.

menstruatsiooniperiood. Menstruaalfaasi alguse määrab endomeetriumi verevarustuse järsk muutus. Eelmises premenstruaalses (funktsionaalses) faasis saavutavad sel perioodil õitsemise faasi jõudnud kollakeha poolt intensiivselt sekreteeritud progesterooni mõjul endomeetriumi veresooned maksimaalse arengu. Sirgetest arteritest tekivad kapillaarid, mis toidavad endomeetriumi basaalkihti, ja selles faasis kasvavad spiraalsed arterid keerduvad glomeruliteks ja moodustavad endomeetriumi funktsionaalses kihis hargnevate kapillaaride tiheda võrgu. Kuna munasarja kollaskeha hakkab premenstruaalperioodi lõpupoole atroofeeruma (saab vastupidise arengu staadiumisse), siis progesterooni vool vereringesse peatub. Selle tulemusena algavad spiraalarterite spasmid, mille tagajärjel väheneb oluliselt verevool endomeetriumi (isheemiline faas) ja selles tekib hüpoksia ning veresoontes tekivad trombid. Veresoonte seinad kaotavad oma elastsuse ja muutuvad rabedaks. Need muutused ei kehti otseste arterite kohta ja endomeetriumi basaalkihti varustatakse jätkuvalt verega.

Nekrootilised muutused algavad endomeetriumi funktsionaalses kihis isheemia tõttu. Pärast pikaajalist spasmi laienevad spiraalsed arterid uuesti ja verevool endomeetriumi suureneb. Kuid kuna nende veresoonte seinad on muutunud hapraks, tekivad neis arvukad rebendid ja endomeetriumi stroomas algavad verejooksud, mis moodustuvad

Riis. 20.19. Munasarja-menstruaaltsükkel (skeem):

I - menstruatsioonifaas; II - postmenstruaalne faas; III - premenstruaalne faas. 1 - endomeetriumi keerdunud arter; 2 - endomeetriumi otsene arter; 3 - käänuliste arterite terminaalsete harude spasm ja regressioon (isheemiline faas); 4 - hemorraagia endomeetriumis; 5 - ürgne folliikuli munasarjas; 6 - kasvavad folliikulid; 7 - küps (graaffian) folliikul; 8 - ovulatsioon; 9 - kollaskeha õitsemise staadiumis; 10 - kollaskeha vastupidine areng; 11 - hüpofüüsi esiosa; 12 - vahelihase lehter; 13 - hüpofüüsi tagumine osa. FSH - follitropiini mõju kasvavatele folliikulitele; LH - luteiniseeriva hormooni (lutropiini) mõju ovulatsioonile ja kollaskeha moodustumisele; LTG - laktotropiini (prolaktiini) toime moodustunud kollaskehale; E - östrogeeni mõju emakale, stimuleerides endomeetriumi kasvu (postmenstruaalne või proliferatiivne faas); Pg - progesterooni mõju endomeetriumile (premenstruaalne faas)

arenevad hematoomid. Nekrotiseeriv funktsionaalne kiht lükatakse tagasi, endomeetriumi laienenud veresooned avatakse ja tekib emakaverejooks.

Menstruatsiooni päeval naise kehas praktiliselt puuduvad munasarjahormoonid, kuna progesterooni sekretsioon lakkab ja östrogeenide sekretsioon (mida kollaskeha takistas oma parimal ajal) pole veel taastunud. . Kuid kuna alanud kollase keha taandareng pärsib järgmise folliikulite rühma kasvu, muutub östrogeenide tootmine võimalikuks. Nende mõjul aktiveerub emakas endomeetriumi regeneratsioon ja hoogustub epiteeli vohamine tänu emaka näärmete põhjadele, mis säilivad pärast funktsionaalse kihi deskvamatsiooni basaalkihis. Pärast 2-3 päeva levikut

Riis. 20.20. Naise emaka struktuur reproduktiivperioodil tsükli erinevates faasides (O.V. Volkova järgi).

I - leviku faas; II - sekretsiooni faas; III - deskvamatsiooni faas; A- epiteel; b- sidekoe alus; V - näärmed; G- silelihased; d- laevad; e- vereelementide hemostaas ja diapedees

menstruaalverejooks peatub ja algab järgmine postmenstruaalperiood. Seega määrab postmenstruaalse faasi östrogeeni mõju ja premenstruaalse faasi progesterooni mõju. Ovulatsioon toimub munasarjas menstruaaltsükli 12.–17. päeval, s.o ligikaudu kahe järjestikuse menstruatsiooni vahepeal. Seoses munasarjahormoonide osalemisega emaka ümberkorraldamise reguleerimises nimetatakse kirjeldatud protsessi tavaliselt mitte menstruaaltsükliks, vaid munasarja-menstruaaltsükliks (joonis 20.19).

Riis. 20.21. Naise emaka endomeetriumi struktuur tsükli erinevates faasides. Mikrofotod (Yu. I. Ukhovi ettevalmistused):

A- menstruatsioonifaas; b- proliferatsiooni postmenstruaalne faas; V- sekretsiooni premenstruaalne faas (menstruaaltsükli 20. päev). 1 - emaka näärmed (krüptid); 2 - limaskesta enda plaat

postmenstruaalperiood. See periood algab pärast menstruatsiooni lõppu (vt joon. 20.19). Sel hetkel esindab endomeetriumi ainult basaalkiht, millesse jäävad emaka näärmete distaalsed osad. Juba alanud funktsionaalse kihi taastumine võimaldab seda perioodi nimetada proliferatsioonifaasiks (joon. 20.20, 20.21). See kestab 5. kuni 14.-15. tsükli päevani. Taastuva endomeetriumi vohamine on kõige intensiivsem selle faasi alguses (5.-11. tsükli päev), siis taastumise kiirus aeglustub ja algab suhtelise puhkeperiood (11.-14. päev). Emaka näärmed postmenstruatsioonil kasvavad kiiresti, kuid jäävad kitsaks, sirgeks ja ei eritu. Nagu juba mainitud, stimuleerivad endomeetriumi kasvu östrogeenid, mida toodavad õõnsused (antraalsed) folliikulid. Seetõttu kasvab postmenstruaalperioodil munasarjas järgmine folliikuli, mis jõuab küpsesse faasi tsükli 14. päevaks.

premenstruaalne periood. Menstruatsioonijärgse perioodi lõpus toimub munasarjas ovulatsioon ja lõhkeva küpse folliikuli asemele moodustub kollaskeha, mis toodab progesterooni, mis aktiveerib emaka näärmeid, mis hakkavad sekreteerima. Need suurenevad, muutuvad keerdudeks ja sageli hargnevad. Nende rakud paisuvad ja näärmete vahed on täidetud eritistega. Tsütoplasmas tekivad glükogeeni ja glükoproteiine sisaldavad vakuoolid, esmalt basaalosas ja seejärel nihkudes apikaalsesse serva. Lima, mida näärmed eritavad ohtralt, muutub paksuks. Emakaõõnde vooderdava epiteeli piirkondades emakanäärmete suudmete vahel omandavad rakud prismaatilise kuju ja paljudel neist tekivad ripsmed. Endomeetriumi paksus suureneb võrreldes eelmise menstruatsioonijärgse perioodiga, mis on tingitud hüpereemiast ja tursevedeliku kogunemisest lamina propriasse. Sidekoe strooma rakkudesse ladestuvad ka glükogeeni ja lipiidide tilgad. Mõned neist rakkudest diferentseeruvad deciduadeks (vt "Platsenta" peatükis 21).

Kui viljastumine toimub, osaleb endomeetrium platsenta moodustumisel. Kui viljastamist ei toimunud, hävib endomeetriumi funktsionaalne kiht ja lükatakse järgmise menstruatsiooni ajal tagasi.

Tsüklilised muutused tupes. Endomeetriumi proliferatsiooni algusega (4-5 päeva pärast menstruatsiooni lõppu), s.o. postmenstruatsiooniperioodil paisuvad epiteelirakud tupes märgatavalt. 7-8. päeval diferentseerub selles epiteelis tihendatud rakkude vahekiht ning tsükli 12.-14. päevaks (postmenstruaalperioodi lõpuks) paisuvad epiteeli basaalkihi rakud tugevalt ja mahu suurenemine. Tupeepiteeli ülemises (funktsionaalses) kihis rakud eralduvad ja neisse kogunevad keratohüaliini tükid. Kuid keratiniseerumisprotsess ei saavuta täielikku keratiniseerumist. Premenstruaalsel perioodil jätkatakse tupeepiteeli funktsionaalse kihi deformeerunud tihendatud rakkude tagasilükkamist ja basaalkihi rakud muutuvad tihedamaks.

Tupeepiteeli seisund sõltub munasarjade hormoonide tasemest veres, seetõttu saab tupe pinnalt saadud määrdumise pildi järgi hinnata menstruaaltsükli faasi ja selle rikkumisi.

Tupeäigetel on deskvameerunud epiteliotsüüdid, võib esineda vererakke – leukotsüüte ja erütrotsüüte. Epiteliotsüütide hulgas eristatakse rakke erinevatel diferentseerumise etappidel - basofiilsed, atsidofiilsed ja vahepealsed. Ülaltoodud rakkude arvu suhe varieerub sõltuvalt munasarja-menstruaaltsükli faasist. Varastel proliferatiivne faas(tsükli 7. päev) domineerivad pindmised basofiilsed epiteliotsüüdid, ovulatoorses faasis (11.-14. tsükli päev) pindmised atsidofiilsed epiteliotsüüdid, luteaalfaasis (tsükli 21. päev) suurte tuumadega vahepealsete epiteliotsüütide sisaldus ja leukotsüüdid suurenevad; menstruaalfaasis suureneb oluliselt vererakkude – leukotsüütide ja erütrotsüütide – arv (joon. 20.22).

Menstruatsiooni ajaläigepreparaadis domineerivad erütrotsüüdid ja neutrofiilid, epiteelirakke leidub vähesel määral. Menstruatsioonijärgse perioodi alguses (tsükli proliferatiivses faasis) on tupeepiteel suhteliselt õhuke ning määrdumises väheneb kiiresti leukotsüütide sisaldus ning tekivad püknootiliste tuumadega epiteelirakud. Ovulatsiooni ajaks(munasarja-menstruaaltsükli keskel) muutuvad sellised rakud määrdumises valdavaks ja tupeepiteeli paksus suureneb. Lõpuks sisse premenstruaalne faas tsükkel väheneb püknootilise tuumaga rakkude arv, kuid suureneb aluskihtide deskvamatsioon, mille rakud leitakse määrdumist. Enne menstruatsiooni algust hakkab vere punaliblede sisaldus määrdumises suurenema.

20.3.4. Vanusega seotud muutused naiste reproduktiivsüsteemi organites

Naiste reproduktiivsüsteemi organite morfofunktsionaalne seisund sõltub neuroendokriinsüsteemi vanusest ja aktiivsusest.

Emakas. Vastsündinud tüdrukul ei ületa emaka pikkus 3 cm ja puberteedieelsel perioodil järk-järgult suurenedes saavutab lõpliku suuruse puberteedieas.

Sünnitusperioodi lõpuks ja seoses menopausi lähenemisega, kui munasarjade hormoonmoodustav aktiivsus nõrgeneb, algavad emakas, eelkõige endomeetriumis involutiivsed muutused. Luteiniseeriva hormooni defitsiit üleminekuperioodil (premenopausis) väljendub selles, et emaka näärmed, säilitades samal ajal kasvuvõime, juba lakkavad töötamast. Pärast menopausi tekkimist areneb endomeetriumi atroofia kiiresti, eriti funktsionaalses kihis. Paralleelselt areneb müomeetriumis lihasrakkude atroofia, millega kaasneb sidekoe areng. Sellega seoses väheneb oluliselt emaka suurus ja kaal, mis läbib vanusega seotud involutsiooni.

Riis. 20.22. Munasarja-menstruaaltsükli erinevates faasides võetavad tupe määrded:

A- proliferatiivne faas; b- ovulatsiooni faas; V- luteaalfaas; G - menstruatsiooni faas. 1 - pindmised epiteeli basofiilsed rakud; 2 - pindmised epiteeli atsidofiilsed rakud; 3 - vahepealsed epiteelirakud; 4 - leukotsüüdid; 5 - erütrotsüüdid

koperdama. Menopausi algust iseloomustab elundi suuruse ja selles olevate müotsüütide arvu vähenemine ning veresoontes tekivad sklerootilised muutused. See on munasarjade hormoonide tootmise vähenemise tagajärg.

Riis. 20.22. Jätkub (tähistust vt ülalt)

Munasarjad. Esimestel eluaastatel suureneb tüdruku munasarjade suurus peamiselt ajuosa kasvu tõttu. Lapsepõlves progresseeruva folliikulite atresiaga kaasneb sidekoe vohamine ning 30 aasta pärast haarab sidekoe vohamine kinni ka munasarja kortikaalse aine.

Menstruaaltsükli nõrgenemist menopausis iseloomustab munasarjade suuruse vähenemine ja folliikulite kadumine neis, sklerootilised muutused nende veresoontes. Ovulatsiooni lutropiini ebapiisava tootmise ja kollaskeha moodustumise tõttu

ei esine ja seetõttu muutuvad munasarja-menstruaaltsüklid esmalt anovulatoorseks, seejärel peatuvad ja tekib menopaus.

Vagiina. Morfogeneetilised ja histogeneetilised protsessid, mis viivad elundi peamiste struktuurielementide moodustumiseni, lõpevad puberteediperioodiks.

Pärast menopausi algust toimuvad tupes atroofilised muutused, selle luumen aheneb, limaskesta voldid siluvad ja tupelima hulk väheneb. Limaskest väheneb 4-5 rakukihiks, mis ei sisalda glükogeeni. Need muutused loovad tingimused infektsiooni tekkeks (seniilne vaginiit).

Naiste reproduktiivsüsteemi hormonaalne reguleerimine. Kuidas

mainitud, hakkavad folliikulid embrüo munasarjades kasvama. Munarakkude väike kasv, nagu ka folliikulite väike kasv embrüo munasarjades, ei sõltu hüpofüüsi hormoonidest. Toimivas munasarjas toimub hüpofüüsi eesmise gonadotropiinide (follitropiin ja lutropiin) mõjul sisemise teeka follikulaarsete epiteliotsüütide ja endokrinotsüütide proliferatsioon ja diferentseerumine. Süvendiga folliikulite areng muutub täielikult sõltuvaks gonadotropiinidest.

Folliikulite kasvu lõpuks põhjustab lutropiini sisalduse suurenemine veres ovulatsiooni ja kollaskeha moodustumist. Kollase keha õitsemise faas, mille jooksul see toodab ja sekreteerib progesterooni, intensiivistub ja pikeneb adeno-hüpofüüsi prolaktiini lisamõju tõttu. Progesterooni manustamiskoht on emaka limaskest, mis selle mõjul on ette valmistatud viljastatud munaraku (sügoodi) tajumiseks. Samal ajal pärsib progesteroon uute folliikulite kasvu. Koos progesterooni tootmisega kollaskehas jääb alles ka väikese koguse östrogeeni tootmine. Seetõttu sisenevad kollakeha õitsemise faasi lõpus östrogeenid uuesti vereringesse.

Hüpotalamuse seksuaalne diferentseerumine. Meeste seksuaalfunktsiooni järjepidevus ja naise tsüklilisus on seotud hüpofüüsi lutropiini sekretsiooni iseärasustega. Meeste kehas erituvad follitropiin ja lutropiin samaaegselt ja ühtlaselt. Naiste seksuaalfunktsiooni tsüklilisus tuleneb asjaolust, et lutropiini vabanemine hüpofüüsist vereringesse ei toimu mitte ühtlaselt, vaid perioodiliselt, kui hüpofüüsist vabaneb verre suurenenud kogus seda hormooni, mis on piisav ovulatsioon ja kollase keha areng munasarjas (nn lutropiini ovulatsioonikvoot). Adenohüpofüüsi hormonopoeetilisi funktsioone reguleerivad mediobasaalse hüpotalamuse adenohüpofüsotroopsed neurohormoonid.

Hüpofüüsi eesmise osa luteiniseeriva funktsiooni hüpotalamuse reguleerimine toimub kahe keskuse kaudu. Üks neist ("alumine" keskus), mis asub mediobasaalse hüpotalamuse tuberalistes tuumades (arquat ja ventromedial), aktiveerib hüpofüüsi eesmise osa pidevaks toniseerivaks sekretsiooniks.

mõlemad gonadotropiinid. Samal ajal tagab eritatava lutropiini kogus ainult östrogeenide sekretsiooni munasarjade ja testosterooni sekretsiooni munandite poolt, kuid on liiga väike, et põhjustada ovulatsiooni ja kollaskeha teket munasarjas. Teine keskus ("kõrgem" või "ovulatoorne") paikneb mediobasaalse hüpotalamuse preoptilises piirkonnas ja moduleerib alumise keskuse aktiivsust, mille tulemusena aktiveerib viimane hüpofüüsi massilise "ovulatsioonikvoodi" vabanemiseni. ” lutropiinist.

Androgeeni mõju puudumisel säilitab preoptiline ovulatsioonikeskus võime perioodiliselt ergutada "madalama keskuse" aktiivsust, nagu on iseloomulik naissoole. Kuid meessoost lootel on meessuguhormooni olemasolu tõttu tema kehas see hüpotalamuse ovulatsioonikeskus maskuliniseerunud. Kriitiline periood, mille järel ovulatsioonikeskus kaotab oma võime muutuda vastavalt meestüübile ja fikseeritakse lõpuks emaseks, on inimlootel piiratud sünnieelse perioodi lõpuni.

20.3. VÄLISED SUGUELUNDID

Eeskoda on vooderdatud kihilise lameepiteeliga. Tupe eelõhtul kaks suurt vestibulaarsed näärmed(bartoliini näärmed). Kujult on need alveolaartorukujulised näärmed, mille moodustavad lima eritavad eksokrinotsüüdid. Väikestel huultel on neid kattev kihiline epiteel kergelt keratiniseerunud ja selle aluskiht pigmenteerunud. Väikeste huulte aluseks on lahtine sidekude, mis on rikas elastsete kiudude ja veresoonte poolest. See sisaldab arvukalt rasunäärmeid.

Tupe suured huuled on nahavoldid rohkete rasvkoekihtidega. Suurtes huultes on palju rasu- ja higinäärmeid.

Embrüonaalse arengu ja struktuuri poolest vastab kliitor mehe peenise dorsaalsele osale. See koosneb kahest erektsioonivõimelisest koopakehast, mis lõpevad peaga, mis on kaetud kihilise lameepiteeliga, kergelt keratiniseerunud.

Innervatsioon. Välissuguelundid, eriti kliitor, on rikkalikult varustatud erinevate retseptoritega. Nende elundite epiteelis hargnevad vabad närvilõpmed. Nende limaskesta lamina propria sidekoe papillides on puutetundlikud närvikehad ja dermis - kapseldatud suguelundid. Lamellkehasid leidub ka suurtes huultes ja kliitoris.

Kontrollküsimused

1. Meeste reproduktiivsüsteemi organite arengu embrüonaalsed allikad, primaarse neeru roll.

2. Munandite struktuur, hematotestikulaarne barjäär, vas deferens.

3. Spermatogenees: faaside järjestus ja sisu, tsentraalne ja intraorgaaniline (para- ja autokriinne) regulatsioon.

4. Naiste reproduktiivsüsteemi organite arengu embrüonaalsed allikad, tsöloomi epiteeli ja primaarse neeru roll organogeneesis.

5. Inimese oogeneesi morfogeneetilised ja kronoloogilised tunnused.

6. Naiste suguelundite areng, struktuur, funktsioonid.

Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia: õpik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky jt - 6. väljaanne, läbivaadatud. ja täiendav - 2012. - 800 lk. : haige.

Soo moodustumine on paljude tunnuste ja omaduste väljatöötamise protsess, mis eristavad isaseid emastest ja valmistavad neid ette paljunemiseks. Seksuaalne diferentseerumine hõlmab mitmeid embrüonaalse ja postembrüonaalse perioodi etappe.

Sugutrakti moodustumise embrüogeneesis määrab kolme tegurite rühma koostoime: geneetiline mehhanism, sisemised epigeneetilised tegurid (ensüümsüsteemid, hormoonid) ja väliskeskkonna mõju peegeldavad välised epigeneetilised tegurid.

Mõiste "seks" koosneb mitmest omavahel seotud bioloogilisest, vaimsest ja sotsiaalsest komponendist.

Sündimata lapse geneetiline sugu on munaraku ja sperma sulandumise ajal ette määratud ning selle määrab sugukromosoomide komplekt, mis moodustub sügoodis ema ja isa sugurakkude kombineerimisel (XX - naine, XY - mees) , ja spetsiaalsete geenide komplekt, mis määravad eelkõige sugunäärmete tüübi, ensüümi aktiivsussüsteemide taseme, kudede reaktiivsuse suguhormoonidele, suguhormoonide sünteesi.

Isaste ja naiste sugunäärmed arenevad ühest diferentseerumata ürgsest. Kuni 6-nädalane embrüo eluiga on morfoloogiliselt sama nii emastel kui isastel ning koosneb kortikaalsetest ja medullakihtidest. Seejärel moodustub kortikaalsest kihist munasari ja ajust munand.

Nüüdseks on tõestatud, et geen, mis määrab sugunäärme rudimendi meestüüpi diferentseerumise, määrab kindlaks spetsiifilise membraanivalgu, H-Y antigeeni, biosünteesi. Areneva organismi rakud, sealhulgas rakud, mis katavad ürgsugunäärme pinda, sisaldavad H-Y antigeeni retseptoreid. H-Y antigeeni püüdmine nende rakkude poolt kutsub esile primaarse sugunäärme arengu munandisse. Katses indutseerib H-Y antigeeni viimine emasloomade diferentseerumata sugunäärmesse munandikoe arengut. Arvatakse, et sugunäärme morfogeneesi ei reguleeri mitte üks, vaid mitu geeni ning munandi täielikuks diferentseerumiseks ei piisa ühest HY antigeenist. Arvatakse, et meessoost fenotüübi sünnieelseks arenguks on vaja vähemalt 18 geeni.

Primaarse sugunäärme diferentseerumine munasarjaks ei ole passiivne protsess, vaid seda kutsuvad esile spetsiifilised molekulid, mis vastavad mehe H-Y antigeenile. Munasarjade diferentseerumisel mängivad teatud rolli X-kromosoomi lookused, mis asuvad selle tsentromeeri piirkonnas, kromosoomi lühikestele harudele lähemal.

Meeste ja naiste sugunäärmete areng algab samal viisil, esmase neeru mediaalsele küljele moodustuvad suguelundid - tulevased sugunäärmed. Arenevate sugunäärmete elemendid on gonotsüüdid, mis tekitavad oogooniat ja spermatogooniat, tsöloomi epiteeli derivaadid - sugunäärmete tulevased epiteelielemendid ja mesenhümaalne kude - sugunäärmete tulevane sidekude ja lihaste elemendid [Volkova O. V., Pekarsky M. I., 1976] (joonis 1). Mesenhümaalsetest rakkudest pärinev sugunäärme interstitsiaalne kude moodustab isasembrüotel Leydigi rakud ja emastel embrüote teeka.

Munandi diferentseerumine algab mõnevõrra varem kui munasarja oma, kuna loote munandi kõrge hormonaalne aktiivsus on vajalik meessoost loote suguelundite edasiseks moodustamiseks. Emakasisese elu jooksul on munasarjad hormonaalselt passiivsed. Seega on sugunäärmete diferentseerumine tingitud sugukromosoomides paiknevatest geenidest.

Seksuaalse kujunemise järgmine etapp on sisemiste ja väliste suguelundite eristamine. Embrüogeneesi varases staadiumis on reproduktiivsüsteemil sise- ja välissuguelundite biseksuaalsed angaarid. Sisemised suguelundid diferentseeruvad emakasisese perioodi 10-12 nädalal. Nende arengu aluseks on ükskõiksed mesonefrilised (Wolffi) ja paramesonefrilised (Mullerian) kanalid.

Naisloote arenguga mesonefrilised kanalid taanduvad ja paramesonefrilised kanalid diferentseeruvad emakaks, munajuhadeks ja tupe forniksiks (joonis 2). Seda soodustab iga loote autonoomne kalduvus feminiseerumisele (areng vastavalt naissoost, "neutraalsele" tüübile). Munajuhad moodustuvad paarismoodustistena Mülleri nööridest, mis pole ülemises kolmandikus ühinenud, emakas ja tupp aga Mülleri juhtmete ühinemise tulemusena. Mülleri kanalite ühinemine algab embrüogeneesi 9. nädalaks kaudaalsest otsast. Emaka kui elundi moodustumine saab lõpule 11. nädalaks. Emakasisese arengu 4. kuu lõpus jaguneb emakas kehaks ja kaelaks [Fedorov N. N., 1966].

Isase loote arenguga paramesonefrilised kanalid taanduvad ja mesonefrilised kanalid diferentseeruvad munandimanuse, seemnepõiekeste ja vasdeferensiks. Suguelundite moodustumine meestüübi järgi on võimalik ainult täisväärtusliku, aktiivse embrüonaalse munandi olemasolul. Isaste embrüote paramesonefrilised (Mülleri) kanalid taanduvad surmavate munandite sünteesitud faktori mõjul, mida nimetatakse "Mülleri pärssivaks aineks", "Mülleri-vastaseks faktoriks". See tegur erineb testosteroonist ja on seemnetorukeste seinu vooderdavate Sertolia rakkude termolabiilne makromolekulaarne saadus. Mülleri kanali regressioonifaktor on valguline, liigispetsiifiline ja kuulub glükoproteiinide hulka. Anti-Mülleri faktori aktiivsus püsib munandites kogu loote eluea jooksul ja isegi pärast sündi. Uurides inimese munandikoe pärssivat toimet emase roti embrüo paramesonefriliste kanalite arengule, oli munandikoe aktiivsus kõrgeim alla 5 kuu vanustel lastel, seejärel vähenes see järk-järgult. 2 aasta pärast ei tuvastatud Mulleri faktori aktiivsust. Paramesonefrilised kanalid on aga regressioonifaktori suhtes tundlikud väga lühikest aega ja see tundlikkus kaob juba sünnijärgsel perioodil. Mesonefrilised (hundi) kanalid püsivad ja diferentseeruvad munandimanusteks, seemnepõiekesteks ja vasdeferenteks ainult siis, kui loote munandid toodavad piisavas koguses androgeene. Testosteroon ei sega paramesonefriliste (Mülleri) lekete eristamist.

Välissuguelundid moodustuvad emakasisese perioodi 12. kuni 20. nädalani. Mõlemast soost loodete välissuguelundite arengu aluseks on suguelundite tuberkuloos, labioskrotaalsed ribid ja urogenitaalsiinus (joon. 3). Naislootel toimub välissuguelundite diferentseerumine sõltumata sugunäärmete seisundist. Sel perioodil moodustuvad tupp (selle kaudaalne 2/3), kliitor, suured ja väikesed häbememokad, tupe vestibüül koos kusiti eraldi välise avaga ja tupe sissepääs.

Meesloote välissuguelundite moodustumine toimub tavaliselt ainult embrüonaalsete munandite piisavalt kõrge funktsionaalse aktiivsusega. Androgeenid on vajalikud embrüonaalsete angaaride eristamiseks meeste tüübi järgi: urogenitaalsiinus - eesnäärmeks ja kusitiks, urogenitaalne tuberkuloos - peenisesse, koobaskehad, suguelundite voldid - munandikotti, mesonefriline juha - epididüümi , vas deferens, seemnepõiekesed. Välissuguelundite maskulineerumine meessoost lootel seisneb ka urogenitaalsiinuse vaginaalse protsessi atroofia, munandikoti õmbluse sulandumises, peenise koopakehade suurenemises ja ureetra moodustumises vastavalt meessoost tüübile. Munandite laskumine kõhuõõnest algab embrüo 3. elukuust ja 8-9 kuuks laskuvad munandid munandikotti. Nende alanemine on tingitud nii mehaanilistest teguritest (abdominaalne rõhk, kubeme atroofia ja lühenemine, selles protsessis osalevate struktuuride ebaühtlane kasv) kui ka hormonaalsetest teguritest (platsenta gonadotropiinide, loote munandite androgeenide, gonadotroopsete hormoonide mõju) loote ajuripatsist) [Bodemer Ch., 1971; Eskin I. A., 1975]. Munandite laskumine langeb kokku nende maksimaalse androgeense aktiivsusega.

Reproduktiivmeditsiin poleks ilmunud, kui inimesel poleks seksuaalset dimorfismi. See avaldub paar nädalat pärast viljastumist ja arengu varases staadiumis on mõlema soo embrüote fenotüüp sama. Inimese seksuaalne diferentseerumine on sündmuste ahel, mille määrab viljastamise tulemusena tekkinud sugukromosoomide kombinatsioon. Selle ahela mis tahes lüli rikkumine on täis suguelundite väärarenguid. Nende defektide patogeneesi saab mõista ainult siis, kui on teada, kuidas reproduktiivsüsteem areneb.

Imetajatel määrab geneetiline sugu tavaliselt selle järgi, millist sugukromosoomi munarakku viljastav sperma kannab. See tuntud tõsiasi tehti kindlaks eelmise sajandi alguses, kui sai selgeks, et sugu määrab karüotüübi. Y-kromosoomi olemasolu selles viib meessoost fenotüübi väljakujunemiseni ja selle puudumine viib naise arenguni. Väideti, et Y-kromosoomis asub konkreetne geen, mille saadus määrab loote arengu vastavalt isastüübile. Seega põhjustab Y-kromosoomi olemasolu ükskõikse sugunäärme diferentseerumist munandiks, mitte munasarjaks.

Y-kromosoomi rolli soo määramisel näeb Klinefelteri ja Turneri sündroomide klassikalises näites. Klinefelteri sündroom esineb 47,XXY karüotüübiga; kahe X-kromosoomi olemasolu ei takista mehe fenotüübi teket. Turneri sündroomiga patsientidel on 45,X karüotüüp ja naissoost fenotüüp. Samuti on teada 46,XY karüotüübiga naiste ja 46,XX kariotüübiga meeste olemasolu. Selle geneetilise ja fenotüübilise soo vahelise lahknevuse põhjuseks on soo määramise eest vastutava Y-kromosoomi lõigu kadumine või lisandumine. Arvatakse, et selle piirkonna lisandumine toimub meioosi ajal toimuva ristumise tagajärjel ja kaotus võib olla tingitud mutatsioonist.

Soo määramise eest vastutava Y-kromosoomi piirkonna kaardistamisel eraldati ja klooniti SRY geen. See geen leiti meestel nii 46,XY kui ka 46,XY karüotüübiga, millel on naissoost fenotüüp; leiti selle geeni mutatsioone. Hiirtega tehtud katsed on näidanud, et SRY geeni olemasolu on isase fenotüübi avaldumiseks piisav tingimus. Pärast sry geeni (analoogselt inimese SRY geeniga) sisestamist XX genoomi arenesid hiired isastena, hoolimata kõigi teiste geenide puudumisest Y-kromosoomis. SRY geen kodeerib transkriptsioonifaktorit, mis reguleerib munandite arengu eest vastutavaid geene. Kuid selleks, et munandis toimuks spermatogenees, on vajalikud ka teised Y-kromosoomis asuvad geenid, seega on need transgeensed hiired steriilsed.

Sugunäärmete areng

Inimese sugunäärmed arenevad välja ükskõiksest sugunäärmest, mis diferentseerumise käigus võib muutuda kas munasarjaks või munandiks. See on inimembrüoloogias ainulaadne nähtus – reeglina on elundi alge normaalne areng rangelt määratud ja saab kulgeda ainult ühes suunas. Sugunäärme arengu tee valiku määrab SRY geeni produkt. Teiste allpool kirjeldatud suguelundite areng ei sõltu otseselt karüotüübist, vaid selle määrab meeste või naiste sugunäärmete olemasolu. Sugunääre areneb sugupaelast, mis asub primaarse neeru lähedal, mis omakorda osaleb suguelundite moodustamises. Sugupael ilmub mesodermi 4. nädalal ja 5.-6. nädalal hakkavad sugurakud sinna rändama. 7. nädalaks hakkab sugupael diferentseeruma munandiks või munasarjaks: selle tsöeloomi epiteelist kasvavad sugupaelad sügavale mesenhümaalsesse strooma, milles paiknevad sugurakud. Kui sugurakud ei arene ega tungi sugupaelasse, siis sugunääre ei teki.

Embrüogeneesis avaldub seksuaalne dimorfism kõigepealt sugupaelte moodustumise staadiumis. Meessoost embrüos jätkavad sugupaelte vohamist, emasloomal aga toimub nende degeneratsioon.

Naise embrüo arenguga degenereeruvad primaarsed sugupaelad ja nende asemele tekivad suguelundite harja mesoteelist sekundaarsed (kortikaalsed) sugupaelad. Need nöörid kasvavad madalalt munasarja mesenhüümi, jäädes ajukooresse, kus asuvad naissugurakud. Embrüogeneesi käigus ei moodusta sekundaarsed sugupaelad ulatuslikku võrgustikku, vaid jagunevad sugurakke ümbritsevateks saarekesteks. Hiljem moodustuvad neist folliikulid ning nööride epiteelirakud muutuvad granuloosrakkudeks, mesenhümaalsed rakud tekotsüütideks.

Algselt moodustuvad sugurakud väljaspool sugunäärmeid ja seejärel rändavad nende arengukohta, tekitades kas munarakud või spermatosoidid. See isoleerib sugurakud stimuleerivate signaalide eest ja hoiab ära nende enneaegse diferentseerumise. Kuna ükskõikne sugunäärme moodustub suguelundite harjas kõhuõõnde vooderdavast mesodermist. Sugunäärmes tungivad nad genitaalharjade mediaalsesse ossa, kus teiste rakkudega suheldes moodustavad sugunäärmed. Sugurakkude migratsiooni ja vohamist kontrollivad mehhanismid ei ole täielikult teada. Hiirtega tehtud katsed on näidanud, et Kit valk ja selle retseptorid mängivad selles protsessis teatud rolli. On näidatud, et see valk ekspresseerub migreeruvates idurakkudes, samas kui selle ligand ehk tüvirakufaktor ekspresseerub kogu sugurakkude migratsioonitee jooksul. Nende valkude tootmise eest vastutavate geenide mutatsioon võib viia sugupaela sisenevate sugurakkude arvu vähenemiseni, mis viitab signaalide vajadusele, mis suunaksid sugurakud sihtkohta.

Sisemiste suguelundite areng

Sisemised suguelundid arenevad suguelunditest. Paaritud hundi- ehk mesonefrijuhad on primaarse neeru kanalid, mis eksisteerivad ainult embrüonaalsel perioodil. Need avanevad kloaaki. Külgmiselt nende kraniaalsetest osadest, tsöloomi epiteeli invaginatsioonidest, Mulleri ehk paramesonefrilistest kanalid, mis ühinevad mööda keskjoont ja avanevad ka kloaaki. Mõned eksperdid usuvad, et Mülleri kanalid on Wolffiani tuletised. Wolffi kanal juhib Mülleri kanali arengut.

Meeste sisemiste suguelundite moodustamiseks on vaja Leydigi rakkude poolt eritatavat testosterooni ja Sertoli rakkude poolt eritatavat anti-Mülleri hormooni. Testosterooni puudumisel toimub Wolffi kanalite degeneratsioon ja anti-Mülleri hormooni puudumisel need kanalid püsivad.

Androgeeni retseptorid mängivad olulist rolli testosterooni mõju realiseerimisel. Seda on selgelt näha täieliku androgeeniresistentsusega patsientidel (munandite feminiseerumine). Sellistel patsientidel on karüotüüp 46,XY ja seega ka SRY geen, mis tähendab, et nende munandid on normaalselt arenenud ja toodavad testosterooni.

Erinevalt Wolffiani kanalitest ei ole Mülleri kanalite arendamiseks vaja erilisi stiimuleid. Kuid meessoost embrüos need kanalid degenereeruvad ja lahustuvad. Nagu juba mainitud, on selleks vaja anti-Mülleri hormooni. Seda toodavad Sertoli rakud ja see on 560 aminohappest koosnev glükoproteiin, mis kuulub transformeerivate kasvufaktorite perekonda.

Kui sugunäärme puudub (st ei toodeta ei testosterooni ega anti-Mülleri hormooni), siis arenevad sisesuguelundid vastavalt naisetüübile. Munandite feminiseerumisega patsientidel on munandid, mis toodavad anti-Mülleri hormooni, mistõttu Mülleri kanalid degenereeruvad. Seega ühelt poolt ei stimuleeri testosteroon Wolffi kanalite diferentseerumist ja teisest küljest ei eristu ka Mülleri kanalid, kuna seda takistab Mülleri-vastane hormoon.

Mülleri kanali derivaatide ageneesi selgitamiseks Mayer-Rokitansky-Küsteri sündroomiga patsientidel on varem kasutatud Mülleri-vastase hormooni kõrget taset. Kuid molekulaarsed uuringud ei ole kinnitanud MIS-i geenis deletsioonide või polümorfismide olemasolu, samuti ei ole näidatud, et see suurendaks Mülleri-vastase hormooni sekretsiooni või ekspressiooni täiskasvanud patsientidel.

Emaka areng nõuab östrogeeni retseptoritele mõjuvate östrogeenide sekretsiooni. Kahjustatud östrogeeni α retseptoriga hiirtel on ainult algelised suguelundid, kuigi munajuhad, emakas, emakakael ja tupp on selgelt eristatavad. Hiljuti on kirjeldatud geene, mis vastutavad Mülleri kanalite segmentide morfofunktsionaalse spetsialiseerumise eest.

Arengusuunda määravad geenid on evolutsiooni käigus üsna konservatiivsed. Kõigil mitmerakulistel loomadel on ligikaudu sama geenide komplekt. Homeoboxi sisaldavad geenid (HOX-geenid) määravad embrüo aksiaalsete struktuuride diferentseerumise ja spetsialiseerumise kõigi kõrgemate hulkraksete loomade puhul. Mülleri ja Wolffi kanalid on just sellised eristamatud teljed. HOX geenid tagavad embrüo diferentseeritud segmenteerimise ja aksiaalsete struktuuride arengu.

Vundament HOX geenide avastamiseks pandi paika rohkem kui 100 aastat tagasi, kui William Batson kirjeldas juhtumit, kus äädikakärbsel üks organ teiseks muutus. Seda nähtust nimetatakse homöoosiks. Umbes 20 aastat tagasi leiti homöoosi geneetiline alus – mutatsioonid spetsiaalsetes homeoboksi sisaldavates geenides (HOX geenid). Nende geenide mutatsioonide tulemuseks oli sageli ühe organi asendumine teisega; Selle tulemusena on välja kujunenud kontseptsioon, et need toimivad kudede diferentseerumise peamiste regulaatoritena mööda keha kõiki telgesid, sealhulgas kesknärvisüsteemi, selgroogu, jäsemeid ja suguelundeid. Inimestel on 39 HOX geeni, mis on jagatud 4 paralleelseks klastriks: HOXA, HOXB, HOXC ja HOXD. Igas klastris on ruumiline kollineaarsus; geenid paiknevad kromosoomis samas järjekorras, milles nad avalduvad mööda keha telgesid (kraniaalsest kuni kaudaalseni).

HOX geenid kodeerivad transkriptsioonifaktoreid. Nad kontrollivad geeniekspressiooni, määrates täpselt kehasegmentide diferentseerumise. HOX geenide ekspressiooni järjekord mööda keha telge määrab vastavate organite ja struktuuride õige arengu. HOXA9-HOXA13 geene ekspresseeritakse rangelt piiratud tsoonides piki arenevate wolffi ja mülleri kanalite telge. HOXA9 geen ekspresseerub Mulleri kanali osas, millest tekib munajuha, geen HOXA 10 ekspresseerub arenevas emakas, geen HOXA I ekspresseerub emaka alumise segmendi ja selle emakakaela algosas. , ja HOXA 13 geen on tulevase tupe ülemise osa asemel. Nende geenide ekspressioon Mülleri kanalite vastavates piirkondades tagab suguelundite õige moodustumise. HOXC ja HOXD geene ekspresseeritakse ka Mülleri kanalites ja ilmselt aitavad need kaasa ka nende derivaatide arengule.

HOX geenide rolli inimese reproduktiivsüsteemi arengus saab näidata naiste näitel, kellel on mutatsioonid geenis HOXA 13. Osadel neist naistest on nn tsüst-jalg-emaka sündroom. Seda iseloomustab Mülleri kanalite sulandumise katkemine, mis viib kaheharulise või kahesarvikulise emaka tekkeni (vt allpool).

Mittesteroidse östrogeeni dietüülstilbestrooli võtmine raseduse ajal põhjustab loote suguelundite väärarenguid. Ilmselt on need defektid põhjustatud HOX geenide ja teiste arengut kontrollivate geenide ekspressioonihäiretest. Seega on näidatud, et see ravim mõjutab HOXA geenide ekspressiooni Mülleri kanalites. Dietüülstilbestrooli mõjul suureneb HOXA9 geeni ekspressioon emakas, samas kui geenide HOXA11 ja HOXA11 ekspressioon, vastupidi, väheneb. Selle tulemusena võib emakas omandada nende struktuuride tunnused, mille arengut kontrollib tavaliselt HOXA9 geen, st munajuhad.

Umbes 9. rasedusnädalal, pärast Mülleri kanalite liitumist ja emakasarvede moodustumist, puutub Mülleri kanali sabaosa kokku urogenitaalsiinusega. See stimuleerib endodermi vohamist Mülleri mugulate moodustumisega, millest moodustuvad kaenlaalused sibulad. Endodermi edasine vohamine viib tupekihi moodustumiseni. 18. rasedusnädalaks moodustub aksillaarsibulas õõnsus, mis ühendab urogenitaalsiinust Mülleri kanali alumise osaga. Tupe võlvid ja selle ülemine kolmandik näivad arenevat Mülleri kanalitest ja alumised kaks kolmandikku aksillaarsibulatest. Neitsinahk koosneb koe jäänustest, mis eraldavad urogenitaalsiinust tupeõõnest. See koosneb rakkudest, mis pärinevad tupe ja urogenitaalsiinuse rakkudest.

Väliste suguelundite areng

4. nädalal rändavad mesenhümaalsed rakud kloaagi piirkonda ja moodustavad paarisvolte. Nende voltide koondumiskohas moodustub suguelundite tuberkuloos, millest areneb kas kliitor või peenis.

5a-reduktaasi puudulikkusega vastsündinud poisid toodavad nii testosterooni kui ka anti-Mülleri hormooni.

Areng. Nii meeste kui ka naiste reproduktiivsüsteemi organogeneesis mõjutavad mitmed tegurid. Esimene neist on geneetiline mehhanism, mis määrab inimese soo sperma ja munaraku ühinemise ajal. Inimestel, nagu paljudel loomaliikidel, on naissugu homogameetiline. See tähendab, et kõik munasarjades moodustunud sugurakud (sugurakud) sisaldavad sama kromosoomikomplekti – 22 autosoomi ja sugukromosoomi X.

Meessugu on heterogameetiline, kuna munandites moodustub peaaegu võrdses koguses sugurakke kahe erineva kromosoomikomplektiga, 22+X ja 22+Y. Kui munaraku viljastatakse 22+X spermaga, moodustub sügoot, millest areneb edasi geneetiliselt naisorganism. Munaraku viljastamisel 22+Y spermatosoidiga moodustub sügoot, millest areneb geneetiliselt meesorganism. Seega on Y-kromosoom geneetiliselt meessoost determinant. Spetsiifilised geenid, mis asuvad Y-kromosoomi lühikesel käel, kodeerivad tegureid, mis määravad meessugunäärmete arengu.

Pärast geneetilisi lülituvad sisse mitmed sisemised epigeneetilised tegurid (ensüümsüsteemid, genoomi indutseerijad, hormoonid), mis mõjutavad reproduktiivsüsteemi organogeneesi. Kolmandasse tegurite rühma kuuluvad välised epigeneetilised tegurid, nagu keskkonnamõjud, traumatiseerimine, teratogeensed mõjud, ravimained jne.

Reproduktiivsüsteemi embrüonaalne areng. Meeste ja naiste reproduktiivsüsteemi areng toimub embrüogeneesi algstaadiumis samal viisil, otseses seoses kuseteede arenguga ja algab sugunäärmete munemisega emakasisese arengu 4. nädalal. Samal ajal moodustuvad primaarse neeru mediaalsele pinnale paksenemised, mida nimetatakse sugunäärmete harjadeks. Arenevate sugunäärmete koostisosad on: 1) gonotsüüdid – esmased sugurakud, millest tekivad mõlemast soost sugurakud – oogoonia ja spermatogoonia; 2) mesonephrose derivaadid (primaarse neeru tuubulite ja kapsli epiteel) - sugunäärmete tulevased epiteelielemendid: folliikulite rakud ja Sertoli rakud; 3) mesenhümaalne kude - tulevased sugunäärmete sidekoe elemendid: tekotsüüdid, Leydigi rakud, munasarja ja munandi interstitsiaalne kude, müoidrakud.

Esimene arenguetapp- primaarsete sugurakkude (gonotsüütide) moodustumine inimese embrüo munakollase koti endodermist. Ekstragonadaalse (rebukollase) päritoluga gonotsüüdid vohavad aktiivselt, suured rakud, ümara kujuga, sisaldavad tsütoplasmas suures koguses glükogeeni ja aluselist fosfataasi.

Primaarsed sugurakud migreeruvad veresoonte kaudu verevooluga dorsaalses suunas piki munakollast, läbi primaarse soole mesenhüümi, mööda selle mesenteeria sugunäärmete harjadeni. Primaarsete sugurakkude migratsioon algab 3. arengunädala viimastest päevadest ja see protsess intensiivistub 4. nädala jooksul. Kemotaksis on üks peamisi gonotsüütide suguelunditesse migreerumise mehhanisme.

Järgmise 2 nädala jooksul jagunevad gonotsüüdid mitootiliselt mitu korda, moodustades tohutu sugurakkude prekursorite populatsiooni. Sugurakkudel ilmnevad sel perioodil steroidide metabolismi tunnused. Gonotsüütide arengu rikkumine ja nende koloniseerimine sugunäärmete harjades võib põhjustada sugunäärmete arengu rikkumist.

Sugunäärmete ükskõikne arengustaadium. Kuni 17 mm pikkustel embrüotel ei ole veel märke, mis viitaksid embrüote tulevasele soole. Kuid sugukromatiini (Barri keha) olemasolu järgi trofoblastirakkudes 12. arengupäeval ja embrüoblastirakkudes 16. arengupäeval saab sugu määrata.

Histoloogiliselt eristatavad sugunäärmete alged tsöloomilise epiteeli paksenemise (gonadaalide) kujul ilmnevad juba 4-5 mm pikkusel embrüol. Pärast genitaalharjade moodustumist toimub mesonephrose tuubulite lagunemine, tuubulite epiteelirakud migreeruvad sugunäärmete angeeni ja asustavad need kiiresti - sugunäärme nurga koloniseerimine tuubulite rakkude poolt esineb primaarne neer.

Edasise arengu käigus sukeldatakse primaarsed sugurakud mesonephrose tuubulite epiteeli, moodustades sugupaelad, mille ümber paikneb mesenhüüm. Seega on sugupaelad epiteeliga ümbritsetud gonotsüüdid. Selles etapis on sugunäärmeks bipotentne organ, mis võib muutuda kas munandiks või munasarjaks. Ebapiisav või ebapiisav signaal järgnevaks sugunäärmete arenguks võib viia tõelise hermafroditismini.

Germinaalse epiteeli prekursorid arenevad meestel Sertoli rakkudeks ja naistel follikulaarseteks rakkudeks. Nende endokriinsete funktsioonide sarnasus mehe ja naise kehas tuleneb nende ühisest päritolust. Sugupaelu ümbritsevast mesenhüümist arenevad munandite interstitsiaalsed rakud (Leydigi rakud) ja munasarja stroomarakud (tekarakud). Nende kahe rakutüübi funktsionaalne sarnasus avaldub ka moodustunud näärmetes.

17-20 mm pikkustel embrüotel (umbes 2 kuud) ilmnevad sugunäärmes tunnused, mis viitavad käimasolevale seksuaalsele diferentseerumisele. Seksuaalne rull on sel ajal maksimaalselt täidetud sugurakkudega.

mesonefrilised ja paramesonefrilised kanalid. Meeste ja naiste suguelundid arenevad erinevatest kanalite süsteemidest. Need kanalite süsteemid hakkavad moodustuma paralleelselt kuseteede ja sugunäärmetega loote arengu neljandal nädalal.

Primaarne neer (mesonephros) koosneb tuubulitest ja kanalist, mida nimetatakse mesonefriline, või Volfov, kanal. Huntide tuubulitest kasvab kanal urogenitaalsiinuse (kloaagi piirkonna) suunas. Mesonephrose tuubulid kasvavad kuni esmaste seksuaalsete nöörideni just sel ajal, kui sugunäärmed hakkavad eristuma. Samal ajal (emakasisese arengu 2. kuu lõpus) ​​moodustub primaarse neeru tsöloomse epiteelist külgmine Wolffi kanal. paramesonefriline, või Muller, kanal. Kanalid koosnevad endodermaalse päritoluga epiteelikihist (sees), millele seejärel kasvab mesenhüüm (väljastpoolt). Mulleri ja Wolfi kanalid avanevad kloaaki üksteisest sõltumatult, eraldi avadega. Teises otsas lõpeb Mülleri kanal pimepikendusega. Viimase neeru (metanefrootiline staadium) väljatöötamise ajal integreeruvad mesonefrilised struktuurid täielikult reproduktiivtrakti ja lakkavad kuseteede funktsiooni täitmast.

Meeste ja naiste sisemised suguelundid arenevad vastavalt Wolffi ja Mülleri kanalitest. Seejärel, emakasisese arengu 3. kuuks, üks kanalisüsteem degenereerub.

välised suguelundid mõlemast soost embrüote puhul arenevad nad algul ühtemoodi, mis toimub 5-6. arengunädalal. Välissuguelundeid eristatakse urogenitaalsest (urogenitaalsest) siinusest, suguelundite tuberkuloosist, suguelundite voldid ja suguelundite voldid. Urorektaalne vahesein jagab kloaagi dorsaalseks osaks, mis moodustab pärasoole, ja ventraalseks osaks, mida nimetatakse urogenitaalsiinuks.

Kraniaalne kuni proktodeumini - ektodermaalne lohk sabapõhja all - moodustub suguelundite tuberkuloos. Genitaaltuberkli sabapinnal on paar proktodeumi poole ulatuvat genitaalvolti. Suguelundite tuberkuloos on ümbritsetud ümarate kõrgendustega - suguelundite harjad. Väliste suguelundite areng sõltub otseselt suguhormoonide tasemest. Välissuguelundite diferentseeritud, soole vastav areng algab emakasisese elu 3. kuust.

Naiste reproduktiivsüsteemi areng. Sugunäärme soo järgi diferentseerumise juhtiv mehhanism on Y-kromosoomi geenide produktide olemasolu või puudumine.

Munasarjad. Munasarjad muutuvad histoloogiliselt eristatavaks loote arengu 8. nädalal. Mööda elundi perifeeriat (tulevane kortikaalne aine) eraldatakse soo- ja epiteelirakkudest moodustunud sugupaelad mesenhümaalsete kihtidega eraldi rakuklastriteks. Sugunäärme sügavamas osas need kiud puuduvad - see on tulevane medulla. Sugunäärme kasvades tekib rulli eend, järk-järgult tekkivad ja süvenevad vaod eraldavad sugunäärme külgmiselt primaarsest neerust ja dorso-mediaalsest küljest neerupealise rudimendist. Seega ilmub sugunäärme mesenteeria ja sugunäärme jääb seotuks ainult primaarse neeru keskmise osaga.

8-10 nädala jooksul toimub eriti aktiivne primaarsete sugurakkude mitootilise jagunemise protsess - ovogoonia, mis vastab ovogeneesi I faasile - paljunemise staadiumile. Seda arenguetappi iseloomustab ovogoonide mittetäielik tsütotoomia mitoosi ajal. Selle tulemusena tekib seksuaalne süntsütium, mis eksisteerib pikka aega, mis on vajalik mitootiliste tsüklite sünkroniseerimiseks ogonaalsetes rühmades. Ogooniate koguarv on 7x10 6 . Looduse poolt programmeeritud sugurakkude vohamise kõrgel tasemel naise kehas on fülogeneetiline õigustus, kui isendite ellujäämiseks ja liikide säilimiseks loodusliku valiku tingimustes oli vaja suurt munavaru.

Oogooniat kattev epiteel diferentseerub follikulaarseteks rakkudeks. Selle aluseks olev mesenhüüm kasvab sugunäärmes ja eraldab sugupaelad nii, et epiteelirakud ümbritsevad ühte või kahte sugurakku. Folliikulite epiteel folliikulite arengu algusest on suguraku trofismi jaoks väga oluline. Nende rakkude kõrge metaboolne aktiivsus on sugurakkude kasvu eeltingimus, kuna follikulaarsest epiteelist ei satu sugurakku mitte ainult madala molekulmassiga ained, vaid ka valgumolekulid. Oogooniat ümbritsev viivitus follikulaarsete rakkude poolt põhjustab selle surma.

Pärast paljunemisfaasi (emakasisese arengu 3.-4. kuul) sisenevad sugurakud ovogeneesi 2. etappi - kasvuperioodi. Ogoonia suureneb, kui nad hakkavad sünteesima ja koguma troofilisi ühendeid (kollane või vitelliin), mida embrüo kasutab selle arengu esimestel etappidel. Munakasvu staadium jaguneb väikeseks kasvuks, mille emased sugurakud läbivad embrüogeneesis, ja suureks kasvuks, mis toimub postnataalses ontogeneesis.

Munasarjade retikulumi rakud (mesonefrituubulid) ehk tekkivad folliikulite rakud toodavad meioosi indutseerivat ainet, mis peatab ovogoonide mitoosi ja käivitab meioosi. Väikest kasvu alustanud sugurakke nimetatakse 1. järku munarakkudeks, kuna see on meiootilise jagunemise algus. Meioosi algus on esimese jagunemise profaas, mis koosneb preleptoteenide kondenseerumisest ja kromosoomide, leptoteenide, zygoteenide, pathüteenide, diploteenide, diktüoteenide ja diakineesi dekondensatsioonist. Diploteeni staadiumis suureneb munaraku suurus ja seda hakkavad ümbritsema prefollikulaarsed rakud (inimestel mesonephrose derivaadid). Sündides lõpetavad peaaegu kõik munarakud esimese meiootilise jagunemise profaasi. Meioos peatub meioosi vältiva aine toimel, mida toodavad primaarsed follikulaarsed rakud diktüoteeni staadiumis, mida nimetatakse profaasi statsionaarseks staadiumiks. 1. järku munarakkude meioos on pikka aega blokeeritud: edasine areng toimub pärast puberteeti.

Kui munasarjade moodustumine algab emakasisese perioodi 2. kuu lõpus ja 4. kuul tekivad ürgsed folliikulid, siis 5. kuul on juba võimalik jälgida folliikulite küpsemise protsessi, mis avaldub. kiirgava krooni rakkude ümardamisel ja suurendamisel (follikulaarsed rakud), samuti nende kihtide arvu suurendamisel. Folliikulite küpsemine on seotud ema hüpofüüsi gonadotroopsete hormoonide, kooriongonadotropiini ja oma hüpofüüsi gonadotroopsete hormoonide mõjuga lootele.

Emakasisese perioodi esimese poole lõpuks määratakse loote munasarjades peaaegu kõik peamised struktuurid. Kortikaalsed ja medulla kihid on hästi tuvastatud. Kortikaalne kiht hõivab suure osa munasarjast, seda esindab sidekude, milles on ürgsed folliikulid erineva suurusega sugurakkudega. 32-34-nädalasel lootel võib tuvastada õõnsusfolliikleid, mille ümber tekib sidekoe membraan, mis koosneb kokotsüütide rakkudest. Sellised folliikulid ei jõua küpsuseni, läbivad atreesia ja sugurakk sureb.

Areneva munasarja medulla esindab lahtine sidekude, milles kasvavad veresooned ja närvid. Munasarja medullas on primaarse neeru torukeste jäänused suurema või väiksema arvu torukujuliste moodustiste kujul, mis on vooderdatud silindrilise ripsmelise epiteeliga.

Ovulatsiooni ja luteinisatsiooni puudumine lootel näitab munasarjade generatiivse funktsiooni puudumist sellel arenguperioodil. Mis puudutab hormonaalset aktiivsust, siis arvatakse, et emakasisese arengu kolmandal trimestril moodustuvad steroidhormoonid väikestes kogustes loote munasarja folliikulites, tekotsüütides ja interstitsiaalsetes rakkudes.

Seega toimub embrüonaalsel perioodil sugurakkude paljunemine, mis diferentseeruvad oogooniaks ehk möödub oogeneesi esimene etapp - paljunemise staadium. Loote arengu lõpuks lõpetab ovogoonia jagunemise, siseneb väikese kasvu staadiumisse, muutub esimest järku munarakkudeks ja omandab folliikulite membraani.

Munajuhad. Emakas. Vagiina. Need elundid on moodustatud Mülleri kanalitest. Meestel toodavad sustentotsüütide eellasrakud Mulleri inhibeerivat faktorit (MIF), mis põhjustab paramesonefrilise kanali degeneratsiooni. Selle aine puudumisel, mis on Y-kromosoomi geenide kontrolli all, arenevad naisorganid.

Munajuhad inimestel tekivad need paarismoodustiste kujul, emakas ja tupp (selle ülemine kolmandik) aga Mülleri kanalite ühinemise tulemusena. Munajuhad moodustuvad Mülleri kanalite ülemisest kolmandikust, sellest osast, mis kulgeb piki primaarse neeru külgmist serva. Emakasisese arengu 3. kuul moodustuvad mesenhüümi kogunemisest toru lihas- ja sidekoekihid. Emakasisese elu 4. kuu lõpuks liiguvad munajuhad vertikaalasendist horisontaalasendisse. Toru lihasmembraan areneb samaaegselt emaka lihasmembraaniga. 26-27 nädalaks moodustuvad mõlemad lihaskihid – esmalt ringikujulised ja seejärel pikisuunalised.

Algul ei ole kanalite emaka ja tupe osade struktuuris erinevusi, siis 3. kuu lõpus eristub emaka piirkond selle seina moodustavate mesenhümaalsete rakkude tihedama kontsentratsiooniga. Kuu aega hiljem hakkab mesenhüümi kogunemisest moodustuma emaka seina lihaskiht ja sidekoe elemendid. Emaka jagunemine kehaks ja emakakaelaks toimub 4. kuu lõpus ja 5. kuu alguses ning emakakaela ja tupe eristamine toimub 4. arengukuul.

Emakas. Pärast Mulleri kanalite ühinemist on emaka keha kahesarviline, 4. kuuks kasvavad sarved kokku ja emaka keha võtab sadulakuju, seejärel muutub järk-järgult pirnikujuliseks. Emaka aktiivset kasvu täheldatakse pärast 20-nädalast arengut, kuna sel perioodil ilmneb elundi suurenenud tundlikkus ema östrogeenide stimuleeriva toime suhtes. Samal ajal iseloomustab loodet sõltuvuse puudumine endomeetriumi seisundist ja munasarja küpsusastmest.

Emakaõõs on embrüonaalsel perioodil kaetud madala silindrilise epiteeliga. Arengu edenedes ilmuvad katteepiteeli esimesed sissekasvud selle aluseks olevasse mesenhümaalkoesse. 18-nädalasel lootel diferentseeruvad esimesed näärmed, mis püsivad väikeste torukeste kujul kuni sünnihetkeni ja arenevad seejärel vähe kuni puberteedieani. Sekretsioon endomeetriumi näärmete epiteelis tuvastatakse loote arengu 28. nädalal. Kõigi kolme müomeetriumi kihi moodustumine toimub emakasisese arengu 18–28 nädala jooksul.

Testosterooni puudumisel Wolffi kanalid taanduvad. Erineva pikkusega Wolffi kanalite (Gartneri kanalite) jäänuseid leidub mõnikord munasarjast neitsinahani. Gartneri kanali kulgemises võivad selle tsüstid tekkida kõikjal.

Kui Mülleri kanalite areng või sulandumine on häiritud, tekivad keha ja emakakaela anomaaliad.

Vagiina moodustub Mülleri kanalite kaudaalsete osade ühinemisel üheks ühiseks. Nende Mülleri kanalite rakuahelatega ühineb urogenitaalse (urogenitaalse) siinuse ahel. Siinuse ja Mülleri kanali kokkupuutepunktis moodustub Mülleri tuberkul, millest hiljem tekib neitsinahk. Urogenitaalsiinuse tagaosast moodustuvad kaks alumist kolmandikku tupest. Tupeepiteeli histogenees lõpeb emakasisese arengu 20-21 nädalaks. Epiteel on tundlik ema keha östrogeeni suhtes, mistõttu see on kooritud, kattes peaaegu kogu tupe valendiku.

Välised suguelundid. Välissuguelundite kasv ja esmase feminiseerumise algus viitab 17.-18.nädalale. Kuna välissuguelundite areng sõltub suguhormoonide tasemest, siis androgeenide puudumisel areneb urogenitaalsiinusest tupe alumine osa, suguelundite tuberkuloos kliitoriks ning suguelundite voldid ja suguvoldid muunduvad. häbememokkadesse vastavalt.

Arengu defektid. Emaka, emakakaela ja tupe struktuurianomaaliad on naiste seksuaalse diferentseerumise häirete kõige levinumad vormid. Need tekivad paramesonefriliste (Mülleri) kanalite arengu rikkumiste tagajärjel. Kõige raskem vorm - reproduktiivtrakti, sealhulgas tupe, emaka ja munajuhade täielik puudumine - kanali agenees (Mayer-Rokitansky-Küster-Hauseri sündroom).

Mülleri kanalite sulandumise rikkumine keskjoonel põhjustab emaka väärarengute teket: emaka kahekordistumine, millega võib kaasneda ka emakakaela ja tupe kahekordistumine.

kahesarviline emakas- emaka ülemine osa on jagatud.

Infantiilne emakas- emakas on vähendatud suurusega (3-3,5 cm pikk) koonilise pikliku kaelaga.

Mülleri kanalite mediaalse osa resorptsiooni kahjustus pärast sulandumist põhjustab tavaliselt emaka vaheseina moodustumist ( pooljaotatud emakas).

Meeste reproduktiivsüsteemi areng. Munandid. Nagu mainitud, ilmuvad sugunäärmete alged 4–5 mm pikkustel embrüotel harjade kujul iga mesonefrose mediaalsel küljel. Y-kromosoomi geenide produktid aitavad kaasa primitiivsete munandite moodustumisele ükskõiksetest sugunäärmetest, mis toimub emakasisese arengu 6. nädalal (munasarjade moodustumine naise kehas - 8.). Algab kiiresti toimuv moodustumise protsess rakuahelate sugunäärme parenhüümis, mis koosneb gonotsüüte ümbritsevast epiteelist, mis on sukeldatud mesenhüümi. Need rakuahelad on tulevaste seemnetorukeste algus.

Subepiteliaalne mesenhüüm tekib iduepiteeli ja sugupaelte vahel, nii et sugupaelad tõmmatakse sugunäärme pinnalt tagasi. Seega, kui ajukoore ja medulla areng toimub naisekeha sugunäärmes, samal ajal kui ürgfolliikulid paiknevad kortikaalses substantsis, siis munandite prekursorites paiknevad sugupaelad ainult medullas ja munandite kortikaalne aine asendatakse mesenhümaalse koega, millest moodustub kiuline albugiine.

3. kuu alguses diferentseeruvad suguelundites olevad esmased sugurakud ebaküpseteks sugurakkudeks - spermatogooniateks, millest arenevad edasi spermatosoidid, kuid spermatogenees (sugurakkude moodustumine) algab alles puberteedi lõpus (15. -16 aastat).

Sugupaelte epiteelirakkudest ehk gonotsüüte ümbritsevatest rakkudest moodustuvad Sertoli rakud. Rakuahelad tõmmatakse välja, piiratakse mesenhüümist (interstitium) basaalmembraaniga, moodustades munanditorukesed. Interstitsiaalses koes isoleeritakse tüüpilised mesenhümaalsed rakud, fibroblastid ja Leydigi rakud. 3. kuu lõpuks on interstitsiumis palju Leydigi rakke, need paiknevad klastritena, nende tsütoplasmas on määratud androgeenhormoonid (testosteroon). Leydigi rakkude arv ja suurus saavutavad maksimumi 14–16 nädala vanustel loodetel, kui nad täidavad kogu primaarsete seemnetorukeste vahelise ruumi.

Emakasisese arengu 4. kuul munandi primaarsetes tuubulites eristatakse järgmisi komponente: suur hulk spermatogooniaid, mille ümber paiknevad ebaküpsed Sertoli rakud, tuubulites puudub valendik. Esimest korda ilmub luumen loote tuubulitesse 20-22. arengunädalal. See rakuvormide suhe tuubulites säilib inimese embrüogeneesis kuni sünnini. Tubulite arv suureneb kogu embrüonaalse perioodi jooksul kuni lapse sünnini.

Testosterooni moodustumist embrüonaalsetes munandites ei kontrolli loote hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteem, seda indutseerivad kooriongonadotropiin (platsentahormoon) ja ema ajuripatsi gonadotroopsed hormoonid.

Äärmiselt oluline munandite embrüogeneesiga kaasnev protsess on nende ränne – munandite langetamine kõhuõõnest munandikotti, mis algab emakasisese arengu 3. kuu lõpus. See on androgeenist sõltuv protsess, mille käigus munandid liiguvad alla spetsiaalse kiulise nööri – munandi juhtsideme – kaudu, mis on ühendatud areneva munandikottiga. Wolffi ja Mülleri kanali ümber olev kõhukelmevolt (millest hiljem saab munandi seroos) ühineb sugunäärmega ning munandit juhtiv side hakkab arenema just kõhukelme all. Seega toimub munandi laskumine retroperitoneaalses ruumis. Munandi juhtiv side kasvab aeglasemalt kui embrüo. See põhjustab munandite laskumist arenevasse munandikotti. Munandid paiknevad kubeme (pupart) sideme kohal kuni 6-7 kuud emakasisese arenguni.

8. kuu alguses väljub munand kõhuõõnest ja laskub kubemekanali kaudu munandikotti, mis asub kõhu eesseinal kubeme sideme kohal. Kubemekanalis liigub munand mööda kõhukelme tupeprotsessi tagumist pinda, mis laskub esmalt munandikotti ja moodustab selle kanali. Pärast munandi laskumist munandikotti kitseneb kubemekanal, mis takistab kõhu sisu sattumist munandikotti. Kubemekanal on aga piisavalt suur, et läbida sperma nöör, mis hõlmab vasdefereneid, veresooni ja närve ning kõhukelme oblitereerivat vaginaalset protsessi. Paigaldades kubemekanali kõhuseina, tõmbab kõhukelme tupeprotsess endaga kaasa kõik selle kihid (lihased, fastsia), millest saavad munandi ja sperma nööri kestad.

Loote hüpotalamuse-hüpofüüsi-munandite süsteemi rikkumised põhjustavad munandite õige alandamise rikkumist - krüptorhidismi, mille tulemuseks on munandite generatiivse funktsiooni puudumine, kuna spermatogeneesiks on vajalik madalam kehatemperatuur, mis tagatakse munandite olemasoluga munandikotti.

Deferent kanalid ja näärmed. Sertoli rakkude prekursorid sünteesivad Mülleri inhibeerivat faktorit, mis põhjustab Mülleri (paramesonefri) kanali degeneratsiooni. Leydigi rakkude poolt sünteesitud testosteroon stimuleerib Wolffi (mesonefri) kanali edasist arengut munandimanuse, vas deferensi ja seemnepõiekesteks.

Väljalasketeede areng algab Wolffi kanalite ülemise osa ühendamisest primaarse neeru torukeste kaudu sugunäärme primaarsete tuubulitega. Embrüotel emakasisese arengu 3. kuu alguses hakkavad Wolffi kanalid ühenduma munandite kanalitega, mis viib munandimanuse moodustumiseni. Umbes samal ajal moodustuvad lõpliku neeru nefronites glomerulid ja uriini moodustumise funktsioon läheb neile üle, mis viib kuseteede funktsiooni kadumiseni mesonefriliste kanalite poolt.

Wolffi kanali osa, mis asub vas deferensi all, pikeneb ja omandab käänulise välimuse, muutub munandimanuse kanaliks. Wolffi kanali alumine osa muutub vas deferensiks, mille lihaselementide arengus osaleb külgnev mesenhüüm. Mesonefriliste kanalite madalaimad, külgsuunas väljaulatuvad lõigud laienevad emakasisese arengu 13. nädalal ampullakujuliselt, moodustades seemnepõiekesed. Seemnepõiekesed saavutavad märkimisväärse suuruse 21. nädalaks ja 25. nädalaks omandavad täiskasvanud organismile iseloomuliku kuju. Need Wolffi kanalite osad, mis asuvad kusejuhade vahel ja urogenitaalsiinuse seina mesodermi sees, muutuvad ejakulatsioonikanaliteks.

Eesnääre. Eesnäärme areng ei ole seotud mesonefrilise kanaliga. Märkimisväärne osa eesnäärmest areneb urogenitaalsest siinuse piirkonnast, millest sünnib emase embrüos tupe ülemisse ossa. Eesnääre muutub inimese lootel nähtavaks 12. arengunädalal mitme torukujulise moodustisena, mis emakasisese arengu esimesel poolel kasvavad ilma ühinemata, 5 lobuna ja alles 5. arengukuul. lobulatsioon on kadunud.

Sekretoorne epiteel areneb urogenitaalsiinuse epiteelist - endodermi derivaadist, näärme lihaskoest ja sidekoe kihtidest - mesenhüümist. Inimese arengus täheldatakse 17. ja 26. nädala vahel eesnäärme kiiret kasvu, millega kaasneb selle epiteeli ja lihaste komponentide mõningane diferentseerumine.

bulbouretraalsed näärmed arenevad urogenitaalsiinuse endodermaalsete väljakasvudena.

Ureetra- kuseteede ja reproduktiivsüsteemi ühine kanal. See areneb peamiselt urogenitaalsiinusest. Ureetra eesnäärme osas on peamised suguelundite kanalid ühendatud - parem ja vasak. Kusiti selle osa seljaseinal on väike tõus - seemneküngas (naisorganismi neitsinaha homoloog). Sellel künkal avanev eesnäärme emakas on rudiment, Mülleri kanalite sulanud segmentide jäänuk.

Meeste välised suguelundid. Meesorganismis eristub testosterooni mõjul suguelundite tuberkuloos peeniseks, genitaalvoldid moodustavad kusiti distaalse osa ja suguelundite voldid arenevad munandikotti.

Arengu defektid.Krüptorhidism m (laskumata munand) - vastsündinud poiste suguelundite kõige levinum patoloogia. Ühte või mõlemat munandit ei tohi langetada. Krüptorhidism tekib siis, kui munandit juhtiv side ei arene või laskub munandikotti. Munandid võivad jääda kubemekanalisse, kõhtu või retroperitoneaalselt.

hüpospadias- kusiti tagumise seina mittesulgumine. Hüpospadias areneb ureetra sulkuse mittetäieliku sulgemise tagajärjel. Hüpospadias on pärilik eelsoodumus.

Ureetra kahekordistamine: meestel on lisaureetral oma kavernoosne keha.

Loote arengu käigus moodustunud meeste ja naiste sugunäärmed (munandid ja munasarjad) läbivad pärast sündi aeglase morfoloogilise ja funktsionaalse küpsemise.

Vastsündinud tüdruku munasarja mass on 0,4 g. Esimesel eluaastal suurenevad need 3 korda ja folliikulite arv munasarjades väheneb oluliselt. Esimese 9 aasta jooksul suureneb munasarjade suurus veidi ja puberteedi ajaks ulatub nende mass 2 g-ni. 11-15-aastaselt toimub folliikulite intensiivne küpsemine, toimub ovulatsioon ja sellest hetkest algab menstruatsioon. Munasarjad moodustuvad lõpuks 20. eluaastaks. 35-40 aasta pärast hakkab nende suurus vähenema ja 50 aasta pärast tekib menopaus ehk menopaus, mille käigus folliikulite atroofia ja sidekoega asendamise tõttu väheneb munasarjade mass 2 korda.

Iga munasarja lähedal on munajuha või munajuha lehtrikujulise avaga ots – organ, mille kaudu viljastatud munarakk liigub emakasse. Vastsündinud tüdrukul on munajuhad keerdunud ega puutu munasarjadega kokku. Enne puberteeti toru kasvab, sirgub, hoides ühte paindet, läheneb munasarjale. Vanemas eas kaovad toru kõverad, selle seinad muutuvad õhemaks, narmad atrofeeruvad.

Mitteraseda emakas on pirnikujuline õõnes lihaseline elund, millel on paksud seinad ja arenenud verevarustus. See sisaldab põhja, keha ja kaela. Põhja nimetatakse emaka ülemiseks osaks. Tema keha on lame ja kitseneb järk-järgult kaela suunas. Emaka pikkus on 5-7 cm, laius põhjas -4 cm ja mass sõltub vanusest ja raseduste arvust: 20-aastaselt - 23g, 30-aastaselt - 46g, 50-aastaselt. aastat vana - 50 g. Mitu korda sünnitanud naistel suureneb emaka mass 80-90 g-ni ja pikkus 1 cm võrra.

Vastsündinud tüdrukul asub silindrilise kujuga emakas kõrgel kõhuõõnes; selle pikkus on 25-35mm, kaal-2g. Pärast sündi, esimese 3-4 nädala jooksul, kasvab emakas kiiresti, tekivad munajuhade kõverad, mis jäävad täiskasvanud naisele. 8-9-aastaselt omandab emaka keha ümara kuju. Siis kasvutempo aeglustub, emaka suurus ja kaal püsivad muutumatuna kuni 9-10 aastat. 10 aasta pärast algab emaka ja munajuhade kiire kasv. 12-14-aastaselt omandab emakas pirnikujulise kuju ja omandab peagi täiskasvanud naise emakale omase välimuse.

Emakakael läheb tuppe. Vastsündinud tüdrukul on tupp lühike (23-35 mm), kaarjas kaarjas, kitsenenud valendikuga. Kuni 10. eluaastani muutub see vähe, kuid noorukieas kasvab kiiresti. Seejärel moodustuvad limaskesta voldid.

Naise välissuguelundid paiknevad tupe avause ümber ja moodustavad koos häbeme. Häbeme välimine osa on häbememokad, nende vahele jäävad väikesed häbememokad. Suguelundite pilu ees paikneb kliitor väikeste häbememokkade koondumiskohas. Vastsündinud tüdrukul on häbememokad halvasti arenenud ja seetõttu ulatuvad kliitor ja väikesed häbememokad suguelundite vahest välja. 7-10. eluaastaks avaneb suguelundite lõhe alles siis, kui puusad on lahutatud. Sünnituse ajal on tupp venitatud, paljud selle limaskesta voldid siluvad. 45-50 aasta pärast tekib häbememokad ja limaskestade näärmete atroofia, limaskestad muutuvad õhemaks ja paksemaks.

Meeste sugunäärmete areng algab emakasisese arengu 5. nädalal. Sünnieelse arengu 2. kuu teisel poolel (8. nädalaks) ilmuvad androgeene tootvad rakud. Nende arv jõuab maksimumini 3,5-4 kuuga. Mõned neist rakkudest jäävad aktiivseks kuni loote arengu lõpuni. Munandid hakkavad väga varakult sünteesima meessuguhormoone. Nende kontsentratsioon veres saavutab 11. ja 18. nädala vahel täiskasvanud meestele iseloomuliku taseme. 6 kuud pärast sünnitusjärgset arengut väheneb testosterooni kontsentratsioon munandis oluliselt.

Meessuguhormoonid mõjutavad loote geneetiliselt programmeeritud soo rakendamist, määrates hüpotalamuse diferentseerumise meestüübi järgi 4,5–7 kuu sünnieelse arengu vahel. Meessuguhormoonide puudumisel toimub hüpotalamuse areng vastavalt naistüübile. Androgeenid tagavad meeste suguelundite arengu: ilma nendeta säilitavad suguelundid naiseliku struktuuri, sõltumata loote geneetilisest soost. Androgeenide puudumisega täheldatakse peenise alaarengut ja munandikotti lõhenemist. Androgeenide ülejäägi korral arenevad naissoost loote välised suguelundid meessoost mustri järgi. Meessuguhormoonid on vajalikud munandite laskumiseks kõhuõõnde munandikotti. See protsess algab 3. massist ja lõpeb emakasisese arengu perioodi lõpuks.

Vastsündinud poiste munandi kaal on 0,3 g, 1-aastaselt - 1 g, 14-aastaselt - 2 g, 15-16-aastaselt - 8 g, 19-aastaselt - 20 g. Intensiivne kasv toimub alates 1 aasta ja 10-15 aastat.

Eesnääre areneb väga aeglaselt. See suureneb veidi lapse 6-10 eluaasta võrra ja suureneb oluliselt puberteedieas. Nagu täiskasvanud meestel, muutub eesnääre 17-aastaseks.

Vastsündinute seemnetorukesed on kitsad, kogu arenguperioodi jooksul suureneb nende läbimõõt 3 korda. Sünni ajaks on munanditel enamikul juhtudel aega laskuda kõhuõõnde munandikotti. 6-7 eluaastaks on poistel munandite kerge, nn puberteedieelne suurenemine. See periood kestab kuni 9-10 aastat.

Puberteedieas kehas toimuvad põhjalikud muutused. Muutused sisesekretsiooninäärmete ja ennekõike hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi suhetes. Aktiveeruvad hüpotalamuse struktuurid, mille neurosekretsioonid stimuleerivad troopiliste hormoonide vabanemist hüpofüüsist. Hüpofüüsi hormoonide mõjul suureneb keha pikkus. Hüpofüüs stimuleerib ka kilpnäärme tegevust, mistõttu eriti tüdrukutel suureneb kilpnääre puberteedieas märgatavalt. Hüpofüüsi suurenenud aktiivsus toob kaasa neerupealiste aktiivsuse tõusu, algab sugunäärmete aktiivne aktiivsus, suguhormoonide suurenenud sekretsioon toob kaasa nn sekundaarsete seksuaalomaduste - kehaehituse, kehakarvade - kujunemise. , hääletämber, piimanäärmete areng.

Tüdrukute puberteet on poiste omast 1-2 aastat ees, samuti on märkimisväärne individuaalne varieeruvus puberteedi ajastuses ja kiiruses. Tüdrukutel kestab see 9-10 kuni 15-16 aastat. Juba 7-8-aastaselt toimub rasvkoe areng vastavalt naistüübile. Sel perioodil toimub reproduktiivsüsteemi organite kiire kasv. Emaka keha muutub suuremaks kui emakakael, munajuhad kaotavad oma käänulisuse, tekivad ja arenevad sekundaarsed seksuaalomadused. Keha omandab naisele omase kuju (suhteliselt lai vaagen, rasva ladestumine puusadele, õlavöötmele jm vastavalt naisetüübile, häbemekarvad, karvade väljanägemine kaenlaalustes, häälemuutused, piimanäärmed, suguelundite areng jne). Sel perioodil algab folliikulite küpsemine ja ovulatsioon (küpsete munarakkude vabanemine). 12-13-aastaselt on reeglina regulaarne menstruatsioon.

Poistel algab see periood veidi hiljem - 10–11-aastaselt. Sellega kaasneb munandite ja peenise ja munandite suurenemine. Järgmise 3-4 aasta jooksul jätkavad munandid intensiivset kasvu ja küpsemist, nende poolt toodetava hormooni – testosterooni hulk suureneb. Umbes 13-14. eluaastast hakkavad ilmnema sekundaarsed seksuaalomadused, moodustuvad lihased vastavalt meestüübile ja hääl muutub. Samaaegselt nende märkidega omandab keha tüüpilised meeste piirjooned.

Regulaarsete seksuaaltsüklite sisseseadmisega algab puberteediperiood, mis kestab naistel kuni 45-50 aastat ja meestel keskmiselt kuni 60 aastat.

puberteedi etapid.

Puberteet ei ole sujuv protsess, selles eristatakse teatud etappe, millest igaüht iseloomustab endokriinsete näärmete ja vastavalt ka kogu organismi kui terviku funktsioneerimise eripära. Staadiumid määratakse esmaste ja sekundaarsete seksuaalomaduste kombinatsiooniga. Nii poistel kui tüdrukutel on 5 puberteeti.

I etapp - puberteedieelne periood (vahetult enne puberteeti). Seda iseloomustab sekundaarsete seksuaalomaduste puudumine.

II etapp - puberteediea algus. Poistel munandite suuruse kerge suurenemine. Minimaalne häbemekarvad. Juuksed on hõredad ja sirged. Tüdrukutel on piimanäärmete turse. Kerge karvakasv piki häbememokad. Selles etapis on hüpofüüs järsult aktiveeritud, selle gonadotroopsed ja somatotroopsed funktsioonid suurenevad. Somatotroopse hormooni sekretsiooni suurenemine selles etapis on tüdrukutel rohkem väljendunud, mis määrab nende kasvuprotsesside suurenemise. Suguhormoonide sekretsioon suureneb, neerupealiste funktsioon aktiveerub.

III etapp - poistel munandite edasine suurenemine, peenise suurenemise algus, peamiselt pikkuses. Häbemekarvad muutuvad tumedamaks, jämedamaks, hakkavad levima häbemeliigesesse. Tüdrukutel levib piimanäärmete edasine areng, karvakasv pubi poole. Gonadotroopsete hormoonide sisaldus veres suureneb veelgi. Aktiveeritakse sugunäärmete funktsioon. Poistel määrab somatotropiini suurenenud sekretsioon kiirenenud kasvu.

IV etapp. Poistel suureneb peenise laius, muutub hääl, tekib juveniilne akne, algavad näo-, kaenla- ja häbemekarvad. Tüdrukutel arenevad intensiivselt piimanäärmed, karvakasv on täiskasvanu tüüpi, kuid harvem. Selles etapis vabanevad intensiivselt androgeenid ja östrogeenid. Poistel säilib kõrge somatotropiini tase, mis määrab olulise kasvukiiruse. Tüdrukutel väheneb somatotropiini sisaldus ja kasvukiirus väheneb.

V staadium – poistel arenevad lõpuks välja suguelundid ja sekundaarsed seksuaalomadused. Tüdrukutel vastavad piimanäärmed ja sugukarvad täiskasvanud naise omadele. Selles etapis menstruatsioon tüdrukutel stabiliseerub. Menstruatsiooni ilmumine näitab puberteediea algust – munasarjad toodavad juba küpseid, viljastamiseks valmis mune.

Menstruatsioon kestab keskmiselt 2 kuni 5 päeva. Selle aja jooksul vabaneb umbes 50-150 cm 3 verd. Kui menstruatsioon on kindlaks tehtud, korratakse neid umbes iga 24-28 päeva järel. Tsüklit peetakse normaalseks, kui menstruatsioon toimub korrapäraste ajavahemike järel, kestab sama palju päevi sama intensiivsusega. Algul võib menstruatsioon kesta 7-8 päeva, kaduda mitmeks kuuks, aastaks või kauemaks. Ainult järk-järgult luuakse regulaarne tsükkel. Poistel saavutab spermatogenees selles etapis täieliku arengu.

Puberteedieas, eriti II-III staadiumis, kui hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi, endokriinse regulatsiooni juhtiva lüli, funktsioon on dramaatiliselt ümber ehitatud, muutuvad kõik füsioloogilised funktsioonid olulisel määral.

Noorukite luustiku ja lihaskonna intensiivne kasv ei käi alati kaasas siseorganite – südame, kopsude, seedetrakti – arenguga. Süda edestab kasvus veresooni, mille tagajärjel tõuseb vererõhk ja raskendab eelkõige südame enda tööd. Samas seab kogu organismi kiire ümberstruktureerimine, mis toimub puberteedieas, omakorda kõrgendatud nõudmised südamele. Ja südame ebapiisav töö ("noorussüda") põhjustab poistel ja tüdrukutel sageli pearinglust, sinakat ja jäsemete külmust. Sellest tulenevad peavalud ja väsimus ning perioodilised letargiahood; sageli noorukitel on ajuveresoonte spasmide tõttu minestamine. Puberteediea lõppedes kaovad need häired tavaliselt jäljetult.

Olulised muutused selles arengufaasis seoses hüpotalamuse aktiveerumisega läbivad kesknärvisüsteemi funktsioone. Emotsionaalne sfäär muutub. Noorukite emotsioonid on liikuvad, muutlikud, vastuolulised: ülitundlikkus kombineeritakse sageli kalkusega, häbelikkus sihiliku lörtsiga, avaldub liigne kriitika ja sallimatus vanemliku hoolitsuse suhtes. Sel perioodil esineb mõnikord efektiivsuse langust, neurootilisi reaktsioone, ärrituvust, pisaravoolu (eriti tüdrukutel menstruatsiooni ajal).

Kirjandus:

1. Ljubimova Z.V., Marinova K.V., Nikitina A.A. Vanuse füsioloogia: õpik. kõrgema taseme üliõpilastele hariv Asutused: Kell 2 -M.: Humanit. toim. keskus VLADOS, 2003.-P.1.-S. 44-55.

2. Khripkova A.G., Antropova M.V., Farber D.A. Vanuse füsioloogia ja koolihügieen: juhend pediaatrilistele õpilastele. institutsioonid. - M.: Valgustus, 1990. - S. 138-143.

3. Simonova O.I. Vanuse anatoomia ja füsioloogia. UMK.─Gorno-Altaiski RIO GAGU, 2008.─ S. 50-51.

4. http://www.swadba.by/73-1385.html

5. http://mamuli.at.ua/publ/3-1-0-5

6. http://www.traktat.ru/tr/referats/id.6248.html

Kontrollküsimused.

1. Loetlege aju üldised kasvu- ja arengumustrid.

2. Milline kesknärvisüsteemi osakond on lapse sünni ajaks kõige enam arenenud?

3. Mis perioodil toimub väikeaju intensiivne kasv? Millega see seotud on?

4. Kuidas areneb väikeaju hall ja valge aine?

5. Milline on silla areng vastsündinul?

6. Kuidas muutub laste ajupinna ja selle massi suhe vanuse kasvades?

7. Mis ajal toimub kesknärvisüsteemi kõigi osakondade intensiivne kasv? Millega see seotud on?

8. Milliseid kujunemisetappe läbib inimese luustik?

9. Mille poolest erinevad esmased ja sekundaarsed luud? Too näiteid luudest.

10. Millest tingib luude pikkuse ja laiuse kasv?

11. Loetlege selgroo peamised kõverused. Mis on nende kujunemise põhjus?

12. Kuidas rindkere vanusega muutub? Milliste arenguomadustega on see seotud?

13. Millest on tingitud asjaolu, et algklassilapsed ei oska soravalt kirjutada?

14. Mis põhjustab jalalaba lamenemist?

15. Millised imikute kolju ehituse iseloomulikud tunnused aitavad kaasa lootepea läbimisele sünnikanalist?

16. Millest on tingitud skeletilihaste toonuse tõus vastsündinu perioodil ja esimestel elukuudel?

17. Millega seletatakse liigutuste maksimaalse sageduse suurenemist vanusega?

18. Mis määrab lapse südame asendi? Kuidas see muutub?

19. Mis on esimese eluaasta laste kopsupõletiku ja osteomüeliidi sagedasema väljakujunemise üheks põhjuseks?

20. Mis on põhjus, et vastsündinutel on pulss palju kõrgem kui täiskasvanutel?

21. Mis on juveniilse hüpertensiooni põhjus?

22. Mis on vanusega seotud verevoolu kiiruse aeglustumine veresoontes?

23. Kuidas muutub vere kvantitatiivne koostis vanusega? Millega see seotud on?

24. Miks on vastsündinutel vere hüübimine aeglane?

25. Mis on laste hingamistüübi muutumise põhjuseks vanusega?

26. Mis on vanusega seotud VC muutus? Miks mõõdetakse VC-d lastel alates 4. eluaastast?

27. Miks väikesed lapsed sageli külmetavad? Millised anatoomilised iseärasused viivad selleni, et laste ülemiste hingamisteede haigusi komplitseerib sageli keskkõrvapõletik (keskkõrvapõletik)?

28. Milline on pindaktiivse aine roll vastsündinul?

29. Millised anatoomilised tunnused seedetrakti struktuuris soodustavad imikutel pärast toitmist regurgitatsiooni ja oksendamist?

30. Miks on alla 6-7-aastased lapsed seedetrakti infektsioonidele vastuvõtlikumad?

31. Mis põhjustab rasvade ebapiisavat imendumist ja nende ilmumist väljaheites varajasel toitmisel?

32. Mis on väikelaste volvuluse esinemise põhjus?

33. Mis on mekoonium? Millest see moodustub?

34. Mis võib väikelastel põhjustada liigset käärimist soolestikus, suurenenud peristaltikat, kõhugaase, sagedast väljaheidet, sügelevat löövet, ekseemi, punetust ja blefariiti?

35. Mis põhjustab seisundeid, mis soodustavad uriini stagnatsiooni ja põletikuliste protsesside arengut neeruvaagnas?

36. Millised urineerimisorganite ehituse anatoomilised iseärasused loovad eeldused tüdrukute neeruinfektsiooni sissetoomiseks ja levikuks?

37. Mis põhjustab imikute naha suurenenud haavatavust?

38. Mis põhjustab laste kehast oluliselt suuremat soojusülekannet võrreldes täiskasvanutega?

39. Mis võib olla põhjuseks, miks diabeeti avastatakse kõige sagedamini 6–12-aastastel lastel?

40. Mis on puberteedieas puberteedieas puberteedieas noorukite suurenenud erutuvuse üks põhjusi, südame löögisageduse tõus ja põhiainevahetuse kiirenemine?

41. Miks ei ole enda östrogeenide roll naisloote arengus nii suur?

42. Mis võib põhjustada meessoost hüpotalamuse arengut naistüübi järgi?

Kontrolltest.

1. Kui suur on vastsündinu aju mass?

A. 1250-1400gr

1. Milline kesknärvisüsteemi osa on sünnihetkel kõige arenenum?

A. seljaaju

B. väikeaju

B. diencephalon

D. keskaju

1. Ajukoore arengus säilib üldpõhimõte:

A. kõigepealt moodustuvad fülogeneetiliselt vanemad struktuurid ja seejärel nooremad.

B. kõigepealt moodustuvad fülogeneetiliselt nooremad struktuurid ja seejärel vanemad

B. noorte ja vanade struktuuride moodustumine toimub üheaegselt

D. Arenevad ainult noored struktuurid, samas kui vanad jäävad lapsekingadesse.

1. Luid, mis läbivad kõik kolm arenguetappi (sidekude, kõhr, luu), nimetatakse:

A. torukujuline

B. lühike

B. esmane

G. sekundaarne

1. Luud kasvavad pikaks...

A. luu epifüüsi katvate kõhrerakkude jagunemise tõttu

B. periosti rakkude jagunemise tõttu

B. veresoonte vohamise tõttu

G. kompaktse aine kasvu tõttu

1. Millal ilmub emakakaela punn ettepoole (lordoos)?

A. 1,5 aastaselt

B. 6 kuuselt

B. vahetult pärast sündi

D. 2-3 kuud

1. Mis ajaks toimub suure fontaneli kinnikasvamine?

A. 1,5-2 aastaselt

B. 1,5-2 kuu jooksul

B. 5-6 kuuselt

G. nädala jooksul pärast sündi

1. Millised lihased arenevad imikutel esimesena?

B. kõht

B. jäsemed

G. tuharalihas

1. Mis on vastsündinute pulss?

A. 60-80 lööki minutis

B. 45-60 lööki minutis

B. 120-160 lööki minutis

D. 90-100 lööki minutis

1. Laste vererõhk..

A. kogu elu jooksul muutumatuna

B. võrdne täiskasvanute survega

V. on palju kõrgem kui täiskasvanutel

G. on palju madalam kui täiskasvanutel

1. Leukotsüütide valemis lapse esimestel elupäevadel, ...

A. neutrofiilid

B. lümfotsüüdid

B. monotsüüdid

G. eosinofiilid

1. Kui suur on täiskasvanud inimese kopsumaht?

A. 800-950 ml.

B. 2500-2600 ml.

B. 1250-1400 ml.

G. 3000-4500 ml.

1. Vastsündinute süljenäärmed...

A. eritavad väga vähe sülge

B. eritavad palju sülge

B. ei sülgeeri

G. eritavad sama palju sülge kui täiskasvanud

1. Alla 1-aastaste laste süsivesikute koguvajadus on ...

A. 800 g päevas

B. 2500 g päevas

B. 560 g päevas

D. 190 g päevas

1. Kui suur on vastsündinud lapse neeru kaal?

1. Millise kujuga on vastsündinu põis?

A. ümardatud

B. fusiform

B. pirnikujuline

G. kellad

1. Elu jooksul on higinäärmete koguarv...

A. ei muutu

B. suureneb

V. väheneb

G. esmalt suureneb, siis väheneb

1. Millist hormooni sekreteerib adenohüpofüüs?

A. serotoniin

B. insuliin

B. tümosiin

G. kasvuhormoon

1. Millist hormooni eritab harknääre?

A. serotoniin

B. insuliin

B. tümosiin

G. kasvuhormoon

1. Mis ajal algab meeste sugunäärmete areng?

A. emakasisese arengu 5. nädalal

B. loote arengu 38. nädalal

B. vahetult pärast sündi

G. puberteedieas