Пищеварительная система. Нос и носовая полость. Экзокринный отдел построен из железистых концевых отделов - ацинусов и выводковых протоков

10 - десна
11 - подъязычно-челюстная складка
22 - язык
30 - эмаль зуба
31 - коронка зуба

Зуб состоит из дентина, эмали и цемента.

Дентин - ткань, составляющая основу зуба.
Дентин состоит из обызвествленного матрикса, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки клеток одонтобластов, выстилающих полость зуба. Межклеточное вещество содержит органический (коллагеновые волокна) и минеральный компоненты (кристаллы гидроoксиапатита). Дентин имеет различные зоны, различающиеся по микроструктуре и окраске.

Эмаль - вещество, покрывающее дентин в области коронки. Состоит из кристаллов минеральных солей, ориентированных особым способом с образованием эмалевых призм. Эмаль не содержит клеточных элементов и не является тканью. Цвет эмали в норме от белого до кремового с желтоватым оттенком (отличать от зубного налета).

Цемент - ткань, покрывающая дентин в области корня. По строению цемент близок к костной ткани. Состоит из клеток цементоцитов и цементобластов и обызвествленного матрикса. Питание цемента происходит диффузно со стороны периодонта.

Внутри зуба имеется полость , которая подразделяется на корональную полость и канал корня , открывающийся вышеупомянутым отверстием верхушки зуба . Зубную полость заполняет пульпа зуба , состоящая из нервов и кровеносных сосудов, погруженных в рыхлую соединительную ткань и обеспечивающих обмен веществ в зубе. Различают корональную и корневую пульпы .

Десна - слизистая оболочка, которая покрывает зубные края соответствующих костей, плотно срастаясь с их надкостницей.
Десна охватывает зуб в области шейки. Она обильно кровоснабжена (склонность к кровоточивости), но относительно слабо иннервирована. Желобоватое углубление, находящееся между зубом и свободным краем десны, называется десневой бороздой.

Периодонт, стенка альвеолы и десна формируют поддерживающий аппарат зуба - пародонт .

Пародонт - обеспечивает прикрепление зуба к зубной альвеоле.
В его состав входят периодонт, стенка зубной альвеолы и десна. Пародонт выполняет функции: опорную и амортизирующую, барьерную, трофическую и рефлекторную.

СМЕНА ЗУБОВ

Зубы собаки, как и большинства млекопитающих, относятся к дифиодонтному типу, то есть в течение жизни животного происходит одна смена зубов: первое поколение - временные , или молочные зубы замещается зубами второго поколения - постоянными . У собак не сменяются лишь Р1, которые прорезываются вместе с молочными зубами и остаются постоянными.

Таблица Сроки прорезывания зубов у собак
(по данным Ж. Хозгуд и соавт., 2000).

Смена зубов (обзорная рентгенограмма)

ТИПЫ ЗУБОВ

Собаки - гетеродонтные животные, т.е. обладают зубами различного строения в зависимости от выполняемых ими функций. Различают зубы следующих типов: резцы , клыки и коренные зубы : предкоренные (ложные, малые коренные) , или премоляры и истинно коренные , или моляры , не имеющие молочных предшественников.

Зубы, расположенные по очередности в ряд, формируют верхнюю и нижнюю зубные дуги (аркады) . Верхняя аркада представлена 20-ю, а нижняя - 22-мя зубами (соответственно по 10 и 11 с каждой стороны).

Анатомия резцов верхней аркады

Резцы

Между окрайком и клыком верхней дуги, а также клыком и первым премоляром нижней имеются промежутки - диастемы, обеспечивающие смыкание клыков.

Коренные зубы каждой аркады увеличиваются в размере дистально до самых крупных секущих зубов, называемых также хищными . Коренные зубы имеют различное строение на верхней и нижней дугах, в связи с чем их строение будет рассмотрено отдельно.

Премоляры - по 4 с каждой стороны.
Р I - имеет 1 (редко 2) бугорка коронки и 1 корень.
Р 2,3 - коронка имеет 3 зубца: крупный медиальный и 2 меньших дистальных; зуб имеет 2 корня - медиальный и дистальный;
Р 4 - коронка имеет 3 бугорка: крупные медиальный
и дистальный и меньший язычный; корней 3, они соответствуют бугоркам по расположению.

Моляры - по 2 с каждой стороны. Их продольные оси параллельны между собой и перпендикулярны медианной плоскости.

М 1 - коронка имеет 6 бугорков: 2 крупных щечных, средний - язычный и 3 маленьких между ними. Зуб имеет 3 корня: мощный язычный
и 2 меньших щечных - медиальный и дистальный.
М 2 - коронка имеет 4-5 бугорков: 2 щечных (медиальный и дистальный) и 2-3 язычных. Корней 3, их расположение аналогично таковому у М 1.

Р 1-4 сходны по строению с таковыми верхней аркады, за исключением несколько более длинных и суженных корней.
Нижний Р 1 в литературе иногда обозначается как волчий зуб.

Моляры - по 3 с каждой стороны.

М 1 - самый крупный из коренных зубов. Коронка имеет 5 бугорков: медиальный, 2 дистальных и 2 средних между ними: мощный щечный
и меньший язычный. Корней 2: медиальный и дистальный.

М 2 - коронка имеет 3-4 бугорка: 2 медиальных и 2 дистальных. Зуб имеет 2 корня, одинаковых по размеру: медиальный и дистальный.

М 3 - меньший из моляров, коронка обычно имеет 1 или 2 бугорка. Корень один, редко два.

ЗУБНАЯ ФОРМУЛА

Запись зубов в виде цифрового ряда, где каждая цифра обозначает количество зубов определенного типа на одной стороне каждой аркады в направлении от медианной плоскости называется зубной формулой .

Зубная формула имеет вид:
молочные зубы D: ICР/IСР
коренные зубы: Р: IСРМ/IСРМ.

Формулы зубов собаки:
D: 3130/3130
Р: 3142/3143.
Таким образом, 28 молочных (здесь не следует учитывать первые премоляры, по сути являющиеся постоянными зубами, хотя они и прорезываются с молочной сменой) и 42 постоянных зуба.

В медицинской стоматологической практике принята запись зубной формулы по следующей схеме: D: РСI|IСР/РСI|IСР; Р: МРСI|IСРМ/ МРСI|IСРМ отражается количество зубов во всей аркаде, а не только с одной стороны. В таком случае зубная формула собаки будет выглядеть как D: 313| 313/ 313|313; Р: 2413|3142/3413|3143 .

Данная форма записи зубной формулы представляется наиболее рациональной. Используя такой вид записи, можно кратко обозначать любой зуб аркады. Например, постоянный нижний левый второй премоляр обозначается как Р|Р2, молочный верхний правый зацеп как DI1|-, или сокращенно ОП]. Запись D|Р1, является ошибочной,
так как молочного первого премоляра у собак не существует.

ПРИКУС
Смыкание зубных аркад называется окклюзией, или прикусом.

При смыкании челюстей собаки верхние резцы заходят спереди нижних таким образом, что язычные поверхности первых свободно соприкасаются с вестибулярной (преддверной) поверхностью вторых, а клыки свободно входят в соответствующие диастемы, образуя так называемый замок. Это происходит по той причине, что верхняя зубная аркада несколько шире нижней (анизогнатные аркады). Соприкасающиеся зубы называются антагонистами .

Прикус может варьировать в зависимости от формы и размеров челюстей и резцовой кости, направления роста резцов и клыков, что в свою очередь обусловлено породой, типом конституции животного, возрастом и другими факторами.

Вариантами физиологического прикуса являются:

Ортогнатия или ножницеобразный прикус, описанный выше. Характерен для собак с нежным, крепким и крепким грубым типами конституции. Является нормой для большинства пород. При таком прикусе стирание резцов происходит наиболее медленно.

Если нижние резцы располагаются сзади верхних, но отстоят от них на некотором расстоянии, такой прикус называется недокусом .
В этом случае медиальная поверхность верхних клыков и дистальная поверхность нижних клыков стачиваются вследствие трения.
Такой прикус может быть обусловлен аномалиями развития костей (удлиненная верхняя челюсть и/или укороченная нижняя - микрогения) или роста зубов. Чаще встречается у собак долихоцефалических пород с острой мордой. Встречается у щенков с массивной в скулах головой и широкой в ветвях нижней челюстью. Как правило, с окончанием формирования скелета прикус у таких щенков восстанавливается до ножницеобразного или прямого.
Для взрослых собак большинства пород считается пороком, так как значительно затрудняет прием пищи и снижает работоспособность животного. Помимо того, при недокусе клыки нижней челюсти не формируют замка, но травмируют нёбо.

Прогения или перекус - нижние резцы расположены впереди верхних. Значительное укорочение костей лицевого отдела при нормальной или удлиненной нижней челюсти обусловливает выдвижение вперед не только нижних резцов, но и клыков - бульдожий прикус. Является стандартным для таких пород как английский и французский бульдог, мопс, боксер и некоторых других при условии, что резцы и клыки нижней челюсти не выступают за верхнюю губу.

Прямой прикус (клещеобразный) - резцы соприкасаются краями.
Такой прикус характерен для собак грубого и грубого рыхлого типов конституции с массивной нижней челюстью. Для некоторых пород прямой прикус допускается стандартом безоговорочно или с определенного возраста. К примеру, в стандарте FCI-335 породы среднеазиатская овчарка (вступил в силу с 22.03.2000) указано: «прикус ножницеобразный, прямой или плотный перекус (без отхода), независимо от возраста». При прямом прикусе резцы стачиваются наиболее быстро.

Постепенное стирание эмали и дентина с возрастом - физиологический процесс. При правильном прикусе, физиологических нагрузках в зубном органе происходят адекватные компенсаторные изменения, обеспечивающие полноценное функционирование стираемых зубов.

СРОКИ СТИРАНИЯ ЗУБОВ

Сроки стирания коронок у собак, как и у других животных, находятся в зависимости от множества факторов. К таковым относится, прежде всего, прикус. Как указано выше, при ножницеобразном прикусе стачивание резцов и клыков происходит гораздо медленнее, чем при прямом (клещеобразном) и других вариантах прикуса.
Не следует забывать, что помимо описанных типов существует великое разнообразие патологических форм прикуса, при которых стачивание отдельных зубов происходит неадекватно возрасту.

Также интенсивность стирания коронок обусловлена условиями кормления, как то: консистенция корма (сухой или влажный корм); глубина посуды, из которой принимает корм собака, и материал, из которого она изготовлена (имеет ли собака возможность физиологически захватывать корм и не травмировать при этом зубы). Привычка некоторых собак грызть и носить твердые предметы сильно сказывается на сроках стачивания резцов и других зубов.

Особое значение для стирания зубов имеют индивидуальные особенности микроструктуры и химического состава эмали и дентина. Такие отклонения могут быть как врожденными (наследственный фактор, применение тератогенных препаратов у беременных собак, грубые нарушения кормления и заболевания в период беременности), так и приобретенными (переболевание чумой и другими инфекционными заболеваниями в период смены зубов, приём препаратов тетрациклинового ряда у молодых животных, избыток фтора в организме (флюороз зубов), применение агрессивных химических веществ (минеральных кислот) для обработки ротовой полости и др.

Учитывая вышеперечисленные факторы, становится очевидно, что нельзя установить строгую зависимость между степенью стирания отдельных зубов и возрастом животного. Исключение составляют животные в возрасте до 10-12 месяцев, у которых очередность прорезывания постоянных зубов довольно стабильна, а после его завершения (6-7 месяцев) до 10-12 месяцев происходит окончательное выдвижение коронок постоянных зубов в полость рта.
Свыше 1 года корреляция стирания с возрастом весьма условна.

Ниже приведены приблизительные сроки изменений зубного аппарата у собак.

Стирание трилистников начинается в возрасте около 2-х лет. Сначала они стачиваются на нижних резцах, к 3-м годам - на верхних зацепах, к 4-м - на средних и к 5-6 годам трилистники, как правило, отсутствуют на всех резцах, кроме верхних окрайков.

От 5-6 до 10-12 лет с разной интенсивностью происходит выдвижение нижних резцов (первыми, обычно, смещаются вперед нижние зацепы), стачивание клыков и крупных бугорков коренных зубов.

У собак старше 10-12 лет обычно коронки нижних зацепов почти полностью стерты. Коронки других зубов незначительно равномерно сточены. Если животное не страдает заболеваниями пародонта (что является редкостью у собак домашнего содержания), то естественное выпадение зубов начинается к 14-17 годам.

Отметим, что при пародонтите и парадонтозе может произойти полная потеря зубов уже к 8-10 годам.

Более достоверным критерием определения возраста собаки является относительный размер полости зуба. С возрастом происходит постепенное уменьшение полости зуба вплоть до полной ее облитерации у старых собак. Данный параметр практически не подвержен влиянию внешних и внутренних факторов и может явиться основой для разработки методики определения возраста.
Для определения размера полости зуба необходимо провести рентгенографию. Используя такую методику, станет возможно определить возраст по рентгенограмме или шлифу, имея в распоряжении всего один зуб.

МЕХАНИЧЕСКОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пищеварение в ротовой полости происходит главным образом механическим образом, при пережевывании крупные фрагменты пищи разбиваются на части и смешиваются со слюной. Пережевывание особенно важно с точки зрения усвоения ингредиентов растительного происхождения, поскольку питательные вещества зачастую заключены в мембраны, содержащие целлюлозу, которые не поддаются пищеварению. Эти мембраны должны быть разрушены, прежде чем находящиеся внутри них питательные вещества могут быть использованы.

Механическое пищеварение также позволяет увеличить площадь, подверженную действию пищеварительных ферментов.

ДНО РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

СТРОЕНИЕ

Дно полости рта покрыто слизистой оболочкой находится снизу свободной поверхности языка и по бокам его тела, представляет собой щелевидное пространство под подъязычной слизистой оболочкой. Сагиттально дно полости рта разделено складкой уздечки языка.

По бокам от тела языка слизистая дна с мощным подслизистым слоем образует складки, в которые открываются множественные короткие протоки подъязычной слюнной железы. Латерально от уздечки языка расположены небольшие подъязычные (голодные) бородавки. Они представляют собой отверстия выводных протоков нижнечелюстной
и длинного протока подъязычной слюнных желез.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

1 - околоушная железа
2 - нижнечелюстная железа
3 - подъязычная железа
7 - скуловая железа

Челюстная (нижнечелюстная) слюнная железа расположена позади ветви нижней челюсти, вентрально от околоушной слюнной железы, достигает шеи, где лежит между челюстными венами.
Она крупная, овальной формы, желтовато-восковидного цвета и превышает по размеру околоушную железу. Её выводные протоки следуют в межчелюстном пространстве поверх межчелюстного мускула медиально от подъязычной слюнной железы в голодные бородавки. Железа выделяет серозно - слизистый секрет.

Околоушная слюнная железа лежит вентральнее ушной раковины, сравнительно небольших размеров. Выводной проток проходит поперек жевательной мышцы и открывается в защечное преддверье низким слюнным сосочком.

Подъязычная слюнная железа лежит под слизистой оболочкой по бокам от тела языка. Подразделяется на многопротоковую , которая большим количеством, протоков открывается на боковой поверхности подъязычной складки, и однопротоковую - одним протоком - в голодной бородавке. Выделяет слизистый секрет.

ФЕРМЕНТАТИВНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

Слюна секретируется в ротовую полость четырьмя парами слюнных желез.
Как правило, небольшое количество слюны имеется в ротовой полости, но ее количество может увеличиваться на вид и запах пищи. Этот эффект, получивший название «вкусовой реакции», впервые был исследован академиком Павловым И.П.

Слюноотделение продолжается, когда пища попадает в ротовую полость, а его эффект усиливается за счет жевательного процесса.
На 99% слюна состоит из воды, тогда как оставшийся 1% приходится на слизь, неорганические соли и ферменты.
Слизь выступает в качестве действенного смазывающего вещества и способствует заглатыванию, особенно сухой пищи. В отличие от людей, в слюне у кошек и собак отсутствует усваивающий крахмал фермент амилаза, что препятствует быстрому гидролизу крахмала в ротовой полости.
Отсутствие данного фермента согласуется с наблюдаемым поведением собак, которые склонны заглатывать, не разжевывая, любую пищу за исключением самых твердых кусков, и поведением кошек, свойственным плотоядным животным, которые стремятся потреблять пищу с низким содержанием крахмала.

ЯЗЫК

Язык - мышечный, подвижный орган лежащий на дне ротовой полости.

Строение языка

Сосочки слизистой языка выполняют функцию вкусового анализатора, его поверхность обеспечивает терморегуляцию организма собаки, а также выполняет функцию осязания.

Ложкообразно изгибаясь, язык служит для приема воды.

По внешней форме язык у собак длинный, широкий и тонкий. Скелет языка составляет, внутренняя поверхность нижней челюсти, а также подъязычная кость.

Строение языка

2 - мышцы языка
3 - тело языка
4 - корень языка

На языке различают: корень , тело и верхушку .

Корень языка расположен между коренными зубами и покрыт слизистой небно-язычной дужки.
Тело языка лежит между ветвями нижней челюсти, на нем различают спинку и боковые поверхности. На спинке имеется множество сосочков. Спинка языка вогнута и разделена глубоким сагиттальным желобом, простирающимся до верхушки языка. По сторонам от спинки боковые поверхности тела языка сходятся в его уздечку.

Верхушка языка - самая подвижная его часть, расширена и уплощена, имеет свободную от уздечки вентральную поверхность. Дорсальная поверхность верхушки заметно шире его спинки.
В толще верхушки языка лежит специфический внутриязычный хрящ (остаток внутриязычной кости), который поддерживает высунутый язык собаки и помогает при приеме жидкой пищи.

СОСОЧКИ ЯЗЫКА

Сосочки языка подразделяют на механические и вкусовые .

Механические:

1. Нитевидные
Покрывают всю спинковую поверхность языка, длинные, тонкие
и мягкие.
2. Конические
Расположены в области корня языка взамен нитевидных.

Вкусовые (содержат вкусовые нервные рецепторы - вкусовые почки):

1. Грибовидные
Разбросаны по всей поверхности спинки языка среди нитевидных.
2. Валиковидные (желобоватые).
Лежат на границе тела и корня языка 2-3 парами. Они крупные, округлой формы, вокруг каждого имеется желобок. В последний открываются слизистые железки.
3. Листовидные
Лежат по бокам от корня языка впереди небноязычных дужек. Овальной формы от 0,5 - 1,5 см длиной, разделены на дольки - «листочки». Содержат серозно-слизистые желёзки.

ЖЕЛЕЗЫ ЯЗЫКА

Железы языка - являются пристеночными, они разбросаны по всей поверхности и краям языка, залегают в толще слизистой оболочки, выделяют слизистый секрет.

МЫШЦЫ ЯЗЫКА

В основе языка заложена поперечнополосатая мышечная ткань. Ее мышечные волокна ориентированны в трех взаимноперпендикулярных направлениях: продольном (спереди назад), поперечном (справа налево) и косом (сверху вниз) и образуют дифференцированные мышцы, которые подразделяют на мышцы языка и подъязычной кости.

Основу языка составляет язычная мышца . Она построена из вертикальных, косых и продольных мышечных волокон, следующих от подъязычной кости до верхушки языка.
Функция: меняет форму (толщину, длину, ширину) языка в различных направлениях.

Язычная боковая мышца. Начинается от боковой поверхности среднего членика подъязычной кости, следует по боковой поверхности языка до его верхушки.
Функция: при двустороннем действий тянет язык назад, при одностороннем - поворачивает его в соответствующую сторону.

Подъязычно - язычная мышца. Начинается на теле и гортанных рогах подъязычной кости, оканчивается в толще языка медиально от боковой язычной мышцы, латерально от подбородочно-язычной.
Функция: тянет язык назад, уплощает корень языка при глотании.

Подбородочно-язычная мышца. Начинается на подбородочном углу нижней челюсти и веерообразно разветвляется в средней сагиттальной плоскости от верхушки до середины тела языка.
Функция: уплощает язык, выдвигает его вперед.

МЫШЦЫ ПОДЪЯЗЫЧНОЙ КОСТИ

Подбородочно-подъязычная мышца - веретенообразная, следует от подбородочного утла нижней челюсти к подъязычной кости.
Функция: подтягивает подъязычную кость и вместе с ней язык вперед. Обеспечивает максимальное удлинение языка при лакании или вылизывании.

Поперечная межчелюстная (подъязычная) мышца. Простирается от подбородочного угла нижней челюсти, вдоль зубного края по линии ее мышечного прикрепления до сухожильного шва подчелюстного пространства и заканчивается на теле и больших рогах подъязычной кости.
Функция: приподнимает язык при жевании. Прижимает спинку к твердому нёбу.

Шилоподъязычная мышца - от больших и малых рогов подъязычной кости.
Функция: сближает ветви при глотании.

Рогоподъязычная мышца - следует от гортанных рогов подъязычной кости к ее малым рогам.
Функция: подтягивает названные ветви.

Мышцы-оттягиватели подъязычной кости - грудинно-подъязычная и грудиннощитовидная мышцы оттягивают подъязычную кость при глотании.

2. Глотка (Pharynx)

Глотка - pharynx - трубкообразный подвижный орган, в котором перекрещиваются пищеварительный путь, идущий через зев из ротовой полости в глотку и далее в пищевод и дыхательный - через хоаны в глотку и далее в гортань.

1 - пищевод
2 - глотка
4 - трахея
5 - гортань
6 – надгортанник

СТРОЕНИЕ

Полость глотки подразделяют на две различные части: верхнюю - дыхательную - носоглотку и нижнюю - пищеварительную - (гортанную), которые ограничены друг от друга небно-глоточной дужкой. Небно-глоточные дужки сходятся раньше начала пищевода, образуя пищеводно-глоточную границу.

Дыхательная часть глотки, располагаясь под основанием черепа, служит продолжением носовой полости позади хоан. Она выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием, в то время как пищеварительная часть - плоским многослойным эпителием. В боковые части носоглотки открываются глоточные отверстия слуховых (Евстахиевых) труб, которые сообщают носоглотку с барабанной полостью среднего уха (фарингит может провоцировать отит).

Передний отдел пищеварительной части глотки граничит с зевом, от которого отделяется небной занавеской и, таким образом, служит продолжением ротовой полости, поэтому носит название ротовой. Сзади она упирается в переднюю поверхность надгортанника. Затем, располагаясь сверху гортани, глотка продолжается назад ко входу
в пищевод. Эта часть пищеварительного отдела глотки носит название гортанной, так как снизу в нее открывается вход в гортань. Таким образом глотка имеет 7 отверстий.

На дорсальной стенке глотки в области свода находится глоточная миндалина.

Глотка расположена между средними члениками подъязычной кости, они охватывают орган с боков, а верхние (проксимальные) членики подъязычной кости подвешивают ее к сосцевидной части каменистой кости.
Сокращение глоточных мышц лежит в основе сложного глотательного акта, в котором задействованы также: мягкое небо, язык, гортань, пищевод.

Рентгенография: рентгенологический контроль
проведения эндоскопии области глотки

Подниматели глотки при этом подтягивают ее кверху, а сжиматели - последовательно по направлению назад суживают ее полость, проталкивая пищевой ком в пищевод. Одновременно поднимается и гортань, вход в нее плотно прикрывает надгортанник, вследствие надавливания на него корнем языка. При этом мышцы мягкого неба оттягивают его вверх и каудально таким образом, что небная занавеска ложится на небно-глоточные дужки отделяя носоглотку.
Во время дыхания укороченная небная занавеска свисает косо вниз, прикрывая зев, в то время как надгортанник, построенный из эластического хряща, направленный вверх и вперед, обеспечивает доступ струи воздуха в гортань.

Снаружи глотка покрыта соединительнотканной адвентицией.
К основанию черепа прикрепляется посредством базиллярной глоточной фасции.

Основу глотки составляют три пары констрикторов (суживатели) и один дилятатор (расширитель). Эти парные мускулы образуют на верхней стенке органа средний сагиттальный сухожильный шов, простирающийся от небно-глоточной дужки до пищевода.

1. Краниальный (ростральный) констриктор глотки - состоит из парных мышц: небноглоточной и крылоглоточной.

Небно-глоточная мышца составляет боковые стенки краниального отдела глотки, а также небно-глоточную дужку, начинается от небной и крыловидной костей и заканчивается на сухожильном глоточном шве.
Функция: приближает устье пищевода к корню языка.

Крылоглоточная мышца сухожильно начинается на крыловидной кости и оканчивается в каудальной части глотки. Сливается с небноглоточным мускулом.
Функция: подтягивает стенку глотки вперед.
Основная функция переднего констриктора глотки - перекрытие входа в носоглотку и расширение устья пищевода.

2. Средний констриктор глотки (подъязычно-глоточная мышца) образован: хрящеглоточной и ротоглоточной мышцами (относятся к группе мышц подъязычной кости) - следует от гортанных рогов подъязычной кости к сухожильному шву глотки.
Функция: проталкивает пищевой ком к пищеводу.

3. Каудальный констриктор глотки образован: щитовидноглоточной мышцей, идущей от щитовидного хряща гортани к сухожильному шву и кольцевидноглоточной мышцей, идущей от кольцевидного хряща к глоточному шву.
Функция: проталкивает пищевой ком к пищеводу.

Расширитель глотки - следует от медиальной поверхности среднего членика подъязычной кости под средним и каудальным констрикторами к боковой поверхности глотки.
Функция: расширяет задний отдел глотки после глотания, суживает носоглотку.

3. Пищевод (Oesophagus)

Пищевод - является начальным отделом передней кишки
и по строению представляет собой типичный трубкообразный орган. Он является непосредственным продолжением гортанной части глотки.

Слизистая оболочка пищевода по всей его длине собрана
в продольные складки, которые расправляются при прохождении пищевого кома. В подслизистом слое расположено множество слизистых желез, улучшающих скольжение пищи. Мышечная оболочка пищевода - сложноустроенный многоуровневый поперечнополосатый пласт.

СТРОЕНИЕ

Наружная оболочка шейной и грудной частей пищевода - соединительнотканная адвентиция, а брюшная часть покрыта висцеральной брюшиной. Точками крепления мышечных пластов являются: латерально - черпаловидные хрящи гортани, вентрально - ее кольцевидный хрящ, а дорсально - сухожильный шов гортани.

Схематическое изображение пищевода

По ходу следования диаметр пищевода неравномерен: он имеет 2 расширения и 2 сужения. У собак средних размеров диаметр на входе составляет до 4-х см, а на выходе до 6-ти см. Различают шейную, грудную и брюшную части пищевода.

Общая длина пищевода в среднем равна 60 см, а средний диаметр спавшегося пищевода - около 2 см. Топографически на пищеводе различают шейную, грудную и брюшную часть. Шейная часть длинная и составляет около половины длины пищевода. Непосредственно позади глотки она расположена над полукольцами трахеи
и под предпозвоночным листком собственной фасции шеи (поверхностная пластина) .

Затем, на уровне 4-6 шейного позвонка пищевод делает изгиб, опускаясь на левую сторону от трахеи, и следует во вход в грудную полость. Эта особенность топографии позволяет избежать натяжения органа в грудной части при движениях головы и шеи, в то же время, ее следует учитывать при врачебных манипуляциях на органе.

В грудной полости в средостении пищевод сопровождает трахею слева, а затем в области ее бифуркации (раздвоение) снова ложится на трахею. Грудная часть пищевода сначала проходит над основанием сердца справа от дуги аорты, затем через пищеводное отверстие диафрагмы, расположенное на уровне третьего межреберного пространства, несколько слева. Позади диафрагмы, в брюшной полости, короткая брюшная часть пищевода образует вход в желудок или кардиальное отверстие (кардиа) .

ФУНКЦИИ

В пищеводе не происходит секреции пищеварительных ферментов, однако, эпителиальные клетки слизистой оболочки пищевода выделяют слизь, которая служит для смазки пищевого кома в процессе перистальтики, автоматических волнообразных мышечных сокращений, которые стимулируются наличием пищи в пищеводе и обеспечивают ее продвижение по пищеварительному каналу. Процесс перемещения пищи из ротовой полости в желудок занимает лишь несколько секунд.

4. Желудок (Ventriculus)

Желудок собаки - однокамерный, кишечного типа. Он представляет собой расширение пищеварительной трубки позади диафрагмы.

Внешний вид изолированного желудка

1 - пилорическая часть желудка
2 - кардиальная часть желудка
3 - фундальная часть желудка
4 - выход 12-перстной кишки
5 - кардиальное отверстие (вход пищевода)

Наружный вентральный изгиб желудка принято называть большой кривизной , а дорсальный малый изгиб между входом и выходом из желудка - малой кривизной . Передняя поверхность желудка между малой и большой кривизной обращена к диафрагме и называется диафрагмальной, а противоположная задняя поверхность названа висцеральной. Она обращена к кишечным петлям.

Со стороны большой кривизны к желудку прикрепляется большой сальник - брыжейка желудка . Он очень обширен, подстилает наподобие фартука весь кишечник до гипогастрия и образует сальниковый мешок. На левой поверхности большой кривизны, в складке сальникового мешка к желудку прилегает селезенка.
Она соединена с большой кривизной желудка желудочно-селезеночной связкой , в которой расположены многочисленные сосуды. Эта связка является продолжением брыжейки желудка - большого сальника.

Вход в сальниковый мешок находится между каудальной полой веной и воротной веной печени, медиальнее правой почки. Малый сальник расположен на малой кривизне, он короткий и состоит из желудочно-печеночной связки . В краниальном направлении она сливается с пищеводно-печеночной связкой , а в каудальном - с печеночно-двенадцатиперстной связкой . Вышеперечисленные связки, кроме желудочно-селезеночной выполняют только механическую функцию.

Эндоскопия: внешний вид желудка в норме

Эндоскопия: внешний вид желудка.
Язвенный гастрит

(различные проекции)

ТОПОГРАФИЯ ЖЕЛУДКА

Желудок расположен в левом подреберье в области 9 - 12 межреберного пространства и мечевидного хряща (эпигастрий), при наполнении может выходить за пределы реберной дуги и опускаться на вентральную брюшную стенку.

У крупных собак эта анатомическая особенность лежит в основе патогенеза незаразных болезней желудка - его острого расширения или заворота.

ЧАСТИ ЖЕЛУДКА

Принято различать три части однокамерного желудка: кардиальную, донную (фундальную), пилорическую, которые отличаются не только строением, но и специализацией желез. Кардиальная часть желудка более толстая и менее кровоснабжаемая, по сравнению с другими его отделами, этот факт необходимо учитывать при проведении оперативных вмешательств.

Кардиальная часть представляет собой расширение позади входа
в желудок и составляет 1/10 площади его большой кривизны. Слизистая кардиальной части кишечного типа розоватого оттенка, богата пристенными кардиальными железами, которые выделяют серозно-слизистый секрет щелочной реакции.

Средняя часть желудка позади pars cardia со стороны большой кривизны называется дном желудка. Она является основной частью желудка, куда пища ложится слоями. Там расположена зона донных желез (она же функциональная или донная). У собак она занимает левую половину большой кривизны желудка.

Зона фундальных желез отличается темным окрашиванием слизистой, а также снабжена желудочными ямками - устьями пристенных желез. Правая половина желудка занята зоной пилорических желез . Слизистая желудка в ненаполненном состоянии собрана в складки. Лишь в области малой кривизны они ориентированы от входа в желудок к пилорусу.

Пилорическая часть желудка собаки имеет мощно развитый констриктор (суживатель), который циркулярно охватывает его за 5 - 7 см от входа в двенадцатиперстную кишку и обеспечивает эвакуацию пищи из желудка в кишечник.

ОБОЛОЧКИ ЖЕЛУДКА

Слизистая оболочка - белого цвета, выслана многослойным плоским эпителием, собрана в многочисленные продольные складки. В хорошо развитом подслизистом слое располагаются слизистые железы.

Мышечная оболочка желудка построена из гладкой мышечной ткани и имеет три слоя волокон: продольный, циркулярный и косой.

Продольный слой волокон тонкий следует от пищевода к пилорусу. Циркулярный слой расположен преимущественно в донной
и пилорической частях желудка. Из него образуется констриктор пилоруса.

Косой слой преобладает в левой половине желудка, в области циркулярного слоя он удваивается (на внутренний и наружный).

Серозная оболочка желудка с малой кривизны переходит в малый сальник, а с большой кривизны в связку селезенки и большой сальник.

ЭМБРИОЛОГИЯ

В процессе эмбрионального развития желудок как часть прямой пищеварительной трубки претерпевает два поворота на 180 градусов. Один во фронтальной плоскости против часовой стрелки, а другой в сегментарной.

ФУНКЦИИ

Желудок выполняет несколько функций:

Он служит для временного хранения пищи и контролирует скорость поступления пищи в тонкую кишку

Желудок также выделяет ферменты, необходимые для переваривания макромолекул

Мышцы желудка регулируют моторику, обеспечивая движение пищи в каудальном направлении (от ротовой полости), и содействуют пищеварению за счет смешивания и размалывания пищи.

Желудок собаки отличается крупными размерами, его максимальный объем может приближаться к объемам всего толстого и тонкого кишечника. Это связано с нерегулярным питанием собаки и поеданием пищи «впрок».
Известно, что собака может использовать желудок и как временный резервуар для хранения пищи: так, при кормлении подросших щенков сука отрыгивает для них добытый корм.

ФАЗЫ СЕКРЕЦИИ ЖЕЛУДКА

Секреция желудка регулируется сложными процессами нервного и гормонального взаимодействия, благодаря которым она осуществляется в нужное время и в необходимом объеме. Процесс секреции подразделяется на три фазы: мозговую, желудочную и кишечную.

Мозговая фаза

Мозговая фаза секреции инициируется ожиданием приема пищи, видом, запахом и вкусом пищи, что стимулирует секрецию пепсиногена, хотя при этом в небольших количествах также выделяются гастрин и соляная кислота.

Желудочная фаза

Желудочная фаза инициируется механическим растяжением слизистой оболочки желудка, понижением кислотности, а также продуктами усвоения протеинов. В желудочной фазе основным продуктом секреции является гастрин, который также стимулирует секрецию соляной кислоты, пепсиногена и слизи. Секреция гастрина резко замедляется, если pH падает ниже 3,0, и может также контролироваться пептическими гормонами такими, как секретин
или энтероглюкагон.

Кишечная фаза

Кишечная фаза инициируется как механическим растяжением кишечного тракта, так и химической стимуляцией аминокислотами и пептидами.

5. Тонкий отдел кишечника (Intestinum tenue)

СТРОЕНИЕ

Тонкий кишечник представляет собой суженный отдел кишечной трубки.

Тонкий отдел кишечника является очень длинным, представляет собой основную часть кишечника и составляет у собак от 2,1 до 7,3 метров. Подвешенный на длинной брыжейке тонкий кишечник образует петли, заполняющие большую часть брюшной полости.

Тонкая кишка выходит из концевого отдела желудка и разделяется на три различных отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. На двенадцатиперстную кишку приходится 10% от общей длины тонкой кишки, тогда как оставшиеся 90% длины тонкой кишки составляют тощая и подвздошная кишка.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ

Стенка тонкого отдела богато васкуляризирована.

Артериальная кровь поступает по ветвям брюшной аорты - краниальной брыжеечной артерии, а к двенадцатиперстной кишке также по печеночной артерии.

Венозный отток происходит в краниальную брыжеечную вену, которая является одним из корней воротной вены печени.

Лимфоотток от кишечной стенки происходит из лимфатических синусов ворсин и внутриорганным сосудам через брыжеечные (кишечные) лимфоузлы в кишечный ствол, который впадает в поясничную цистерну, затем в грудной лимфатический проток и краниальную полую вену.

ИННЕРВАЦИЯ

Нервное обеспечение тонкого отдела представлено ветвями блуждающего нерва и постганглионарными волокнами солнечного сплетения из полулунного ганглия, которые формируют в стенке кишки два сплетения: межмышечное (Ауэрбахово) между слоями мышечной оболочки и подслизистое (Мейснера) в подслизистом слое.

Контроль деятельности кишечника со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения. Функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой, центром который является ее продолговато-мозговая часть, откуда отходит к тонкой кишке блуждающий нерв (10-я пара черепно-мозговых нервов, дыхательно-кишечный нерв). Симпатическая сосудистая иннервация регулирует трофические процессы в тонком кишечнике.

ТОПОГРАФИЯ

Начинается тонкий отдел от пилоруса желудка на уровне 12 ребра, вентрально прикрыт листками большого сальника, а дорсо-латерально ограничен толстым отделом. Между отделами тонкой кишки нет четких границ, а выделение отдельных участков носит в основном топографический характер.

Наиболее четко выделяется лишь двенадцатиперстная кишка, которая отличается большим диаметром и топографической близостью с поджелудочной железой.

Контрастная бариевая рентгенография тонкого кишечника

ОБОЛОЧКИ КИШЕЧНИКА

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

Функциональные особенности тонкого отдела кишечника накладывают отпечаток на его анатомическое строение. Выделяют слизистую оболочку и подслизистый слой, мышечную (внешние продольные и внутренние поперечные мышцы) и серозную оболочки кишечника.

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА КИШЕЧНИКА

Слизистая оболочка образует многочисленные приспособления, которые значительно увеличивают всасывательную поверхность.
К этим приспособлениям относят циркулярные складки, или складки Кёркринга, в образовании которых участвует не только слизистая оболочка, но и подслизистый слой, и ворсины, которые придают слизистой оболочке бархатистый вид. Складки охватывают 1/3 или 1/2 окружности кишки. Ворсины покрыты особым каёмчатым эпителием, осуществляющим пристеночное пищеварение и всасывание. Ворсины, сокращаясь и расслабляясь, совершают ритмические движения с частотой 6 раз в минуту, благодаря чему при всасывании действуют как своеобразные насосы.

В центре ворсины находится лимфатический синус, в который поступают продукты переработки жиров. В каждую ворсину из подслизистого сплетения входит 1-2 артериолы, которые распадаются на капилляры. Артериолы анастомозируют между собой и во время всасывания функционируют все капилляры, тогда как во время паузы - короткие анастомозы. Ворсины представляют собой нитевидные выросты слизистой оболочки, образованные рыхлой соединительной тканью, богатой гладкими миоцитами, ретикулиновыми волокнами и иммунокомпетентными клеточными элементами, и покрытые эпителием.
Длина ворсин составляет 0,95-1,0 мм, их длина и плотность расположения убывает в каудальном направлении, то есть в подвздошной кишке размеры и количество ворсин значительно меньше, чем в двенадцатиперстной и тощей кишках.

ГИСТОЛОГИЯ

Слизистая оболочка тонкого отдела и ворсин покрыта однослойным столбчатым эпителием, в котором насчитывают три разновидности клеток: столбчатые эпителиоциты с исчерченной каймой, бокаловидные экзокриноциты (выделяют слизь) и желудочно-кишечные эндокриноциты.

Слизистая оболочка тонкого отдела изобилует многочисленными пристеночными железами - общекишечными, или либеркюновыми железами (крипты Либеркюна), которые открываются в просвет между ворсинами. Количество желез составляет в среднем около 150 миллионов (в двенадцатиперстной и тощей кишке на один квадратный сантиметр поверхности приходится 10 тыс. желез, а в подвздошной 8 тыс.).

Крипты выстланы клетками пяти типов: эпителиоциты с исчерченной каймой, бокаловидные гландулоциты, желудочно-кишечные эндокриноциты, мелкие бескаёмчатые клетки дна крипт (стволовые клетки кишечного эпителия) и энтероциты с ацидофильными зёрнами (клетки Панета). Последние выделяют фермент, участвующий в расщеплении пептидов, и лизоцим.

ЛИМФОИДНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ

Для двенадцатиперстной кишки характерны трубчато-альвеолярные двенадцатиперстные, или брунеровские железы, которые открываются в крипты. Эти железы являются как бы продолжением пилорических желез желудка и расположены только на первых 1,5-2 см двенадцатиперстной кишки.

Конечный отрезок тонкого отдела (подвздошная кишка) богат лимфоидными элементами, которые залегают в слизистой оболочке на разной глубине на стороне, противоположной прикреплению брыжейки, и представлены как одиночными (солитарными) фолликулами, так и их скоплениями в виде пейеровых бляшек.
Бляшки начинаются уже в конечном участке двенадцатиперстной кишки.

Общее количество бляшек от 11 до 25, они округлой или овальной формы длиной от 7 до 85 мм, а шириной от 4 до 15 мм.
Лимфоидный аппарат принимает участие в процессах пищеварения.
В результате постоянной миграции лимфоцитов в просвет кишки и их разрушения выделяются интерлейкины, которые оказывают избирательное влияние на микрофлору кишечника, регулируют её состав и распределение между тонким и толстым отделами. У молодых организмов лимфоидный аппарат развит хорошо, а бляшки имеют крупные размеры.
С возрастом происходит постепенная редукция лимфоидных элементов, что выражается в уменьшении количества и размеров лимфатических структур.

МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкой мышечной ткани: продольным и циркулярным , причем циркулярный слой развит лучше продольного.

Мышечная оболочка обеспечивает перистальтические движения, маятникообразные движения и ритмическое сегментирование, благодаря чему содержимое кишечника продвигается и перемешивается.

СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА

Серозная оболочка - висцеральная брюшина - образует брыжейку, на которой подвешен весь тонкий отдел. При этом брыжейка тощей и подвздошной кишок выражена лучше, в связи с чем они объединяются под названием брыжеечная кишка.

ФУНКЦИИ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

В тонком кишечнике завершается переваривание пищи под действием ферментов, вырабатываемых застенными (печень и поджелудочная железа) и пристеночными (либеркюновы и бруннеровы) железами, осуществляется всасывание в кровь и лимфу переваренных продуктов, и биологическое обеззараживание поступивших веществ.
Последнее происходит благодаря наличию многочисленных лимфоидных элементов, заключенных в стенке кишечной трубки.

Велика также эндокринная функция тонкого отдела, которая заключается в выработке кишечными эндокриноцитами некоторых биологически активных веществ (секретин, серотонин, мотилин, гастрин, панкреозимин-холецистокинин и др.).

ОТДЕЛЫ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

Принято выделять три участка тонкого отдела: начальный отрезок, или двенадцатиперстную кишку, средний отрезок, или тощую кишку, и конечный отрезок, или подвздошную кишку.

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА

Строение
Двенадцатиперстная кишка - начальный участок тонкого отдела, который связан с поджелудочной железой и общим желчным протоком и имеет вид петли, обращённой каудально и расположенной под поясничным отделом позвоночника.

Длина кишки составляет в среднем 30 см или 7,5 % от длины тонкого отдела. Для этого участка тонкого отдела характерно наличие дуоденальных (брунеровских) желез и короткая брыжейка, вследствие чего кишка не образует петель, а формирует четыре выраженных извилины.

Контрастная бариевая рентгенография
двенадцатиперстной кишки:

Топография
Краниальная часть кишки образует S-образную , или сигмовидную извилину , которая расположена в области пилоруса, принимает протоки печени и поджелудочной железы и поднимается дорсально по висцеральной поверхности печени.

Под правой почкой кишка делает поворот каудально - это краниальная извилина двенадцатиперстной кишки , и переходит в нисходящую часть , которая располагается в правом подвздохе. Эта часть проходит справа от корня брыжейки и под 5-6 поясничным позвонком переходит на левую сторону поперечная часть , разделяя в этом месте брыжейку на два корня, и образует каудальную извилину двенадцатиперстной кишки .

Затем кишка направляется краниально слева от корня брыжейки как восходящая часть . Не доходя до печени, образует дуодеальнотощекишечную извилину и переходит в тощую кишку. Таким образом, под позвоночником формируется узкая петля переднего корня брыжейки, содержащая правую долю поджелудочной железы.

ТОЩАЯ КИШКА

Строение
Тощая кишка - самая длинная часть тонкого отдела, составляет около 3 метров, или 75% от длины тонкого отдела.
Кишка получила название вследствие того, что имеет полуспавшийся вид, то есть не содержит объёмного содержимого. По диаметру превышает расположенную за ней подвздошную кишку и выделяется большим количеством сосудов, проходящих в хорошо развитой брыжейке.
Благодаря значительной длине, развитым складкам, многочисленным ворсинам и криптам, тощая кишка имеет наибольшую всасывательную поверхность, которая в 4-5 раз превышает поверхность самого кишечного канала.

Топография
Кишка образует 6-8 мотков, которые расположены в области мечевидного хряща, пупочной области, вентральной части обоих подвздохов и пахов.

ПОДВЗДОШНАЯ КИШКА

Строение
Подвздошная кишка - конечная часть тонкого отдела, достигающая в длину около 70 см, или 17,5% от длины тонкого отдела. Внешне кишка ничем не отличается от тощей. Для этого отдела характерно наличие большого количества лимфоидных элементов в стенке. Конечный участок кишки выделяется более толстыми стенками и наибольшей концентрацией пейеровых бляшек. Этот участок идёт прямолинейно под 1-2 поясничным позвонком слева направо и в области правого подвздоха впадает в слепую кишку, соединяясь с ней связкой. В месте впадения подвздошной кишки в слепую суженная и утолщённая часть подвздошной кишки формирует илео-цекалъный клапан , или сосочек подвздошной кишки , который имеет вид рельефной кольцевидной заслонки.

Топография
Своё название этот отдел тонкого кишечника получил из-за топографической близости к подвздошным костям, к которым прилежит.

ЗАСТЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. ПЕЧЕНЬ.

Печень - самая крупная железа организма, представляет собой паренхиматозный орган тёмно-красного цвета, массой 400-500 г, или 2,8-3,4% от массы тела.

В печени сформировано пять трубчатых систем:
1) желчные пути;
2) артерии;
3) ветви воротной вены (портальная система);
4) печеночные вены (кавальная система);
5) лимфатические сосуды.

СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ СОБАКИ

Форма печени неправильно округлая с утолщенным дорсальным краем и острыми вентральным и боковыми краями. Заострённые края рассечены вентрально глубокими бороздами на доли. Поверхность печени гладкая и блестящая за счет покрывающей её брюшины, только дорсальный край печени не покрыт брюшиной, которая в этом месте переходит на диафрагму, и таким образом формируется внебрюшинное поле печени.

Под брюшиной расположена фиброзная оболочка. Она проникает внутрь органа, делит его на доли и формирует периваскулярную фиброзную капсулу (глиссонову капсулу), которая окружает желчные протоки, ветви печеночной артерии и воротной вены.

Передняя поверхность печени - диафрагмальная поверхность входит в нишу, образованную куполом диафрагмы, а задняя поверхность - висцеральная поверхность соприкасается с органами, расположенными в территориальной близости от печени.

Дорсальный край имеет две вырезки: слева - пищеводное вдавление , а справа - желоб полой вены . На вентральном крае расположена вырезка круглой связки . В центре висцеральной поверхности расположены окруженные соединительной тканью ворота печени - это место, куда проникают сосуды, нервы, откуда выходит общий желчный проток и где лежат печеночные лимфоузлы.

Серповидная связка, представляющая собой дубликатуру брюшины, переходящей с диафрагмы на печень, и является продолжением круглой связки - остаток пупочной вены, делит печень на две доли: правую - большую и левую - меньшую. Таким образом, весь участок печени, расположенный справа от круглой связки является правой долей.

Справа же на печени лежит желчный пузырь. Участок печени между желчным пузырём и круглой связкой представляет среднюю долю . Средняя доля воротами печени подразделяется на два участка: нижний называется квадратной долей , а верхний - хвостатой долей . Последняя состоит из хвостатого отростка , на котором имеется почечное вдавление , и сосцевидного отростка , который занимает малую кривизну желудка. Наконец, левая и правая доли подразделяются
на две части каждая: латеральную и медиальную.

Таким образом, печень имеет шесть долей: латеральную правую, медиальную правую, латеральную левую, медиальную левую, квадратную и хвостатую.

Печень является полимерным органом, в котором можно выделить несколько структурно-функциональных элементов: печеночная долька, сектор, (участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены 2 порядка), сегмент (участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены 3 порядка), печеночный ацинус (соседние участки двух смежных долек) и портальную печеночную дольку (участки трех соседних долек).

Классической морфофункциональной единицей является печеночная долька гексагональной формы, расположенная вокруг центральной вены печеночной дольки.

Печеночная артерия и воротная вена, войдя в печень, многократно делятся на долевые, сегментарные и т.д. ветви вплоть
до междольковых артерий и вен , которые расположены вдоль боковых поверхностей долек вместе с междольковым желчным протоком , образуя печеночные триады. От этих артерий и вен отходят ветви, которые дают начало синусоидным капиллярам, а те вливаются в центральные вены дольки.

Дольки состоят из гепатоцитов, которые в виде двух клеточных тяжей формируют трабекулы. Одной из важнйших анатомических особенностей печени является то, что, в отличие от других органов, печень получает кровь из двух источников: артериальную - по печеночной артерии, а венозную - по воротной вене.

ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ И ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ

Одной из важнейших функций печени является процесс желчеобразования, что привело к формированию желчевыносящих путей. Между гепатоцитами, образующими дольки, расположены желчные протоки, которые впадают в междольковые протоки, а те, в свою очередь, формируют два печеночных протока , выходящих из каждой доли: правый и левый. Сливаясь, эти протоки формируют общий печеночный проток.

Желчный пузырь представляет собой резервуар для желчи, в котором желчь сгущается в 3-5 раз, поскольку ее вырабатывается больше чем требуется для процесса пищеварения. Цвет пузырной желчи у собак красно-жёлтый.

Пузырь лежит на квадратной доли печени высоко от её вентрального края и виден как с висцеральной, так и с диафрагмальной поверхностей. Пузырь имеет дно , тело и шейку . Стенка пузыря образована слизистой оболочкой, слоем гладкой мышечной ткани и снаружи покрыта брюшиной, а часть пузыря, примыкающая к печени - рыхлой соединительной тканью. Из пузыря берёт начало пузырный проток, в котором находится спиральная складка .

В результате слияния пузырного протока и общего печеночного протока формируется общий желчный проток, который открывается
в S-образную извилину двенадцатиперстной кишки рядом с протоком поджелудочной железы на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки . В месте впадения в кишку проток имеет сфинктер желчного протока (сфинктер Одди).

Благодаря наличию сфинктера желчь может поступать непосредственно в кишечник (если сфинктер открыт) или в желчный пузырь (если сфинктер закрыт).

ТОПОГРАФИЯ ПЕЧЕНИ

Печень расположена впереди желудка и соприкасается с диафрагмой . Лежит почти симметрично в обоих подреберьях. Каудальный край печени соответствует реберной дуге, только у старых животных печень может выступать за пределы рёберной дуги.
При рентгенологическом и ультразвуковом исследовании расстояние между каудальным краем печени и диафрагмой должно составлять пятикратную длину второго поясничного позвонка.

Печень удерживается в своём положении с помощью связочного аппарата, к которому относят круглую связку печени - соединяет вентральный край печени с пупочным кольцом, связка продолжается в серповидную связку , прикрепляющую печень к диафрагме; с диафрагмой печень связана также с помощью венечной связки, левой треугольной связки; печень связана с правой почкой с помощью печеночно-почечной связки, с желудком с помощью печеночно-желудочной связки и с двенадцатиперстной кишкой с помощью печеночно-двенадцатиперстной связки.

Кровоснабжение печень получает по печеночным артериям, воротной вене, а венозный отток происходит по печеночным венам в каудальную полую вену.

Иннервацию печени обеспечивает блуждающий нерв через экстра- и интрамуральные ганглии и симпатическое печеночное сплетение, представленное постганглионарными волокнами от полулунного ганглия. В иннервации брюшины, покрывающей печень, её связок и желчного пузыря принимает участие диафрагмальный нерв.

ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ

Печень является полифункциональным органом, который принимает участие практически во всех видах обмена, играет барьерную и обеззараживающую роль, является депо гликогена и крови (до 20% крови депонируется в печени), в эмбриональный период выполняет кроветворную функцию.

Пищеварительная функция печени сводится к процессу желчеобразования, что способствует эмульгированию жиров и растворению жирных кислот и их солей. В сутки у собак выделяется 250-300 мл желчи.

Желчь представляет собой смесь бикарбонатных ионов, холестерина, органических метаболитов и солей желчных кислот. Основой, на которой работают соли желчных кислот, является жир. Соли желчных кислот расщепляют крупные частицы жира на мелкие капли, которые вступают во взаимодействие с различными липазами.

Желчь также служит для выделения органических остатков, например, таких как холестерин и билирубин, при распаде гемоглобина. Клетки печени вырабатывают билирубин из крови и активно выделяют его в желчь. Именно за счет этого пигмента желчь приобретает желтый цвет.

Трехмерная структура соли желчных кислот
с указанием полярной и неполярной сторон

ЗАСТЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа представляет собой крупный рыхлый паренхиматозный орган, состоящий из отдельных долек, объединённых рыхлой соединительной тканью. По массе железа составляет 30-40 г, или 0,20-0,25% от массы тела, цвет имеет бледно-розовый.

По строению железа принадлежит к сложным трубчато-альвеолярным железам смешанной секреции. Железа не имеет четких контуров, поскольку у неё отсутствует капсула, растянута вдоль начального участка двенадцатиперстной кишки и малой кривизны желудка, покрыта брюшиной вентро-каудально, дорсальная часть брюшиной не покрыта.

Поджелудочная железа состоит из экзокринных долек и эндокринных частей.

Анатомически в железе выделяют тело , которое расположено в S-образной извилине двенадцатиперстной кишки, левую долю или желудочную лопасть, которая прилегает к малой кривизне желудка, лежит в дубликатуре сальника и доходит до селезёнки и левой почки, и правую долю , или двенадцатиперстную лопасть, которая лежит в дубликатуре брыжейки двенадцатиперстной кишки и доходит до правой почки.

У собак сильно развита правая доля, поэтому железа имеет вытянутую (лентовидную) согнутую под углом форму. Железа имеет основной (вирзунгов) проток поджелудочной железы , который выходит из тела железы и открывается рядом с желчным протоком на вершине сосочка двенадцатиперстной кишки (иногда проток может отсутствовать),
и 1-2 добавочных (санториневых) протока , которые открываются на расстоянии 3-5 см от главного.

Кровоснабжение железы обеспечивают ветви селезёночной, печеночной, левой желудочной и краниальной брыжеечной артерий, а венозный отток происходит в воротную вену печени.

Иннервация осуществляется ветвями блуждающего нерва и симпатическим сплетением поджелудочной железы (постганглионарные волокна от полулунного ганглия).

ФУНКЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Поджелудочная железа отвечает как за экзокринные, так и за эндокринные функции, но в контексте данного раздела рассматриваются лишь экзокринные пищеварительные функции.
Экзокринная часть поджелудочной железы отвечает за выделение пищеварительных секретов и больших объемов ионов бикарбоната натрия, нейтрализующих кислотность химуса, который поступает из желудка.

Продукты секреции:

Трипсин: расщепляет целые и частично переваренные протеины на пептиды различных размеров, но не вызывает высвобождение отдельных аминокислот.
- химотрипсин: расщепляет целые и частично переваренные протеины на пептиды различных размеров, но не вызывает высвобождение отдельных аминокислот.
- карбоксипептидазы: расщепляет отдельные аминокислоты с аминоконца крупных пептидов.
- аминопептидазы: расщепляет отдельные аминокислоты с карбоксильного конца крупных пептидов.
- панкреатическая липаза: гидролизует нейтральный жир в моноглицериды и жирные кислоты.
- панкреатическая амилаза: гидролизует углеводы, превращая их в более мелкие ди- и трисахариды.

6. Толстый отдел кишечника (Intestinum crassum)

Толстый кишечник является конечным участком кишечной трубки, составляет в длину в среднем 45 см и подразделяется на слепую, ободочную и прямую кишки. Он имеет ряд характерных черт, к которым можно отнести относительную укороченность, объёмность, малую подвижность (короткая брыжейка), наличие на границе с тонким отделом слепого выроста - слепой кишки.

1 - желудок
2, 3, 4, 5 - 12-перстная кишка
6 - тощая кишка
7 - подвздошная кишка
8 - слепая кишка
9, 10, 11 - ободочная кишка
12 - прямая кишка

Кровоснабжение толстого отдела обеспечивают ветви краниальной и каудальной брыжеечных артерий, а прямая кишка кровоснабжается тремя прямокишечными артериями: краниальной (ветвь каудальной брыжеечной артерии), средней и каудальной (ветви внутренней подвздошной артерии).

Венозный отток от слепой, ободочной и краниального участка прямой кишки происходит в воротную вену печени. От среднего и каудального участков прямой кошки в каудальную полую вену, минуя печень.

Иннервация толстого отдела обеспечивается ветвями вагуса (поперечное положение ободочной кишки) и тазовыми нервами (слепая, большая часть ободочной и прямая кишки). Каудальная часть прямой кишки иннервируется также соматической нервной системой по срамному и каудальному прямокишечному нервам крестцового спинномозгового сплетения. Симпатическая иннервация осуществляется по брыжеечным и прямокишечным сплетениям, которые сформированы постганглионарными волокнами полулунного и каудального брыжеечного ганглиев.

Контроль мышц со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения, которое расположено между циркулярным и продольным мышечными слоями. Обычная функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой. Контроль направлен от мозговой части блуждающего нерва к переднему отделу и от ядер крестцового отдела позвоночника
через тазовый нерв к периферическому отделу толстого кишечника.

Симпатическая нервная система (контроль направлен от ганглий в околопозвоночном симпатическом стволе) играет менее важную роль. Процессы местного управления и координации моторики и секреции кишечника и связанных с ним желез имеют сложную природу, в них принимают участие нервы, паракринные и эндокринные химические вещества. Нервное обеспечение тонкого отдела представлено ветвями блуждающего нерва и постганглионарными волокнами солнечного сплетения из полулунного ганглия, которые формируют в стенке кишки два сплетения: межмышечное (Ауэрбахово) между слоями мышечной оболочки и подслизистое (Мейснера) в подслизистом слое.

Контроль деятельности кишечника со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения.
Функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой. Контроль направлен от мозговой части блуждающего нерва к тонкой кишке. Симпатическая нервная система (контроль направлен от ганглий в околопозвоночном симпатическом стволе) играет менее важную роль.
Процессы местного управления и координации моторики и секреции кишечника и связанных с ним желез имеют более сложную природу, в них принимают участие нервы, паракринные и эндокринные химические вещества.

Петли толстого кишечника расположены в брюшной и тазовой полостях.

ОБОЛОЧКИ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА

Структура толстой кишки состоит из нескольких слоев: слизистой оболочки, подслизистого слоя, мышечного слоя (2 слоя - наружный продольный слой и внутренний круговой слой) и серозы.

Эпителий слепой кишки не содержит ворсинок, но имеет на поверхности многочисленные бокаловидные клетки, выделяющие слизь.

Слизистая оболочка не имеет ворсинок и циркулярных складок, в силу чего является гладкой. Ворсины имеются только в зародышевом состоянии и вскоре после рождения исчезают. Это иногда наблюдается у некоторых собак в первые дни жизни, а у большинства особей к концу второй недели.

В слизистой оболочке различают следующие виды клеток: кишечные эпителиоциты с исчерченной каёмкой, бокаловидные энтероциты, бескаёмчатые энтероциты - источник восстановления слизистой оболочки, и одиночные кишечные эндокриноциты. Клетки Панета, имеющиеся в тонком отделе, в толстом кишечнике отсутствуют.

Общекишечные (либеркюновы) железы развиты хорошо, лежат глубоко и близко друг к другу и на 1 см2 приходится до 1000 желез.

Устья либеркюновых желез придают слизистой оболочке неровный вид. В начальной части толстого отдела наблюдается скопление лимфоидных элементов, которые образуют бляшки и лимфатические поля. Обширное поле расположено в слепой кишке при впадении в неё подвздошной, а бляшки находятся на теле слепой кишки и у её слепого конца.

Мышечная оболочка в толстом отделе развита хорошо, что придаёт всему толстому отделу утолщенность.

ФУНКЦИИ ТОЛСТОГО ОТДЕЛА

В толстый кишечник поступают непереваренные остатки пищи, которые подвергаются воздействию микрофлоры, населяющей толстый отдел. Переваривающая способность толстого кишечника собак незначительна.

Через слизистую толстого кишечника выделяются некоторые экскреты (мочевина, мочевая кислота) и соли тяжелых металлов, преимущественно в начальной части ободочной кишки усиленно всасывается вода. Толстый отдел функционально является скорее органом всасывания и выделения, чем пищеварения, что накладывает отпечаток на его строение.

ОТДЕЛЫ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА

Толстая кишка состоит из трех основных частей: слепой кишки , ободочной кишки и прямой кишки .

СЛЕПАЯ КИШКА

Строение
Слепая кишка представляет собой слепой вырост на границе тонкого и толстого отделов. Входное подвздошно-слепое отверстие хорошо обозначено и представляет собой запирательный механизм.
Выходное слепоободочное отверстие выражено нечетко и запирательного механизма не имеет. Слепая кишка у собак сильно редуцирована. Она имеет вид извитого придатка, делающего от 1 до 3 завитков, стенки её обогащены лимфоидными элементами, но червеобразного отростка, характерного для высших приматов, кишка не имеет. В зависимости от размера и количества завитков можно выделить 5 типов слепой кишки собак.

Топография
Кишка висит на брыжейке справа в поясничной области под 2-4 поясничным позвонком, в длину составляет от 2 до 16 см, или 11% от длины толстого отдела.

Слепая кишка образует закрытый с одного конца мешок, расположенный ниже места соединения толстой и тонкой кишки. У кошек слепая кишка является рудиментарным органом в то время, как у собак размер слепой кишки значительный.

ОБОДОЧНАЯ КИШКА

Строение
Ободочная кишка составляет основной объём толстого отдела.
В длину достигает около 30 см, или 66,7% от общей длины толстого отдела. Кишка, является очень узкой (уже двенадцатиперстной кишки), но толстостенной. По форме образует обод, расположенный во фронтальной плоскости, под позвоночником, который по виду напоминает подкову.
Ободочная кишка состоит из трех относительно прямых отделов: восходящей ободочной кишки, поперечной ободочной кишки
и нисходящей ободочной кишки, которая переходит в прямую кишку.

Топография
Начинается ободочная кишка справа в поясничной области и идёт в дорсальной части правого подвздоха прямолинейно к диафрагме как восходящая ободочная кишка.
Позади диафрагмы (в подреберьях) образует поперечный изгиб - поперечная ободочная кишка и, перейдя на левую сторону, идёт каудально в дорсальной части левого подвздоха как нисходящая ободочная кишка. Дойдя до левого паха, образует сигмовидный изгиб сигмовидная ободочная кишка и переходит в прямую кишку.

ПРЯМАЯ КИШКА

Строение
Прямая кишка представляет собой конечный отрезок толстого кишечника. Длина прямой кишки составляет около 10 см, или 22,2% от длины толстого отдела. Кишка подвешена на брыжейке, а в тазовой полости окружена рыхлой соединительной тканью (параректальная клетчатка).

В тазовой полости кишка формирует слабо развитую ампулу.
Прямая кишка имеет ровные эластичные и толстые стенки, с равномерно развитым мышечным слоем. Слизистая собрана в продольные складки, содержит видоизменённые либеркюновы железы и многочисленные слизистые железы, выделяющие большое количество слизи.
В подслизистом слое много венозных сплетений, благодаря чему вода и водные растворы из прямой кишки хорошо и быстро всасываются.

Топография
Лежит под крестцом и первыми хвостовыми позвонками, заканчивается анусом.

Анус
Промежностная часть прямой кишки называется анальным каналом. Слизистая оболочка прямой кишки за 2-3 см до анального отверстия заканчивается аноректальной линией, каудально от которой начинается многослойный плоский эпителий. В этой области формируется две кольцевидные зоны. Внутренняя зона называется столбиковой зоной ануса, продольные складки которой называются анальными столбами. Между ними формируются углубления - анальные синусы, в которых скапливается слизь, выделяемая анальными железами.

Наружная зона называется промежуточной зоной, которая с помощью анальнокожной линии отделяется от кожной зоны ануса.
В последнюю открываются циркуманальные железы и паранальные синусы. Прямая кишка и анус имеют собственный мышечный аппарат, который в области ануса представлен двумя сфинктерами: наружным и внутренним. Первый представляет собой скопление вокруг анального отверстия гладкой мышечной ткани, образующейся из мышечного слоя прямой кишки, а второй является исчерченной мускулатурой. Оба сфинктера функционируют синхронно.

От анального отверстия в стороны отходит ещё ряд мышц:

Прямокишечнохвостовая мышца - представлена продольным слоем мускулатуры прямой кишки, который со стенок прямой кишки переходит на первые хвостовые позвонки;
- подниматель ануса - берёт начало от седалищной ости и идёт сбоку от прямой кишки в мышцы ануса;
- подвешивающая связка ануса - берёт начало от 2 хвостового позвонка и в виде петли охватывает прямую кишку снизу; построена из гладкой мышечной ткани; у самцов переходит в оттягиватель пениса; а у самок оканчивается в половых губах.

Пищеварительная система выполняет большое количество разнообразных функций, основными из которых являются переваривание и всасывание нутриентов. Пищеварительная система обладает значительным функциональным резервом, поэтому небольшие отклонения, как правило, не приводят к нарушениям в процессе переваривания и всасывания питательных веществ. Например, поджелудочная железа ответственна за синтез и секрецию пищеварительных ферментов. Функциональный резерв данного органа таков, что только потеря 90% активности органа вызывает появление клинических признаков заболевания у животного.
В дополнение к значительному функциональному резерву, пищеварительная система обладает большими заместительными возможностями. Например, жир переваривается, в основном, в тонком отделе кишечника. Тем не менее, примерно от 1/3 до 1/4 всего цикла переваривания жиров может происходить в желудке.
Способность к частичной взаимозаменяемости и большая функциональная резервность чрезвычайно важны, так как органы пищеварения подвергаются значительному воздействию внешних факторов.

Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами различного уровня.
Корм состоит из компонентов органической природы, многие из которых являются крупными нерастворимыми молекулами. Чтобы большие молекулы смогли пройти через слизистую оболочку кишечника и попасть в общую систему кровообращения для доставки в органы, их нужно расщепить на более простые соединения. Процесс расщепления называется «перевариванием», а прохождение через слизистую оболочку кишечника - «всасыванием».
Совокупность этих двух процессов занимает центральное место в процессе питания: рацион с идеальным набором питательных веществ и высокими вкусовыми качествами не представляет никакой ценности для организма, если составляющие его компоненты, поступающие в организм, нельзя расщепить и усвоить. Понятие переваривания охватывает комплекс механических, химических и микробиологических процессов, которые участвуют в последовательном расщеплении питательных веществ. Под действием жевательных мышц поглощенные частицы корма механически измельчаются. Пищеварительные соки, богатые ферментами, секретируются в перевариваемую массу в желудке и тонком кишечнике и способствуют химическому расщеплению корма. Бактерии, живущие в конечном отделе пищеварительного тракта, также вырабатывают ферменты, способствующие химическому расщеплению корма.

Основными функциями органов пищеварительной системы являются:
=>секреторная - образование и выделение железистыми клетками пищеварительных соков (слюна, желудочный, поджелудочный, кишечный соки, желчь), содержащих ферменты и другие вещества, которые обеспечивают расщепление пищевых веществ;
=>моторно-эвакуаторная, или двигательная - осуществляется мышцами пищеварительного тракта, обеспечивая изменение агрегатного состояния пищи (измельчение, перемешивание) и ее продвижение;
=>всасывательная - обеспечивает транспорт конечных продуктов пищеварения, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (межклеточную жидкость, кровь, лимфу);
=>экскреторная - выделение с пищеварительными секретами природных метаболитов, солей тяжелых металлов, лекарственных средств или их метаболитов;
=>инкреторная - выделение эндокринными клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и поджелудочной железы гормонов, стимулирующих или тормозящих функции органов пищеварения, а также влияющих на ряд других систем организма;
=>защитная (бактерицидная, бактериостатическая, дезинтоксикационная) - осуществляется благодаря барьерным системам желудочно-кишечного тракта и рефлекторными механизмами;
=>рецепторная (анализаторная) - связана с раздражением хемо- и механорецепторов, которые оценивают состав и характер пищевых продуктов и химуса.
=>гемопоэтическая - связана с образованием гемамина (продукт железистых клеток слизистой оболочки желудка), который стимулирует всасывание цианокобаламина, необходимого для созревания эритроцитов. Кроме того, слизистая оболочка желудка тонкого кишечника и печени депонирует ферритин, который принимает участие в синтезе гемоглобина.

Необходимо обратить внимание на то, что функции пищеварительной системы у разных видов млекопитающих имеют свои особенности. Их отличие состоит в разной чувствительности, активации и особенностях протекания пищеварительных процессов. Некоторые особенности процессов пищеварения зависят также от пола и возраста животного.

Строение пищеварительной системы.
Пищеварительная система состоит из пищеварительного тракта и пищеварительных желез - слюнных, печени с желчным пузырем, поджелудочной железы. Пищеварительный тракт в свою очередь анатомически разделяется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник, и анальное отверстие.
Ротовая полость служит для приема, измельчения, увлажнения пищи и формирования пищевого комка. Ротовая полость образована губами, щеками, небом, языком и дном рта, а сзади переходит зевом в глотку.
Язык служит органом вкуса, принимает участие в жевании, способствует формированию пищевого комка, проталкивает его к глотке. На поверхности языка находится множество сосочков, которые можно разделить на несколько типов:
Нитевидные сосочки - узкие, конической формы, имеют вид нитей. Эти сосочки расположены параллельными рядами, а у корня языка напоминают рисунок терминальной бороздки. Нитевидные сосочки имеют нервные окончания, реагирующие на прикосновение. У собак эти сосочки хорошо развиты и позволяют слизывать даже твердое вещество.
Грибовидные сосочки расположены ближе к кончику языка. Большинство грибовидных сосочков содержат вкусовые луковицы.
Желобоватые сосочки в количестве 7-12 располагаются вдоль терминальной бороздки и содержат вкусовые луковицы с рецепторами вкуса - хеморецепторами.

Пищеварение в ротовой полости осуществляется, главным образом, механическим путем: в процессе жевания большие фрагменты измельчаются и еда смешивается со слюной.
Слюна на 99% состоит из воды, а 1 % - белки, хлориды, фосфаты, бикарбонаты, тиоцинаты и бактерицидное вещество лизоцим, с которым связано то, что собаки зализывают свои раны.
Слюна всегда присутствует в ротовой полости, но слюноотделение повышается при виде и запахе еды. Слюноотделение продолжается и после попадания корма в ротовую полость. Этот эффект усиливается при жевании.
Интенсивность выделения и характер слюны меняются в зависимости от пищи. На сухую пищу слюны выделяется больше, а на водянистую - меньше. На пищевые вещества выделяется густая, вязкая слюна с большим содержанием муцина. Слюна, выделяемая на отвергаемые вещества (перец, кислота, сода и др.), жидкая.
Слюна способствует образованию пищеварительного комка и пропитывает его, что уменьшает трение при глотании. Создает условия для минерального обмена в эмали зубов, способствует предупреждению кариеса.
Секрет слюнных желез у собак щелочной, богатый бикарбонатами, но не содержит ферменты.
Слюна в ротовой полости собак выделяется четырьмя парными слюнными железами: околоушными - возле каждого уха; подчелюстными - на обеих сторонах нижней челюсти; подъязычными (под языком) и скуловыми железами, размещенными на верхней челюсти ниже глаз и слюнных протоков.
Так как в слюне собак нет фермента а-амилазы, который гидролизует крахмал, это объясняет стремление заглотнуть всю пищу сразу, кроме очень твердой и согласовывается с природой кошки - строгого хищника, который предпочитает корма с низким содержанием крахмала.
Зубы размещаются в зубных луночках - альвеолах челюстей. Число и тип их характерный для данного вида и выражается зубной формулой. Различают: резцы, клыки, коренные зубы. Каждый зуб имеет коронку, корень и шейку. У собак имеется 42 постоянных зуба; зубная формула: I 3/3, С 1/1, Р 4/4, М 2/3.
Зубы измельчают еду, благодаря чему увеличивается поверхность, на которую действует слюна. У собак имеется одинаковое количество резцов (12) и клыков (4), но разное количество коренных зубов, что обеспечивает собаке возможность измельчать более грубую пищу.

Глотка - сложная структура, которая соединяет полость рта с пищеводом и принимает участие в продвижении кормового комка из ротовой полости в пищевод.

Пищевод - трубчатый орган, который соединяет ротовую полость с желудком. Пищевой комок, смоченный слизью, в результате волнообразных сокращений и расслаблений продвигается по пищеводу в желудок. Таким образом еда попадает из ротовой полости в желудок всего за несколько секунд.
На месте соединения пищевода с желудком находится мышечное кольцо, которое называется кардиальный сфинктер. В норме, кардиальный сфинктер открывается под действием перистальтических сокращений пищевода, что позволяет корму попасть в желудок, а давление в наполненом желудке стимулирует сокращение сфинктера, и тем самым предотвращает возврат корма в пищевод.

Желудок - это резервуар в форме полумесяца с выпуклой большой и вогнутой малой кривизной, который расположен каудально от печени и глубоко под реберной дугой. Желудок можно анатомически разделить на 5 зон:
кардиальный участок - это место входа пищевода;
дно желудка - формирует слепой карман и является резервуаром для корма;
тело желудка - это самая большая область желудка, которая является наиболее функционально активной зоной;
пещера дивертикула - действует как желудочная мельница, измельчает еду в химус;
пилорический сфинктер - ворота между желудком и двенадцатиперстной кишкой.

Каждая зона желудка содержит разные типы железистых клеток. В кардиальной зоне находятся эпителиальные клетки, которые выделяют слизь. В зонах дна и тела - париетальные клетки, которые выделяют соляную кислоту, а также главные клетки, которые выделяют пепсиноген для расщепления протеина.
Свойство желудка сильно растягиваться позволяет осуществлять дискретный, а не непрерывный (небольшими порциями) прием корма. Это имеет большое значение для собак, которые едят большими порциями.

Функции желудка:
1) кратковременный резервуар пищи,
2) переваривание пищи,
3) разжижение и перемешивание пищи,
4) контроль выделение содержимого в двенадцатиперстную кишку.

1) Резервуар пищи.
При попадании пищи внутрь релаксация желудка позволяет ему заполняться без повышения внутрижелудочного давления. Нормальная вместительность желудка различается от 2-2,5л у собак (средних размеров). Расслабление желудка контролируется нервами при каждом глотательном акте. Это действие усиливается местным рефлексом, благодаря которому растяжение желудка вызывает дальнейшую его релаксацию.

2) Переваривание пищи.
Начальным этапом процесса переваривания является добавление к пище соляной кислоты и пепсина, и после тщательного перемешивания происходит медленное выделение химуса в двенадцатиперстную кишку.
Растяжение желудка и наличие расщепленного протеина стимулируют выработку желудочных соков (слизь, соляную кислоту, пищеварительные ферменты - пепсин, липаза, химозин и др).
Пепсин расщепляет белки до альбумозы и пептонов, а липаза - нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин. У молодых животных липазы больше, так как она переваривает жир молока.
Разные белки корма неодинаково перевариваются пепсином. Например, белки мяса перевариваются быстрее, чем яичный белок. Оптимальной концентрацией соляной кислоты для переваривания белков считается 0,1 - 0,2%.
Другим ферментом желудочного сока является химозин. Он переводит казеиноген молока в казеин. Под действием этого фермента молоко в желудке створаживается и подвергается перевариванию ферментами желудочного сока. У щенков относительно больше химозина и меньше пепсина и соляной кислоты, у взрослых животных все наоборот. Желудочная секреция зависит от условий кормления и содержания. В межпищеварительные периоды секреция отсутствует и возникает при приеме еды, что характерно для всеядных, которые поедают еду большими порциями через значительные промежутки времени. В вольерных и домашних условиях, когда животных кормят один-два разы в сутки, секреция появляется во время приема корма и совсем отсутствует в периоды между кормлением. Стрессы также стимулируют секрецию в желудке.
Рефлекторное выделение желудочного сока продолжается до двух часов после принятия корма. Слизистый барьер желудка является защитным механизмом, предохраняющим желудок от раздражения проглоченной пищей, соляной кислотой и повышенной активностью пепсина. Барьер состоит из слоя слизи, покрывающей слизистую оболочку желудка, и непосредственно слизистой оболочки желудка.
Слизь обволакивает слизистую оболочку желудка и защищает ее от кислоты и механических повреждений, а также действует как смазывающее вещество. Слизь содержит вещества, которые обладают ингибирующим действием против соляной кислоты.

3, 4) Смешивание и разжижение пищи, а также транспортирование химуса в двенадцатиперстную кишку обеспечивает моторика желудка Гастральная моторика контролируется как со стороны нервной, так и эндокринной систем.
В проксимальном отделе желудка незначительная частота сокращений создает давление, которое помогает продвигать пищу вперед и обеспечивает своевременное опорождение желудка.
После принятия пищи сильные сокращения дистальной части желудка приводят к изменению консистенции пищи, разжижая ее. Как только пища разжижается, контрикторы проксимальной части желудка эвакуируют содержимое желудка.
В желудке всасывается вода, глюкоза, аминокислоты и минеральные вещества в небольшом количестве. Разная пища проходит по желудку с разной скоростью. Грубая дольше задерживается в желудке, жидкая оставляет желудок через несколько минут, теплая - быстрее, чем холодная. Пища переходит из желудка в кишечник порциями.

Кишечник - анатомически можно разделить на тонкий и толстый кишечник. Главная функция тонкого кишечника состоит в расщеплении и всасывании пищи, тогда в толстом кишечнике абсорбируется вода, электролиты и некоторые витамины.
Тонкий кишечник начинается в привратнике (пилорусе) и заканчивается подвздошно-слепоободочным отверстием. Анатомически он делится на три части: двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. Основная функция тонкого отдела кишечника состоит в завершении расщепления питательных веществ и обеспечении их дальнейшей абсорбции в общий кровоток. В дополнение к этому тонкий кишечник также выполняет барьерную функцию, зашитая от проникновения повреждающих факторов.
Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника покрыт пальцеобразными выступающими криптами, основная функция которых - повышение всасывающей поверхности кишечника. На плошади 1 мм2 слизистой оболочки располагается до 20-40 крипт, которые покрыты однослойным эпителием. Между ворсинками находится большое количество тубулоальвеолярных желез, выделяющих слизь и защищающих слизистую двенадцатиперстной кишки от воздействия желудочной кислоты. Клетки эпителия секретируют широкий спектр ферментов - различные дисахаридазы, пептидазы и другие. Моторика тонкого отдела кишечника состоит из двух типов: перистальтические волны и сегментационные сокращения. Перистальтические волны медленно продвигают химус в дистальном направлении. В противоположность, сегментационные сокращения приводят к перемешиванию химуса, что позволяет частицам химуса иметь большее соприкосновение с пищеварительными ферментами и поверхностью слизистой оболочки. В двенадцатиперстную кишку выделяется большой объем воды, благодаря чему содержимое кишки остается изотоническим, и это способствует процессу пищеварения.
Переваривание и всасывание в тонком кишечнике.
Ферментативное переваривание корма завершается в тонком кишечнике. Все белки, жиры и углеводы корма расщепляются на пептиды и аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды, которые всасываются вместе с водой, витаминами и неорганическими ионами. Для осуществления этих сложных процессов необходимо большое количество ферментов, электролитов, желчных кислот и других биологически активных веществ, которые секретируются двенадцатиперстной кишкой, поджелудочной железой и печенью.
Кишечный сок содержит около 22 ферментов, которые принимают участие в пищеварении. Благодаря этим ферментам проходят конечные стадии гидролиза белков, жиров, углеводов. Кишечный сок содержит ферменты, которыми заканчивается расщепление сложных органических веществ на более простые, так называемое мембранное пищеварение. Состав кишечного сока меняется в зависимости от характера пищи.

Поджелудочная железа функционально разделена на эндокринную часть, которая отвечает за синтез и секрецию разнообразных гормонов, прежде всего инсулина и глюкагона, и экзокринную часть, которая ответственна за синтез и секрецию пищеварительных ферментов.

Экзокринная часть образована клетками и системой протоков, которые обеспечивают выделение сока поджелудочной железы в тонкий отдел кишечника. Система протоков у человека и у 80% кошек соединена в общий панкреатический проток, который открывается вместе с общим желчным протоком главным дуоденальным сосочком. У собак и 20% кошек также развит второй вспомогательный панкреатический проток, который открывается маленьким дуоденальным сосочком.
На протяжении суток у собаки поджелудочная железа вьщеляет 600-800 мл сока, который содержит много ферментов, слизистых веществ, электролитов (натрий, калий, кальций, хлор, фосфор, цинк, медь и марганец).
Сок поджелудочной железы богат ферментами. Трипсин расщепляет белки и пептиды до аминокислот. Для переваривания углеводов в соке поджелудочной железы имеется амилаза, переваривающая крахмал и гликоген до глюкозы. Поджелудочная липаза
расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.
Состав ферментов сока поджелудочной железы изменяется в зависимости от характера рациона. При поедании животными злаковых выделяется больше поджелудочного сока, молока - меньше. Длительность секреции при поедании злаковых больше, мяса - меньше. Наибольшее количество трипсина содержится в соке, выделяемом на молоко, амилазы - на злаковые. На деятельность поджелудочной железы сильно влияет режим кормления. Резкий переход к другому пищевому режиму может вызвать расстройство в деятельности поджелудочной железы.
Синтез и вьщеление ферментов в систему протоков происходит относительно постоянно и увеличивается в ответ на принятие корма. Поджелудочная железа выделяет в просвет 12-ти палой кишки большое количество бикарбонатов, которые поддерживают оптимальное значение рН (8,0) и создают оптимальные условия для процессов ферментативной активности поджелудочной железы и кишечника.
Секреция пищеварительных ферментов регулируется нервной и гормональной системами. Активность панкреатической амилазы у собаки приблизительно в 3 раза выше, чем у кошки. Высокое содержание крахмала приводит к 6-кратному повышению амилазной активности в химусе тонкого кишечника собаки в сравнении с 2-х кратным у кошки, что определяет различия в усвоении углеводов корма между собакой и кошкой.

Печень - железа, отвечающая за ряд важных функций организма. Одной из них является синтез и секреция желчи, которая при поступлении в кишечник способствует расщеплению, омылению, эмульгации и всасыванию жиров, усиливает перистальтику кишечника и активирует некоторые пищеварительные ферменты.
Желчь состоит из воды (95-97%), минеральных солей, слизи, фосфатидилхолина, холестерина, желчных кислот и желчных пигментов. Желчь вырабатывается в печени постоянно, так как она является не только пищеварительным соком, но и секретом, с которым из организма удаляются ненужные вещества. Вне периода пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, который является ее резервуаром. В кишечник как из пузыря, так и из печени она поступает только во время пищеварения. После интенсивного процесса пищеварения пузырь может оказаться пустым. Желчь обеспечивает гидролиз белков и углеводов, повышает всасывание всех жирорастворимых веществ, в т.ч. витаминов Д, Е, К, усиливает действие липазы поджелудочного и кишечного соков, способствуя перевариванию жиров. Благодаря бактериостатическим свойствам желчь осуществляет позитивное влияние на бактериальную флору тонкой кишки. Средняя интенсивность секреции желчи у собак составляет 25 мл/кг. Половина этого количества проходит через желчный пузырь, емкость которого приблизительно в 5 раз меньше общего количества желчи.
При кормлении собак мясом желчь начинает поступать в кишечник через 5-8 мин, злаков - через 8-12 мин, молока - через 3-5 мин.
Стимулятором секреции желчи является соляная кислота.

Таким образом, начало тонкого отдела кишечника (12-ти палая кишка) в комплексе с поджелудочной железой и печенкой, является «центром» в пищеварении и регуляции функции пищеварительного канала.
Всасывание питательных веществ проходит в тонком отделе кишечника двумя путями - полостным (за счет диффузии), и пристеночным (благодаря осмосу). Нарушение всасывания питательных веществ в тонком отделе кишечника называют мальабсорбцией.

Толстый кишечник - переваренный корм проходит из тонкого в толстый кишечник через илеоцекальный клапан. У собак толстый кишечник имеет относительно небольшую длину, поскольку его главной функцией является всасывание солей и воды. Анатомически толстый кишечник разделяется на слепую кишку, ободочную кишку, прямую кишку и анальное отверстие.
Слепая кишка является рудиментарной и не выполняет какой-либо четкой функции. Ободочная кишка у собак относительно короткая (0,2—0,6 м) в сравнении с травоядными, что отражает различие функций ее у разных видов. Анатомически ободочную кишку можно поделить на восходящий, поперечный и нисходящий отделы.
В норме ободочная кишка принимает форму большого вопросительного знака, хотя в отдельных случаях могут наблюдаться значительные различия в расположении.
Прямая кишка начинается на уровне верхней апертуры таза и направляется через тазовый канал к анальному отверстию, которое переходит в кожу промежности. Поверхность слизистой оболочки гладкая, без ворсинок. В слизистой находятся кишечные крипты, которые секретируют слизь. Функция их сводится к защите слизистой оболочки толстого кишечника от механических и химических повреждений. Слизь осуществляет смазку для облегчения прохождения каловых масс.

В толстом кишечнике не происходит расщепления или абсорбции питательных элементов. В результате бактериального брожения вырабатываются летучие жирные кислоты. Они активно абсорбируются вместе с солью. При нарушении этого процесса кислоты остаются в просвете толстого кишечника и создают мощную осмотическую силу, притягивая воду в просвет и, таким образом, вызывая диарею.
Основными функциями толстого кишечника являются: всасывание воды и электролитов, накопление фекалий.
Большая часть воды и электролитов всасываются в восходящем и поперечном отделах ободочной кишки, в то время как кал накапливается в нисходящей ободочной и прямой кишке. Этот процесс основывается на активном транспорте ионов Na+ из кишечника. По данному транспортному пути кишечник возвращает примерно 90% воды, содержащейся в химусе. Падение давления в кишечном тракте напрямую приводит к диарее. Абсорбция воды толстым кишечником играет важную роль в поддержании гомеостаза. Это проявляется в наибольшей степени при заболевании тонкого кишечника, когда толстый кишечник компенсирует недостаточную абсорбцию в тонком кишечнике. Эта «резервная способность» помогает собакам и кошкам контролировать потерю воды из желудочно-кишечного тракта. Например, собака массой 20-25 кг поглощает за сутки 3-3,5 л воды, из них 90% объема всасывается в тонком кишечнике, и приблизительно 10% - в толстом.
Перистальтика толстого кишечника является сложным, но высокоорганизованным процессом, обеспечивающим нормальное выполнение его функций. Остатки пищи у людей обычно доходят до толстого кишечника приблизительно за 5ч, а время прохождения по толстому кишечнику может быть от 1 до 3 дней.
Различают два типа моторики толстого кишечника: сегментированные сокращения и перистальтические сокращения. Сегментированные сокращения - для достаточного перемешивания содержимого просвета с незначительным продвижением по толстому кишечнику. Эти первичные сокращения способствуют абсорбции воды и электролитов. Перистальтические движения продвигают содержимое просвета по ободочной кишке в направлении прямой кишки. У собак и кошек наблюдается также ретроперистальтика, предотвращающая чрезмерно быстрое попадание содержимого в прямую кишку. Основными стимулами моторики толстого кишечника являются увеличение внутрипросветного давления или растяжение кишки. Растяжение стимулирует как сегментированные, так и перистальтические сокращения. Это объясняет положительную роль при лечении диареи и запора таких факторов объема в питании, как клетчатка. При диарее волокна способствуют сегментированным сокращениям, таким образом улучшая абсорбцию, а при запоре улучшают перистальтику, что гарантирует регулярное опорожнение толстого кишечника.

Бактериальное брожение.
Микрофлора желудочно-кишечного тракта состоит из сотни разных видов бактерий. Основными видами бактерий, присутствующих в организме здоровой собаки являются стрептококки, молочнокислые бактерии и клостридии. В кишечнике собак и кошек большинство бактерий желудочно-кишечного тракта находится в толстом кишечнике. Приблизительно 99% в кишечнике нормального здорового животного представлены анаэробами, состав которых изменяется с рационом. Например, представителей молочнокислых бактерий значительно больше у молодых животных, которых кормят молочными продуктами. Представителей Clostridium больше в толстом кишечнике собак, в рационе которых преобладает мясо.
Бактерии толстого кишечника вырабатывают значительное количество аммиака. Если животное здорово, аммиак в печени превращается в мочевину и выделяется через почки. При тяжелом заболевании печени или порто-системном анастомозе аммиак оказывает на центральную нервную систему мощный токсический эффект, известный как гепатоэнцефалия.
Время прохождения пищи по пищеварительному тракту у собак главным образом зависит от рациона и составляет 12-15ч. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику кишечника, поэтому проходит быстрее, чем мясная, через 4-6ч. Переваримость питательных веществ разных кормов неодинакова. Мясо у собак через 2ч переваривается наполовину, через 6ч - на 87,5%, а через 12ч почти полностью - на 96,5%; рис - через 1ч - на 8%, через Зч - на 50%, через 8ч - на 98%. При избыточном кормлении, количество кала увеличивается, так как часть пищи не переваривается. При нормальном режиме кормления плотоядные животные освобождают прямую кишку 2-3 раза в сутки.

Дополнение:

Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь

Учреждение образования

Витебская ордена «Знак почета» государственная академия ветеринарной медицины

КУРСОВАЯ РАБОТА

Физиология пищеварения у собак

Витебск 2011

ВВЕДЕНИЕ

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

1 Строение ротовой полости

2 Пищеварение в полости рта

3 Слюноотделение, регуляция слюноотделения

ГЛОТКА, ПИЩЕВОД, ИХ УЧАСТИЕ В ПИЩЕВАРЕНИИ

ЖЕЛУДОК

1 Строение желудка

2 Пищеварение в желудке

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

1 Поджелудочная железа и ее роль в пищеварении

2 Пищеварение в тонком кишечнике

4.3 Строение и функции печени

4.4 Желчь и ее роль в пищеварении

4.5 Пищеварение в толстом кишечнике

5. ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ИННЕРВАЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

ВСАСЫВАНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

В общем объеме патологии незаразной этиологии болезни органов пищеварения занимают одно из ведущих мест. В свете широкого развития служебного, сельскохозяйственного, декоративного собаководства и возросшего интереса к собакам среди населения знание нормального функционирования пищеварительной системы собак в целом и отдельных органов является необходимым набором знаний в подготовке ветеринарных специалистов.

Знание вопросов анатомии и физиологии пищеварительной системы у собак является неотъемлемым элементом в понимании механизмов развития патологических процессов в системе пищеварения, интерпретации наблюдаемых изменений и составлении схемы лечения той или иной патологии желудочно-кишечного тракта животных.

Кроме этого, в настоящее время в практическую ветеринарию для постановки правильного диагноза у собак широко внедряются современные методы исследования, и их применение возможно только при знании физиологических и анатомических особенностей организма, на что и направлено данное учебно-методическое пособие.

Собаки относятся к отряду хищных - Comivora. Из самого названия отряда становится ясно, что его представители питаются преимущественно мясом, то есть являются плотоядными. Исходя из особенностей питания собак, их пищеварительная система имеет определенные анатомо-физиологические приспособления, позволяющие им легко усваивать корма животного происхождения и хуже использовать растительные корма.

Систему органов пищеварения у собак образуют:

ротовая полость с находящимися в ней органами,

тонкий и толстый отделы кишечника,

печень и поджелудочная железа.

Таким образом, если систему органов пищеварения рассматривать схематически, то она представляет собой трубку, начинающуюся ротовой полостью и заканчивающуюся анальным отверстием.

Пищеварительный тракт выполняет следующие функции:

Секреторная - заключающаяся в выработке пищеварительных соков, содержащих ферменты.

Моторно-эвакуаторная (двигательная) функция осуществляет прием корма, его пережевывание, заглатывание, перемешивание, продвижение содержимого по длине пищеварительного тракта и выбрасывания из организма непереваренных остатков корма.

Всасывательная - обеспечивающая поступление питательных веществ после их соответствующей переработки в кровь и лимфу.

Экскреторная (выделительная) функция обеспечивает выведение из организма продуктов различных видов обмена веществ.

Инкреторная - связана с выработкой пищеварительными железами энтериновых гормонов и гормоноподобных веществ, влияющих не только на функции пищеварительного тракта, но и на другие системы организма.

Защитная - выполняющая роль барьера от проникновения в организм вредных агентов.

Рецепторная (анализаторная) функция проявляется в оценке качества поступающего в организм корма.

1. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

1 Строение ротовой полости

Ротовая полость служит для захватывания, размельчения и смачивания пищи. С боков ротовая полость ограничена щеками, с передней стороны - губами, обрамляющими вход в ротовую полость. У собак губы малоподвижны и почти не участвуют в захватывании пищи. Твердую пищу собаки захватывают зубами, а жидкую - языком. Ротовую полость отделяет от носовой полости твердое небо, а от глотки - мягкое небо. Благодаря мягкому небу (небной занавески) собака свободно дышит во время удержания корма в ротовой полости. Дно ротовой полости заполнено языком.

Язык - мускульный орган, состоящий из поперечнополосатых мышц с волокнами, идущими в различных направлениях. Благодаря сокращению отдельных мышечных групп, язык может производить всевозможные движения, что позволяет захватывать им жидкую пищу, воду, подкладывать под зубы и проталкивать пищу в глотку. На боковой поверхности языка и на его спинке имеются вкусовые сосочки - нитевидные, грибовидные и листовидные. У собак, кроме того, язык является органом терморегуляции.

Зубами собака пользуется для захватывания, откусывания и разрывания пищи, а также для защиты и обороны. Верхняя челюсть собак содержит 20 зубов, нижняя - 22. У собак по 6 резцов на каждой челюсти, 4 клыка и 12 коренных зубов на верхней и 14 - на нижней челюсти.

Смена молочных зубов на постоянные у собак происходит в возрасте от 3 до 6 месяцев. Каждый зуб состоит из очень плотного вещества - дентина, служащего основой зуба. Снаружи дентин покрыт эмалью. Внутри зуба имеется полость, содержащая зубную мякоть - пульпу. В пульпе проходят кровеносные сосуды и нервы (рис. 1).

В ротовую полость открываются три пары слюнных желез: подчелюстная и подъязычная - в подъязычной бороздке, околоушная - на уровне 3-5-го верхних коренных зубов. Как правило, слюна выделяется одновременно всеми слюнными железами и представляет смесь выделений этих желез. Кроме того, имеется большое количество мелких слюнных желез, рассеянных в слизистой оболочке ротовой полости, секрет которых поддерживает ее во влажном состоянии.

Состав слюны

Слюна является секретом трех пар слюнных желез. Она представляет собой водянисто-вязкий, мутноватый, слегка аполесцирующий на свету секрет слабощелочной или щелочной реакции (рН 7,2 - 8,5). Слюна содержит 98 - 99,5 % воды и 0,6-1% сухих веществ. Слюна собак не содержит ферментов. Слюнотечение происходит только при попадании корма в ротовую полость или при наличии сильных запахов. Выделение слюны регулируется в основном вегетативной нервной системой, хотя существует и гуморальная регуляция (эстрогены, андрогены). Около 90% слюны вырабатывается околоушными и подчелюстными железами. Секрет околоушных желез преимущественно серозный и содержит малое количество органических веществ, а секрет подчелюстных желез - смешанный, включающий серозный и слизистый секрет.

Значение слюны

Смачивает корм и облегчает его пережевывание;

Растворяя частицы корма, слюна участвует в определении его вкусовых качеств;

Слизистая часть слюны (муцин) склеивает мелкие частицы корма, формирует пищевой ком, ослизняет его и облегчает проглатывание;

За счет своей щелочности нейтрализует избыток кислот, образующихся в желудке;

У собак слюна участвует в теплорегуляции. Так, при высокой температуре с выделяющейся изо рта слюной удаляется часть тепловой энергии;

Защитная роль слюны осуществляется за счет наличия в ней лизоцима, ингибана, иммуноглобулина А, обладающих антимикробными и антивирусными свойствами;

Слюна содержит тромбопластические вещества, поэтому она в какой-то мере обладает кровоостанавливающим действием;

Регулирует видовой состав микрофлоры в желудке.

Вся ротовая полость и ее органы покрыты слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием, способным противостоять прикосновению и трению твердой пищи.

2 Пищеварение в полости рта

Пищеварение в полости рта состоит из четырех этапов: прием корма, его увлажнение, жевание и глотание.

Прежде чем приступить к приему корма животное должно испытывать необходимую потребность в его приеме.

Чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, расположенного в разных отделах центральной нервной системы, среди которых важную роль играет гипоталамический центр. Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови, наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормонов поджелудочной железы. Наряду с гуморальными факторами, на возбудимость пищевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения разнообразных рецепторов пищеварительного тракта.

Собаки отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса.

Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания.

Жевание - акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания. С измельчением грубых частиц корма раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается, в результате чего частота жевательных движений и их сила становятся более слабыми и направлены они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подготовку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталамусе и в моторной зоне коры головного мозга.

На количество отделяемой слюны влияет степень влажности и консистенция корма. Чем суше пища, тем больше отделяется слюны. Слюноотделение усиливается при попадании в рот так называемых отвергаемых веществ (песка, горечи, кислот, лекарственных веществ и др.). При этом слюна богата преимущественно неорганическими веществами и называется отмывная. При отсутствии раздражителей, вызывающих слюноотделение, слюнные железы находятся в покое.

Всасывание питательных веществ в полости рта не происходит, так как корм в ней практически не задерживается.

1.3 Слюноотделение, регуляция слюноотделения

Слюноотделение - это сложнорефлекторный акт, осуществляемый вследствие раздражения механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости кормовыми или другими раздражающими веществами. Возбуждение по волокнам афферентных нервов передается в продолговатый мозг в центр слюновыделения и далее таламус, гипоталамус и кору головного мозга. От центра слюновыделения возбуждение по волокнам эфферентных симпатических и парасимпатических нервов переходит к слюнным железам, и они начинают выделять слюну. Эфферентные парасимпатические волокна идут в составе лицевого и языкоглоточного нервов. Постганглионарные симпатические волокна начинаются от верхнего шейного ганглия. Этот механизм выделения слюны называется безусловно рефлекторный. Парасимпатические влияния вызывают обильное выделение жидкой, водянистой слюны с небольшим содержанием в ней органических веществ. Симпатические нервы, напротив, уменьшают количество выделяемой слюны, но в ней содержится больше органических веществ. Регуляция количества выделения воды и органических веществ осуществляется нервным центром за счет разной информации, поступающей к нему по афферентным нервам. Слюна выделяется также при виде, запахе корма, определенном времени кормления животных и других манипуляциях, связанных с предстоящим приемом корма. Это условнорефлекторный механизм выделения слюны с проявлением так называемых натуральных, пищевых слюновыделительных рефлексов. В этих случаях слюновыделение происходит с участием вышележащих отделов ЦНС-гипоталамуса и коры головного мозга. Но слюна может выделяться и на искусственные (индифферентные) раздражители. Когда условный сигнал (свет, звонки и др.) через 15-30 секунд сопровождается дачей корма. После нескольких таких сочетаний на один условный, посторонний раздражитель происходит условнорефлекторное выделение слюны, и такие рефлексы называются искусственными условными рефлексами, которые могут использоваться в животноводстве как сигналы к началу приема корма. На выделение слюны влияют калликренин, гормоны гипофиза, щитовидной, поджелудочной желез и половые гормоны.

2. ГЛОТКА, ПИЩЕВОД, ИХ УЧАСТИЕ В ПИЩЕВАРЕНИИ

Глотка представляет собой совместный путь для пищи и воздуха. Через глотку из носовой полости в гортань и обратно попадает воздух при дыхании. Через нее же из ротовой полости поступает в пищевод пища и питье. Глотка - воронкообразный орган, покрытый слизистой оболочкой, в которой заложены слизистые глоточные железы и лимфатические фолликулы, расширенной своей частью обращенный в сторону ротовой и носовой полостей, а суженным концом - к пищеводу. С ротовой полостью глотка сообщается посредством зева, а с носовой полостью - посредством хоан. В верхней части глотки открывается отверстие евстахиевых труб (слуховых), при помощи которых глотка сообщается с барабанной полостью среднего уха.

Глотание - сложнорефлекторный акт, обеспечивающий эвакуацию корма из ротовой полости в пищевод. Сформированный и ослизненный слюной пищевой ком движением щек и языка направляется к его корню за передние дужки глоточного кольца. Возбуждение, возникшее от раздражения рецепторов слизистой оболочки корня языка и мягкого неба, по волокнам языкоглоточного нерва передается в продолговатый мозг в центр глотания. От него импульсы по волокнам эфферентных нервов (подъязычный, тройничный, блуждающий нерв) передаются к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода. Происходит сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо и гортань. Перекрывается вход в дыхательные пути, открывается верхний пищеводный сфинктер и пищевой ком поступает в пищевод.

В акте глотания выделяют произвольную фазу, когда пищевой ком располагается в ротовой полости до корня языка и животное еще может выбросить его, а далее уже наступает непроизвольная фаза, когда осуществляются глотательные движения. Центр глотания связан с другими центрами продолговатого мозга, поэтому в момент глотания тормозится дыхательный центр, в результате чего происходит задержка дыхания и учащение работы сердца. Высшие центры глотания расположены в гипоталамической части промежуточного и в коре головного мозга. Глотание при отсутствии в ротовой полости корма или слюны практически трудноосуществимо или невозможно.

Пищевод - простой полый орган, представляющий мышечную трубку, стенки которой состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Слизистая оболочка пищевода выстлана эпителием и собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение пищевода. У собак пищевод на всем протяжении содержит большое количество желез. Пищевод транспортирует пищу из глотки в желудок, несмотря на прием пищи, он всегда остается пустым.

Передвижение пищи по пищеводу осуществляется рефлекторно за счет перистальтических сокращений мышц пищевода. Началом этого рефлекса является акт глотания. Движению корма по пищеводу способствует также тяжесть самого корма, разность давления между полостью глотки и началом пищевода в 45-30 мм рт. ст. и то, что тонус мышц пищевода в шейном его отделе в это время в 3 раза выше, чем в торокальном. Средняя продолжительность происхождения твердой пищи по пищеводу составляет 10-12 секунд, но это зависит от величины собаки и консистенции корма. Вне глотательных движений кардиальный сфинктер желудка закрыт, а при прохождении пищи по пищеводу он рефлекторно открывается. Сокращение мышц пищевода происходит под влиянием блуждающего нерва.

3. ЖЕЛУДОК

1 Строение желудка

Желудок - первый участок пищеварительной трубки, где происходит переваривание пищи. Желудок представляет собой расширенную и изогнутую в виде мешка часть пищеварительной трубки. Желудок лежит в переднем отделе брюшной полости, непосредственно позади диафрагмы, большей своей частью в левом подреберье в области 9-12-го межреберья. Нормальная емкость желудка составляет 0,6 литров у небольших и 2,0-3,5 литров у средних собак.

Желудок служит резервуаром, в котором корм задерживается и подвергается химической обработке в кислой среде. Стенка желудка состоит из наружного серозного слоя, мускульного слоя и внутреннего слизистого слоя. В мышечной оболочке желудка, состоящей из гладкой мышечной ткани, различают три слоя мышечных волокон: продольный, косой и циркулярный.

Отделы желудка

Слизистая оболочка желудка у собак на всем своем протяжении содержит железы и покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Слизистая оболочка желудка постоянно подвергается воздействию кислоты и пепсина, в связи с этим, ей необходима надежная защита от повреждающих факторов. В защитном барьере желудка клетки слизистой оболочки являются первой линией защиты от повреждающих факторов. Особую роль в этом играют поверхностные клетки, секретирующие слизь и бикарбонаты. Этот барьер состоит из слизи, поддерживающей нейтральное рН у клеточной поверхности. Этот защитный слой слизи не перемешивается и состоит из бикарбонатов, фосфолипидов и воды. Установлено, что факторы, стимулирующие синтез соляной кислоты и пепсина, одновременно стимулируют выделение слизи и бикарбонатов. Важную роль в поддержании устойчивости слизистой оболочки желудка к повреждающим факторам играет способность клеток к репарации. Слизистая оболочка желудка способна очень быстро восстанавливаться после повреждения, в течение 15-30 минут. Этот процесс обычно происходит не за счет деления клеток, а в результате их движения из крипт желез вдоль базальной мембраны и закрытия, таким образом, дефекта.

В слизистой оболочке желудка имеется три вида секретирующих клеток - главные, обкладочные и добавочные. Главные клетки вырабатывают ферменты, обкладочные - соляную кислоту и слизистый секрет, добавочные - слизь.

2 Пищеварение в желудке

В желудок пережеванная пища поступает через пищевод. Пищевые частицы подвергаются механической обработке, превращаясь в гомогенную жидкую массу - химус, что улучшает процессы всасывания в тонкой кишке.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8-1,2) с наличием небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества, имеющиеся в слюне. Органическая часть сока представлена белками, аминокислотами, ферментами, мочевиной, мочевой кислотой.

В желудочном соке выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим названием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется соляная кислота путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. Пепсин действует на пептидные связи белковой молекулы, и она распадается на пептоны, протеазы и пептиды.

Различают следующие основные пепсины:

Пепсин А - группа ферментов, гидролизирующих белки при рН 1,5-2,0;

Пепсин С (желудочный катепсин) реализует свое действие при рН 3,2-3,5;

Пепсин В (желатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной ткани при рН менее 5,6;

Пепсин Д (реннин, химозин) действует в присутствии ионов кальция на казеиноген молока и переводит его в казеин с образование творожистой части и сыворотки молока.

К другим ферментам желудочного сока относятся:

üжелудочная липаза, расщепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9-7,9. Фермента больше вырабатывается у молодняка в период их молочного кормления;

üуреаза расщепляет мочевину при рН=8,0 до аммиака, который нейтрализует соляную кислоту;

üлизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством.

Значение соляной кислоты в пищеварении

Находясь в свободном и связанном состоянии, она выполняет большую роль в пищеварении:

1.Активирует пепсиноген в пепсин и создает для его действия кислую среду;

2.Переводит гормон просекретин в активную форму секретин, влияющий на секрецию панкреатического сока;

.Активирует гормон прогастрин в гастрин, участвующий в регуляции желудочного соковыделения;

.Декальцинирует кости;

.Денатурирует белки, в результате чего они набухают, что облегчает их гидролиз;

.Действует бактерицидно на гнилостную микрофлору;

.Участвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник;

.Способствует створаживанию молока в желудке;

.Активирует моторику желудка.

Секреция сока происходит под влиянием разнообразных внешних и внутренних стимуляторов. Условно различают три наслаивающихся друг на друга фазы выделения сока.

Первая фаза - сложнорефлекторная. Она первоначально связана с условно-рефлекторными реакциями на раздражение зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, к которым впоследствии присоединяются безусловно-рефлекторные раздражения рецепторов ротовой полости, связанные с приемом корма и жеванием.

При приеме корма возбуждение от рецептора ротовой полости по афферентным волокнам поступает в продолговатый мозг в пищевой центр и от него по эфферентным волокнам блуждающего нерва к железам желудка и начинается секреция сока. Рефлекторная фаза была доказана в лаборатории И.П. Павлова в опыте с мнимым кормлением собак. При кормлении такой подопытной собаки корм выпадает через перерезанный пищевод, а через 5-7 мин от момента начала кормления происходит выделение сока. Перерезка блуждающих нервов не вызывает секреции сока при мнимом кормлении, раздражение же периферического конца блуждающего нерва стимулирует выделение сока.

Сок, выделяющийся на вид, запах и другие раздражители, связанные с началом приема корма, И.П. Павлов назвал запальным или аппетитным, который подготавливает желудок к приему корма и его перевариванию.

Условнорефлекторные реакции на вид, запах корма осуществляются с участием сенсорных зон соответствующих анализаторов и пищевого центра коры головного мозга.

На сложнорефлекторную фазу постепенно наслаивается желудочная (нервно-гуморальная) фаза. К продолжающемуся еще выделению сока от первой фазы на секрецию уже начинают влиять механические и химические факторы корма, а также гормоны гастрин, энтерогастрин, гистамин. Роль продуктов переваривания корма и других химических веществ в секреции сока доказывается опытом с незаметным для животного вкладыванием корма через фистулу непосредственно в желудок - в обход сложнорефлекторной фазы. В этих случаях соковыделение начинается только через 20-30 и более минут - когда появятся первые продукты гидролиза корма. Наглядным примером этого являются опыты И.П. Разенкова с переливанием крови от сытой, накормленной собаки - голодной, у которой после этого сразу же начинается соковыделение. Но все эти химические вещества действуют с участием нервной системы и, главным образом, блуждающих нервов, так как введение атропина на фоне высокой желудочной секреции резко ее снижает.

Третья - кишечная фаза происходит при переходе содержимого из желудка в кишечник. Желудочная секреция в начале этой фазы еще увеличивается за счет химических веществ всасывающихся в кишечнике, а затем она постепенно затухает вследствие образования в кишечнике секретина, который является антагонистом гастрина.

В лаборатории И.П. Павлова в опытах на собаках с маленькими изолированными желудочками при скармливании животным разных кормов (мясо, хлеб, молоко) была выявлена четкая функциональная приспособляемость желудочных желез к виду скармливаемого корма, выражающаяся в разном количестве, характере соковыделения и химическом составе сока. Так, посредством регуляторных механизмов секреторная деятельность пищеварительных желез адаптируется к скармливаемым кормам. Каждому виду корма соответствует характерная для него секреторная функция пищеварительных желез. Этот факт имеет существенное значение для организации рационального кормления здоровых и диетпитания больных животных.

Двигательная функция желудка стимулируется механическими и химическими раздражениями рецепторного аппарата его слизистой оболочки. Наибольшее значение в регуляции моторики выполняют блуждающие нервы (усиливают) и симпатические - тормозят сократительную функцию желудка. Гуморальными возбудителями моторики являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, ионы калия. Тормозящее влияние оказывают адреналин, норадреналин, гастрон, энтерогастрон и ионы кальция.

Эвакуация содержимого из желудка в кишечник осуществляется небольшими порциями через пилорический сфинктер. Быстрота перехода корма зависит от степени его обработки в желудке, консистенции, химического состава, реакции, осмотического давления и пр. Быстрее эвакуируются углеводистые корма. Жирная пища задерживается более длительное время, что, по мнению некоторых авторов, связано с образованием в кишечнике энтерогастрона. Измельченное, кашеобразное, теплое, изотоническое содержимое переходит в кишечник быстрее. При наполнении двенадцатиперстной кишки, переход следующей порции из желудка задерживается до продвижения содержимого вниз по кишечнику. Углеводные компоненты пищи поступают в двенадцатиперстную кишку первыми, за ними следуют белки и затем жиры.

Переход содержимого из желудка в кишечник осуществляется благодаря координированной функции моторики желудка и кишечника, сокращениям и расслаблениям пилорического сфинктера, что осуществляется под влиянием ЦНС, местных интрамуральных рефлексов, соляной кислоты и энтеральных гормонов.

собака пищеварение желудочный кишечный

4. ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

Тонкий кишечник является главным местом переваривания и всасывания питательных веществ. Тонкий отдел кишечника образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. Двенадцатиперстная кишка находится в правом подреберье, начинаясь от желудка, образует S-образный изгиб и далее идет под позвоночником. Достигнув таза, в почечной области она поворачивает справа налево, переходя в тощую кишку. Тощая кишка располагается, главным образом, в центральной части брюшной полости и образует множество кишечных петель. Тощая кишка без четких границ переходит в подвздошную кишку. Подвздошная кишка направляется в правую подвздошную область и здесь переходит в небольшую слепую кишку и ее продолжение - ободочную кишку. Конечный участок подвздошной кишки имеет сильно развитый мускульный слой и узкий просвет, что способствует проталкиванию пищевой кашицы в толстый отдел кишечника и препятствует ее обратному току. Кроме того, в самое начало двенадцатиперстной кишки открывают свои просветы две крупные пищеварительные железы - печень и поджелудочная.

Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи. Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочной железы.

1 Поджелудочная железа и ее роль в пищеварении

Поджелудочная железа является железой с двойной внешне- и внутрисекреторной функцией. У собак железа длинная, узкая, красного цвета, правой ветвью достигает почек. Проток поджелудочной железы открывается вместе с желчным протоком. Исходя из функциональных особенностей, поджелудочная железа представлена двумя разными в морфологическом и функциональном отношениях отделами: экзокринным и эндокринным.

Поджелудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В состав органических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов и многообразные другие вещества. Белки расщепляются протеолитическими ферментами - эндопептидазами и экзопептидазами. Эндопептидазы (трипсин, хемотрипсин и эластаза) действуют на пептидные связи белков, образуя пептиды и аминокислоты. Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и В, аминопептидаза) расщепляют в белках и пептидах конечные связи с освобождением аминокислот. Эти протеолитические ферменты выделяются клетками поджелудочной железы в виде проферментов. Активация их происходит в двенадцатиперстной кишке. Трипсиноген переводится в активную форму трипсин под влиянием энтеропептидазы кишечного сока. Трипсин, в свою очередь, активирует хемотрипсиноген в хемотрипсин, прокарбоксипептидазу А и В - в карбоксипептидазу А и В, проэластазу - в эластазу.

Липолитические ферменты выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и в активном (липаза, лецитиназа) состоянии. Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Действие липазы усиливается в присутствии желчи и ионов кальция.

Амилолитический фермент (панкреатическая альфа-амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее расщепляются мальтазой и лактазой до моносахаридов.

Нуклеотические ферменты: рибонуклеаза, осуществляет гликолиз рибонуклеиновой кислоты, а дезоксинуклеаза гидролизует дезоксинуклеиновую кислоту.

С целью предохранения поджелудочной железы от самопереваривания те же секреторные клетки вырабатывают и ингибитор трипсина.

Поджелудочный сок у собак выделяется периодически - при приеме корма. В механизме выделения сока различают слабовыраженную непродолжительную сложнорефлекторную фазу, связанную с подготовкой корма к скармливанию и его приемом, в результате чего непрерывная секреция сока увеличивается. Желудочная фаза наступает при поступлении корма в желудок и влияния на секреторные клетки продуктов переваривания корма, соляной кислоты, гастрина. После перехода содержимого из желудка в кишечник возникает кишечная фаза. Эту фазу поддерживают рефлекторные влияния химуса на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и гормоны - секретин, панкреозимин, инсулин, простогландины.

Секрецию сока тормозят глюкагон, кальцитонин, соматостатин, адреналин. Единого мнения по влиянию нервов на секрецию сока нет. Имеются данные, что секретин действует на клетки поджелудочной железы с участием симпатической нервной системы, т.к. блокирование ее дигидроэрготамином тормозит соковыделение. Следовательно, кишечную фазу панкреатического соковыделения можно рассматривать как нейрохимическую фазу. Характер выделения сока и его ферментативная активность также зависят от вида скармливаемых кормов.

Экзокринный отдел построен из железистых концевых отделов - ацинусов и выводковых протоков.

Эндокринная часть поджелудочной железы состоит из небольших скоплений клеток, известных как островки Лангерганса (рис. 6). Они отделены от ацинусов эндокринной части железы прослойками соединительной ткани. Эти островки окружены и пронизаны богатой капиллярной сетью, которая доставляет кровь от островков к ацинарным клеткам.

4.2 Пищеварение в тонком кишечнике

В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов. Они действуют на продукты уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелудочной железы. В соке имеются пептидазы - аминополипептидазы, дипептидазы и др., объединенные под общим названием - эрипсины. Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется ферментами нуклеотидазой и нуклеазой.

Липолитическими ферментами кишечного сока являются липаза, фосфолипаза.

К амилолитическим ферментам относят амилазу, лактазу, сахарозу, гамма-амилазу.

Важными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фосфатаза, энтерпептидаза.

Кишечные ферменты завершают гидролиз промежуточных продуктов питательных веществ. Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью. Методом послойного изучения распределения ферментов в слизистой оболочке определено, что основное содержание кишечных ферментов сосредоточено в верхних слоях слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а по удалению от нее количество ферментов уменьшается.

Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизистую оболочку механических и химических раздражений химусом, что происходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС. Блуждающие нервы, ацетилхолин, энтерокринин, дуокринин стимулируют секрецию сока. Симпатические нервы и адреналин - тормозят соковыделение.

В тонком кишечнике, наряду с полостным пищеварением, осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ. При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц, доступных для их всасывания. Полостной гидролиз составляет 20-50%, а мембранный - 50-80%. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая, кроме ворсинок, имеет огромное количество и микроворсинок, образующих своеобразную щеточную кайму.

Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который проходит в ее середине и соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое кишечника. Кроме того, в каждой ворсинке есть сплетение кровеносных капилляров, по которым оттекающая кровь, в конечном счете, поступает в воротную вену (рис. 7). Помимо ворсинок, в слизистой оболочке тонкой кишки имеются крипты, т.е. инвагинации, содержащие относительно недифференцированные клетки. Хотя на ворсинках имеются и бокаловидные клетки, и иммунные клетки, главными клетками ворсинок являются энтероциты. На апикальном участке своей мембраны каждый энтероцит покрыт микроворсинками, которые усиливают переваривание и увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки. Энтероциты живут только 3-7 дней, затем они обновляются. Энтероциты тесно соединены друг с другом, так что практически вся абсорбция проходит в микроворсинках, а не через межклеточное пространство.

Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть - гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Ферменты, осуществляющие мембранный гидролиз или адсорбируются из химуса, - это ферменты поджелудочного сока (a-амилаза, липаза, трипсин), или синтезируются в кишечных эпителиоцитах и фиксируются на мембранах ворсинок, находясь с ними в структурно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов.

В кишечнике происходит биологическое обезвреживание содержимого. Это достигается тем, что в слизистой оболочке тонкого кишечника заложено большое количество ретикулярной ткани, которая формирует одиночные лимфатические узелки и их скопления - лимфатические бляшки.

Химус продвигается от двенадцатиперстной кишки вдоль тонкой кишки для полного переваривания и всасывания ворсинками и микроворсинками. Мышечная стенка тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев и совершает два типа сокращений: сегментацию и перистальтику. Сегментация вызывает перемешивание химуса, перемещая содержимое кишечника маятникообразно, за счет периодических сокращений сегментов тонкой кишки. Перистальтика - это продвижение перевариваемого материала по направлению к толстой кишке. Данные мышечные сокращения контролируются нервной системой кишечника с модуляцией со стороны парасимпатической нервной системы и гормонов.

В кишечнике различают четыре основных типа сокращений:

.Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередования (8-10 раз в минуту) участков сокращения кольцевых мышц с образованием сегментов - с участками расслабления между ними.

2.Перистальтические сокращения характеризуются образованием перетяжки, расположенной выше отдельной порции химуса, и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном перемешивании и продвижении химуса.

.Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения кольцевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка кишечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментацией создают хорошие условия для перемешивания химуса.

.Тонические сокращения характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на фоне которых происходят и другие виды сокращений кишечника.

Тонические сокращения часто возникают при патологии. Гладкие мышцы кишечника способны и к спонтанным (автоматическим) сокращениям, обусловленным интрамуральной нервной системой. На моторику кишечника оказывают стимулирующее влияние механические и химические раздражения химусом слизистой оболочки кишечника. Нервная регуляция моторики осуществляется интрамуральной нервной системой и ЦНС.

Блуждающие и чревные нервы, в зависимости от их исходного функционального состояния, могут возбуждать или тормозить моторную деятельность кишечника, т.к. в них проходят разные волокна. Парасимпатические нервы, как правило, возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения кишечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетельствуют о роли высших отделов ЦНС (гипоталамуса и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительного тракта. Определенное действие оказывают разнообразные химические вещества. Ацетилхолин, гистамин, серотонин, гастрин, энтерогастрин, окситоцин и др. стимулируют, а адреналин, гастрон, энтерогастрон - тормозят моторику кишечника.

3 Строение и функции печени

Печень - самая крупная пищеварительная железа. Она лежит в брюшной полости, непосредственно прилегая к диафрагме, достигая, справа и слева последних ребер. Печень собаки разделяется на 6-7 долей. На изогнутой висцеральной поверхности печени в центре органа располагаются ворота печени, через которые в нее входит воротная вена. На этой же стороне печени, между ее долями, лежит желчный пузырь. Печень состоит из печеночных долек, располагающихся на ветвях печеночных вен (рис. 8). Печеночные дольки состоят из печеночных балок, формируемых печеночными клетками - гепатоцитами, располагающимися в один ряд. Гепатоциты отделены от желчных капилляров базальной мембраной, а от синусоидов - синусоидальной. Смежные печеночные балки отделены друг от друга синусоидами, которые выстланы эндотелиальными клетками. Отростки эндотелиальных клеток образуют поры, служащие для прямого контакта плазмы и гепатоцита с синусоидальной мембраной. Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует переносу белково-связанных веществ в гепатоциты, а также из гепатоцита в синусоиды. Таким образом, функционально синусоидная мембрана вовлечена в процесс двухстороннего переноса веществ. Основной функцией мембраны, обращенной в желчные капилляры, является секреция желчи. На этой же части мембраны гепатоцитов располагаются специфические ферменты: щелочная фосфатаза, γ-глутамилтранспептидаза. Из капилляров желчь попадает в терминальные желчные протоки, которые постепенно соединяются в более крупные протоки, затем в интролобулярные протоки, выстланные кубическим эпителием. Из них желчь поступает в желчный пузырь и двенадцатиперстную кишку.

Помимо паренхиматозных клеток (гепатоцитов - 60%), печень содержит клетки Купфера - 25%, эндотелиальные клетки - 10%, депонирующие жир клетки - 3% и Pit-клетки - 2%. Основной функцией клеток Купфера является фагоцитоз микробов, опухолевидных клеток, стареющих эритроцитов, продукция цитотоксических факторов, интерлейкинов, интерферона. Депонирующие жир клетки отвечают за хранение витамина А, синтез белков внеклеточного матрикса, регуляцию кровотока в синусоидах. Задачей Pit-клеток является активация естественных киллерных клеток.

Основные функции печени

желчеобразовательная и выделительная,

барьерная и защитная,

обезвреживающая и биотрансформационная,

метаболическая,

гомеостатическая,

депонирующая,

регуляторная.

4 Желчь и ее роль в пищеварении

Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов. У собак - красно-желтого цвета. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках с плотностью 1,010-1,015 и рН 7,5-8,0 и пузырную желчь, которая вследствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет, плотность ее достигает 1,026-1,048 и рН-6,5-5,5. В состав пузырной желчи входят 80-86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А, В, С, небольшое количество ферментов - амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску. В желчи плотоядных больше билирубина.

Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты - гликохолевая и таурохолиевая. В дистальном отделе тонкого кишечника под действием микрофлоры около 20% первичных холиевых кислот превращаются во вторичные - дезоксихолиевую и литохолиевую. Здесь же 85-90% желчных кислот реабсорбируются и возвращаются в печень в состав желчи, а остальной их недостаток восполняется гепатоцитами.

Значение желчи:

1.Значение желчи для гидролиза жиров в желудочно-кишечном тракте заключается, прежде всего, в том, что она превращает их в мелкодисперсное эмульгированное состояние, создавая этим благоприятные условия для действия липаз.

2.Желчные кислоты, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимый комплекс, доступный для всасывания, после чего он распадается. Желчные кислоты поступают в печень и снова идут в состав желчи, а жирные кислоты соединяются с уже всосавшимся глицерином, образуя триглицериды. Одна молекула глицерина соединяется с тремя молекулами жирных кислот. Таким образом, желчь обеспечивает всасывание жирных кислот.

.Поступившая в кишечник желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов - ретинола, каротина, токоферола, филлохинона, а также ненасыщенных жирных кислот.

.Вещества желчи усиливают активность амило-, протео- и липолитических ферментов панкреатического и кишечного соков.

.Желчь стимулирует моторику желудка и кишечника и способствует переходу содержимого в кишечник.

.За счет содержания щелочных солей желчь участвует в нейтрализации соляной кислоты, поступающей с содержимым из желудка в кишечник, этим самым она прекращает действие пепсина и создает условия для действия трипсина.

.Белки желчи образуют осадок, связывающий пепсин, и этим способствуют защите слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки от разрушающего действия желудочных протеаз.

8.Компоненты желчи стимулируют секрецию поджелудочного и кишечного соков.

.Желчь действует бактерицидно на гнилостную микрофлору желудочно-кишечного тракта и тормозит развитие многих болезнетворных микроорганизмов.

10.С желчью экскретируются многие лекарственные вещества и продукты распада гормонов.

Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желчный пузырь.

Выделение желчи рефлекторно усиливается при приеме корма, вследствие раздражения рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Выделение желчи регулируется блуждающими нервами, которые вызывают расслабление сфинктера желчного пузыря и сокращение его стенки, что обеспечивает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Раздражение симпатических нервов вызывает противоположный эффект - расслабление стенки пузыря и сокращение сфинктера, что способствует накоплению желчи в пузыре. Стимулируют выделение желчи гормоны холецистокинин, гастрин, секретин и жирная пища.

5 Пищеварение в толстом кишечнике

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.

Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков. Ободочная кишка представляет простую гладкую неширокую петлю, переходящую в прямую кишку. Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием. У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.

Основные различия в строении толстого и тонкого кишечника состоят в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы, выделяющие слизь, способствующую продвижению содержимого кишечника.

Обработка пищи в толстом кишечнике

Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.

Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот (уксусной - 51 ммоль%, пропионовой - 36 ммоль% и масляной - 13 ммоль%) с выделением газа.

Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и различные газы. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. Виды сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с тонким отделом.

В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. На килограмм фекальных масс химус составляет около 14,5 литров.

Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации.

Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.

5. ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ИННЕРВАЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Основными артериями, снабжающими кровью желудок и кишечник, являются чревная артерия, а также краниальная и каудальная брыжеечные. Чревная артерия кровоснабжает желудок, проксимальную часть двенадцатиперстной кишки, часть поджелудочной железы и печень. Короткий ствол чревной артерии практически сразу разделяется на печеночную и селезеночную артерии. Краниальная брыжеечная артерия снабжает кровью часть поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки, тощую, подвздошную и проксимальный отдел ободочной кишки. Каудальная брыжеечная артерия кровоснабжает дистальный отдел ободочной кишки, прямую кишку, кроме ее дистального отдела, который снабжается веточками от внутренней подвздошной артерии. Венозный отток от желудка, поджелудочной железы, кишечника происходит по воротной вене, от дистальной части прямой кишки по внутренней подвздошной вене. Сосуды кишечника образуют многочисленные анастомозы, арки, способствующие формированию коллатерального кровообращения. Из этих коллатералей берут начало сосуды, непосредственно кровоснабжающие циркулярные мышцы стенки кишечника (рис. 9).

В подслизистой оболочке желудка артерии делятся на капилляры, разветвляющиеся в виде сети и впадающие в конечном итоге в венулы слизистой оболочки желудка. Эти венулы, сливаясь, образуют собирательные вены, которые затем впадают в венозные сплетения подслизистого слоя.

В тонком кишечнике есть широкая сеть анастомозирующих артерий и вен, образующих сплетение в подслизистой оболочке. Капилляры мышечной, подслизистой и слизистой оболочек кишки выходят из этого сплетения. Кровоснабжение микроворсинок включает в себя систему, состоящую из двух артериол. Первая снабжает кровью кончик ворсинки, разделяясь на капилляры, другая артериола снабжает кровью оставшуюся часть ворсинки.

В толстом кишечнике капилляры после разветвления располагаются между криптами и дренируются венулами подслизистой оболочки.

Внешняя иннервация желудочно-кишечного тракта состоит из парасимпатических и симпатических нервов, которые осуществляют передачу информации через афферентные и эфферентные волокна. Сенсорная афферентация от кишечника передается по афферентным волокнам блуждающего нерва или спинномозговым афферентным волокнам. Центральное звено вагусной афферентации находится в ядрах солитарного тракта, а эфферентные волокна проходят на периферию в составе блуждающего нерва. Центральное звено спинномозговой афферентации заканчивается в задних рогах спинного мозга, а эфферентные волокна идут на периферию в составе симпатических нервов. Тела клеток висцеральных афферентных нейронов локализуются в ганглиях задних корешков. Висцеральные афферентные нейроны образуют синапсы с боковыми и другими нейронами в основании задних корешков.

6. ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание - сложный физиологический процесс, обеспечивающий проникновение питательных веществ через клеточные мембраны и поступление их в кровь и лимфу. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью. В ротовой полости у собак всасывание незначительно, вследствие кратковременности пребывания здесь корма и низкой всасывательной способности слизистой оболочки. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество солей, аминокислот, моносахаридов. Основным отделом всасывания всех продуктов гидролиза является тонкий отдел кишечника, где исключительно высокая скорость переноса питательных веществ. Этому способствует особенность строения слизистой оболочки, заключающаяся в том, что на всем протяжении имеются складки и огромное количество ворсинок, значительно увеличивающих всасывательную поверхность. Кроме того, каждая эпителиальная клетка содержит микроворсинки, благодаря которым всасывательная поверхность дополнительно увеличивается в сотни раз. Транспорт макромолекул может осуществляться путем фагоцитоза и пиноцитоза, но в пищеварительном тракте всасываются в основном микромолекулы и их всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ с участием процессов диффузии, осмоса и фильтрации. Активный транспорт происходит с участием специальных переносчиков и энергетических затрат, выделяемых макрофагами. Субстрат (питательные вещества) вступает в соединение с мембранным белком-переносчиком, образуя комплексное соединение, которое перемещается к внутреннему слою мембраны и распадается на субстрат и белок-носитель. Субстрат поступает к базальной мембране и далее в соединительную ткань, кровеносные или лимфатические сосуды. Освободившийся белок - переносчик возвращается на поверхность апикальной мембраны за новой порцией субстрата.

Всасыванию в кишечнике способствует и сокращение ворсинок, благодаря чему в это время из лимфатических и кровеносных сосудов выдавливается лимфа и кровь. При расслаблении ворсинок в сосудах образуется слегка отрицательное давление, способствующее насасыванию в них питательных веществ. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ и гормон вилликинин, вырабатываемый в слизистой 12-перстной и тощей кишок.

Всасывание в толстом кишечнике незначительно, здесь всасываются вода, в небольших количествах аминокислоты, глюкоза, на чем и основано применение в клинической практике глубоких питательных клизм.

Всасывание воды осуществляется по законам осмоса, поэтому она легко может проходить из кишечника в кровь и обратно - в химус кишечника.

На всасывание питательных веществ оказывают влияние нервные и гормональные факторы. Рефлекторная регуляция всасывания осуществляется при участии разнообразных рецепторов пищеварительного тракта, дающих информацию ЦНС о секреторно-ферментативной, двигательной и других функциях органов пищеварения, с которыми тесно связана и всасывательная деятельность пищеварительного тракта. В гуморальном звене регуляции участвуют гормоны надпочечников, поджелудочной, щитовидной, паращитовидной желез и задней доли гипофиза.

ЛИТЕРАТУРА

1.Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов, И.В. Хрусталева. - М.: Колос, 1984. - С.212-254.

3.Йорг М., Стейнер. Гастроэнтерология собак и кошек. - М.: Mars, 2004. - С. 5-17.

4.Физиология сельскохозяйственных животных / А.Н. Голиков, Н.У. Базанова, З.К. Кожебеков и др. - М.: ВО Агропромиздат, 1991. - С.87-113.

5. Линева А. Физиологические показатели нормы животных. - М.: Аквариум ЛТД, К.: ФГУИППВ, 2003. - С. 153-169.

Служебная собака / А.П. Мазовер, А.В. Крушинников и др. - М.: Д.:ВАП, 1994. - 576 с.

7. Liz Palika. The consumers guide to dog food. - New York: Howell Boo house, 1999. - Р. 254.

Пищеварение - сложный процесс, при котором происходит переваривание (механическая и физико-химическая переработка) корма, выделение не переваренных остатков и усвоение питательных веществ клетками. Пищеварение - начальный этап обмена веществ. Помимо этого пищеварительный тракт выполняет еще ряд важных функций.

Основные функции пищеварительного тракта:

• секреторная - выработка и выделение железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного и поджелудочного сока, желчи, кишечного сока);
• моторная (двигательная) - измельчение корма, перемешивание его с пищеварительными соками и передвижение по отделам ЖКТ*;
• всасывательная - перенос конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через эпителий пищеварительного тракта в кровь и лимфу;
• экскреторная - выделение из организма продуктов обмена веществ, токсинов, непереваренных и излишних веществ;
• эндокринная - синтез и выделение биологически активных веществ и гормонов;
• защитная - защита внутренней среды организма от попадания вредных агентов (бактерицидное, бактериостатическое и дезинтоксикационное действие);
• иммунная - около 70% иммунных клеток организма расположены в ЖКТ;
• рецепторная - осуществление нервных связей, реализация висцеральных и соматических рефлексов;
• теплопродуцирующая;
• гомеостатическая - поддержание постоянного химического состава плазмы крови.

* ЖКТ – желудочно-кишечный тракт

Пищеварительная система собак сильно отличается от пищеварительной системы человека.

Как можно видеть, относительный объем ЖКТ у собак меньше, чем у человека, поэтому и процессы пищеварения у наших четвероногих друзей должны проходить гораздо интенсивнее. При приеме пищи собака, в отличие от человека, не разжевывает куски. В слюне собак отсутствуют ферменты, и «человеческой» ферментации пищевого комка не происходит. Поэтому и прием пищи у человека отнимает почти в 10 раз больше времени, чем у собак. Но и количество микроорганизмов в кишечнике собак на 3 порядка меньше, чем у человека.

При всем при этом пищеварительный тракт наших питомцев работает так же эффективно, как наш! За счет чего же это возможно? Желудочно-кишечный тракт собак «работает на износ», с максимальной эффективностью. И нам, ответственным владельцам, следует помогать своим любимцам.

Пищеварение в желудке.

Вместимость желудка у собак среднего размера 2-2,5 л. Такой сравнительно большой размер связан с тем, что хищники едят корм большими порциями, и желудок, являясь резервуаром пищи, способствует равномерному заполнению кишки.

На прием 1 кг корма выделяется от 0,3 до 0,9 л желудочного сока. Кислотность его намного выше, чем у человека (для переваривания костей и уничтожения опасных бактерий, попавших в организм с кормом). Из-за высокой кислотности желудочного сока, губительной для микрофлоры, у собак клетчатка в желудке почти не переваривается. Не перевариваются в нем гликоген и крахмал, так как в слюне и в желудочном соке отсутствуют подходящие ферменты. В желудке всасывается глюкоза.

Пища проходит по желудку с разной скоростью. Грубая пища дольше задерживается в желудке. Жидкая пища переходит из желудка очень быстро, через несколько минут после еды, причем теплая быстрее, чем холодная. Пища перемещается из желудка в кишечник порциями.

Пищеварение в кишечнике.

Тонкий кишечник является главным местом переваривания и всасывания питательных веществ. Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи.

1. Поджелудочная железа и ее роль в пищеварении

Поджелудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В состав органических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов и многообразные другие вещества. Белки расщепляются протеолитическими ферментами - эндопептидазами и экзопептидазами.

Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Амилолитический фермент (панкреатическая альфа-амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов.

Нуклеотические ферменты: рибонуклеаза, осуществляет гликолиз рибонуклеиновой кислоты, а дезоксинуклеаза гидролизует дезоксинуклеиновую кислоту.

2. Пищеварение в тонком кишечнике

Кишечный сок вырабатывается клетками слизистой оболочки тонкой кишки. Сок представляет собой мутную вязкую жидкость со специфическим запахом, состоящую из плотной и жидкой частей. Образование плотной части сока происходит голокриновым типом секреции, связанным с отторжением, слущиванием кишечного эпителия. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ. В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов. Они действуют на продукты уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелудочной железы.

Кишечные ферменты завершают гидролиз промежуточных продуктов питательных веществ. Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью.

Методом послойного изучения распределения ферментов в слизистой оболочке определено, что основное содержание кишечных ферментов сосредоточено в верхних слоях слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а по удалению от нее количество ферментов уменьшается. Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо.

В тонком кишечнике, наряду с полостным пищеварением, осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ. При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц, доступных для их всасывания. Полостной гидролиз составляет 20-50%, а мембранный - 50-80%. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая, кроме ворсинок, имеет огромное количество и микроворсинок, образующих своеобразную щеточную кайму. Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который проходит в ее середине и соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое кишечника. Кроме того, в каждой ворсинке есть сплетение кровеносных капилляров, по которым оттекающая кровь, в конечном счете, поступает в воротную вену.

Хотя на ворсинках имеются и бокаловидные клетки, и иммунные клетки, главными клетками ворсинок являются энтероциты. На апикальном участке своей мембраны каждый энтероцит покрыт микроворсинками, которые усиливают переваривание и увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки. Энтероциты живут только 3-7 дней, затем они обновляются. Энтероциты тесно соединены друг с другом, так что практически вся абсорбция проходит в микроворсинках, а не через межклеточное пространство.

Слизь, выделяемая клетками, создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть - гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов. Химус (то, во что превратилась пища) продвигается от двенадцатиперстной кишки вдоль тонкой кишки для полного переваривания и всасывания ворсинками и микроворсинками.

3.Печень и ее роль в пищеварении.

Печень - самая крупная пищеварительная железа. А желчь является секретом и экскретом клеток печени. В состав желчи входят 80-86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А, В, С, небольшое количество ферментов - амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску.

Значение желчи для гидролиза жиров в желудочно-кишечном тракте заключается, прежде всего, в том, что она превращает их в мелкодисперсное состояние, создавая этим благоприятные условия для действия липаз. Желчные кислоты, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимый комплекс, доступный для всасывания.

Поступившая в кишечник желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов - ретинола, каротина, токоферола, филлохинона, а также ненасыщенных жирных кислот.

Вещества желчи усиливают активность амило-, протео- и липолитических ферментов панкреатического и кишечного соков. Желчь стимулирует моторику желудка и кишечника и способствует переходу содержимого в кишечник. Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желчный пузырь.

5. Пищеварение в толстом кишечнике.

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Основные различия в строении толстого и тонкого кишечника состоят в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы, выделяющие слизь, способствующую продвижению содержимого кишечника. Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов с выделением газа. Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы.

Всасывание.

Всасывание - сложный физиологический процесс, обеспечивающий проникновение питательных веществ через клеточные мембраны и поступление их в кровь и лимфу. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью. Основным отделом всасывания всех продуктов гидролиза является тонкий отдел кишечника, где исключительно высокая скорость переноса питательных веществ. Этому способствует особенность строения слизистой оболочки, заключающаяся в том, что на всем протяжении имеются складки и огромное количество ворсинок, значительно увеличивающих всасывательную поверхность. Кроме того, каждая эпителиальная клетка содержит микроворсинки, picture; благодаря которым всасывательная поверхность дополнительно увеличивается в сотни раз. Транспорт макромолекул может осуществляться путем «заглатывания», но в пищеварительном тракте всасываются в основном микромолекулы и их всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ с участием процесса диффузии. Активный транспорт происходит с участием специальных переносчиков и энергетических затрат, выделяемых макрофагами. Субстрат (питательные вещества) вступает в соединение с мембранным белком-переносчиком, образуя комплексное соединение, которое перемещается к внутреннему слою мембраны и распадается на субстрат и белок-носитель. Субстрат поступает к базальной мембране и далее в соединительную ткань, кровеносные или лимфатические сосуды. Освободившийся белок - переносчик возвращается на поверхность клеточной мембраны за новой порцией субстрата. Всасыванию в кишечнике способствует и сокращение ворсинок, благодаря чему в это время из лимфатических и кровеносных сосудов выдавливается лимфа и кровь. При расслаблении ворсинок в сосудах образуется слегка отрицательное давление, способствующее насасыванию в них питательных веществ.

Из всего вышесказанного становится понятно, что от прочности мембран клеток в тонком кишечнике зависит эффективность усвоения питательных веществ и витаминов.

Во-первых, клетки кишечного эпителия заняты производством кишечного сока, который нужен для расщепления больших молекул, их преобразованием для лучшей усвояемости. А кишечный сок представляет собой части мембран и цитоплазму этих клеток (голокриновая секреция). Сок выделяется постоянно, поэтому клеткам все время нужно восстанавливать свои апекальные (выходящие в просвет кишечника) мембраны.

Во-вторых, все всасывание происходит на поверхности кишечных клеток, и мембраны здесь играют главную роль. Вне зависимости от механизма всасывания (фагоцитоз, или «заглатывание», диффузия, осмос) максимальная эффективность достигается только при наличии прочных клеточных мембран.

Ну и, в-третьих, энтероциты живут всего 3-7 дней. То есть 1 или 2 раза в неделю кишечник изнутри полностью обновляется. Образуется огромное количество новых клеток, чтобы занять собой 4 метра кишечника! Стоит также принимать во внимание, что повреждающие факторы и токсины тоже вносят свой вклад в отмирание кишечных клеток.

Вот почему прочные мембраны кишечных клеток так важны. Ведь даже сбалансированный рацион еще не гарантирует, что питательные вещества будут полезны, а не пройдут транзитом.

Вот почему препараты, обладающие мембранопротекторым свойством, применяют не только в комбинированном лечение проблем пищеварения, но и для профилактики во время стрессов, и в качестве постоянной добавки в рацион животного. Препарат Пренокан является первым и пока единственным ветеринарным препаратом, созданным специально для собак. В его состав входят только полипренилфосфаты и лактоза. Полипренилфосфаты являются необходимыми компонентами мембран клеток, а также участвуют в процессах обмена белков и углеводов. Основной источник поступления в организм животных и человека – растительная пища, где полипренолы находятся в неактивном виде. Для выполнения основных функций полипренолы в организме проходят процесс фосфорилирования, становясь полипренилфосфатами. При поступлении в организм фосфорилированных полипренолов, они очень быстро усваиваются клетками и расходуются на непосредственные нужды организма. Их эффективность научно и клинически доказана.

Правильный рацион, свежие корма, подходящий распорядок дня, отсутствие стрессов и дополнительная помощь пищеварению – вот то, в чем должна заключаться наша помощь четвероногим.

Материалы, размещенные на данной странице, могут перепечатываться в сети Интернет только при условии размещения гипертекстовой ссылки на наш сайт. Код ссылки приведен ниже:
Ваше описание

ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ У СОБАК

Собаки относятся к плотоядным животным. Однако в результате длительного влияния человека их организм приспособился к поеданию и усвоению питательных веществ рациона, состоящего из мясных, рыбных, молочных, овощных и зерновых кормов.

В процессе пищеварения белки, жиры и углеводы кормов подвергаются существенным изменениям: белки распадаются до аминокислот, углеводы – до глюкозы, жиры – до глицерина и жирных кислот. Эти вещества всасываются в кровь и лимфу и используются как для построения тела, так и в качестве источников энергии.

Изменение кормов в пищеварительном тракте происходит в результате их физической (измельчение, увлажнение и др.), химической (при помощи соков пищеварительных желез, содержащих ферменты) и биологической (при участии микрофлоры) обработки.

Пищеварение начинается с ротовой полости. Одновременно с пережевыванием корма в ротовой полости происходит смачивание пищи слюной, в которой помимо воды, белков, хлоридов, фосфатов, бикарбонатов и др. содержится лизоцим – вещество, убивающее бактерии. С этим, по-видимому, связано то, что собаки зализывают свои раны. Интенсивность выделения и характер слюны меняются в зависимости от пищи. На сухую пищу слюны выделяется больше, на водянистую – меньше. На пищевые вещества выделяется слюна густая, вязкая, с большим содержанием муцина. Слюна, выделяемая на отвергаемые вещества (перец, кислота, сода и др.), – жидкая, так называемая «отмывная» слюна. Особенно развито у собак выделение слюны на психические возбуждения. Например, если собака знакома с каким-нибудь пищевым веществом, то при виде (показе) его, она всегда реагирует слюноотделением. В отличие от других животных, в ротовой полости собаки пища химическому перевариванию почти не подвергается.

Переваривание пищи начинается в желудке. Нормальная вместимость желудка у собак средних размеров 2–2,5 литра. Желудок у собак однокамерный, в нем выделяется желудочный сок. Чистый желудочный сок имеет кислую реакцию, обусловленную наличием соляной кислоты, содержание которой зависит от характера пищи. В желудочном соке имеются ферменты, которые переваривают пищу. Пепсин в присутствии соляной кислоты переваривает белки. Разные белки корма неодинаково перевариваются пепсином. Например, белки мяса перевариваются быстро, яичный белок – значительно медленнее. Оптимальной концентрацией соляной кислоты для переваривания белков является 0,1–0,2%, высокая концентрация (0,6%), так же как и низкая, снижает действие пепсина. Вторым ферментом желудочного сока является химозин. Он переводит казеиноген молока в казеин. Под действием этого фермента молоко створаживается в желудке и подвергается перевариванию ферментами желудочного сока. У щенков относительно больше химозина и меньше пепсина и соляной кислоты, у взрослых собак, наоборот, больше пепсина и соляной кислоты и меньше химозина. В желудочном соке имеется и липаза, расщепляющая жиры, но количество ее невелико. Больше липазы в желудочном соке молодых собак, у которых она переваривает жир молока.

При отсутствии пищи желудочные железы находятся в покое. Но как только собака начинает есть или увидит знакомую пищу, она приходит в состояние пищевого возбуждения, и уже через 5–6 минут в ее желудке начинается выделение желудочного сока. На сокоотделение действует и эмоциональное возбуждение собаки. Если собаке в разгар желудочного сокоотделения показать кошку, это приведет ее в ярость и отделение сока прекращается.

На разную пищу выделяется и разный по кислотности и переваривающей силе сок. Кислотность сока самая высокая при еде мяса – в среднем 0,56%, молока – 0,49%, хлеба – 0,47%. Переваривающая сила сока наибольшая при еде хлеба – в среднем 6,6 мм, мяса – 4 мм, молока – 3,3 мм. Секреция желез желудка в значительной степени зависит от качества корма, особенности его вкусовых достоинств.

Таким образом, количество и качество пищеварительного сока находится в зависимости от состава рациона. Так, например, при кормлении собак только мясом выделяется малое количество вязкой слюны, хлебом – большое количество жидкой слюны. Подобным же образом идет отделение желудочного сока: на хлеб отделяется наиболее богатый ферментами желудочный сок, но с небольшим количеством кислоты, на мясо – наиболее богатый кислотой.

При исследовании желудочного сока оказалось, что различные кормовые вещества не только вызывают отделение различного по составу желудочного сока, обладающего различной переваривающей силой и кислотностью, но имеются различия и в самом характере отделения сока.

При кормлении хлебом максимальное количество желудочного сока выделяется в первый час, затем в течение второго часа секреция значительно падает и постепенно приближается к нулю.

При кормлении мясом в течение первых двух часов секреция остается почти одинаковой, затем она быстро падает и доходит за 2–3 часа до нуля.

Величина сокоотделения желудочных желез находится в непосредственной зависимости от характера того или иного кормового режима. Длительный, богатый белками мясной режим приводит к увеличению абсолютного количества богатого белками и ферментами желудочного сока, в то время как длительный углеводный (хлебный) кормовой режим обуславливает резкое уменьшение количества желудочного сока. Учитывая это положение, ни в коем случае нельзя резко менять кормовые рационы собак, переход от одного кормового рациона к другому должен осуществляться постепенно.

Разная пища проходит по желудку с разной скоростью. Грубая пища дольше задерживается в желудке, жидкая пища оставляет желудок через несколько минут после еды, причем теплая пища быстрее, чем холодная. Пища переходит из желудка в кишечник порциями.

У собак наблюдается акт рвоты. Рвота появляется в результате раздражения слизистой оболочки желудка или кишок ядовитыми веществами, попавшими с пищей в желудок, или как следствие сильного механического раздражения глотки пищевода твердыми частицами пищи. В этих случаях рвоту следует рассматривать как защитную реакцию организма. Но рвота бывает, например, при повышении внутричерепного давления или при появлении в крови веществ, раздражающих рвотный центр. Такими веществами могут быть токсины бактерий и продукты ненормального обмена веществ. Рвота может быть вызвана введением собаке апоморфина.

Из желудка пищевые массы постепенно поступают в кишечные, где на них выливается кишечный сок, сок поджелудочной железы и желчь. Все эти соки обладают мощным переваривающим действием. Реакция этих соков и кишечного содержимого в целом щелочная. Сок поджелудочной железы богат ферментами. Трипсин расщепляет белки и пептиды до аминокислот. Для переваривания углеводов в соке поджелудочной железы имеется амилаза, переваривающая крахмал и гликоген до глюкозы. Есть в нем и нуклеаза, переваривающая нуклеиновые кислоты. Поджелудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Состав ферментов поджелудочной железы изменяется от характера рациона. Всего больше поджелудочного сока выделяется при кормлении хлебом, меньше при кормлении молоком. Длительность секреции наибольшая при еде хлеба, в наиболее короткий срок отделяется сок на мясо. Наибольшее количество трипсина содержится в соке, выделяемом на молоко, при скармливании хлеба в соке выделяется много амилазы. Режим кормления сильно влияет на деятельность поджелудочной железы. Резкий переход к другому пищевому режиму может вызвать расстройство в деятельности поджелудочной железы.

В просвет двенадцатиперстной кишки, помимо сока поджелудочной железы, во время пищеварения выделяется желчь – секрет печени, которая также принимает участие в переваривании пищи. Желчь вырабатывается в печени постоянно, так как она является не только пищеварительным соком, но и секретом, с которым удаляются из организма ненужные вещества. Вне периода пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, который является ее резервуаром. В кишечник желчь как из пузыря, так и из печени поступает только во время пищеварения. После интенсивного пищеварения пузырь может оказаться пустым. Желчь в процессе пищеварения усиливает действие липазы поджелудочного и кишечного соков, способствуя перевариванию жиров. При кормлении собак мясом желчь начинает поступать в кишечник через 5–8 минут.

На переваривание корма оказывает влияние также кишечный сок, содержащий ферменты, которыми заканчивается расщепление сложных органических веществ корма на более простые. Состав кишечного сока меняется также в зависимости от характера пищи.

Время прохождения пищи по пищеварительному каналу у собак зависит главным образом от состава рациона и составляет в среднем 12–15 часов. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику кишечника и поэтому проходит пищеварительный канал быстрее, чем мясная пища, через 4–6 часов.

Переваримость питательных веществ разных кормов неодинакова. Мясо у собак через 2 часа переваривается наполовину, через 4 часа – на 3/5, через 6 часов – на 7/8, а через 12 часов – все. Рис переваривается следующим образом: через час – 8%, через 2 – 25%, через 2 – на 50%, через 2 – на 75%, через 6 – на 90%, через 8 часов – на 98%.

При избыточном кормлении количество выделяемого собакой кала увеличивается, так как часть пищи не переваривается. При движении акта у собак не происходит. При нормальном режиме кормления собаки освобождают прямую кишку 2–3 раза в сутки.