Bidhaa za oxidation ya asidi ya mafuta. Kuna njia maalum ya oxidation ya asidi ya mafuta. Uundaji wa Acetyl-CoA na ATP kwa kutumia mfano wa oxidation ya palmitoyl-CoA

Ili kubadilisha nishati iliyo katika asidi ya mafuta kuwa nishati ya vifungo vya ATP, kuna njia ya kimetaboliki ya oxidation ya asidi ya mafuta kwa CO 2 na maji, ambayo inahusiana kwa karibu na mzunguko wa asidi ya tricarboxylic na mnyororo wa kupumua. Njia hii inaitwa β-oxidation, kwa sababu oxidation ya atomi ya 3 ya kaboni ya asidi ya mafuta (β-nafasi) katika kikundi cha carboxyl hutokea, na wakati huo huo kundi la asetili, ikiwa ni pamoja na C 1 na C 2 ya asidi ya awali ya mafuta, hupigwa kutoka kwa asidi.

Mchoro wa msingi wa β-oxidation

athari za β-oxidation hutokea mitochondria seli nyingi katika mwili (isipokuwa seli za neva). Asidi ya mafuta ambayo huingia kwenye cytosol kutoka kwa damu au kuonekana wakati wa lipolysis ya TAGs zao za intracellular hutumiwa kwa oxidation. Equation ya jumla ya oxidation ya asidi ya palmitic ni kama ifuatavyo.

Palmitoyl-SCoA + 7FAD + 7NAD + + 7H 2 O + 7HS-KoA → 8Asetili-SCoA + 7FADH 2 + 7NADH

Hatua za oxidation ya asidi ya mafuta

1. Kabla ya kupenya kwenye tumbo la mitochondrial na kuongeza oksidi, asidi ya mafuta lazima amilisha kwenye cytosol. Hii inakamilishwa kwa kuongezwa kwa coenzyme A ndani yake kuunda acyl-SCoA. Acyl-SCoA ni kiwanja cha juu cha nishati. Kutoweza kutenduliwa kwa mmenyuko kunapatikana kwa hidrolisisi ya diphosphate katika molekuli mbili za asidi ya fosforasi.

Synthetases ya Acyl-SCoA hupatikana kwenye retikulamu ya endoplasmic, kwenye membrane ya nje ya mitochondria na ndani yao. Kuna anuwai ya synthetases maalum kwa asidi tofauti za mafuta.

Mmenyuko wa uanzishaji wa asidi ya mafuta

2. Acyl-SCoA haiwezi kupita kwenye utando wa mitochondrial, kwa hiyo kuna njia ya kuisafirisha pamoja na dutu ya vitamini-kama carnitine. Kuna kimeng'enya kwenye utando wa nje wa mitochondria carnitine acyltransferase I.

Usafirishaji unaotegemea Carnitine wa asidi ya mafuta kwenye mitochondrion

Carnitine hutengenezwa kwenye ini na figo na kisha kusafirishwa kwa viungo vingine. Katika intrauterine kipindi na ndani miaka ya mapema Katika maisha, umuhimu wa carnitine kwa mwili ni mkubwa sana. Ugavi wa nishati kwa mfumo wa neva ya watoto mwili na, haswa, ubongo hufanyika kwa sababu ya michakato miwili inayofanana: oxidation inayotegemea carnitine ya asidi ya mafuta na oxidation ya aerobic ya sukari. Carnitine ni muhimu kwa ukuaji wa ubongo na uti wa mgongo, kwa mwingiliano wa sehemu zote za mfumo wa neva unaohusika na harakati na mwingiliano wa misuli. Kuna masomo yanayounganisha upungufu wa carnitine ugonjwa wa kupooza kwa ubongo na uzushi" kifo katika utoto".

Watoto wachanga, watoto wa mapema na watoto wachanga wenye uzito wa chini ni nyeti hasa kwa upungufu wa carnitine. Hifadhi zao za asili hupungua haraka chini ya hali mbalimbali za shida (magonjwa ya kuambukiza, matatizo ya utumbo, matatizo ya kulisha). Carnitine biosynthesis ni mdogo kwa kasi kutokana na molekuli ya chini ya misuli, na ulaji kutoka kwa vyakula vya kawaida hauwezi kudumisha viwango vya kutosha katika damu na tishu.

3. Baada ya kujifunga kwa carnitine, asidi ya mafuta husafirishwa kwenye membrane kwa translocase. Hapa, upande wa ndani wa membrane, enzyme carnitine acyltransferase II tena huunda acyl-SCoA, ambayo huingia kwenye njia ya β-oxidation.

4. Mchakato wenyewe β-oxidation lina athari 4 zinazorudiwa kwa mzunguko. Zinatokea kwa kufuatana oxidation(acyl-SCoA dehydrogenase), unyevu(enoyl-SCoA hydratase) na tena oxidation Atomi ya 3 ya kaboni (hydroxyacyl-SCoA dehydrogenase). Katika majibu ya mwisho, ya uhamishaji, asetili-SCoA hupasuliwa kutoka kwa asidi ya mafuta. HS-CoA huongezwa kwa iliyobaki (iliyofupishwa na kaboni mbili) asidi ya mafuta, na inarudi kwenye mmenyuko wa kwanza. Hii inarudiwa hadi mzunguko wa mwisho utoe acetyl-SCoAs mbili.

Mlolongo wa athari za β-oxidation ya asidi ya mafuta

Uhesabuji wa mizani ya nishati ya β-oxidation

Hapo awali, wakati wa kuhesabu ufanisi wa oxidation, mgawo wa P / O kwa NADH ulichukuliwa sawa na 3.0, kwa FADH 2 - 2.0.

Kwa mujibu wa data ya kisasa, thamani ya mgawo wa P / O kwa NADH inafanana na 2.5, kwa FADH 2 - 1.5.

Wakati wa kuhesabu kiasi cha ATP kilichoundwa wakati wa β-oxidation ya asidi ya mafuta, ni muhimu kuzingatia:

• Kiasi cha acetyl-SCoA iliyoundwa imedhamiriwa na mgawanyiko wa kawaida wa idadi ya atomi za kaboni kwenye asidi ya mafuta na 2.
• nambari β-oxidation mizunguko. Idadi ya mizunguko ya β-oxidation ni rahisi kuamua kulingana na dhana ya asidi ya mafuta kama mlolongo wa vitengo viwili vya kaboni. Idadi ya mapumziko kati ya vitengo inalingana na idadi ya mizunguko ya β-oxidation. Thamani sawa inaweza kuhesabiwa kwa kutumia formula (n/2 -1), ambapo n ni idadi ya atomi za kaboni katika asidi.
• idadi ya vifungo mara mbili katika asidi ya mafuta. Katika mmenyuko wa kwanza wa β-oxidation, dhamana mbili huundwa kwa ushiriki wa FAD. Ikiwa dhamana ya mara mbili iko tayari katika asidi ya mafuta, basi hakuna haja ya mmenyuko huu na FADN 2 haijaundwa. Nambari ya FADN 2 iliyopotea inalingana na idadi ya vifungo viwili. Athari iliyobaki ya mzunguko huendelea bila mabadiliko.
• kiasi cha nishati ya ATP iliyotumiwa kwenye uanzishaji (daima inafanana na vifungo viwili vya juu-nishati).

Mfano. Oxidation ya asidi ya palmitic

• kwa kuwa kuna atomi 16 za kaboni, β-oxidation huzalisha Molekuli 8 za asetili-SCoA. Mwisho huingia kwenye mzunguko wa TCA; wakati ni oxidized katika zamu moja ya mzunguko, molekuli 3 za NADH (7.5 ATP), molekuli 1 ya FADH 2 (1.5 ATP) na molekuli 1 ya GTP huundwa, ambayo ni sawa na molekuli 10. ya ATP. Kwa hivyo, molekuli 8 za acetyl-SCoA zitatoa malezi ya 8 × 10 = 80 Molekuli za ATP.
• kwa asidi ya palmitic idadi ya mizunguko ya β-oxidation ni 7. Katika kila mzunguko, molekuli 1 ya FADH 2 (1.5 ATP) na molekuli 1 ya NADH (2.5 ATP) hutolewa. Kuingia kwenye mlolongo wa kupumua, kwa jumla "hutoa" molekuli 4 za ATP. Kwa hivyo, katika mizunguko 7 7 × 4 = 28 molekuli za ATP huundwa.
• vifungo mara mbili katika asidi ya palmitic Hapana.
• Molekuli 1 ya ATP hutumiwa kuamsha asidi ya mafuta, ambayo, hata hivyo, hutiwa hidrolisisi kwa AMP, yaani, hutumiwa. 2 viunganishi vya macroergic au ATP mbili.

Kwa hivyo, kwa muhtasari, tunapata 80+28-2 =106 Molekuli za ATP huundwa wakati wa oxidation ya asidi ya palmitic.

Oxidation ya kibaiolojia ya asidi ya mafuta inaweza kulinganishwa na mwako wa hidrokaboni: katika hali zote mbili, mavuno ya juu ya nishati ya bure yanazingatiwa. Wakati wa kibaolojia b-oxidation ya sehemu ya hydrocarbon ya asidi ya mafuta, vipengele vilivyoamilishwa vya kaboni mbili huundwa, ambavyo vinaoksidishwa zaidi katika mzunguko wa TCA, na idadi kubwa ya kupunguza sawa, ambayo husababisha awali ya ATP katika mnyororo wa kupumua. . Seli nyingi za aerobic zina uwezo wa oxidation kamili ya asidi ya mafuta kwa dioksidi kaboni na maji.

Chanzo cha asidi ya mafuta ni lipids ya exogenous au endogenous. Hizi za mwisho mara nyingi huwakilishwa na triacylglycerides, ambazo huwekwa kwenye seli kama chanzo cha akiba cha nishati na kaboni. Kwa kuongeza, seli pia hutumia lipids ya membrane ya polar, upyaji wa kimetaboliki ambayo hutokea daima. Lipids huvunjwa na enzymes maalum (lipases) ndani ya glycerol na asidi ya mafuta ya bure.

b-oxidation ya asidi ya mafuta. Utaratibu huu wa msingi wa oxidation ya asidi ya mafuta hutokea katika eukaryotes katika mitochondria. Usafirishaji wa asidi ya mafuta kwenye utando wa mitochondrial unawezeshwa na carnitine(g-trimethylamino-b-hydroxybutyrate), ambayo hufunga molekuli ya asidi ya mafuta kwa njia maalum, kama matokeo ya ambayo chaji (kwenye atomi ya nitrojeni) na hasi (kwenye atomi ya oksijeni ya kikundi cha carboxyl) huletwa karibu. pamoja na kutenganisha kila mmoja.

Baada ya kusafirisha ndani ya tumbo la mitochondrial, asidi ya mafuta huwashwa na CoA katika mmenyuko unaotegemea ATP unaochochewa na acetate thiokinase (Mchoro 9.1). Kisha derivative ya acyl-CoA hutiwa oksidi kwa ushiriki wa acyl dehydrogenase. Kuna aina kadhaa tofauti za acyl dehydrogenases kwenye seli ambazo ni mahususi kwa viasili vya CoA vya asidi ya mafuta yenye urefu tofauti wa minyororo ya hidrokaboni. Enzymes hizi zote hutumia FAD kama kikundi bandia. FADH 2 inayoundwa katika mmenyuko kama sehemu ya acyl dehydrogenase hutiwa oksidi na flavoproteini nyingine, ambayo huhamisha elektroni kwenye mnyororo wa upumuaji kama sehemu ya utando wa mitochondrial.

Bidhaa ya oxidation, enoyl-CoA, hutiwa maji na enoyl hydratase kuunda b-hydroxyacyl-CoA (Mchoro 9.1). Kuna hidratasi za enoyl-CoA maalum kwa ajili ya cis- na aina-badiliko za derivatives za enoyl-CoA za asidi ya mafuta. Katika hali hii, trans-enoyl-CoA hutiwa hidrati hasa katika L-b-hydroxyacyl-CoA, na cis-isomeri katika D-stereoisomers ya -b-hydroxyacyl-CoA esta.

Hatua ya mwisho katika athari za b-oxidation ya asidi ya mafuta ni dehydrogenation ya L-b-hydroxyacyl-CoA (Mchoro 9.1). Atomi ya b-kaboni ya molekuli hupitia oxidation, ndiyo sababu mchakato wote unaitwa b-oxidation. Mmenyuko huo huchochewa na b-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase, ambayo ni mahususi tu kwa aina za L za b-hydroxyacyl-CoA. Kimeng'enya hiki hutumia NAD kama coenzyme. Uondoaji wa hidrojeni wa D-isomers ya b-hydroxyacylCoA unafanywa baada ya hatua ya ziada ya isomerization katika L-b-hydroxyacyl-CoA (enzyme b-hydroxyacyl-CoA epimerase). Bidhaa ya hatua hii ya athari ni b-ketoacyl-CoA, ambayo hukatwa kwa urahisi na thiolase katika derivatives 2: acyl-CoA, ambayo ni fupi kuliko substrate ya asili iliyoamilishwa na atomi 2 za kaboni, na sehemu ya kaboni mbili ya asetili-CoA. , iliyopigwa kutoka kwenye mlolongo wa asidi ya mafuta (Mchoro 9.1) . Derivative ya acyl-CoA hupitia mzunguko zaidi wa athari za b-oxidation, na asetili-CoA inaweza kuingia kwenye mzunguko wa asidi ya tricarboxylic kwa oxidation zaidi.

Kwa hivyo, kila mzunguko wa b-oxidation ya asidi ya mafuta hufuatana na kikosi kutoka kwa substrate ya kipande cha kaboni mbili (acetyl-CoA) na jozi mbili za atomi za hidrojeni, kupunguza molekuli 1 ya NAD + na molekuli moja ya FAD. Mchakato unaendelea hadi mlolongo wa asidi ya mafuta umevunjwa kabisa. Ikiwa asidi ya mafuta ilijumuisha idadi isiyo ya kawaida ya atomi za kaboni, basi oxidation ya b inaisha na malezi ya propionyl-CoA, ambayo katika mwendo wa athari kadhaa hubadilishwa kuwa succinyl-CoA na kwa fomu hii inaweza kuingia mzunguko wa TCA.

Asidi nyingi za mafuta zinazounda seli za wanyama, mimea na vijidudu zina minyororo ya hydrocarbon isiyo na matawi. Wakati huo huo, lipids ya baadhi ya microorganisms na waxes ya mimea yana asidi ya mafuta ambayo radicals hidrokaboni ina pointi za matawi (kawaida katika mfumo wa vikundi vya methyl). Ikiwa kuna matawi machache, na yote hutokea kwa nafasi sawa (kwenye atomi za kaboni 2, 4, nk), basi mchakato wa b-oxidation hutokea kulingana na mpango wa kawaida na malezi ya acetyl- na propionyl-CoA. Ikiwa vikundi vya methyl viko kwenye atomi za kaboni isiyo ya kawaida, mchakato wa b-oxidation huzuiwa katika hatua ya ugavi. Hii inapaswa kuzingatiwa wakati wa kuzalisha sabuni za synthetic: ili kuhakikisha uharibifu wao wa haraka na kamili katika mazingira, matoleo tu yenye minyororo ya moja kwa moja ya hidrokaboni inapaswa kuruhusiwa kwa matumizi ya wingi.

Oxidation ya asidi ya mafuta isiyojaa. Utaratibu huu unafanywa kwa kufuata sheria zote za b-oxidation. Hata hivyo, asidi nyingi za mafuta zisizojaa mafuta zinazotokea kiasili zina vifungo viwili katika sehemu kwenye mnyororo wa hidrokaboni hivi kwamba uondoaji mfululizo wa vipande vya kaboni mbili kutoka mwisho wa kaboksili hutoa derivative ya acyl-CoA ambapo dhamana mbili iko katika nafasi ya 3-4. Kwa kuongeza, vifungo viwili vya asidi ya asili ya mafuta vina usanidi wa cis. Ili hatua ya uondoaji wa hidrojeni na ushiriki wa b-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase, maalum kwa aina za L za b-hydroxyacyl-CoA, ifanyike, hatua ya ziada ya isomerization ya enzymatic inahitajika, wakati ambapo dhamana mbili katika molekuli ya asidi ya mafuta inayotokana na CoA husogea kutoka nafasi ya 3-4 hadi nafasi ya 2-3 na usanidi wa vifungo viwili hubadilika kutoka cis- hadi trans-. Metabolite hii hutumika kama sehemu ndogo ya enoyl hydratase, ambayo hubadilisha trans-enoyl-CoA hadi L-b-hydroxyacyl-CoA.

Katika hali ambapo uhamisho na isomerization ya dhamana mbili haiwezekani, dhamana hiyo inarejeshwa kwa ushiriki wa NADPH. Uharibifu unaofuata wa asidi ya mafuta hutokea kupitia utaratibu wa kawaida wa b-oxidation.

Njia ndogo za oxidation ya asidi ya mafuta. b-Oxidation ni njia kuu, lakini sio pekee, ya catabolism ya asidi ya mafuta. Kwa hiyo, katika seli za mimea, mchakato wa oxidation ya asidi ya mafuta yenye atomi 15-18 ya kaboni iligunduliwa. Njia hii inahusisha shambulio la awali la asidi ya mafuta kwa peroxidase mbele ya peroksidi hidrojeni, na kusababisha kuondolewa kwa kaboni ya kaboksi kama CO 2 na uoksidishaji wa kaboni ya a-position kwa kikundi cha aldehidi. Kisha aldehyde hutiwa oksidi na ushiriki wa dehydrogenase kwenye asidi ya juu ya mafuta, na mchakato unarudiwa tena (Mchoro 9.2). Hata hivyo, njia hii haiwezi kuhakikisha oxidation kamili. Inatumika tu kufupisha minyororo ya asidi ya mafuta na pia kama njia ya kupita wakati oksidi ya beta imezuiwa kwa sababu ya uwepo wa vikundi vya upande wa methyl. Mchakato hauhitaji ushiriki wa CoA na hauambatani na uundaji wa ATP.

Baadhi ya asidi ya mafuta yanaweza pia kuoksidishwa kwenye atomi ya kaboni ya W (w-oxidation). Katika kesi hii, kikundi cha CH 3 kinapata hidroxylation chini ya hatua ya monooxygenase, wakati ambapo asidi ya w-hydroxy huundwa, ambayo ni oxidized kwa asidi ya dicarboxylic. Asidi ya dicarboxylic inaweza kufupishwa mwisho wowote kupitia athari za oksidi ya b.

Vile vile, katika seli za microorganisms na baadhi ya tishu za wanyama, uharibifu wa hidrokaboni iliyojaa hutokea. Katika hatua ya kwanza, pamoja na ushiriki wa oksijeni ya molekuli, molekuli ni hidroksili kuunda pombe, ambayo ni oxidized sequentially katika aldehyde na asidi ya kaboksili, iliyoamilishwa na kuongeza ya CoA na kuingia katika njia ya b-oxidation.

Kama ilivyoonyeshwa tayari, mwili wa mnyama hupata sehemu kubwa ya nishati inayotolewa wakati wa mchakato wa oxidation kutoka kwa asidi ya mafuta, ambayo huvunjwa na oxidation kwenye atomi ya β-kaboni.

β-Oxidation ya asidi ya mafuta ilichunguzwa kwa mara ya kwanza mwaka wa 19004 na F. Knoop. Baadaye ilibainika kuwa β-oxidation hutokea tu katika mitochondria. Shukrani kwa kazi ya F. Linen na wenzake (1954-1958), michakato kuu ya enzymatic ya oxidation ya asidi ya mafuta ilifafanuliwa. Kwa heshima ya wanasayansi ambao waligundua njia hii ya oxidation ya asidi ya mafuta, mchakato wa β-oxidation unaitwa. Mzunguko wa Knoop-Linen.

β-Oxidation- njia maalum ya catabolism ya asidi ya mafuta, ambayo atomi 2 za kaboni hutenganishwa kwa mlolongo kutoka mwisho wa carboxyl ya asidi ya mafuta kwa namna ya acetyl-CoA. Njia ya kimetaboliki - β-oxidation - imepewa jina hilo kwa sababu athari za oksidi za asidi ya mafuta hutokea kwenye atomi ya β-kaboni. Athari za uoksidishaji wa beta na uoksidishaji unaofuata wa asetili-CoA katika mzunguko wa TCA (mzunguko wa asidi ya tricarboxylic) hutumika kama mojawapo ya vyanzo vikuu vya nishati kwa usanisi wa ATP kupitia utaratibu wa fosforasi ya kioksidishaji. β-Oxidation ya asidi ya mafuta hutokea tu chini ya hali ya aerobic.

Athari zote za oksidi za hatua nyingi huharakishwa na vimeng'enya maalum. β-oxidation ya asidi ya juu ya mafuta ni mchakato wa ulimwengu wa biokemikali ambao hutokea katika viumbe vyote vilivyo hai. Katika mamalia, mchakato huu hutokea katika tishu nyingi, hasa ini, figo na moyo. Oxidation ya asidi ya mafuta hutokea katika mitochondria. Asidi za mafuta zisizojaa (oleic, linoleic, linolenic, nk) hupunguzwa awali kuwa asidi iliyojaa.

Kupenya kwa asidi ya mafuta kwenye tumbo la mitochondrial hutanguliwa na yao uanzishaji kwa kutengeneza uhusiano na coenzyme A(HS~CoA), iliyo na dhamana ya nishati ya juu. Ya mwisho inaonekana inachangia kozi laini ya athari za oxidation ya kiwanja kinachosababisha, kinachoitwa. acyl coenzyme A(acyl-CoA).

Mwingiliano wa asidi ya juu ya mafuta na CoA huharakishwa na ligases maalum - synthetases ya acyl-CoA aina tatu, maalum kwa mtiririko huo kwa asidi na itikadi kali za hidrokaboni fupi, za kati na ndefu. Zimewekwa ndani ya utando wa retikulamu ya endoplasmic na kwenye membrane ya nje ya mitochondria. Synthetases zote za acyl-CoA zinaonekana kuwa multimers; Kwa hivyo, enzyme kutoka kwa microsomes ya ini ina uzito wa Masi ya 168 kDa na inajumuisha subunits 6 zinazofanana. Mmenyuko wa uanzishaji wa asidi ya mafuta hufanyika katika hatua 2:

a) kwanza, asidi ya mafuta humenyuka pamoja na ATP kuunda acyladenylate:

RCOOH + ATP → RCO~AMP + FF

b) basi malezi ya fomu iliyoamilishwa ya acyl-CoA hufanyika:

RCO~AMФ + NS~KoA → RCO~SKoA + AMF

Pyrofosfati (PP) hutiwa hidrolisisi haraka na pyrophosphatase, kama matokeo ambayo majibu yote hayabadiliki: PP + H 2 O → 2P

Mlingano wa muhtasari:

RCOOH + ATP+ HS~CoA→ RCO~SKoA + AMF + 2P

Asidi ya mafuta yenye urefu wa mnyororo mfupi na wa kati (kutoka atomi 4 hadi 12 za kaboni) zinaweza kupenya kwenye tumbo la mitochondrial kwa kueneza, ambapo uanzishaji wao hutokea. Asidi ya mafuta ya mnyororo mrefu, ambayo hutawala katika mwili wa binadamu (atomi 12 hadi 20 za kaboni), huwashwa na synthetases ya acyl-CoA iliyo kwenye membrane ya nje ya mitochondria.

Utando wa ndani wa mitochondrial hauwezi kupenyeza kwa acyl-CoAs ya mnyororo mrefu iliyoundwa kwenye saitoplazimu. Inatumika kama carrier wa asidi ya mafuta iliyoamilishwa carnitine (vitamini B t), ambayo hutoka kwa chakula au ni synthesized kutoka kwa amino asidi muhimu lysine na methionine.

Utando wa nje wa mitochondria una kimeng'enya cha carnitine acyltransferase I(carnitine palmitoyltransferase I), kuchochea athari na malezi ya acylcarnitine:

RCO~SKoA + H 3 C- N + -CH 2 -CH-CH 2 -COOH ↔ H 3 C- N + -CH 2 -CH-CH 2 -COOH + HS~KoA

Acyl-CoA Carnitine (B t) Acylcarnitine Coenzyme A

Enzyme hii ni udhibiti; inasimamia kiwango cha kuingia kwa vikundi vya acyl kwenye mitochondria, na kwa hiyo, kiwango cha oxidation ya asidi ya mafuta.

Acylcarnitine inayotokana hupitia nafasi ya intermembrane hadi upande wa nje wa utando wa ndani na kusafirishwa na carnitine acylcarnitine translocase hadi kwenye uso wa ndani wa membrane ya ndani ya mitochondrial, ambapo kimeng'enya. carnitine acyltransferase II huchochea uhamisho wa acyl kwa CoA ya ​​intramitochondrial, yaani, mmenyuko wa nyuma (Mchoro 9).

Mtini.9. Uhamisho wa asidi ya mafuta yenye radikali ndefu za hidrokaboni kwenye utando wa mitochondrial

Kwa hivyo, acyl-CoA inapatikana kwa enzymes za β-oxidation. Carnitine ya bure inarudishwa kwa upande wa cytosolic wa membrane ya ndani ya mitochondrial kwa translocase sawa. Baada ya hayo, acyl-CoA imejumuishwa katika athari za β-oxidation.

Katika tumbo la mitochondrial, catabolism (kuvunjika) kwa acyl-CoA hutokea kama matokeo ya mlolongo wa kurudia. athari nne.

1) Mmenyuko wa kwanza katika kila mzunguko ni oxidation yake na enzyme acyl-CoA dehydrogenase, coenzyme ambayo ni FAD. Uondoaji hidrojeni hutokea kati ya atomi za kaboni β na α, na kusababisha kuundwa kwa dhamana mbili katika mnyororo wa kaboni na bidhaa ya mmenyuko huu ni enoyl-CoA:

R-CH 2 -CH 2 CO~SKoA + FAD → R-CH=CHCO~SKoA + FADN 2

Acyl-CoA Enoil-CoA

2) Katika hatua ya pili ya mzunguko wa oxidation ya asidi ya mafuta, dhamana ya enoyl-CoA hutiwa maji, na kusababisha kuundwa kwa β-hydroxyacyl-CoA. Mmenyuko huchochewa na kimeng'enya enoyl-CoA hydratase:

R-CH=CHCO~SKoA +H 2 O → R-CH-CH 2 CO~SKoA

Enoyl-CoA β-hydroxyacyl-CoA

3) Katika hatua ya tatu ya mzunguko, β-hydroxyacyl-CoA hupitia dehydrogenation (oxidation ya pili) na ushiriki wa enzyme. β-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase, coenzyme ambayo ni NAD +. Bidhaa ya mmenyuko huu ni β-ketoacyl-CoA:

R-CH-CH 2 CO~SKoA + NAD + → R-CОCH 2 CO~SKoA + NADH + H +

β-hydroxyacyl-CoA β-ketoacyl-CoA

4) Mmenyuko wa mwisho wa mzunguko wa oxidation ya asidi ya mafuta huchochewa na acetyl-CoA acyltransferase (thiolase). Katika hatua hii, β-ketoacyl-CoA humenyuka pamoja na CoA isiyolipishwa na kushikana na kuunda, kwanza, kipande cha kaboni mbili kilicho na atomi mbili za mwisho za kaboni ya asidi ya mafuta kuu katika mfumo wa asetili-CoA, na pili, CoA. ester ya asidi ya mafuta, ambayo sasa imefupishwa na atomi mbili za kaboni. Kwa mlinganisho na hidrolisisi, mmenyuko huu unaitwa thiolysis:

R-COCH 2 CO~SKoA + HS~KoA → CH 3 CO~SKoA + R 1 CO~SKoA

β-ketoacyl-CoA Asetili-CoA Acyl-CoA,

iliyofupishwa na

2 atomi za kaboni

Acyl-CoA iliyofupishwa kisha inapitia mzunguko unaofuata wa oxidation, kuanzia na mmenyuko unaochochewa na acyl-CoA dehydrogenase (oxidation), ikifuatiwa na mmenyuko wa maji, mmenyuko wa pili wa oxidation, mmenyuko wa thiolase, ambayo ni, mchakato huu unarudiwa mara nyingi. (Mchoro 10).

β-Oxidation ya asidi ya juu ya mafuta hutokea katika mitochondria. Enzymes ya mzunguko wa kupumua pia huwekwa ndani yao, na kusababisha uhamisho wa atomi za hidrojeni na elektroni kwa oksijeni chini ya hali ya phosphorylation ya oxidative ya ADP, kwa hiyo β-oxidation ya asidi ya juu ya mafuta ni chanzo cha nishati kwa awali ya ATP.

Kielelezo 10. Oxidation ya asidi ya mafuta

Bidhaa ya mwisho ya β-oxidation ya asidi ya juu ya mafuta na hata idadi ya atomi za kaboni ni asetili-CoA, A na isiyo ya kawaida- propionyl-CoA.

Kama asetili-CoA kusanyiko katika mwili, basi akiba ya HS~KoA ingekwisha hivi karibuni, na oxidation ya asidi ya juu ya mafuta ingekoma. Lakini hii haifanyiki, kwani CoA inatolewa haraka kutoka kwa acetyl-CoA. Taratibu kadhaa husababisha hii: acetyl-CoA imejumuishwa katika mzunguko wa asidi ya tricarboxylic na dicarboxylic au mzunguko wa glyoxyl, ambao uko karibu sana nayo, au acetyl-CoA hutumiwa kwa usanisi wa sterols na misombo iliyo na vikundi vya isoprenoid; na kadhalika.

Propionyl-CoA, ambayo ni zao la mwisho la β-oxidation ya asidi ya juu ya mafuta yenye idadi isiyo ya kawaida ya atomi za kaboni, hubadilishwa kuwa succinyl-CoA, ambayo hutumika kupitia mzunguko wa tricarboxylic na dicarboxylic asidi.

Karibu nusu ya asidi ya mafuta katika mwili wa binadamu isiyojaa .

β-Oxidation ya asidi hizi huendelea kwa njia ya kawaida hadi dhamana mbili iko kati ya atomi ya kaboni ya tatu na ya nne. Kisha enzyme isomerasi ya enoyl-CoA husogeza dhamana mara mbili kutoka nafasi ya 3-4 hadi nafasi ya 2-3 na kubadilisha cis ya dhamana mbili hadi upatanisho wa mpito, ambao unahitajika kwa oksidi ya β. Katika mzunguko huu wa β-oxidation, mmenyuko wa kwanza wa dehydrogenation haufanyiki, kwa kuwa dhamana ya mara mbili katika radical ya asidi ya mafuta tayari iko. Zaidi ya hayo, mizunguko ya β-oxidation inaendelea, hakuna tofauti na njia ya kawaida. Njia kuu za kimetaboliki ya asidi ya mafuta zinaonyeshwa kwenye Mchoro 11.

Mchoro 11. Njia kuu za kimetaboliki ya asidi ya mafuta

Hivi karibuni iligunduliwa kuwa pamoja na β-oxidation, njia kuu ya ukataboli wa asidi ya mafuta, tishu za ubongo. α-oxidation ya asidi ya mafuta na idadi ya atomi za kaboni (C 13 -C 18), yaani, uondoaji wa mfululizo wa vipande vya kaboni moja kutoka mwisho wa kaboksili wa molekuli.

Aina hii ya oxidation ni ya kawaida katika tishu za mimea, lakini pia inaweza kutokea katika baadhi ya tishu za wanyama. α-Oxidation ina asili ya mzunguko, na mzunguko una athari mbili.

Mmenyuko wa kwanza ni pamoja na oxidation ya asidi ya mafuta na peroksidi ya hidrojeni ndani ya aldehyde inayolingana na CO 2 na ushiriki wa dutu maalum. peroxidasi:

Kama matokeo ya mmenyuko huu, mnyororo wa hidrokaboni hufupishwa na atomi moja ya kaboni.

Kiini cha mmenyuko wa pili ni unyevu na oxidation ya aldehyde inayosababisha ndani ya asidi ya kaboksili inayolingana chini ya ushawishi wa aldehyde dehydrogenase iliyo na fomu iliyooksidishwa ya coenzyme NAD:

Mzunguko wa α-oxidation kisha unajirudia tena. Ikilinganishwa na β-oxidation, aina hii ya oxidation haifai kwa nguvu.

ω-Oxidation ya asidi ya mafuta. Katika ini ya wanyama na baadhi ya microorganisms, kuna mfumo wa enzyme ambayo hutoa ω-oxidation ya asidi ya mafuta, yaani, oxidation kwenye terminal CH 3 kundi, iliyoteuliwa na barua ω. Kwanza chini ya ushawishi monooksijeni hydroxylation hutokea kuunda asidi ω-hydroxy:

Asidi ya ω-hydroxy basi hutiwa oksidi hadi ω-dicarboxylic acid kwa kitendo cha inayolingana. dehydrogenases:

Asidi ya ω-dicarboxylic inayopatikana kwa hivyo hufupishwa mwisho wowote na athari za β-oxidation.

Hydrolysis triglycerides inayofanywa na lipase ya kongosho. PH yake bora zaidi = 8, ni hidrolisisi TG hasa katika nafasi 1 na 3, na malezi ya 2 bure fatty kali na 2-monoacylglycerol (2-MG). 2-MG ni emulsifier nzuri. 28% ya 2-MG inabadilishwa kuwa 1-MG na isomerase. Mengi ya 1-MG hutiwa hidrolisisi na lipase ya kongosho hadi glycerol na asidi ya mafuta Katika kongosho, lipase ya kongosho huunganishwa pamoja na protini colipase. Colipase huundwa katika fomu isiyofanya kazi na inaamilishwa kwenye utumbo na trypsin kupitia proteolysis ya sehemu. Colipase, pamoja na kikoa chake cha hydrophobic, hufunga kwenye uso wa matone ya lipid, na kikoa chake cha hydrophilic husaidia kuleta kituo cha kazi cha lipase ya kongosho karibu iwezekanavyo na TG, ambayo huharakisha hidrolisisi yao.

Oxidation hutokea kwenye tumbo la mitochondrial. Kwanza, asidi ya mafuta huwashwa: 1 .Katika saitoplazimu ya kila asidi huwashwa kwa kutumia nishati ya CoA-8H na ATP. 2. Asidi hai ya mafuta, acyl-CoA, husafirishwa kutoka kwenye cytosol hadi kwenye tumbo la mitochondrial (MC). CoA-8H inabakia katika cytosol, na mabaki ya asidi ya mafuta - acyl - inachanganya na carnitine (kutoka Kilatini - carnitine - nyama - carnitine imetengwa na tishu za misuli) ili kuunda acyl-carnitine, ambayo huingia kwenye nafasi ya intermembrane ya mitochondria. Kutoka kwa nafasi ya intermembrane ya mitochondria, tata ya acyl-carnitine huhamishiwa kwenye tumbo la mitochondrial. Katika kesi hii, carnitine inabaki katika nafasi ya intermembrane. Katika tumbo, acyl inachanganya na CoA-8H. 3. Uoksidishaji. Asidi hai ya mafuta huundwa kwenye tumbo la MC, ambayo baadaye hupitia athari za oksidi kwa bidhaa za mwisho. Katika uoksidishaji wa beta, kikundi -CH2- katika nafasi ya beta ya asidi ya mafuta hutiwa oksidi kwa kikundi cha C. Katika kesi hii, dehydrogenation hutokea katika hatua mbili: kwa ushiriki wa acyl dehydrogenase (enzyme ya flavin, hidrojeni huhamishiwa ubiquinone) na beta-hydroxyacyl dehydrogenase (kipokezi cha hidrojeni NAD +). Kisha beta-ketoacyl-CoA, chini ya hatua ya thiolase ya kimeng'enya, hugawanyika ndani ya acetyl CoA na acyl-CoA, iliyofupishwa na atomi 2 za kaboni ikilinganishwa na asili. Acyl-CoA hii hupitia tena oxidation ya beta. Kurudia mara kwa mara kwa mchakato huu husababisha kuvunjika kamili kwa asidi ya mafuta kwa acyl-CoA. Oxidation ya asidi ya mafuta. Inajumuisha hatua 2: 1. mgawanyiko wa mfululizo wa kipande cha kaboni mbili kwa namna ya acetyl-CoA kutoka kwa C-terminus ya asidi; 2. oxidation ya acetyl-CoA katika mzunguko wa Krebs hadi CO2 na H2O. Thamani ya nishati ya oxidation ya asidi ya mafuta. Asidi ya Stearic (C 18) inakabiliwa na mzunguko wa oxidation 8 na malezi ya 9 acetyl-CoA Katika kila mzunguko wa oxidation, 8 * 5 ATP = 40 ATP huundwa, acetyl-CoA hutoa 9 * 12 ATP = 108 ATP. Jumla: 148 ATP, lakini ATP 1 inatumika katika uanzishaji wa asidi ya mafuta kwenye cytosol, kwa hivyo jumla ni 147 ATP.

β - oxidation ya asidi ya juu ya mafuta (HFAs). Ufanisi wa nishati ya mchakato (kwa asidi iliyojaa na isiyojaa mafuta). Ushawishi wa oxidation ya tishu ya IVFA juu ya utumiaji wa sukari na tishu.

β-oxidation - njia maalum ya catabolism ya asidi ya mafuta na minyororo isiyo na matawi ya kati na fupi ya hidrokaboni. β-oxidation hutokea katika tumbo la mitochondrial, wakati ambapo atomi 2 C hutenganishwa kwa mfuatano kutoka mwisho wa C wa FA kwa namna ya Asetili-CoA. β-oxidation ya FA hutokea tu chini ya hali ya aerobic na ni chanzo cha kiasi kikubwa cha nishati ya β-oxidation ya FA hutokea kikamilifu katika misuli nyekundu ya mifupa, misuli ya moyo, figo na ini. FA haitumiki kama chanzo cha nishati kwa tishu za neva, kwani FA hazipiti kizuizi cha ubongo-damu, kama vile vitu vingine vya haidrofobu vya FA huongezeka katika kipindi cha baada ya kunyonya, wakati wa kufunga na kazi ya kimwili. Wakati huo huo, mkusanyiko wa FA katika damu huongezeka kama matokeo ya uhamasishaji wa FA kutoka kwa tishu za adipose.

Uanzishaji wa LCD

Uanzishaji wa FA hutokea kama matokeo ya kuundwa kwa dhamana ya juu ya nishati kati ya FA na HSCoA na kuundwa kwa Acyl-CoA. Mmenyuko huo huchochewa na kimeng'enya cha Acyl-CoA synthetase:

RCOOH + HSKoA + ATP → RCO~SCOA + AMP+ PPn

Pyrofosfati hutiwa hidrolisisi na kimeng'enya cha pyrophosphatase: H 4 P 2 O 7 + H 2 O → 2H 3 PO 4

Sinteta za Acyl-CoA zinapatikana katika cytosol (kwenye utando wa nje wa mitochondria) na kwenye tumbo la mitochondrial. Vimeng'enya hivi hutofautiana katika umaalum wao kwa FAs zenye urefu tofauti wa minyororo ya hidrokaboni.

LCD ya usafiri. Usafirishaji wa FA hadi kwenye tumbo la mitochondrial hutegemea urefu wa mnyororo wa kaboni.

FA zenye urefu wa mnyororo mfupi na wa kati (kutoka atomi 4 hadi 12 C) zinaweza kupenya kwenye tumbo la mitochondrial kwa kueneza. Uamilisho wa FA hizi hutokea kwa sinteta za acyl-CoA kwenye tumbo la mitochondrial FAs huwashwa kwanza kwenye saitosol (na acyl-CoA synthetases kwenye membrane ya nje ya mitochondrial), na kisha kuhamishiwa kwenye tumbo la mitochondrial na mfumo maalum wa usafiri. kutumia carnitine. Carnitine hutoka kwa chakula au hutengenezwa kutoka kwa lysine na methionine kwa ushiriki wa vitamini C.

Katika utando wa nje wa mitochondria, kimeng'enya cha carnitine acyltransferase I (carnitine palmitoyltransferase I) huchochea uhamishaji wa acyl kutoka CoA hadi carnitine kuunda acylcarnitine;

Acylcarnitine hupitia nafasi ya katikati ya utando hadi upande wa nje wa utando wa ndani na kusafirishwa na carnitine acylcarnitine translocase hadi kwenye uso wa ndani wa membrane ya ndani ya mitochondrial;

 kimeng'enya cha carnitine acyltransferase II huchochea uhamisho wa acyl kutoka carnitine hadi intramitochondrial HSCoA kuunda Acyl-CoA;

Carnitine isiyolipishwa inarudishwa kwenye upande wa sitosoli wa utando wa ndani wa mitochondrial kwa translocase sawa.

Miitikio β-oxidation ya FAs

1. ​ β-oxidation huanza na uondoaji hidrojeni wa acyl-CoA na acyl-CoA dehydrogenase inayotegemea FAD, na kutengeneza dhamana mbili (trans) kati ya atomi za α- na β-C za Enoyl-CoA. Kupunguza FADN 2, oxidizing katika CPE, kuhakikisha awali ya molekuli 2 ATP;

2.​ Enoyl-CoA hydratase huongeza maji kwenye kifungo maradufu cha Enoyl-CoA kuunda β-hydroxyacyl-CoA;

3. β-hydroxyacyl-CoA hutiwa oksidi na dehydrogenase inayotegemea NAD hadi β-ketoacyl-CoA. Kupunguza NADH 2, oxidizing katika CPE, kuhakikisha awali ya molekuli 3 ATP;

4. Thiolase kwa ushiriki wa HCoA hupasua Acetyl-CoA kutoka kwa β-ketoacyl-CoA. Kama matokeo ya athari 4, Acyl-CoA huundwa, ambayo ni fupi kuliko ile ya awali ya Acyl-CoA na kaboni 2. Acetyl-CoA iliyoundwa, iliyooksidishwa katika mzunguko wa TCA, inahakikisha usanisi wa molekuli 12 za ATP katika CPE.

Acyl-CoA kisha inaingia tena kwenye athari za β-oxidation. Mizunguko inaendelea hadi Acyl-CoA igeuke kuwa Acetyl-CoA yenye atomi 2 C (ikiwa FA ilikuwa na idadi sawa ya atomi C) au Butyryl-CoA yenye atomi 3 C (ikiwa FA ilikuwa na idadi isiyo ya kawaida ya atomi C).

Usawa wa nishati ya oxidation ya asidi iliyojaa ya mafuta yenye idadi sawa ya atomi za kaboni

Wakati FA imeamilishwa, vifungo 2 vya macroergic vya ATP hutumiwa.

Wakati wa uoksidishaji wa FA iliyojaa yenye idadi sawa ya atomi za C, ni FADH 2, NADH 2 na Acetyl-CoA pekee huundwa.

Wakati wa mzunguko wa 1 wa β-oxidation, 1 FADH 2, 1 NADH 2 na 1 Acetyl-CoA huundwa, ambayo juu ya oxidation hutoa 2 + 3 + 12 = 17 ATP.

Idadi ya mizunguko wakati wa β-oxidation ya FA = idadi ya atomi C katika (FA/2) -1. Wakati wa β-oxidation, asidi ya palmitic hupitia (16/2) -1 = 7 mizunguko. Katika mizunguko 7, 17*7=119 ATP huundwa.

Mzunguko wa mwisho wa β-oxidation unaambatana na uundaji wa Acetyl-CoA ya ​​ziada, ambayo baada ya oxidation hutoa 12 ATP.

Kwa hivyo, oxidation ya asidi ya palmitic inazalisha: -2+119+12=129 ATP.

Mlingano wa muhtasari wa β-oxidation, palmitoyl-CoA:

C 15 H 31 CO-CoA + 7 FAD + 7 NAD + + 7 HSKoA → 8 CH 3 -CO-KoA + 7 FADH 2 + 7 NADH 2

Usawa wa nishati ya oxidation ya asidi iliyojaa ya mafuta yenye idadi isiyo ya kawaida ya atomi za kaboni

β-oxidation ya FA iliyojaa yenye idadi isiyo ya kawaida ya atomi C mwanzoni huendelea kwa njia sawa na nambari sawia. Vifungo 2 vya macroergic vya ATP hutumiwa kwenye uanzishaji.

FA yenye atomi 17 C hupitia β-oxidation 17/2-1 = 7 mizunguko. Katika mzunguko 1, 2 + 3 + 12 = 17 ATP huundwa kutoka 1 FADN 2, 1 NADH 2 na 1 Acetyl-CoA. Katika mizunguko 7, 17*7=119 ATP huundwa.

Mzunguko wa mwisho wa β-oxidation unaambatana na uundaji sio wa Acetyl-CoA, lakini wa Propionyl-CoA yenye atomi 3 za C.

Propionyl-CoA ni carboxylated kwa gharama ya 1 ATP na propionyl-CoA carboxylase kuunda D-methylmalonyl-CoA, ambayo, baada ya isomerization, inabadilishwa kwanza kuwa L-methylmalonyl-CoA na kisha Succinyl-CoA. Succinyl-CoA imejumuishwa katika mzunguko wa TCA na, baada ya oxidation, hutoa PCA na 6 ATP. PIKE inaweza kuingiza glukoneojenesi kwa usanisi wa glukosi. Upungufu wa vitamini B12 husababisha mkusanyiko wa methylmalonyl katika damu na kutolewa kwa mkojo. Wakati wa oxidation ya FA, zifuatazo huundwa: -2+119-1+6=122 ATP.

Mlinganyo wa jumla wa β-oxidation ya FAs yenye atomi 17 C:

C 16 H 33 CO-CoA + 7 FAD + 7 NAD + + 7 HSKoA → 7 CH 3 -CO-KoA + 1 C 2 H 5 -CO-KoA + 7 FADH 2 + 7 NADH 2

Usawa wa nishati ya oxidation ya asidi isokefu ya mafuta yenye idadi sawa ya atomi za kaboni

Takriban nusu ya FA katika mwili wa binadamu haijajaa. β-oxidation ya asidi hizi huendelea kwa njia ya kawaida hadi kifungo maradufu kiwe kati ya C atomi 3 na 4. Kimeng'enya cha enoyl-CoA isomerase kisha husogeza dhamana mbili kutoka nafasi ya 3-4 hadi nafasi ya 2-3 na kubadilisha muundo wa cis wa. dhamana mara mbili kwa trans, ambayo ni muhimu kwa oxidation β. Katika mzunguko huu wa β-oxidation, kwa kuwa dhamana mbili tayari iko katika FA, mmenyuko wa kwanza wa dehydrogenation haufanyiki na FADH 2 haijaundwa. Zaidi ya hayo, mizunguko ya β-oxidation inaendelea, hakuna tofauti na njia ya kawaida.

Usawa wa nishati huhesabiwa kwa njia sawa na FAs zilizojaa na idadi sawa ya atomi za C, kwa kila dhamana mbili 1 FADN 2 na, ipasavyo, ATP 2 hazipo.

Mlinganyo wa jumla wa β-oxidation ya palmitoleyl-CoA ni:

C 15 H 29 CO-CoA + 6 FAD + 7 NAD + + 7 HSKoA → 8 CH 3 -CO-KoA + 6 FADH 2 + 7 NADH 2

Usawa wa nishati ya β-oxidation ya asidi ya palmitoleic: -2+8*12+6*2+7*3=127 ATP.

Njaa, shughuli za kimwili → glucagon, adrenaline → TG lipolysis katika adipocytes → FA katika damu → β-oxidation chini ya hali ya aerobic katika misuli, ini → 1) ATP; 2) ATP, NADH 2, Acetyl-CoA, (FA) → ↓ glycolysis → akiba ya glukosi muhimu kwa tishu za neva, seli nyekundu za damu, n.k.

Chakula → insulini → glycolysis → Asetili-CoA → mchanganyiko wa malonyl-CoA na FA

Usanisi wa malonyl-CoA → malonyl-CoA → ↓ carnitine acyltransferase I kwenye ini → ↓ usafirishaji wa FA hadi kwenye tumbo la mitochondrial → ↓ FA kwenye tumbo → ↓ β-oxidation ya FAs

Biosynthesis ya IVFA. Muundo wa tata ya synthase ya palmitate. Kemia na udhibiti wa mchakato.

Mchanganyiko wa asidi ya Palmitic

Uundaji wa malonyl-CoA

Athari ya kwanza katika usanisi wa FA ni ubadilishaji wa asetili-CoA hadi malonyl-CoA. Mwitikio huu wa udhibiti katika usanisi wa FA huchochewa na acetyl-CoA carboxylase.

Acetyl-CoA carboxylase ina subunits kadhaa zenye biotini.

Athari hutokea katika hatua 2:

1) CO 2 + biotin + ATP → biotin-COOH + ADP + Fn

2) asetili-CoA + biotin-COOH → malonyl-CoA + biotini

Acetyl-CoA carboxylase inadhibitiwa kwa njia kadhaa:

3) Chama / kutengana kwa complexes ya subunit ya enzyme. Katika hali yake isiyofanya kazi, acetyl-CoA carboxylase ni tata inayojumuisha subunits 4. Citrate huchochea muungano wa complexes, kama matokeo ya ambayo shughuli za enzyme huongezeka. Palmitoyl-CoA husababisha kutengana kwa complexes na kupungua kwa shughuli za enzyme;

2) Phosphorylation / dephosphorylation ya acetyl-CoA carboxylase. Glucagon au adrenaline, kupitia mfumo wa adenylate cyclase, huchochea phosphorylation ya subunits ya acetyl-CoA carboxylase, ambayo inaongoza kwa inactivation yake. Insulini huamsha phosphatase ya phosphoprotein, acetyl-CoA carboxylase ni dephosphorylated. Kisha, chini ya ushawishi wa citrate, upolimishaji wa protomers ya enzyme hutokea, na inakuwa kazi;

3) Ulaji wa muda mrefu wa vyakula vyenye wanga na maskini katika lipids husababisha kuongezeka kwa usiri wa insulini, ambayo huchochea muundo wa acetyl-CoA carboxylase, palmitate synthase, citrate lyase, isocitrate dehydrogenase na kuharakisha usanisi wa FA na TG. Kufunga au kula chakula kilicho na mafuta mengi husababisha kupungua kwa awali ya enzymes na, ipasavyo, FA na TG.

Uundaji wa asidi ya palmitic

Baada ya kuundwa kwa malonyl-CoA, awali ya asidi ya palmitic inaendelea katika tata ya multienzyme - asidi ya mafuta synthase (palmitoyl synthetase) .

Palmitoyl synthase ni dimer inayojumuisha minyororo miwili ya polipeptidi inayofanana. Kila mlolongo una tovuti 7 zinazofanya kazi na protini ya uhamisho ya acyl (ACP). Kila mlolongo una vikundi 2 vya SH: kundi moja la SH ni la cysteine, lingine ni la mabaki ya asidi ya phosphopanthetheic. Kikundi cha cysteine ​​​​SH cha monoma moja iko karibu na kikundi cha 4-phosphopantetheinate SH cha protoma nyingine. Kwa hivyo, protomers ya enzyme hupangwa "kichwa kwa mkia". Ingawa kila monoma ina tovuti zote za kichocheo, changamano cha protoma 2 kinafanya kazi. Kwa hivyo, LC 2 zimeunganishwa kwa wakati mmoja.

Mchanganyiko huu kwa kufuatana huongeza kasi ya FA kwa atomi 2 C, ambayo mtoaji wake ni malonyl-CoA.

Athari za awali za asidi ya Palmitic

1) Uhamisho wa acetyl kutoka CoA hadi kikundi cha SH cha cysteine ​​​​na kituo cha acetyltransacylase;

2) Uhamisho wa malonyl kutoka CoA hadi kikundi cha SH cha ACP na kituo cha transacylase cha malonyl;

3) Katika kituo cha ketoacyl synthase, kikundi cha acetyl kinaunganishwa na kikundi cha malonyl ili kuunda ketoacyl na kutolewa CO 2.

4) Ketoacyl inapunguzwa na ketoacyl reductase kwa hydroxyacyl;

5) Oxycyl hupunguzwa na hydratase ndani ya enoyl;

6) Enoyl inapunguzwa na reductase ya enoyl hadi acyl.

Kama matokeo ya mzunguko wa kwanza wa athari, acyl yenye atomi 4 C (butyryl) huundwa. Ifuatayo, butyryl huhamishwa kutoka nafasi ya 2 hadi nafasi ya 1 (ambapo asetili ilikuwa iko mwanzoni mwa mzunguko wa kwanza wa athari). Butyryl kisha hupitia mabadiliko sawa na hupanuliwa na atomi 2 C (kutoka malonyl-CoA).

Mzunguko sawa wa athari hurudiwa hadi radical ya asidi ya palmitic itengenezwe, ambayo, chini ya hatua ya kituo cha thioesterase, hutenganishwa kwa hidrolitiki kutoka kwa tata ya enzyme, na kugeuka kuwa asidi ya palmitic ya bure.

Mlinganyo wa jumla wa usanisi wa asidi ya kiganja kutoka kwa acetyl-CoA na malonyl-CoA ni kama ifuatavyo.

CH 3 -CO-SKoA + 7 HOOC-CH 2 -CO-SKoA + 14 NADPH 2 → C 15 H 31 COOH + 7 CO 2 + 6

H 2 O + 8 HSKoA + 14 NADP +

Usanisi wa FA kutoka kwa FA za palmitic na zingine

Kurefusha kwa FA katika miitikio mirefu

Urefu wa asidi ya mafuta huitwa elongation. FA zinaweza kuunganishwa kama matokeo ya kurefushwa kwa asidi ya kiganja na FA nyingine ndefu zaidi katika ER. Kuna urefu kwa kila urefu wa LC. Mlolongo wa athari ni sawa na awali ya asidi ya palmitic, lakini katika kesi hii awali hutokea si kwa ACP, lakini kwa CoA. Bidhaa kuu ya kurefusha ini ni asidi ya stearic. Katika tishu za ujasiri, FA za muda mrefu (C = 20-24) huundwa, ambazo ni muhimu kwa awali ya sphingolipids.

Usanisi wa FA zisizojaa katika athari za desaturase

Ujumuishaji wa vifungo viwili katika radicals za FA huitwa desaturation. Utengano wa FAs hutokea katika ER katika athari za monooxygenase zinazochochewa na desaturases.

Stearoyl-CoA desaturase- enzyme muhimu, ina chuma isiyo ya heme. Huchochea uundaji wa dhamana 1 kati ya atomi 9 na 10 za kaboni katika FA. Stearoyl-CoA desaturase huhamisha elektroni kutoka saitokromu b 5 hadi atomi 1 ya oksijeni, kwa ushiriki wa protoni oksijeni hii huunda maji. Atomu ya pili ya oksijeni inajumuishwa katika asidi ya stearic ili kuunda hydroxyacyl yake, ambayo hupungua kwa asidi ya oleic.

Desaturasi za FA zilizopo kwenye mwili wa binadamu haziwezi kuunda vifungo viwili katika FAs distali hadi atomi ya tisa ya kaboni, kwa hivyo FA za familia za ω-3 na ω-6 hazijaunganishwa katika mwili, ni muhimu na lazima zitolewe kwa chakula, kwani wao. kutekeleza majukumu muhimu ya udhibiti. FAs kuu zinazoundwa katika mwili wa binadamu kama matokeo ya desaturation ni palmitoleic na oleic.

Mchanganyiko wa α-hydroxy FAs

Mchanganyiko wa FA nyingine, asidi ya α-hydroxy, pia hutokea katika tishu za neva. Vioksidishaji wa kazi-mchanganyiko haidroksilate C22 na asidi C24 kuunda asidi ya cerebronic, inayopatikana tu katika lipids za ubongo.

Wanga ndio sehemu kubwa ya lishe ya mwanadamu na hutoa sehemu kubwa ya mahitaji ya nishati ya mwili. Kwa chakula cha usawa, kiasi cha kila siku cha wanga ni wastani wa mara 4 zaidi kuliko kiasi cha protini na mafuta.

Jukumu la wanga katika lishe:

1. Wanga kufanya kazi ya nishati. Wakati 1 g ya wanga ni oxidized, 4.1 kcal ya nishati hutolewa. Glucose, ambayo wingi wa wanga huvunjwa, ni substrate kuu ya nishati katika mwili.

2. Shughuli ya misuli ikifuatana na matumizi makubwa ya sukari. Wakati wa kazi ya kimwili, wanga hutumiwa kwanza, na tu wakati hifadhi zao (glycogen) zimepungua ni mafuta yaliyojumuishwa katika kubadilishana.

3. Wanga ni muhimu kwa kazi ya kawaida mfumo mkuu wa neva, ambao seli zao ni nyeti sana kwa ukosefu wa glukosi katika damu.

4. Wanga kufanya kazi ya muundo. Wanga rahisi hutumika kama chanzo cha malezi ya glycoproteini, ambayo huunda msingi wa tishu zinazojumuisha.

5. Wanga huhusika katika metaboli ya protini na mafuta. Mafuta yanaweza kuundwa kutoka kwa wanga.

6. Wanga wa asili ya mimea (selulosi, vitu vya pectini) huchochea motility ya matumbo na kukuza uondoaji wa bidhaa za sumu ambazo hujilimbikiza ndani yake.

Vyanzo wanga hutumikia zaidi bidhaa za mimea, hasa bidhaa za unga, nafaka, pipi. Katika vyakula vingi, wanga huwasilishwa kwa namna ya wanga na, kwa kiasi kidogo, kwa namna ya disaccharides (maziwa, beets za sukari, matunda na matunda). Kwa kunyonya bora kwa wanga, inahitajika kwamba wengi wao waingie mwilini kwa namna ya wanga.

Wanga huvunjwa hatua kwa hatua katika njia ya utumbo ndani ya glucose, ambayo huingia ndani ya damu kwa sehemu ndogo, ambayo inaboresha matumizi yake na kudumisha kiwango cha sukari ya damu mara kwa mara. Wakati kiasi kikubwa cha sukari kinasimamiwa mara moja, mkusanyiko wa glucose katika damu huongezeka kwa kasi, na huanza kutolewa kwenye mkojo. Hali nzuri zaidi huzingatiwa wakati 64% ya wanga hutumiwa kwa namna ya wanga, na 36% kwa namna ya sukari.

Kiwango cha matumizi wanga hutegemea ukubwa wa kazi. Wakati wa kazi ya kimwili, wanga huhitajika kwa kiasi kikubwa. Kwa wastani, kwa kilo 1 ya uzani wa mwili inahitajika 4-6-8 g wanga kwa siku, i.e. takriban mara 4 zaidi ya protini na mafuta.

Ulaji wa ziada wa wanga inaweza kusababisha fetma na overload kupita kiasi ya njia ya utumbo, kwa sababu vyakula vya mmea vyenye wanga kwa kawaida huwa nyingi zaidi, husababisha hisia ya uzito, na kuzidisha usagaji chakula kwa ujumla.

Ukosefu wa wanga katika chakula pia haifai kutokana na hatari ya kuendeleza hali ya hypoglycemic. Upungufu wa wanga, kama sheria, unafuatana na udhaifu wa jumla, usingizi, kumbukumbu iliyopungua, utendaji wa akili na kimwili, maumivu ya kichwa, kupungua kwa digestibility ya protini, vitamini, acidosis, nk Katika suala hili, kiasi cha wanga katika chakula cha kila siku haipaswi. kuwa chini ya 300 g

Kuhusiana kwa karibu na kundi la wanga ni vitu vinavyopatikana katika vyakula vingi vya mmea ambavyo haviwezi kumeng'enywa na mwili wa binadamu - vitu vya pectini (wanga zisizoweza kumeza) na nyuzi.

Pectin vitu ni mboga gelling dutu na high sorption (absorbing) uwezo. Wana athari ya faida katika matibabu ya magonjwa ya mfumo wa mmeng'enyo, kuchoma na vidonda, na pia wana uwezo wa kubadilisha vitu vyenye sumu (zinafanya kazi sana katika kuondoa chumvi za metali nzito, kama vile misombo ya risasi kutoka kwa mwili).

Kuna vitu vingi vya pectini katika machungwa, apples, currants nyeusi na matunda mengine na matunda.

Selulosi(majina mengine - mboga mbichi, au isiyoweza kumeng'enyika, au chakula, au nyuzinyuzi za lishe) ni polysaccharide ambayo ni sehemu ya kuta kubwa za seli za vyakula vya mmea. Ina muundo wa nyuzi, badala ya coarse.

Vyanzo vya kawaida vya nyuzi za lishe ni pumba, mkate, nafaka (haswa buckwheat na oatmeal). Kiasi kikubwa kinapatikana katika mboga nyingi, matunda, majani na shina za mimea; kuna mengi hasa katika maganda ya nafaka na katika ngozi za matunda. Wakati wa kuweka mboga mboga na matunda, nyuzi za lishe huhifadhiwa kabisa (isipokuwa kwa juisi bila massa).

Bila kuwa na maudhui ya kalori ya juu, mboga nyingi na matunda, hata hivyo, kwa sababu ya maudhui yao ya juu ya wanga isiyoweza kuharibika, huchangia hisia ya haraka na ya kudumu ya satiety: kwa kuwa fiber ya chakula ina uwezo wa kunyonya kioevu nyingi, huvimba ndani. tumbo, jaza sehemu ya kiasi chake - na matokeo yake kueneza hutokea kwa kasi zaidi. Nyuzi zenyewe hazibeba kalori moja ndani ya mwili.

Thamani ya nyuzi iko katika ukweli kwamba, kwa kuwa ni sehemu ya kutosha ya lishe ya kila siku, haziingiwi na mwili wa mwanadamu. Uwepo wa kiasi kikubwa cha fiber kwa kiasi fulani hupunguza digestibility ya jumla ya chakula. Hata hivyo, ukosefu wake kamili una athari mbaya juu ya utendaji wa njia ya utumbo.

Nyuzinyuzi husababisha peristalsis sahihi (kusonga kwa kuta) ya matumbo na hivyo kukuza harakati ya chakula kupitia mfereji wa kusaga chakula na kuondolewa kwa virutubishi ambavyo havijaingizwa kutoka kwa mwili.

Kiasi kinachohitajika cha fiber katika chakula kinahakikishwa na mchanganyiko sahihi wa bidhaa za wanyama na mimea katika chakula cha kila siku.

Baada ya kuvunjika, fiber, kama polysaccharides nyingine, hugeuka kuwa sukari. Hata hivyo, hakuna vimeng'enya kwenye njia ya utumbo wa binadamu vinavyoweza kufanya uharibifu huo. Sehemu ndogo tu inaweza kuchimbwa chini ya ushawishi wa microorganisms ndani ya matumbo, lakini wingi hutolewa kutoka kwa mwili bila mabadiliko. Shukrani kwa ubatili huu wa nje, nyuzi na pectini huitwa vitu vya ballast.

Dutu za Ballast pia hufanya kazi muhimu katika mchakato wa digestion: nyuzi hutiwa na bakteria ya matumbo na kusaidia halisi kusaga chakula; kwa kuchochea mwisho wa ujasiri wa kuta za matumbo, huongeza peristalsis. Ikiwa chakula ni duni katika vitu vya ballast, motility ya matumbo inasumbuliwa, kwa hiyo, ili kuepuka matatizo haya, inashauriwa kutumia vyakula vya roughage vyenye fiber.

Kwa kuongezea, nyuzinyuzi za lishe zina uwezo wa kuchochea kimetaboliki, kwani nyuzi huzuia kunyonya kwa sumu ambayo huja na chakula au hutengenezwa wakati wa usindikaji wake, na kutumika kama aina ya whisk: kusonga kando ya njia ya utumbo, huchukua pamoja nao kila kitu imeshikamana na kuta na kuondoa kutoka kwa mwili.

Faida nyingine ya nyuzi za lishe ni kwamba inaelekea kupunguza kiwango cha cholesterol asilia (hii ni cholesterol ambayo haitujii na chakula, lakini hutolewa na mwili yenyewe kwenye ini kutoka kwa asidi ya bile inayoingia kwenye ini kutoka kwa matumbo). .

Hemicellulose: kama nyuzinyuzi, au selulosi, ni sehemu ya kuta za seli za bidhaa za nafaka, na kiasi kidogo kinapatikana kwenye massa ya matunda na mboga. Ina uwezo wa kuhifadhi maji na kumfunga metali.

Oxidation ya asidi ya mafuta (oxidation ya beta). Jukumu H.S. – Ko katika mchakato huu. Nishati ya oxidation kamili ya asidi steoric kwa CO 2 c H 2 O . Kuhesabu idadi ya molekuli za ATP zilizoundwa wakati wa oxidation.

Uanzishaji wa FA hutokea kwenye cytoplasm, na beta-oxidation hutokea katika mitochondria.

Acyl-CoA haiwezi kupita kwenye membrane ya mitochondrial. Kwa hiyo, kuna utaratibu maalum wa usafiri wa FA kutoka kwa cytoplasm hadi mitochondrion na ushiriki wa dutu "carnitine". Katika utando wa ndani wa mitochondria kuna protini maalum ya usafiri ambayo inahakikisha uhamisho. Shukrani kwa hili, acylcarnitine huingia kwa urahisi kwenye membrane ya mitochondrial.

Cytoplasmic na mitochondrial carnitine acyltransferases ni tofauti katika muundo, na pia hutofautiana kutoka kwa kila mmoja katika sifa za kinetic. Vmax ya cytoplasmic acylcarnitine transferase ni ya chini kuliko Vmax ya enzyme ya mitochondrial, na pia chini ya Vmax ya enzymes ya β-oxidation. Kwa hiyo, cytoplasmic acylcarnitine transferase ni enzyme muhimu katika kuvunjika kwa asidi ya mafuta.

Ikiwa asidi ya mafuta huingia kwenye mitochondria, itakuwa lazima kupitia catabolism kwa acetyl-CoA.

"mafuta" yenye kompakt zaidi ambayo yanakidhi mahitaji ya nishati ya mwili ni asidi ya mafuta, ambayo imedhamiriwa na sifa za muundo wao wa kemikali. Kwa mole 1, oxidation kamili ya asidi ya mafuta hutoa nishati ya kemikali mara kadhaa zaidi kuliko oxidation ya wanga; kwa mfano, uoksidishaji wa mol 1 ya asidi ya palmitic hutoa mol 130 ya ATP, wakati oxidation ya mol 1 ya glucose hutoa 38 mol ya ATP. Kwa uzito wa kitengo, pato la nishati pia hutofautiana kwa zaidi ya mara mbili (9 kcal kwa 1 g ya mafuta dhidi ya kcal 4 kwa 1 g ya wanga au protini). Mavuno haya ya juu ya nishati yanatokana na sababu hiyo hiyo inayofanya petroli, mafuta ya petroli na bidhaa nyingine za petroli kuwa mafuta yenye ufanisi kwa ajili ya kuzalisha nishati ya joto na mitambo, yaani, kiwango cha juu cha kupunguza kaboni katika minyororo ndefu ya alkili. Sehemu kuu ya molekuli ya asidi ya mafuta ina vitengo vya kurudia (CH2) n, yaani, muundo ulioimarishwa kwa hidrojeni. Kama tulivyoona kutoka kwa uwasilishaji uliopita, nishati iliyohifadhiwa wakati wa michakato ya kioksidishaji ya kibaolojia huundwa hasa kuhusiana na uhamisho unaodhibitiwa wa elektroni kutoka kwa atomi za hidrojeni za mnyororo wa kupumua, pamoja na phosphorylation ya ADP hadi ATP. Kwa kuwa asidi ya mafuta huundwa kimsingi na kaboni na hidrojeni na kwa hivyo huwa na atomi chache za oksijeni kuliko wanga, uoksidishaji wa asidi ya mafuta huambatana na unyonyaji wa oksijeni zaidi na, kwa hivyo, uundaji wa ATP zaidi wakati wa fosforasi ya kioksidishaji.

Imeanzishwa kuwa oxidation ya asidi ya mafuta hutokea kwa nguvu zaidi katika ini, figo, misuli ya mifupa na ya moyo, na katika tishu za adipose. Katika tishu za ubongo, kiwango cha oxidation ya asidi ya mafuta ni ya chini sana, kwa sababu Chanzo kikuu cha nishati katika tishu za ubongo ni glucose.

β-Oxidation ni njia maalum ya ukataboli wa asidi ya mafuta, ambapo atomi 2 za kaboni hutenganishwa kwa mfuatano kutoka mwisho wa kaboksili wa asidi ya mafuta kwa namna ya asetili-CoA. Njia ya kimetaboliki - β-oxidation - imepewa jina hilo kwa sababu athari za oksidi za asidi ya mafuta hutokea kwenye atomi ya β-kaboni. Miitikio ya uoksidishaji wa beta na uoksidishaji unaofuata wa asetili-CoA katika mzunguko wa TCA hutumika kama mojawapo ya vyanzo vikuu vya nishati kwa usanisi wa ATP kupitia utaratibu wa fosforasi ya kioksidishaji. β-Oxidation ya asidi ya mafuta hutokea tu chini ya hali ya aerobic.

Uanzishaji wa asidi ya mafuta

Kabla ya kuingia katika athari mbalimbali, asidi ya mafuta lazima ianzishwe, i.e. zimeunganishwa na dhamana ya macroergic na coenzyme A:

RCOOH + HSKoA + ATP → RCO ~ CoA + AMP + PPi.

Mmenyuko huo huchochewa na kimeng'enya cha acyl-CoA synthetase. Pyrofosfati iliyotolewa wakati wa majibu hutiwa hidrolisisi na kimeng'enya cha pyrophosphatase: H 4 P 2 O 7 + H 2 O → 2 H 3 PO 4.

Kutolewa kwa nishati wakati wa hidrolisisi ya dhamana ya juu ya nishati ya pyrophosphate huhamisha usawa wa mmenyuko kwa haki na kuhakikisha ukamilifu wa mmenyuko wa uanzishaji.

Synthetase ya Acyl-CoA hupatikana katika cytosol na katika tumbo la mitochondrial. Enzymes hizi hutofautiana katika umaalumu wao kwa asidi ya mafuta yenye urefu tofauti wa mnyororo wa hidrokaboni. Asidi za mafuta zenye urefu wa mnyororo mfupi na wa kati (kutoka atomi 4 hadi 12 za kaboni) zinaweza kupenya kwenye tumbo la mitochondrial kwa kueneza. Uanzishaji wa asidi hizi za mafuta hutokea kwenye tumbo la mitochondrial. Asidi ya mafuta ya mnyororo mrefu, ambayo hutawala katika mwili wa binadamu (atomi 12 hadi 20 za kaboni), huwashwa na synthetases ya acyl-CoA iliyo kwenye membrane ya nje ya mitochondria.

Kuvunjika kwa asidi ya mafuta iliyoamilishwa hutokea kwa mujibu wa hypothesis b - oxidation F. Knoop, iliyopendekezwa mwaka wa 1904 b - oxidation hutokea ndani ya mitochondria

β- Oxidation ya asidi ya mafuta- njia maalum ya catabolism ya asidi ya mafuta, inayotokea kwenye tumbo la mitochondrial tu chini ya hali ya aerobic na kuishia katika malezi ya acetyl-CoA. Hidrojeni kutoka kwa athari za β-oxidation huingia kwenye CPE, na asetili-CoA hutiwa oksidi katika mzunguko wa sitrati, ambayo pia hutoa hidrojeni kwa CPE. Kwa hiyo, β-oxidation ya asidi ya mafuta ni njia muhimu zaidi ya kimetaboliki inayotoa awali ya ATP katika mnyororo wa kupumua.

β-Oxidation huanza na uondoaji hidrojeni wa acyl-CoA na acyl-CoA dehydrogenase inayotegemea FAD, na kutengeneza dhamana mbili kati ya atomi za kaboni α na beta katika bidhaa ya mmenyuko, enoyl-CoA. Coenzyme FADH 2, iliyorejeshwa katika mmenyuko huu, huhamisha atomi za hidrojeni katika CPE kwa coenzyme Q. Matokeo yake, molekuli 2 za ATP zinaunganishwa (Mchoro 8-27). Katika mmenyuko wa p-oxidation ifuatayo, molekuli ya maji huongezwa kwenye tovuti ya dhamana mbili ili kundi la OH liko kwenye atomi ya β-kaboni ya acyl, na kutengeneza β-hydroxyacyl-CoA. β-hydroxyacyl-CoA kisha hutiwa oksidi na NAD+-tegemezi dehydrogenase. NADH iliyopunguzwa, iliyooksidishwa katika CPE, hutoa nishati kwa usanisi wa molekuli 3 za ATP. Matokeo ya β-ketoacyl-CoA hupasuka kwa thiolytic na thiolase ya kimeng'enya, kwani kwenye tovuti ya mgawanyiko wa dhamana ya C-C, molekuli ya coenzyme A huongezwa kupitia atomi ya sulfuri Kama matokeo ya mlolongo huu wa athari 4 mabaki ya kaboni mbili, asetili-CoA, imetenganishwa na acyl-CoA. Asidi ya mafuta iliyofupishwa na atomi 2 za kaboni tena hupitia athari za dehydrogenation, ugiligili, dehydrogenation, na uondoaji wa asetili-CoA. Mfuatano huu wa athari kwa kawaida huitwa "mzunguko wa oksidi β", kumaanisha kuwa miitikio sawa hurudiwa na asidi ya mafuta yenye itikadi kali hadi asidi yote igeuzwe kuwa mabaki ya asetili.

β - Oxidation ya asidi ya mafuta.

Mchakato wa b-oxidation ni mzunguko. Kwa kila mapinduzi ya mzunguko, atomi 2 za kaboni hugawanyika kutoka kwa asidi ya mafuta kwa namna ya mabaki ya asetili.

Baada ya hayo, acyl-CoA, iliyofupishwa na atomi 2 za kaboni, tena inakabiliwa na oxidation (inaingia mzunguko mpya wa athari za b-oxidation). Acetyl-CoA inayotokana inaweza kuingia zaidi mzunguko wa asidi ya tricarboxylic Unahitaji kuwa na uwezo wa kuhesabu mavuno ya nishati kutokana na kuvunjika kwa asidi ya mafuta. Fomula iliyowasilishwa ni kweli kwa asidi yoyote ya mafuta iliyojaa iliyo na atomi za kaboni. Kuvunjika kwa asidi isiyojaa mafuta hutoa ATP kidogo. Kila dhamana mara mbili katika asidi ya mafuta inamaanisha upotezaji wa molekuli 2 za ATP. b-oxidation hutokea sana katika tishu za misuli, figo, na ini. Kama matokeo ya b-oxidation ya FA, Acetyl-CoA huundwa. Kiwango cha oxidation kinatambuliwa na kiwango cha michakato ya lipolysis. Kuongeza kasi ya lipolysis ni tabia ya hali ya njaa ya wanga na kazi kubwa ya misuli. Kuongeza kasi ya b-oxidation huzingatiwa katika tishu nyingi, ikiwa ni pamoja na ini. Ini huzalisha zaidi Acetyl-CoA kuliko inavyohitaji. Ini ni "chombo cha kujitolea" na kwa hiyo ini hutuma glucose kwa tishu nyingine.

Ini hujitahidi kutuma Acetyl-CoA yake kwa tishu nyingine, lakini haiwezi, kwa kuwa utando wa seli hauwezi kupenya kwa Acetyl-CoA. Kwa hiyo, vitu maalum vinavyoitwa "miili ya ketone" huunganishwa kwenye ini kutoka kwa Acetyl-CoA. Miili ya Ketone ni aina maalum ya usafiri wa acetyl-CoA.

Molekuli ya asidi ya mafuta huvunjwa ndani ya mitochondria kwa uondoaji wa taratibu wa vipande viwili vya kaboni kwa namna ya acetyl coenzyme A (acetyl-CoA).

C17H35COOH + 26 O2 = 18 CO2 + 18 H2O.

Wakati asidi ya stearic imeoksidishwa, seli itapokea molekuli 146 za ATP.