Ima li riba krvi? Razred riba. Krvožilni sustav. sustav za izlučivanje. gospodarski značaj ribe i zaštita ribljih bogatstava. Krvni i kardiovaskularni sustav
Bilo koja vrsta, poput hrskavične ribe, ima jednu strukturu. U njihovom tijelu postoji samo jedan krug cirkulacije krvi. Shematski, dijelovi krvožilnog sustava riba predstavljaju sljedeći lanac uzastopnih komponenti: srce, trbušna aorta, arterije na škrgama, dorzalna aorta, arterije, kapilare i vene.
Ima samo dvije komore i nije prilagođena, kao druga bića, da obavlja funkciju odvajanja protoka krvi obogaćene kisikom od krvi koja nije obogaćena kisikom. Strukturno, srce se sastoji od četiri komore koje se nalaze jedna iza druge. Sve te komore ispunjene su posebnom venskom krvlju, a svaki od dijelova srca ima svoje ime - sinus venosus, conus arteriosus, atrij i ventrikul. Dijelovi srca međusobno su odvojeni zaliskom, zbog čega se krv, kada se srčani mišići kontrahiraju, može kretati samo u jednom smjeru - u smjeru od venskog sinusa do conusa arteriosusa. Krvožilni sustav riba je koncipiran na način da krv teče isključivo u tom smjeru i nikako drugačije.
Ulogu kanala za distribuciju hranjivih tvari i kisika kroz tijelo ribe obavljaju arterije i vene. Arterije obavljaju funkciju transporta krvi iz srca, a vene - do srca. Arterije sadrže oksigeniranu (oksigeniranu) krv, dok vene sadrže manje oksigeniranu (deoksigeniranu) krv.
Venska krv ulazi u poseban venski sinus, nakon čega se strujom isporučuje u atrij, ventrikul i trbušnu aortu. Trbušna aorta povezana je sa škrgama preko četiri para eferentnih arterija. Ove se arterije cijepaju u mnoge kapilare u području škržnih niti. U škržnim kapilarama dolazi do procesa izmjene plinova, nakon čega se te kapilare spajaju u eferentne škržne arterije. Eferentne arterije dio su dorzalne aorte.
Bliže glavi, grane dorzalne aorte prelaze u karotidne arterije. Cirkulacijski sustav riba uključuje podjelu svake karotidne arterije u dva kanala - unutarnji i vanjski. Unutarnji je odgovoran za opskrbu krvlju mozga, a vanjski obavlja funkciju opskrbe krvlju visceralnog dijela lubanje.
Prema stražnjem dijelu ribljeg tijela, korijeni aorte spajaju se u jednu dorzalnu aortu. Iz nje se sukcesivno granaju neparne i parne arterije, a krvožilni sustav riba u ovom dijelu opskrbljuje krvlju somatski dio tijela i važne unutarnje organe. Dorzalna aorta završava kaudalnom arterijom. Sve arterije granaju se u mnoge kapilare, u kojima se događa proces promjene sastava krvi. U kapilarama krv prelazi u vensku.
I njegova daljnja struja provodi se prema sljedećoj shemi. U području glave krv se koncentrira u prednjim kardinalnim venama, au donjem dijelu glave skuplja se u jugularnim venama. Vena koja ide od glave prema repu je u stražnjem dijelu podijeljena na dva dijela - lijevu i desnu bubrežnu portalnu venu. Zatim se lijeva portalna vena grana, tvoreći sustav kapilara koji tvore portalni sustav bubrega, koji se nalazi s lijeve strane. Kod većine koštunjavih vrsta krvožilni sustav riba dizajniran je na takav način da je desni portalni sustav bubrega u pravilu reduciran.
Iz bubrega krvožilni sustav ribe tjera krv u šupljinu stražnjih kardinalnih vena. Prednja, stražnja i kardinalna vena na svakoj strani tijela spajaju se u takozvane Cuvierove kanale. Cuvierovi kanali sa svake strane spajaju se na sinus venosus. Kao rezultat toga, krv koja se strujom prenosi iz unutarnjih organa ulazi u portalnu venu jetre. U području jetre portalni sustav se grana u mnoge kapilare. Nakon toga se kapilare ponovno spajaju i formiraju koji je povezan s venskim sinusom.
Krv, zajedno s limfom i međustaničnom tekućinom, čini unutarnju okolinu organizma, odnosno sredinu u kojoj funkcioniraju stanice, tkiva i organi. Što je okolina stabilnija, to učinkovitije funkcioniraju unutarnje strukture tijela, budući da se njihovo funkcioniranje temelji na biokemijskim procesima koje kontroliraju enzimski sustavi, koji zauzvrat imaju temperaturni optimum i vrlo su osjetljivi na promjene u pH i kemijskom sastavu rješenja. Kontrola i održavanje postojanosti unutarnjeg okoliša najvažnija je funkcija živčanog i humoralnog sustava.
Homeostazu osiguravaju mnogi (ako ne i svi) fiziološki sustavi tijela.
ribe - organi izlučivanja, disanja, probave, krvotoka itd. Mehanizam održavanja homeostaze u riba nije tako savršen (zbog njihova evolucijskog položaja) kao u toplokrvnih životinja. Stoga su granice promjene konstanta unutarnjeg okruženja tijela kod riba šire nego kod toplokrvnih životinja. Treba naglasiti da riblja krv ima značajne fizikalne i kemijske razlike. Ukupna količina krvi u tijelu riba manja je nego kod toplokrvnih životinja. Razlikuje se ovisno o životnim uvjetima, fiziološkom stanju, vrsti i dobi. Količina krvi u koštanim ribama iznosi u prosjeku 2-3% njihove tjelesne težine. U sjedilačkim vrstama riba sadržaj krvi nije veći od 2%, u aktivnim - do 5%.
U ukupnom volumenu tjelesnih tekućina riba krv zauzima mali udio, što se može vidjeti na primjeru lampure i šarana (tablica 6.1).
|
6.1. Raspodjela tekućine u tijelu ribe, %
|
Kao i kod drugih životinja, krv riba se dijeli na cirkulirajuću i taloženu. Ulogu njihovog krvnog depoa imaju bubrezi, jetra, slezena, škrge i mišići. Raspodjela krvi po pojedinim organima je nejednaka. Tako, na primjer, u bubrezima krv čini 60% mase organa, u škrgama - 57%, u srčanom tkivu - 30%, u crvenim mišićima - 18%, u jetri - 14%. Udio krvi kao postotak ukupnog volumena krvi u tijelu ribe visok je u ljuskama i žilama (do 60%), bijelim mišićima (16%), škrgama (8%) i crvenim mišićima (6%). .
Fizikalno-kemijska svojstva riblje krvi
Riblja krv ima jarko crvenu boju, masnu konzistenciju na dodir, slan okus i specifičan miris ribljeg ulja.
Osmotski tlak krvi slatkovodnih teleosta je 6 - 7 atm, točka smrzavanja je minus 0,5 "C. pH krvi riba kreće se od 7,5 do 7,7 (tablica 6.2).
Najveću opasnost predstavljaju kiseli metaboliti. Za karakterizaciju zaštitnih svojstava krvi u odnosu na kisele metabolite koristi se alkalni rezervoar (zaliha bikarbonata plazme).
Razni autori procjenjuju alkalnu rezervu riblje krvi na 5-25 cm/100 ml. Za stabilizaciju pH krvi, ribe imaju iste mehanizme puferiranja kao i viši kralješnjaci. Najučinkovitiji puferski sustav je hemoglobinski sustav, koji čini 70-75% puferskog kapaciteta krvi. Sljedeći po funkcionalnosti dolazi karbonatni sustav (20-25%). Karbonatni sustav aktivira ne samo (a možda i ne toliko) karboanhidraza eritrocita, već i karboanhidraza u sluznici škržnog aparata i drugih specifičnih dišnih organa. Uloga fosfatnog i puferskog sustava proteina plazme je manje značajna, jer koncentracija krvnih komponenti od kojih se oni sastoje može varirati u širokom rasponu kod iste osobe (3-5 puta).
Osmotski tlak krvi također ima širok raspon fluktuacija, stoga sastav izotoničnih otopina za različite vrste riba nije isti (tablica 6.3).
|
6.3. Izotonične otopine za ribe (NaCI, %)
|
Razlike u ionskom sastavu krvne plazme diktiraju poseban pristup u pripremi fizioloških otopina za manipulaciju krvi i drugih tkiva i organa in vitro. Priprema fiziološke otopine uključuje upotrebu male količine soli. Sastavom, kao i fizikalno-kemijskim svojstvima, bliski su morskoj vodi (tablica 6.4).
|
6.4. Sastav fizioloških otopina, %
|
Tolerancija riba na promjene u sastavu soli okoliša uvelike ovisi o sposobnostima staničnih membrana. Elastičnost i selektivna propusnost membrana karakterizirana je osmotskom rezistencijom eritrocita.
Osmotska otpornost ribljih eritrocita ima veliku varijabilnost unutar klase. Također ovisi o dobi, godišnjem dobu i fiziološkom stanju ribe. U skupini teleosta procjenjuje se na prosječno 0,3-0,4% NaCl. Takav kruti pokazatelj kod toplokrvnih životinja kao što je sadržaj proteina u krvnoj plazmi također je podložan značajnim promjenama. Za ribe je prihvatljiva peterostruka promjena koncentracije proteina plazme (albumina i globulina), što je apsolutno nekompatibilno sa životom ptica i sisavaca.
U povoljnim životnim razdobljima sadržaj proteina plazme u krvi riba veći je nego nakon gladovanja, zimovanja, mrijesta i bolesti. Tako, na primjer, u pastrve u prosjeku iznosi 6-7%, u mlađi šarana - 2-3%, u starijoj ribi - 5-6%. Općenito, dolazi do porasta koncentracije proteina plazme sa starošću riba, kao i tijekom vegetacije. Na primjer, kod šarana u dobi od dva mjeseca iznosi ].5%, u dobi od godinu dana - 3%, u dobi od 30 mjeseci - 4%. a za proizvođače na kraju razdoblja hranidbe - 5-6%. Moguće su i spolne razlike (0,5-1,0%).
Spektar proteina plazme predstavljen je tipičnim skupinama, tj. albumini i globulini, međutim, kao fiziološka norma, u plazmi riba nalaze se i drugi proteini - hemoglobin, heptoglobin. Na primjer, skupina glikoproteina izolirana je iz krvne plazme arktičkih vrsta riba. igraju ulogu antifriza, tj. tvari koje sprječavaju kristalizaciju stanične i tkivne vode i razaranje membrana.
Naravno, uz takvu dinamiku proteinskog sastava plazme, može se očekivati varijabilnost u omjeru albumina i krvnih globulina, na primjer, tijekom rasta ribe (tablica 6.5).
6.5. Ontogenetske promjene u proteinskom spektru krvnog seruma šarana, %
* razlomci: alfa/beta/gama.
Frakcijski sastav proteina plazme također se značajno mijenja tijekom vegetacije. Na primjer, kod podgodišnjaka šarana, razlike u sadržaju proteina do jeseni dosežu 100% u usporedbi s vremenom sadnje u uzgojnim ribnjacima (tablica 6.6). Sadržaj albumina i beta globulina u krvi mlađi šarana izravno ovisi o temperaturi vode. Osim toga, hipoksija i loša opskrba hranom u rezervoarima također dovode do smanjenja opskrbe alfa i beta globulina u tijelu ribe.
U dobrim uvjetima uz obilnu hranidbu bilježi se povećanje koncentracije proteina sirutke zbog albuminske frakcije.U konačnici, opskrbljenost ribe albuminom (g/kg žive mase) kvalitativno i kvantitativno karakterizira uhranjenost ribe, barem u razdobljima njegovog intenzivnog rasta. Na temelju razine albumina u tijelu ribe može se napraviti prognoza za izlazak mlađi iz nadolazećeg zimovališta.
6.6. Proteinski sastav krvnog seruma mlađi šarana ovisno o godišnjem dobu, %
Na primjer, u akumulacijama Moskovske regije, dobri rezultati u uzgoju mlađi i maksimalni prinos jednogodišnjaka nakon zimovanja (80-90%) uočeni su kod riba s ukupnom količinom proteina u krvnoj plazmi od oko 5% i sadržaj albumina oko 6 g/kg žive vage. Jedinke s udjelom bjelančevina u krvnom serumu do 3,5% i sadržajem albumina od 0,4 g/kg žive mase češće su uginule tijekom rasta (prinos podgodišnjaka manji od 70%) i teže prezimile (prinos godišnjaci manje od 50%)
Očito je da albumini riblje krvne plazme djeluju kao rezerva plastičnih i energetskih materijala, koje tijelo koristi u uvjetima prisilnog gladovanja. Visoka opskrbljenost tijela albuminom i gama globulinima stvara povoljne preduvjete za optimizaciju metaboličkih procesa i jamči visoku nespecifičnu otpornost,
Riblje krvne stanice
Morfološka slika riblje krvi ima jasnu klasnu i vrstnu specifičnost. Zrela crvena krvna zrnca u riba su veća nego u toplokrvnih životinja, ovalnog su oblika i sadrže jezgru (sl. 6.1 i 6.3). Dugi životni vijek crvenih krvnih zrnaca (do godinu dana) stručnjaci objašnjavaju prisutnošću jezgre, budući da prisutnost jezgre podrazumijeva povećanu sposobnost obnove stanične membrane i citosolnih struktura.
Istodobno, prisutnost jezgre ograničava sposobnost eritrocita da veže kisik i adsorbira različite tvari na svojoj površini. Međutim, odsutnost eritrocita u krvi ličinki jegulje i mnogih arktičkih i antarktičkih riba ukazuje na to da su funkcije eritrocita u riba duplicirane drugim strukturama.
Hemoglobin riba razlikuje se po svojim fizikalno-kemijskim svojstvima od hemoglobina ostalih kralješnjaka. Kada se kristalizira, daje specifičnu sliku (sl. 6.2).
Broj crvenih krvnih zrnaca u krvi riba je 5-10 puta manji nego u krvi sisavaca. U slatkovodnim koštunjavim ribama ima ih 2 puta manje nego u krvi morskih riba. No, čak i unutar jedne vrste moguće su višestruke promjene, koje mogu biti uzrokovane okolišnim čimbenicima i fiziološkim stanjem ribe.
Analiza tablice 6.7 pokazuje da zimovanje riba ima značajan utjecaj na karakteristike crvene krvi. Ukupna količina hemoglobina tijekom zime može se smanjiti za 20%. Međutim, kada se jednogodišnjaci presade u hranidbene jezerce, eritropoeza se toliko aktivira da se crvena krvna slika vraća na jesenske razine unutar 10-15 dana od hranjenja. U to vrijeme u krvi riba može se uočiti povećan sadržaj nezrelih oblika svih stanica.
Riža. 6.1. Krvne stanice jesetre:
1-hemocitoblast; 2- mijeloblast; 3- eritroblast; 4- crvena krvna zrnca; 5- limfociti; 6-monocit; 7- neutrofilni mijelocit; 8-segmentirani eozinofil; 9- monoblast; 10- promijelocit; 11 - bazofilni normoblast; 12- polikromatofilni normoblast; 13- limfoblast; 14- eozinofilni metamijelocit; 15-pojasni eozinofil; 16-profil metamijelopitis; 17-pojasni ključni trofil; 18-segmentirani neutrofil; 19 - trombociti; 20- eozinofilni mijelocit; 21 - stanice s vakuoliziranom citoplazmom
Karakteristike crvene krvi ovise o čimbenicima okoliša. Opskrba riba hemoglobinom određena je temperaturom vode. Uzgoj ribe u uvjetima niskog sadržaja kisika prati povećanje ukupnog volumena krvi i plazme, što povećava učinkovitost izmjene plinova.
Karakteristična značajka ribe je crveni polimorfizam - istodobna prisutnost u krvotoku stanica eritrocita različitog stupnja zrelosti (tablica 6.8).
|
6.8. Niz eritrocita pastrve (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Povećanje broja nezrelih oblika eritrocita povezano je sa sezonskim povećanjem metabolizma, gubitkom krvi, kao i sa starosnim i spolnim karakteristikama riba. Dakle, kod rasplodnjaka postoji 2-3 puta povećanje nezrelih crvenih krvnih stanica kako gonade sazrijevaju, dosežući 15% kod mužjaka prije mrijesta. U evoluciji crvenih krvnih stanica u riba razlikuju se tri faze, od kojih je svaka karakterizirana stvaranjem morfološki sasvim neovisnih stanica - eritroblasta, normoblasta i samog eritrocita.
Eritroblast je najnezrelija stanica eritroidne serije. Riblji eritroblasti mogu se klasificirati kao srednje i velike krvne stanice, budući da se njihove veličine kreću od 9 do 14 mikrona. Jezgra ovih stanica ima crveno-ljubičastu boju (u razmazu). Kromatin je ravnomjerno raspoređen po jezgri, tvoreći mrežastu strukturu. Pri velikom povećanju u jezgri se mogu otkriti 2 do 4 jezgrice. Citoplazma ovih stanica je jako bazofilna. Formira relativno pravilan prsten oko jezgre.
Iz eritroblasta nastaje bazofilni normoblast. Ova stanica ima gušću, manju jezgru koja zauzima središnji dio stanice. Citoplazmu karakteriziraju blaga bazofilna svojstva. Polikromatofilni normoblast odlikuje se još manjom jezgrom s oštro definiranim rubovima, koja je blago pomaknuta od središta stanice. Još jedna značajka je da je nuklearni kromatin radijalno raspoređen, tvoreći prilično pravilne sektore unutar jezgre. Citoplazma stanica u razmazu nije bazofilna, već je obojena prljavo ružičasto (svijetlo lila).
Riža. 6.2. Kristali ribljeg hemoglobina
Oksifilni normoblast ima okrugli oblik s centralno smještenom okruglom i gustom jezgrom. Citoplazma se nalazi u širokom prstenu oko jezgre i ima jasno vidljivu ružičastu boju.
Eritrociti ribe dovršavaju eritroidnu seriju. Ovalnog su oblika s gustom crveno-ljubičastom jezgrom koja ponavlja njihov oblik. Kromatin tvori klastere u obliku specifičnih nakupina. Općenito, zreli eritrocit sličan je oksifilnom normoblastu, kako u prirodi bojanja jezgre i citoplazme u razmazu, tako iu mikrostrukturi protoplazme. Razlikuje se samo po izduženom obliku. Brzina sedimentacije eritrocita (ESR) kod riba je normalno 2-10 mm/h. Bijele krvne stanice (leukociti). Leukociti u krvi riba prisutni su u većem broju nego u sisavaca. Ribe karakterizira limfocitni profil, tj. više od 90% bijelih stanica su limfociti (tablice 6.9, 6.10).
6.9. Broj leukocita u 1 mm
|
6.10. Leukocitna formula, %
|
Fagocitni oblici su monociti i polimorfonuklearne stanice. Tijekom životnog ciklusa leukocitna formula se mijenja pod utjecajem čimbenika okoliša. Tijekom mrijesta smanjuje se broj limfocita u korist monocita i polimorfonuklearnih stanica.
Krv riba sadrži polimorfonuklearne stanice (granulocite) koje su u različitim stupnjevima zrelosti. Mijeloblast treba smatrati pretkom svih granulocita (slika 6.3).
Riža. 6.3. Krvne stanice karasa:
1 - hemocitoblast; 2- mijeloblast; 3 - eritroblast; 4-eritrociti; 5 - limfociti; 6-monocit; 7- neutrofilni mijelocit; 8- pseudoeozinofilni mijelocit; 9- monoblast; 10- promijelocit; 11 - bazofilni normoblast; 12 -- polikromatofilni normoblast; 13 - limfoblast; 14-neutrofilni metamijelitis; 15- pseudoeozinofilni metamijelocit; 16-štapić neutrofil; 17 - segmentirani neutrofil; 18- pseudobazofil; 19- trombocit Ova stanica se odlikuje velikom veličinom i velikom crveno-ljubičastom jezgrom, koja zauzima najveći dio. Veličine mijeloblasta kreću se od 12 do 20 mikrona. Mikrostrukturu stanica karakterizira obilje ribosoma, mitohondrija, kao i intenzivan razvoj Golgijevog kompleksa. Kad sazrije, mijeloblast postaje promijelocit.
Promijelocit zadržava veličinu svog prethodnika, tj. je velika ćelija. U usporedbi s mijeloblastom, promijelocit ima gušću crvenoljubičastu jezgru s 2-4 jezgrice i slabo bazofilnu citoplazmu granularne strukture. Osim toga, u ovoj stanici ima manje ribosoma. Mijelocit je manji od prethodnih stanica (10-15 mikrona). Gusta okrugla jezgra gubi jezgrice. Citoplazma zauzima veći volumen i ima izraženu granularnost, što se otkriva kiselim, neutralnim i bazičnim bojama.
Metamijelocit se razlikuje po izduženoj jezgri s pjegavim kromatinom. Citoplazma stanica ima heterogenu granularnu strukturu. Trakasti granulocit predstavlja daljnji stadij u evoluciji granuloitisa. Njegova posebnost je oblik njegove guste jezgre. Ima ga izduženo, s obaveznim ubačajem. Osim toga, jezgra zauzima manji dio volumena stanice.
Segmentirani granulocit predstavlja završni stadij sazrijevanja mijeloblasta, tj. je najzrelija stanica zrnatog niza riblje krvi. Njegova posebnost je segmentirana jezgra. Ovisno
Ovisno o boji koja se koristi za bojenje citoplazmatskih granula, segmentirane stanice se dalje klasificiraju u neutrofile, eozinofile, bazofile, kao i pseudoeozinofile i pseudobazofile. Neki istraživači poriču prisutnost bazofilnih oblika granulocita kod jesetri.
Polimorfizam stanica također se opaža u limfocitima krvi riba. Najmanje zrelom stanicom limfoidnog niza smatra se limfoblast, koji nastaje iz hemocitoblasta.
Limfoblast se odlikuje velikom zaobljenom jezgrom crveno-ljubičaste boje s mrežastom strukturom kromatina. Citoplazma čini usku traku koja je obojena osnovnim bojama. Pri proučavanju stanice pod velikim povećanjem, mnogi ribosomi i mitohondriji nalaze se na pozadini slabog razvoja Golgijevog kompleksa i endoplazmatskog retikuluma. Prolimfocit je međufaza u razvoju stanica limfoidne serije. Prolimfocit se od svog prethodnika razlikuje po strukturi kromatina u jezgri: gubi svoju mrežastu strukturu.
Limfocit ima crveno-ljubičastu jezgru različitih oblika (okrugla, ovalna, štapićasta, režnjevita), koja je asimetrično smještena u stanici. Kromatin je neravnomjerno raspoređen unutar jezgre. Stoga su na obojenim preparatima unutar jezgre vidljive strukture poput oblaka. Citoplazma se nalazi asimetrično u odnosu na jezgru i često tvori pseudopodije, što stanici daje ameboidni oblik.
Limfocit ribe je mala stanica (5-10 mikrona). Prilikom mikroskopiranja krvnih razmaza, limfociti se mogu zamijeniti s drugim malim krvnim stanicama koje se nazivaju trombociti. Pri njihovom prepoznavanju treba voditi računa o razlikama u obliku stanica, jezgri i granicama rasporeda citoplazme oko jezgre. Osim toga, boja citoplazme u tim stanicama nije ista: u limfocitima je plava, u trombocitima je ružičasta. S druge strane, krvni limfociti su heterogena skupina stanica koje se razlikuju po morfofunkcionalnim karakteristikama. Ovdje je dovoljno spomenuti da se luče T- i B-limfociti, koji imaju različito podrijetlo i svoje jedinstvene funkcije u reakcijama stanične i humoralne imunosti.
Monocitoidnu seriju krvi bijelaca ribe predstavljaju najmanje tri vrste prilično velikih (11 - 17 µm) stanica.
Monoblast je najmanje zrela stanica ove serije. Odlikuje se velikom crveno-ljubičastom jezgrom nepravilnog oblika: grahastog, potkovičastog, polumjesečastog oblika. Stanice imaju širok sloj citoplazme sa slabo bazofilnim svojstvima.
Promonocit se razlikuje od monoblasta po tome što ima labaviju strukturu jezgre i kromatin koji izgleda kao dim (nakon bojenja). Citoplazma ovih stanica također je neravnomjerno obojena, zbog čega postaje zamagljena.
Monocit je najzrelija stanica u nizu. Ima veliku crveno-ljubičastu jezgru s relativno malom količinom tvari kromatina. Oblik jezgre često je nepravilan. Na obojenim preparatima citoplazma ostaje mutna. Pogoršanje uvjeta držanja ribe (hipoksija, bakterijsko i kemijsko onečišćenje rezervoara, izgladnjivanje) dovodi do povećanja fagocitnih oblika. Tijekom zimovanja šarana bilježi se povećanje broja monocita i polimorfonuklearnih stanica za 2-16 puta, uz istovremeno smanjenje broja limfocita za 10-30%. Dakle, fiziološku normu treba uzeti kao pokazatelj ribe uzgojene u dobrim uvjetima. Krvne pločice ribe. Ne postoje kontroverznije informacije o morfologiji i podrijetlu krvnih stanica od informacija o trombocitima riba. Neki autori u potpunosti niječu postojanje ovih stanica. Ipak, stajalište o velikoj morfološkoj raznolikosti i visokoj varijabilnosti trombocita u tijelu ribe čini se uvjerljivijim. Ne manje važno mjesto u ovom sporu zauzimaju osobitosti metodoloških tehnika u proučavanju trombocita.
U razmazima krvi napravljenim bez upotrebe antikoagulansa, mnogi istraživači pronalaze najmanje četiri morfološka oblika trombocita - subulatni, fuziformni, ovalni i okrugli. Ovalni trombociti praktički se ne razlikuju po izgledu od malih limfocita. Stoga je pri brojanju trombocita u krvnom razmazu njihova kvantitativna karakteristika od 4% vjerojatno podcijenjena pri korištenju ove tehnike.
Naprednije metode, npr. imunofluorescencija sa stabilizacijom krvi heparinom, omogućile su određivanje omjera limfociti:trombociti kao 1:3. Koncentracija trombocita u 1 mm3 bila je 360 000 stanica. Pitanje podrijetla trombocita u riba ostaje otvoreno. Uvriježeno stajalište o istom podrijetlu limfocita iz malih limfoidnih hemoblasta nedavno je dovedeno u pitanje. Tkivo koje proizvodi trombocite nije opisano kod riba. Međutim, važno je napomenuti da otisci iz dijelova slezene gotovo uvijek otkrivaju veliki broj ovalnih stanica, koje snažno podsjećaju na ovalne trombocite. Stoga postoji razlog za vjerovanje da se trombociti ribe stvaraju u slezeni.
Stoga se sa sigurnošću može govoriti o postojanju trombocita u de facto klasi riba, s obzirom na njihovu veliku morfološku i funkcionalnu raznolikost.
Kvantitativne karakteristike ove skupine stanica ne razlikuju se od ostalih klasa životinja.
Među istraživačima riblje krvi postoji zajedničko stajalište o funkcionalnom značaju trombocita. Poput trombocita drugih vrsta životinja u ribama, oni provode proces zgrušavanja krvi. Kod riba je vrijeme zgrušavanja krvi prilično nestabilan pokazatelj, koji ne ovisi samo o načinu uzimanja krvi, već io čimbenicima okoliša i fiziološkom stanju ribe (tablica 6.11).
Čimbenici stresa povećavaju brzinu zgrušavanja krvi kod riba, što ukazuje na značajan utjecaj središnjeg živčanog sustava na taj proces (tablica 6.12).
6.12. Utjecaj stresa na vrijeme zgrušavanja krvi u pastrve, s
|
Prije stresa |
Za 30 minuta |
||
|
Za 1 min |
Za 60 minuta |
||
|
Za 20 minuta |
Nakon 180 min |
Tablični podaci 6.12 pokazuju da reakcija prilagodbe kod riba uključuje mehanizam za zaštitu tijela od gubitka krvi. Prvi stupanj zgrušavanja krvi, odnosno stvaranje tromboplastina, kontroliran je hipotalamo-hipofiznim sustavom i adrenalinom. Kortizol vjerojatno ne utječe na ovaj proces. U literaturi se također opisuju međuvrsne razlike u zgrušavanju krvi u riba (tablica 6.13). Ipak, ove podatke treba promatrati s određenom skepsom, imajući u vidu da su ulovljene ribe ribe koje su bile izložene velikom stresu. Stoga međuvrsne razlike opisane u stručnoj literaturi mogu biti rezultat različite otpornosti riba na stres.
Tako je tijelo ribe pouzdano zaštićeno od velikih gubitaka krvi. Ovisnost vremena zgrušavanja krvi riba o stanju živčanog sustava dodatni je zaštitni čimbenik, jer su veliki gubici krvi najvjerojatnije mogući u stresnim situacijama (napad predatora, borbe).
Srce. Ribe, kao i Cyclostomata, imaju (slika 96) srce, koje je posebno razvijen dio uzdužne trbušne žile. Njegova je zadaća sisati vensku krv dovedenu venama iz raznih dijelova tijela i potiskivati tu vensku krv prema naprijed i gore do škrga. Srce ribe je dakle vensko srce. Po svojoj funkciji, srce se nalazi neposredno iza škrga i ispred mjesta gdje se vene, dovodeći krv iz različitih dijelova tijela, ulijevaju u trbušnu žilu. Srce je smješteno u posebnoj šupljini, takozvanom perikardu, koji je kod Selachia i Chondrosteoidci također povezan s općom tjelesnom šupljinom čiji je dio.
Srce ribe sastoji se od dva glavna dijela: pretklijetke (atrium) i klijetke (ventriculus). Ispred klijetke nalazi se tzv. arterijski stožac (conus arteriosus) ili aortalni bulbus (bulbus aortae), a iza pretklijetke nalazi se venski sinus (sinus venosus). Sva ova četiri dijela ribljeg embrija, kao i kod Ammocoetesa, nalaze se u jednoj liniji, ali tada nastaje zavoj, pri čemu se na vrhu nalazi atrij s venskim sinusom, a na dnu klijetka i bulbus cordis. U venski sinus ulijevaju se vene koje izlaze iz jetre (venae hepaticae) i tzv. Cuvierovi kanali (ductus Cuvieri), formirani desno i lijevo od vratnih vena (venae jugulares) i kardinalnih vena (venae cardinales). Sinus se otvara u atrij kroz otvor zaštićen s dva zaliska. U otvoru koji vodi od pretklijetke tankih stijenki do mišićne komore nalaze se i zalisci (atrioventrikularni zalistak). Slojevi potonjeg formiraju se od jakih mišićnih šipki koje strše u šupljinu ventrikula. Ispred, klijetka izlijeva krv kroz konus ili žarulju u deblo trbušne aorte, koja se nalazi izvan perikardijalne šupljine. Konus je u biti dio ventrikula. Njegovi udovi su mišićavi, a mišićno tkivo ovdje je isto kao u klijetki, s kojom se konus steže. Konus sadrži uzdužne nizove polumjesečevih džepnih ventila, usmjerenih otvorenim krajem prema naprijed, zbog čega krv u njemu može teći samo naprijed, budući da krvlju ispunjeni džepovi - ventili zatvaraju lumen kanala (slika 97).
Arterijski konus (conus arteriosus) prisutan je kod selahija, hrskavičnih ganoida, Polypterusa i Lepidosteusa. Ali kod koštunjavih riba, uz iznimku rijetkih slučajeva (na primjer, kod Glupeidae), konus ima tendenciju nestajanja i zamjenjuje ga nesmanjiva oteklina bez zalistaka, takozvani bulbus aorte (Amia zauzima srednji položaj, imajući i bulbus i konus). Zidovi bulbusa sastoje se uglavnom od elastičnih vlakana. Kod Teleosteia su ostali samo tragovi konusa: uska mišićna traka s jednim redom zalistaka. Srce Teleosteia predstavlja ekstremni stupanj specijalizacije i ne vodi građi srca viših kralješnjaka, već je izvedeno iz strukture srca nižih predstavnika klase. Srce Dipnoia bit će riječi u nastavku kada pogledamo arterijski i venski sustav ribe.
Arterijski sustav(Slika 98). Trbušna žila koja se proteže od srca je arteria ventralis, trbušna aorta ide naprijed ispod granskog aparata, odajući do granskih lukova bočne žile koje donose granske arterije (arteriae branchiales). Njihov broj je u početku 6, a zatim se broj škržnih arterija smanjuje na 5. Zadnji škržni luk nema škrge, pa se stoga arterija ovdje ne razvija, aferentne škržne arterije postoje na hioidnom luku i na 4 škrge.
Aferentne granalne arterije rastavljaju se u škržnim listićima u kapilarnu mrežu, koja se u svakom luku skuplja u eferentnu ili enibranhijalnu arteriju. Iznad ždrijela, epibranhijalne arterije skupljaju se sa svake strane u jedno deblo, koje se spaja u dorzalnu aortu - aorta dorsalis, teče natrag ispod kralježničnog stupa do samog stražnjeg kraja tijela i odaje grane na putu do raznih dijelovi tijela: subklavikularne peraje idu do parnih peraja arterije - arteriae subclaviae, do jetre i želuca - arteria coeliaca, do crijeva i gušterače - mezenterična, mezenterična arterija, do slezene - slezenska, do bubrega - bubrežna, do zdjelice – ileum – arteria iliaea. Prva aferentna granalna arterija se ne razvija i nestaje. Zbog toga odgovarajuća arteria epibranchialis gubi vezu s abdominalnom aortom. Spaja se s drugom epibranhijalnom arterijom, koja ide iznad hioidnog luka, i opskrbljuje spiralnu škrgu oksidiranom krvlju, pomičući se naprijed u glavu u obliku vanjske karotidne arterije (arteria carotis externa). Nastavak naprijed uparenih dorzalnih aorti dovest će do unutarnjih karotidnih arterija (arteriae carotides internae). Ovi potonji su međusobno povezani u lubanji, zatvarajući prsten - circulus cephalicus. Karotidne arterije opskrbljuju mozak krvlju obogaćenom kisikom. Krvožilni sustav drugih riba, osim morskih pasa, izgrađen je prema istoj shemi. Ali budući da Teleostei nema škrge ni na hioidu ni na čeljusnom luku, 1. i 2. arterijski luk su nerazvijeni i samo su 4 ostala.
Vidimo osebujne razlike u sustavu arterijskih lukova u Dipnoi zbog razvoja plućnog disanja ovdje. Ovdje se razvijaju plućne arterije (arteriae pulinonales) koje nose krv bogatu ugljičnim dioksidom u pluća i plućne vene (venae pulinonales) kojima krv (arterijska) ide iz pluća u srce. Plućne vene su neoplazma, dok je plućna arterija ogranak šeste epibranhijalne arterije. To ima veliki utjecaj na strukturu srca.
Protopterus ima 3 para vanjskih škrga. One (slika 99) se opskrbljuju venskom krvlju preko 4., 5., 6. aferentne arterije, koje daju ogranke ovim škrgama. Oksidirana krv se vraća u eferentne, epibranhijalne arterije, odakle ulazi u aortu i plućnu arteriju. Osim toga kod Protopterusa vidimo da se 3. i 4. škržni luk, zbog redukcije odgovarajućih škrga, ne raspadaju na kapilare, ne dijele se na aferentni i eferentni dio, nego su kontinuirani, što podsjeća na ono što se nalazi u vodozemaca. .
Neoceratodus (sl. 100) toga nema, budući da zadržava odgovarajuće škrge.
Plivaći mjehur riba obično se opskrbljuje krvlju iz dorzalne aorte kroz arteriju coeliaca; međutim, u Amia se dovodi kroz arterijske grane koje proizlaze iz 6. para epibranhijalnih arterija, u Gymnarclius se isporučuje s lijeve strane iz 6. i 6. epibranhijalnih lukova, s desne strane - iz arteria coeliaca. Također kod Polypterusa, mjehur opskrbljuje 6. par epibranhijalnih arterija. Dakle, ribe već imaju preduvjete u građi krvožilnog sustava za razvoj plućnog disanja.
Venski sustav. Venski sustav riba građen je prema zajedničkom planu s Cyclostomata. Vratne vene (venae jugulares) ili prednje kardinalne vene (v. cardinales anteriores), te dva venska stabla iz organa trupa i repa - stražnje kardinalne vene (v. cardinales posteriores).
Iz repa krv teče kroz kaudalnu venu azygos, koja se nalazi ispod kralježničnog stupa u kanalu koji čine donji ili hemalni lukovi kralježaka. U tijelu se repna vena dijeli na dvije grane koje idu do bubrega – portalne vene bubrega (v. portae renales). U potonjem se venski ogranci raspadaju u mrežu kapilara, koje se zatim skupljaju u bubrežne vene (venae renales), koje se ulijevaju u kardinalne vene. Dakle, kod riba već vidimo portalni sustav bubrega. Isti portalni sustav prisutan je u jetri; vene koje izlaze iz crijevnog kanala raspadaju se u jetri na kapilare (portalna vena jetre, v. portae hepaticae), koje se potom skupljaju u jetrenu venu (vena hepatica) (slika 96). Jetrena vena spaja venski sinus. Kardinalna i jugularna vena sa svake strane spajaju se prije nego što se u potonju ulijevaju u takozvane Cuvierove kanale (ductus Cuvieri) (slika 101). Bočne vene riba (venae laterales), koje nose krv iz stražnjih udova i kože repa i tijela, također se ulijevaju u Cuvierove kanale, spajajući se prije toga s potključnim venama (venae subclavaie).
U različitim klasama riba postoje različita odstupanja od ove sheme, au venskom sustavu Dipnoi vidimo, uz primitivne značajke, one koje su prijelaz u stanje uočeno kod odraslih kopnenih kralježnjaka koji dišu zrak (Sl. 102). . Prije svega, uparene kardinalne vene zamjenjuju se neuparenom stražnjom šupljom venom (vena cava posterior). Ova vena u Dipnoi, razvijajući se na račun desne kardinalne vene, preuzima funkciju kardinalnih vena. Kroz njega krv teče izravno u sinus iz bubrega. Zatim se kod Dipnoi prvo pojavljuje neparena trbušna vena (vena abdominal is), nastala djelomičnim stapanjem bočnih vena i otvara se izravno u desni Cuvierov kanal. Ovu žilu kasnije nalazimo kod vodozemaca. Zanimljivo je da je venski sustav Dipnoja bliži onom kod Selahija nego onom kod Teleosteja.
Srce Dipnoija zaslužuje posebnu pažnju. Ovdje počinje onaj niz razvitka srca kopnenih kralježnjaka, što ga akumulira četverokomorno srce ptica i sisavaca, s potpunom razdiobom srca na desnu i lijevu polovicu, te podjelom na arterijsko i vensko, koje , naravno, doprinosi puno energičnijem metabolizmu u tijelu. U Neoceratodusa je srce građeno (slika 103) po istom principu kao i u ostalih riba. Međutim, na dorzalnoj strani atrija i ventrikula nalazi se uzdužni nabor koji ne dopire do ventralne strane ovih šupljina i stoga ih u potpunosti ne dijeli na desnu i lijevu podnicu. Sinus venosus otvara se u atrij ne neposredno iza, nego nešto desno od središnje linije, tako da se širi otvor otvara u desni atrij, a manji otvor u lijevi. Plućne vene (venae pulmonales) srasle zajedno otvaraju se u lijevu polovicu atrija. Dakle, venska krv ulazi u desni atrij, malo venske i arterijske krvi, oksidirane iz plućnih vena, ulazi u lijevi atrij. Budući da je tijekom kontrakcije srčanog mišića septum pritisnut na donju stijenku srca, tada se postiže potpuno odvajanje venske i arterijske krvi. Dugi mišićni arterijski konus Dipnoi ima, kao što je gore spomenuto, brojne ventile raspoređene u 8 poprečnih redova. Ventili 6 stražnjih redova, koji se nalaze u središnjoj liniji trbušne strane, međusobno su u kontaktu, tvoreći uzdužni "spiralni nabor". Sam konus je spiralno uvijen. Stoga, ispred ovog spiralnog nabora iz sagitalnog položaja postaje horizontalno, frontalno. Septum u ventrikulu i spiralni septum u stošcu gotovo se dodiruju. Zbog toga u desni i gornji dio stošca teče pretežno venska krv, a u lijevi pretežno arterijska krv. U gornjem dijelu stošca, naravno, dolazi do još malog miješanja krvi, budući da spiralni nabor ne doseže vrh. Ali u trenutku skupljanja stošca, polovice potonjeg ponovno se potpuno odvajaju. Krv iz desne polovice atrija tako ulazi kroz dorzalni dio stošca u 5. i 6. arteriae epibranchiales, koje izlaze iz gornjeg dijela stošca. Većina venske krvi tako odlazi u pluća kroz a. pulmonales. Najviše oksidirane krvi iz ventralnog dijela konusa ulazi u karotidne arterije i dorzalnu aortu. To se događa kada škrge ne rade; ako funkcioniraju, tada krv oksidirana u škrgama teče u sve epibranhijalne arterije, dopirući do pluća, koja ne rade. Dakle, najbolja oksidacija u tijelu događa se dok je riba u vodi. Plućno disanje "dolazi u pomoć" kada škrge ne mogu funkcionirati. U ovom trenutku riba vodi manje aktivan život. Ali ne treba zaboraviti da disanje na škrge nije na visokoj razini kod Dipnoi i da je razvoj pluća dodatni način disanja.
Kardiovaskularni sustav riba sastoji se od sljedećih elemenata:
Krvožilni sustav, limfni sustav i hematopoetski organi.
Krvožilni sustav riba razlikuje se od ostalih kralješnjaka po jednom krugu optoka krvi i dvokomornom srcu ispunjenom venskom krvlju (iznimka su plućnjaci i ribe s režnjevim perajama). Glavni elementi su: srce, krvni sudovi, krv (Sl. 1b
Slika 1. Krvožilni sustav riba.
Srce kod riba se nalazi u blizini škrga; i zatvoren je u maloj perikardijalnoj šupljini, au lampreys - u hrskavičnoj kapsuli. Srce riba je dvokomorno i sastoji se od atrija tankih stijenki i mišićne komore debelih stijenki. Osim toga, ribe karakteriziraju i pomoćni dijelovi: venski sinus ili venski sinus i conus arteriosus.
Venski sinus je mala vrećica tankih stijenki u kojoj se nakuplja venska krv. Iz venskog sinusa ulazi u atrij, a zatim u ventrikul. Svi otvori između dijelova srca opremljeni su ventilima, koji sprječavaju obrnuti protok krvi.
Kod mnogih riba, s izuzetkom koštunjača, conus arteriosus, koji je dio srca, nalazi se uz klijetku. Njegov zid također čine srčani mišići, a na unutarnjoj površini nalazi se sustav ventila.
Kod teleostnih riba, umjesto arterijskog konusa, nalazi se aortna žarulja - mala bijela formacija, koja je prošireni dio trbušne aorte. Za razliku od conusa arteriosusa, bulbus aorte sastoji se od glatkih mišića i nema zalistaka (slika 2).
sl.2. Dijagram krvožilnog sustava morskog psa i građa srca morskog psa (I) i ribe koštunjače (II).
1 - atrij; 2 - klijetka; 3 - arterijski konus; 4 - trbušna aorta;
5 - aferentna granalna arterija; 6 - eferentna granalna arterija; 7- karotidna arterija; 8 - leđna aorta; 9 - bubrežna arterija; 10 - subklavijalna arterija; I - kaudalna arterija; 12 - venski sinus; 13 - Cuvierov kanal; 14 - prednja kardinalna vena; 15 - repna vena; 16 - portalni sustav bubrega; 17 - stražnja kardinalna vena; 18 - bočna vena; 19 - subintestinalna vena; 20 portalna vena jetre; 21 - jetrena vena; 22 - subklavijalna vena; 23 - žarulja aorte.
Kod plućnjaka je zbog razvoja plućnog disanja struktura srca postala složenija. Atrij je gotovo u cijelosti podijeljen na dva dijela septumom koji visi odozgo, a koji se u obliku nabora nastavlja na ventrikul i conus arteriosus. Lijeva strana prima arterijsku krv iz pluća, desna strana prima vensku krv iz venskog sinusa, pa više arterijske krvi teče u lijevoj strani srca, a više venske u desnoj.
Ribe imaju malo srce. Njegova masa varira među različitim vrstama riba i kreće se od 0,1 (šaran) do 2,5% (leteća riba) tjelesne težine.
Srce ciklostoma i riba (osim plućnjaka) sadrži samo vensku krv. Frekvencija srca je specifična za svaku vrstu, a također ovisi o starosti, fiziološkom stanju ribe, temperaturi vode i približno je jednaka frekvenciji dišnih pokreta. Kod odraslih riba srce kuca prilično sporo - 20-35 puta u minuti, a kod mlađih riba kuca mnogo češće (na primjer, kod mlađi jesetre - do 142 puta u minuti). Kad temperatura poraste, broj otkucaja srca se ubrzava, a kad se snizi, smanjuje se. Kod mnogih riba tijekom zimovanja (deverika, šaran) srce kuca samo 1-2 puta u minuti.
Krvožilni sustav riba je zatvoren. Žile koje nose krv iz srca nazivaju se arterije, iako u nekima od njih teče venska krv (abdominalna aorta, aferentne granalne arterije), a žile koje krv dovode do srca - vene. Ribe (osim plućnjaka) imaju samo jedan krvotok.
Kod riba koštunjača venska krv iz srca teče kroz bulbus aorte u trbušnu aortu, a iz nje kroz aferentne škržne arterije u škrge. Teleoste karakteriziraju četiri para aferentnih i isto toliko eferentnih škržnih arterija. Arterijska krv kroz eferentne škržne arterije ulazi u uparene epibranhijalne žile ili korijene dorzalne aorte, prolazeći duž dna lubanje i zatvarajući se sprijeda, tvoreći krug glave, iz kojeg se žile protežu u različite dijelove glave. U razini posljednjeg granskog luka, korijeni dorzalne aorte, spajajući se, tvore dorzalnu aortu, koja u predjelu trupa prolazi ispod kralježnice, au kaudalnom području u hemalnom kanalu kralježnice i naziva se kaudalna arterija. Arterije koje opskrbljuju arterijskom krvlju organe, mišiće i kožu odvojene su od dorzalne aorte. Sve arterije razbijaju se u mrežu kapilara kroz čije se stijenke izmjenjuju tvari između krvi i tkiva. Iz kapilara krv se skuplja u vene (slika 3).
Glavne venske žile su prednja i stražnja kardinalna vena, koje, spajajući se na razini srca, tvore poprečne žile - Cuvierove kanale, koji se ulijevaju u venski sinus srca. Prednje kardinalne vene nose krv s vrha glave. Iz donjeg dijela glave, uglavnom iz visceralnog aparata, krv se skuplja u nesparenu jugularnu (jugularnu) venu, koja se proteže ispod trbušne aorte i blizu srca se dijeli na dvije žile koje se neovisno ulijevaju u Cuvierove kanale.
Iz kaudalne regije skuplja se venska krv u repnu venu, koja prolazi u hemalnom kanalu kralježnice ispod kaudalne arterije. Na razini stražnjeg ruba bubrega, repna vena se dijeli na dvije bubrežne portalne vene, koje se protežu na određenoj udaljenosti duž dorzalne strane bubrega, a zatim se u bubrezima granaju u mrežu kapilara, tvoreći bubrežni portal. sustav. Venske žile koje napuštaju bubrege nazivaju se stražnje kardinalne vene, koje prolaze duž donje strane bubrega do srca.
Na svom putu prihvaćaju vene s reproduktivnih organa i tjelesnih stijenki. Na razini stražnjeg kraja srca, stražnje kardinalne vene spajaju se s prednjim, tvoreći uparene Cuvierove kanale, noseći krv u venski sinus.
Iz probavnog trakta, probavnih žlijezda, slezene, plivaćeg mjehura krv se skuplja u portalnu venu jetre koja se ulaskom u jetru grana u mrežu kapilara tvoreći portalni sustav jetre. Odavde krv teče kroz parne jetrene vene u venski sinus. Prema tome, ribe imaju dva portalna sustava - bubrege i jetru. Međutim, struktura portalnog sustava bubrega i stražnjih kardinalnih vena kod koštunjača nije ista. Tako je kod nekih ciprinida, štuke, smuđa i bakalara desni portalni sustav bubrega nedovoljno razvijen i kroz portalni sustav prolazi samo mali dio krvi.
Zbog velike raznolikosti građe i životnih uvjeta različitih skupina riba, karakteriziraju ih značajna odstupanja od zacrtane sheme.
Ciklostome imaju sedam aferentnih i isto toliko eferentnih škržnih arterija. Epibranhijalna žila je neuparena, nema korijena aorte. Bubrežni portalni sustav i Cuvierovi kanali su odsutni. Postoji samo jedna jetrena vena. Ne postoji donja jugularna vena.
Kod hrskavičnih riba postoji pet aferentnih škržnih arterija i deset eferentnih škržnih arterija. Postoje subklavijske arterije i vene, koje opskrbljuju krvlju prsne peraje i rameni pojas, kao i bočne vene koje počinju od trbušnih peraja. Prolaze duž bočnih stijenki trbušne šupljine i u području ramenog obruča spajaju se s subklavijskim venama.
Stražnje kardinalne vene u razini prsnih peraja čine nastavke - kardinalne sinuse.
Kod plućnjaka više arterijske krvi, koncentrirane u lijevoj polovici srca, ulazi u dvije prednje granalne arterije, iz kojih ide u glavu i dorzalnu aortu. Više venske krvi s desne strane srca prolazi u dvije stražnje granalne arterije, a zatim u pluća. Tijekom disanja zraka krv u plućima se obogaćuje kisikom i teče kroz plućne vene do lijeve strane srca (slika 4).
Osim plućnih vena, plućnjaci imaju trbušne i velike kožne vene, a umjesto desne kardinalne vene formira se stražnja šuplja vena.
Limfni sustav. Limfni sustav, koji ima veliku važnost u metabolizmu, usko je povezan s krvožilnim sustavom. Za razliku od krvožilnog sustava, nije zatvoren. Limfa je po sastavu slična krvnoj plazmi. Dok krv cirkulira kroz krvne kapilare, dio plazme koja sadrži kisik i hranjive tvari napušta kapilare, stvarajući tkivnu tekućinu koja kupa stanice. Dio tkivne tekućine koja sadrži produkte metabolizma ponovno ulazi u krvne kapilare, a drugi dio ulazi u limfne kapilare i naziva se limfa. Bezbojan je i sadrži samo limfocite iz oblikovanih elemenata krvi.
Limfni sustav sastoji se od limfnih kapilara, koje zatim prelaze u limfne žile i veća stabla, kroz koja se limfa polako kreće u jednom smjeru – prema srcu. Posljedično, limfni sustav drenira tkivnu tekućinu, nadopunjavajući funkciju venskog sustava.
Najveća limfna stabla u riba su upareni subvertebralni, koji se protežu uz bočne strane dorzalne aorte od repa do glave, i bočni, koji prolaze ispod kože duž bočne linije. Kroz njih i cefalne stabla, limfa teče u stražnje kardinalne vene u Cuvierovim kanalima.
Osim toga, ribe imaju nekoliko neparnih limfnih žila: dorzalne, trbušne, spinalne. Ribe nemaju limfne čvorove, ali neke vrste riba ispod zadnjeg kralješka imaju pulsirajuća uparena limfna srca u obliku malih ovalnih ružičastih tijela koja tjeraju limfu do srca. Kretanje limfe također je olakšano radom mišića trupa i pokretima disanja. Hrskavične ribe nemaju limfna srca niti bočna limfna stabla. Kod ciklostoma je limfni sustav odvojen od krvožilnog sustava.
Krv. Funkcije krvi su raznolike. Raznosi hranjive tvari i kisik kroz tijelo, oslobađa ga od produkata metabolizma, povezuje endokrine žlijezde s odgovarajućim organima, a također štiti tijelo od štetnih tvari i mikroorganizama. Količina krvi kod riba kreće se od 1,5 (skate) do 7,3% (skuri) ukupne mase ribe, dok je kod sisavaca oko 7,7%.
 |  |
Riža. 5. Riblje krvne stanice.
Krv ribe sastoji se od krvne tekućine, odnosno plazme, oblikovanih elemenata - crvenih - eritrocita i bijelih - leukocita, kao i krvnih pločica - krvnih pločica (slika 5). Ribe imaju složeniju morfološku strukturu krvi u odnosu na sisavce, jer osim specijaliziranih organa u hematopoezi sudjeluju i stijenke krvnih žila. Dakle, krvotok sadrži oblikovane elemente u svim fazama njihova razvoja. Crvena krvna zrnca su elipsoidnog oblika i sadrže jezgru. Njihov broj u različitim vrstama riba kreće se od 90 tisuća/mm 3 (morski pas) do 4 milijuna/mm 3 (palamida) i varira kod iste vrste B: ovisno o spolu, starosti ribe, kao i uvjetima okoliša.
Većina riba ima crvenu krv, što je posljedica prisutnosti hemoglobina u crvenim krvnim stanicama, koji prenosi kisik od dišnih organa do svih stanica u tijelu.
 |  |
Riža. 6. Antarktička bjelica
Međutim, kod nekih antarktičkih riba - bjelokrvnjaka, u koje spadaju i ledene ribe, krv gotovo da i ne sadrži crvena krvna zrnca, a samim time ni hemoglobin niti bilo koji drugi respiratorni pigment. Krv i škrge ovih riba su bezbojne (slika 6). U uvjetima niske temperature vode i visokog sadržaja kisika, disanje se u ovom slučaju provodi difuzijom kisika u krvnu plazmu kroz kapilare kože i škrga. Ove su ribe neaktivne, a nedostatak hemoglobina kod njih nadoknađuju pojačanim radom velikog srca i cijelog krvožilnog sustava.
Glavna funkcija leukocita je zaštita organizma od štetnih tvari i mikroorganizama. Broj leukocita u riba je visok, ali varira
ovisi o vrsti, spolu, fiziološkom stanju ribe, kao io prisutnosti bolesti itd.
Glavoglavac, primjerice, ima oko 30 tisuća/mm 3 , riđovka ima od 75 do 325 tisuća/mm 3 leukocita, dok ih kod čovjeka ima samo 6-8 tisuća/mm 3 . Velik broj leukocita u riba ukazuje na veću zaštitnu funkciju njihove krvi.
Leukociti se dijele na granularne (granulocite) i nezrnaste (agranulocite). Kod sisavaca zrnate leukocite predstavljaju neutrofili, eozinofili i bazofili, a nezrnate leukocite su limfociti i monociti. Ne postoji općeprihvaćena klasifikacija leukocita u riba. Krv jesetre i ribe koštunjače razlikuje se prvenstveno po sastavu zrnatih leukocita. U jesetri su predstavljeni neutrofilima i eozinofilima, au teleostima - neutrofilima, pseudoeozinofilima i pseudobazofilima.
Nezrnati leukociti riba predstavljeni su limfocitima i monocitima.
Jedna od značajki riblje krvi je da leukocitna formula jako varira ovisno o fiziološkom stanju ribe, pa se u krvi ne nalaze uvijek svi granulociti karakteristični za određenu vrstu.
Trombociti u riba su brojni, i veći nego u sisavaca, s jezgrom. Važni su u zgrušavanju krvi, što također olakšava kožna sluz.
Dakle, riblju krv karakteriziraju znakovi primitivnosti: prisutnost jezgre u eritrocitima i trombocitima, relativno mali broj eritrocita i nizak sadržaj hemoglobina, što uzrokuje slab metabolizam. Istodobno, karakteriziraju ga i visokospecijalizirana svojstva: ogroman broj leukocita i trombocita.
Hematopoetski organi. Ako se kod odraslih sisavaca hematopoeza odvija u crvenoj koštanoj srži, limfnim čvorovima, slezeni i timusu, tada kod riba koje nemaju ni koštanu srž ni limfne čvorove u hematopoezi sudjeluju različiti specijalizirani organi i žarišta. Dakle, kod jesetri se hematopoeza uglavnom odvija u tzv limfoidni organ, smješten u hrskavici glave iznad produžene moždine i malog mozga. Ovdje se formiraju sve vrste oblikovanih elemenata. Kod riba koštunjača glavni hematopoetski organ nalazi se u udubinama vanjskog dijela zatiljnog dijela lubanje.
Osim toga, hematopoeza se kod riba odvija u različitim žarištima - glavi bubreg, slezena, timus, škržni aparat, crijevna sluznica, stijenke krvnih žila, kao iu perikardu kod teleosta i endokardu kod jesetri.
Glavni bubreg kod riba nije odvojen od tijela i sastoji se od limfoidnog tkiva, u kojem se stvaraju eritrociti i limfociti.
Slezena kod riba ima raznolik oblik i mjesto. Lampure nemaju formiranu slezenu, a njeno tkivo leži u ljusci spiralnog zaliska. Kod većine riba slezena je zaseban tamnocrveni organ smješten iza želuca u naborima mezenterija. U slezeni se stvaraju crvene krvne stanice, bijele krvne stanice i trombociti, a uništavaju se i mrtve crvene krvne stanice. Osim toga, slezena obavlja zaštitnu funkciju (fagocitoza leukocita) i depo je krvi.
Thymus(timus, odnosno timusna žlijezda) nalazi se u škržnoj šupljini. Razlikuje površinski sloj, korteks i medulu. Ovdje nastaju limfociti. Osim toga, timus potiče njihovo stvaranje u drugim organima. Timusni limfociti sposobni su proizvoditi protutijela uključena u razvoj imuniteta. Vrlo osjetljivo reagira na promjene u vanjskom i unutarnjem okruženju, reagirajući povećanjem ili smanjenjem svog volumena. Timus je svojevrsni čuvar tijela, koji u nepovoljnim uvjetima mobilizira njegovu obranu. Najveći razvoj postiže kod riba mlađih dobnih skupina, a nakon njihove spolne zrelosti zamjetno se smanjuje njegov volumen.
Krv. Glavne funkcije krvi su:
1) transport (transportira hranjive tvari, kisik, produkte metabolizma, endokrine žlijezde itd.);
2) zaštitni (štiti od štetnih tvari i mikroorganizama).
Količina krvi u ciklostomima kreće se od 4 do 5% ukupne tjelesne težine, u ribama - od 1,5 (skate) do 7,3% (skuša).
Riblja krv se sastoji od:
1) plazma (ili krvna tekućina);
2) oblikovani elementi: eritrociti (crveni), leukociti (bijeli) i trombociti (krvne pločice).
Ribe u odnosu na sisavce imaju složeniju morfološku strukturu krvi, ribe imaju tvorbene elemente u svom krvotoku u svim fazama svog razvoja, jer uz specijalizirane organe u hematopoezi sudjeluju i stijenke krvnih žila.
Eritrociti riba su elipsoidnog oblika i sadrže jezgru. Njihov broj ovisi o spolu, starosti ribe, okolišnim uvjetima i kreće se od 90 tisuća/mm 3 (morski pas) do 4 milijuna/mm 3 (palamida). Crvena krvna zrnca sadrže hemoglobin (dišni pigment) koji prenosi kisik iz dišnog sustava do svih stanica u tijelu. Sadržaj hemoglobina u krvi riba ovisi o njihovoj pokretljivosti, kod brzo plivajućih vrsta on je veći. Sadržaj hemoglobina u krvi raža kreće se od 0,84,5 g%, morskih pasa - 3,4-6,5 g%, koštanih riba - 1,1-17,4 g%. Većina riba ima crvenu krv, neke antarktičke vrste imaju bezbojnu krv i škrge, a krv gotovo i ne sadrži crvena krvna zrnca (ledena riba). U uvjetima niske temperature vode i visokog sadržaja kisika, disanje ovih vrsta riba odvija se difuzijom kisika u krvnu plazmu kroz kapilare kože i škrga. To su sjedeće ribe i nedostatak hemoglobina im se nadoknađuje pojačanim radom velikog srca i cijelog krvožilnog sustava.
Leukociti štite riblji organizam od štetnih tvari i mikroorganizama. Njihov broj u ribama je velik i ovisi o vrsti, spolu, fiziološkom stanju, prisutnosti bolesti i dr. U riđi ih ima od 75 do 325 tisuća/mm 3 (kod čovjeka 6-8 tisuća/mm 3). Veliki broj leukocita u ribama ukazuje na visoku zaštitnu funkciju krvi.
Leukociti se dijele na:
1) granularni (granulociti);
2) nezrnasti (agranulociti).
Ne postoji općeprihvaćena klasifikacija leukocita u riba.
Trombociti su relativno velike stanice s jezgrom, brojne u ribama, a uključene su u zgrušavanje krvi.
Dakle, riblja krv karakterizira:
prisutnost jezgre u crvenim krvnim stanicama i trombocitima;
relativno mali broj crvenih krvnih stanica i nizak sadržaj hemoglobina;
veliki broj leukocita i trombocita.
Prva dva znaka ukazuju na primitivnost krvožilnog sustava ribe, treći ukazuje na njegovu visoku specijalizaciju.
Hematopoetski organi. U hematopoezi riba uključeni su različiti specijalizirani organi i područja. Kod jesetri hematopoeza se uglavnom odvija u limfoidnom organu koji se nalazi ispod krova lubanje, kod koštunjača - iza lubanje, ispred bubrega (ovdje se formiraju sve vrste krvnih stanica).
Hematopoetski organi kod riba također su:
1) glavni bubreg;
2) slezena;
4) škržni aparat;
5) sluznica crijeva;
6) stijenke krvnih sudova;
7) perikard kod teleosta i endokard kod jesetri.
Bubreg glave kod riba nije odvojen od tjelesnog bubrega i sastoji se od limfoidnog tkiva (ovdje se stvaraju crvena krvna zrnca i limfociti).
Slezena u riba ima različit oblik i položaj. Lampreys nemaju formiranu slezenu, njeno tkivo nalazi se u membrani crijevnog spiralnog zaliska. Kod većine riba slezena je zaseban organ u kojem se stvaraju crvena krvna zrnca, bijela krvna zrnca i trombociti te gdje se uništavaju mrtve crvene krvne stanice. Osim toga, slezena obavlja zaštitnu funkciju (fagocitoza leukocita) i depo je krvi.
Timus (timus ili timusna žlijezda) nalazi se u škržnoj šupljini. Razlikuje površinski, kortikalni i medulalni sloj. Limfociti se stvaraju u timusu, a on također potiče njihovo stvaranje u drugim organima. Timusni limfociti sposobni su proizvoditi protutijela uključena u razvoj imuniteta.
Krvožilni sustav uključuje srce i krvožilni sustav. Srce se kod riba nalazi blizu škrga u maloj perikardijalnoj šupljini, kod lampuga se nalazi u hrskavičnoj kapsuli. Srce riba je dvokomorno (jedan atrij i jedna klijetka) i sastoji se od četiri odjeljka:
1) atrij (atrij);
2) klijetka (ventriculus cordis);
3) venski sinus, odnosno venski sinus (sinus venosus);
4) arterijski konus (conus arteriosus).
Venski sinus je mala vrećica tankih stijenki u kojoj se nakuplja venska krv. Iz venskog sinusa ulazi u atrij, a zatim u ventrikul. Svi otvori između dijelova srca opremljeni su ventilima, koji sprječavaju obrnuti protok krvi.
Kod hrskavičnih riba, arterijski konus nalazi se uz ventrikul, stijenku arterijskog konusa formiraju, poput ventrikula, srčani poprečno-prugasti mišići, a na unutarnjoj površini nalazi se sustav ventila (slika 19).
Kod koštunjača i ciklostoma umjesto arterijskog stošca nalazi se aortalni bulbus (bulbus aortae), koji je prošireni dio trbušne aorte. Za razliku od conusa arteriosusa, bulbus aorte sastoji se od glatkih mišića i nema zalistaka.
Plućnjaci imaju složeniju strukturu srca zbog razvoja plućnog disanja. Atrij je gotovo u cijelosti podijeljen na dva dijela septumom koji visi odozgo, a koji se u obliku nabora nastavlja na ventrikul i conus arteriosus. Lijeva strana prima arterijsku krv iz pluća, desna strana prima vensku krv iz venskog sinusa, tako da više arterijske krvi teče u lijevu stranu srca, a više venske u desnu.
Srce ciklostoma i riba (osim plućnjaka) sadrži samo vensku krv.
Broj otkucaja srca je specifičan za svaku vrstu i ovisi o starosti, fiziološkom stanju ribe i temperaturi vode. Kod odraslih jedinki srce kuca prilično sporo - 20-35 puta u minuti, a kod mladih mnogo češće (na primjer, kod mlađi jesetre - do 142 puta u minuti). Kad temperatura poraste, broj otkucaja srca se ubrzava, a kad se snizi, smanjuje se. Kod mnogih vrsta tijekom zimovanja srce se kontrahira 1-2 puta u minuti (deverika, šaran). Krvni tlak u trbušnoj aorti u hrskavičnih riba kreće se od 7-45 mm Hg, au koštunjačama 18-120 mm Hg.
Krvožilni sustav riba je zatvoren i uključuje:
1) arterije (žile koje nose krv iz srca);
2) vene (žile koje dovode krv u srce).
Arterije i vene se raspadaju u kapilare u organima i tkivima riba. Ribe (osim plućnjaka) imaju samo jedan krvotok (slika 20).
Kod riba koštunjača venska krv iz srca teče kroz bulbus aorte u trbušnu aortu (aorta ventralis), a iz nje kroz četiri aferentne škržne arterije u škrge. Nakon oksidacije u škrgama, arterijska krv kroz četiri eferentne škržne arterije ulazi u korijene dorzalne aorte, prolazeći duž dna lubanje i zatvarajući se sprijeda, tvoreći krug glave, iz kojeg se žile protežu u različite dijelove glave. Iza granalne regije spajaju se korijeni dorzalne aorte i tvore dorzalnu aortu (a. dorsalis), koja prolazi u predjelu trupa ispod kralježnice. Arterije se granaju od dorzalne aorte, opskrbljujući unutarnje organe, mišiće i kožu arterijskom krvlju. Unaprijediti
Dorzalna aorta ulazi u hemalni kanal kaudalne kralježnice i naziva se kaudalna arterija (a. caudalis). Sve arterije razbijaju se u mrežu kapilara kroz čije se stijenke izmjenjuju tvari između krvi i tkiva. Iz kapilara se krv skuplja u vene.
Glavne venske žile su prednja i stražnja kardinalna vena.
Iz glave se skuplja venska krv s vrha glave u prednje kardinalne vene (vena cardinalis anterior); iz donjeg dijela glave (uglavnom iz visceralnog aparata) - u azygos jugularnu (jugularnu) venu (v. jugularis inferior); od prsnih peraja - u subklavijske vene (v. subclavia).
Iz kaudalnog područja venska krv se skuplja u repnu venu (vena caudalis), koja prolazi u hemalnom kanalu kralježnice ispod kaudalne arterije. U razini stražnjeg ruba bubrega, repna vena se dijeli na dvije bubrežne portalne vene (v. portae renalis), koje, granajući se u bubrezima u mrežu kapilara, tvore portalni sustav bubrega. Venske žile koje izlaze iz bubrega nazivaju se stražnje kardinalne vene (v. cardinalis posterior). Na putu do srca prihvaćaju vene iz reproduktivnih organa i tjelesnih stijenki. Na razini stražnjeg kraja srca, stražnje kardinalne vene spajaju se s prednjim i tvore uparene Cuvierove kanale (ductus cuvieri), noseći krv u venski sinus.
Iz probavnog trakta, probavnih žlijezda, slezene, plivaćeg mjehura krv se skuplja u portalnu venu jetre (v. portae hepatis), koja ulazi u jetru i, granajući se u mrežu kapilara, tvori portalni sustav jetre. Iz jetre se krv skuplja u jetrenu venu (v. hepatica) i teče izravno u venski sinus.
Dakle, ribe imaju dva portalna sustava - bubrege i jetru. Kod riba koštunjača struktura portalnog sustava bubrega i stražnjih kardinalnih vena nije ista. Dakle, kod nekih riba, u desnom bubregu, bubrežni portalni sustav je nerazvijen, a dio krvi, zaobilazeći portalni sustav, odmah prelazi u stražnje kardinalne vene (štuka, smuđ, bakalar).
Ribe imaju značajne razlike u obrascima cirkulacije.
Ciklostome imaju osam aferentnih i isto toliko eferentnih škržnih arterija. Epibranhijalna žila je neuparena, nema korijena aorte. Nedostaju im bubrežni portalni sustav i Cuvierovi kanali, a nema ni donje jugularne vene.
Hrskavične ribe imaju pet aferentnih i deset eferentnih škržnih arterija. Postoje subklavijske arterije i vene, koje opskrbljuju krvlju prsne peraje i rameni pojas, kao i bočne vene koje počinju od trbušnih peraja. Prolaze duž bočnih stijenki trbušne šupljine i u predjelu srca spajaju se s subklavijskim venama. Stražnje kardinalne vene u razini prsnih peraja čine nastavke - kardinalne sinuse.
U plućnjaka, više arterijske krvi, koncentrirane u lijevoj polovici srca, uglavnom teče kroz trbušnu arteriju u prednje aferentne škržne arterije, iz kojih ide u glavu i dorzalnu aortu; više venske krvi iz desne polovice srca prelazi pretežno u stražnje aferentne granalne arterije, a zatim u pluća. Pri udisanju zraka krv u plućima se obogaćuje kisikom i teče kroz plućne vene do lijeve strane srca. Kod plućnjaka, osim plućnih vena, postoje trbušne i velike kožne vene, a umjesto desne kardinalne vene formira se stražnja šuplja vena.
Limfni sustav riba je otvoren. Limfa je tkivna tekućina, po sastavu slična krvnoj plazmi, a od tvorbenih elemenata krvi sadrži samo limfocite. Limfni sustav povezan je s krvožilnim sustavom i ima veliku ulogu u metabolizmu. Tijekom cirkulacije, dio plazme, perući stanice tkiva, ulazi u limfne kapilare, a zatim kroz limfni sustav natrag u krv.
Limfni sustav sastoji se od limfnih kapilara, koje postaju srednje i veće limfne žile, kroz koje se limfa kreće do srca. Limfni sustav, nadopunjujući funkciju venskog sustava, provodi odljev tkivne tekućine.
Najveće limfne žile kod riba su:
1) upareni podkralješnjaci (prolaze duž strana dorzalne aorte od repa do glave);
2) upareni bočni (prolaze ispod kože duž bočne linije).
Kroz ove i cefalne žile, limfa teče u stražnje kardinalne vene u Cuvierovim kanalima.
Ribe također imaju neparne limfne žile: dorzalne, trbušne, spinalne. Ribe nemaju limfne čvorove, kod nekih vrsta riba ispod zadnjeg kralješka nalaze se parna limfna srca u obliku ovalnih tijela koja tjeraju limfu do srca. Kretanje limfe također je olakšano radom mišića trupa i pokretima disanja. Kod hrskavičnih riba, limfna srca i bočne limfne žile su odsutne. Kod ciklostoma je limfni sustav odvojen od krvožilnog sustava.
