Fiziologija vida. Ljudsko oko vidi objekte naopako. Na mrežnjači oka formira se zamišljena obrnuta slika

Od davnina, oko je simbol sveznanja, tajnog znanja, mudrosti i budnosti. I to nije iznenađujuće. Uostalom, zahvaljujući viziji primamo većinu informacija o svijetu oko nas. Uz pomoć očiju procjenjujemo veličinu, oblik, udaljenost i relativni položaj predmeta, uživamo u raznolikosti boja i promatramo kretanje.

Kako radi radoznalo oko?

Ljudsko oko se često poredi sa kamerom. Rožnjača, prozirni i konveksni dio vanjskog omotača, je poput sočiva objektiva. Druga školjka - vaskularna - predstavljena je ispred šarenice, sadržaj pigmenta u kojoj određuje boju očiju. Rupa u centru šarenice - zjenica - sužava se pri jakom svjetlu i širi pri slabom svjetlu, reguliše količinu svjetlosti koja ulazi u oko, poput dijafragme. Drugo sočivo je pokretno i fleksibilno sočivo okruženo cilijarnim mišićem koji mijenja stepen svoje zakrivljenosti. Iza sočiva je staklasto tijelo - prozirna želatinasta tvar koja održava elastičnost i sferni oblik očne jabučice. Zraci svjetlosti, prolazeći kroz intraokularne strukture, padaju na mrežnicu - najtanju ljusku nervnog tkiva koja oblaže unutrašnjost oka. Fotoreceptori su ćelije u mrežnjači osetljive na svetlost koje, poput fotografskog filma, hvataju sliku.

Zašto se kaže da "vidimo" mozgom?

Pa ipak, organ vida je mnogo složeniji od najsavremenije fotografske opreme. Uostalom, ne popravljamo samo ono što vidimo, već procjenjujemo situaciju i reagujemo riječima, djelima i emocijama.

Desno i lijevo oko vide predmete iz različitih uglova. Mozak povezuje obje slike zajedno, zbog čega možemo procijeniti volumen objekata i njihov relativni položaj.

Tako se u mozgu formira slika vizualne percepcije.

Zašto, kada pokušavamo nešto razmotriti, gledamo u ovom pravcu?

Najjasnija slika nastaje kada svjetlosni zraci udare u središnju zonu retine - makulu. Stoga, pokušavajući nešto detaljnije razmotriti, okrećemo oči u odgovarajućem smjeru. Slobodno kretanje svakog oka u svim smjerovima osigurava rad šest mišića.

Kapci, trepavice i obrve - ne samo lijep okvir?

Očna jabučica je zaštićena od vanjskih utjecaja koštanim zidovima orbite, mekim masnim tkivom koje oblaže njenu šupljinu i očnim kapcima.

Žmirimo, pokušavajući da zaštitimo oči od zaslepljujuće svetlosti, vetra i prašine. Guste trepavice se istovremeno zatvaraju, formirajući zaštitnu barijeru. A obrve su dizajnirane da zarobe kapljice znoja koje teku sa čela.

Konjunktiva je tanka sluznica koja prekriva očnu jabučicu i unutrašnju površinu očnih kapaka, sadrži stotine sitnih žlijezda. Oni proizvode "podmazivanje" koje omogućava slobodno kretanje kapaka kada su zatvoreni i štiti rožnicu od isušivanja.

Smještaj oka

Kako nastaje slika na mrežnjači?

Da bismo razumjeli kako nastaje slika na mrežnici, potrebno je zapamtiti da se pri prelasku iz jednog prozirnog medija u drugi zraci svjetlosti lome (odnosno odstupaju od pravolinijskog širenja).

Prozirni mediji u oku su rožnjača sa suznim filmom koji je prekriva, očna vodica, sočivo i staklasto tijelo. Rožnica ima najveću moć prelamanja, drugo po snazi ​​sočivo je sočivo. Suzni film, očna vodica i staklasto tijelo imaju zanemarljivu moć prelamanja.

Prolazeći kroz intraokularni medij, svjetlosni zraci se lome i konvergiraju na mrežnjači, formirajući jasnu sliku.

Šta je smještaj?

Svaki pokušaj pomjeranja pogleda dovodi do defokusiranja slike i zahtijeva dodatno podešavanje optičkog sistema oka. Izvodi se zbog akomodacije - promjene refrakcione moći sočiva.

Pokretno i fleksibilno sočivo pričvršćeno je za cilijarni mišić uz pomoć vlakana cinovog ligamenta. Kod gledanja na daljinu, mišić je opušten, vlakna cinovog ligamenta su u zategnutom stanju, sprečavajući sočivo da poprimi konveksan oblik. Kada pokušate pregledati objekte u blizini, cilijarni mišić se kontrahira, mišićni krug se sužava, zinn ligament se opušta i leća postaje konveksna. Tako se njegova lomna moć povećava, a objekti koji se nalaze na bliskoj udaljenosti fokusiraju se na mrežnicu. Ovaj proces se naziva akomodacija.

Zašto mislimo da “ruke postaju kraće s godinama”?

Starenjem sočivo gubi svoja elastična svojstva, postaje gusto i gotovo ne mijenja svoju refrakcijsku moć. Kao rezultat toga, postepeno gubimo sposobnost prilagođavanja, što otežava rad na bliskoj udaljenosti. Prilikom čitanja pokušavamo da odmaknemo novine ili knjigu što dalje od očiju, ali ubrzo ruke nisu dovoljno dugačke da pruže jasan vid.

Konvergentna sočiva se koriste za korekciju prezbiopije, čija se snaga povećava s godinama.

oštećenje vida

38% stanovnika naše zemlje ima oštećenja vida koja zahtijevaju korekciju naočala.

Normalno, optički sistem oka je u stanju da prelama svetlosne zrake na takav način da se konvergiraju tačno na mrežnjači, obezbeđujući jasan vid. Da bi se slika fokusirala na mrežnjaču, refrakcionom oku je potrebna dodatna sočiva.

Šta su oštećenja vida?

Refrakcionu moć oka određuju dva glavna anatomska faktora: dužina anteroposteriorne ose oka i zakrivljenost rožnice.

Kratkovidnost ili miopija. Ako je dužina osi oka povećana ili rožnica ima veliku refrakcijsku moć, slika se formira ispred retine. Ovo oštećenje vida naziva se kratkovidnost ili miopija. Kratkovidni ljudi dobro vide na blizinu, a slabo na daljinu. Korekcija se postiže nošenjem naočara sa divergentnim (minus) sočivima.

Dalekovidnost ili hipermetropija. Ako je dužina osi oka smanjena ili je refrakcijska moć rožnice niska, slika se formira u zamišljenoj tački iza mrežnice. Ovo oštećenje vida naziva se dalekovidnost ili hipermetropija. Postoji zabluda da dalekovidi ljudi dobro vide u daljinu. Imaju poteškoća u radu na blizinu i često imaju slab vid na daljinu. Korekcija se postiže nošenjem naočara sa konvergentnim (plus) sočivima.

Astigmatizam. Uz kršenje sferičnosti rožnjače, postoji razlika u snazi ​​prelamanja duž dva glavna meridijana. Slika objekata na mrežnjači je izobličena: neke linije su jasne, druge su mutne. Ovo oštećenje vida naziva se astigmatizam i zahtijeva naočare s cilindričnim sočivima.

Oko se sastoji od očna jabučica prečnika 22-24 mm, prekriven neprozirnim omotačem, sklera, a prednja strana je prozirna rožnjače(ili rožnjače). Sklera i rožnica štite oko i služe kao podrška okulomotornim mišićima.

Iris- tanka vaskularna ploča koja ograničava prolazni snop zraka. Svetlost kroz oko ulazi učenik. U zavisnosti od osvetljenja, prečnik zenice može varirati od 1 do 8 mm.

sočivo je elastična leća koja je pričvršćena za mišiće cilijarno tijelo. Cilijarno tijelo omogućava promjenu oblika sočiva. Sočivo dijeli unutrašnju površinu oka na prednju očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu očnu komoru i stražnju očnu očnu komoru ispunjenu staklasto tijelo.

Unutrašnja površina zadnje kamere prekrivena je fotoosjetljivim slojem - retina. Svetlosni signali se prenose od mrežnjače do mozga optički nerv. Između retine i sklere je žilnica, koji se sastoji od mreže krvnih sudova koji hrane oko.

Retina ima žuta mrlja- područje najjasnijeg vida. Linija koja prolazi kroz centar makule i centar sočiva naziva se vizuelna osa. Odstupa od optičke ose oka prema gore za ugao od oko 5 stepeni. Prečnik makule je oko 1 mm, a odgovarajuće vidno polje oka je 6-8 stepeni.

Retina je prekrivena fotosenzitivnim elementima: štapići za jelo i čunjevi.Štapovi su osjetljiviji na svjetlost, ali ne razlikuju boje i služe za vid u sumrak. Čunjići su osjetljivi na boje, ali manje osjetljivi na svjetlost i stoga služe za dnevni vid. U području makule prevladavaju češeri, a ima malo štapića; do periferije retine, naprotiv, broj čunjića se brzo smanjuje, a ostaju samo štapići.

U sredini makule je centralna fossa. Dno jame je obloženo samo čunjevima. Prečnik fovee je 0,4 mm, vidno polje je 1 stepen.

U makuli se većini čunjića približavaju pojedinačna vlakna optičkog živca. Izvan makule, jedno optičko nervno vlakno opslužuje grupu čunjeva ili štapića. Stoga, u području fovee i makule, oko može razlikovati fine detalje, a slika koja pada na ostatak mrežnice postaje manje jasna. Periferni dio mrežnjače služi uglavnom za orijentaciju u prostoru.

Štapići sadrže pigment rodopsin, skupljajući se u njima u mraku i blijedeći na svjetlu. Percepcija svjetlosti štapićima je posljedica kemijskih reakcija pod djelovanjem svjetlosti na rodopsin. Šišarke reaguju na svjetlost reakcijom jodopsin.

Pored rodopsina i jodopsina, na stražnjoj površini mrežnice nalazi se i crni pigment. Na svjetlu, ovaj pigment prodire u slojeve mrežnice i, apsorbirajući značajan dio svjetlosne energije, štiti štapiće i čunjeve od jakog izlaganja svjetlosti.

Na mjestu optičkog živca nalazi se stablo slijepa mrlja. Ovo područje retine nije osjetljivo na svjetlost. Prečnik mrtve tačke je 1,88 mm, što odgovara vidnom polju od 6 stepeni. To znači da osoba sa udaljenosti od 1 m možda neće vidjeti predmet prečnika 10 cm ako se njegova slika projektuje na slijepu tačku.

Optički sistem oka sastoji se od rožnjače, očne vodice, sočiva i staklastog tijela. Refrakcija svjetlosti u oku se javlja uglavnom na rožnjači i površinama sočiva.

Svjetlost posmatranog objekta prolazi kroz optički sistem oka i fokusira se na retinu, formirajući na njoj obrnutu i redukovanu sliku (mozak „okreće“ obrnutu sliku i ona se percipira kao direktna).

Indeks prelamanja staklastog tijela je veći od jedan, pa žižne daljine oka u vanjskom prostoru (prednja žižna daljina) i unutar oka (stražnja žižna daljina) nisu iste.

Optička snaga oka (u dioptrijama) izračunava se kao povratna žižna daljina oka, izražena u metrima. Optička snaga oka zavisi od toga da li je u stanju mirovanja (58 dioptrija za normalno oko) ili u stanju maksimalne akomodacije (70 dioptrija).

Smještaj Sposobnost oka da jasno razlikuje objekte na različitim udaljenostima. Akomodacija nastaje zbog promjene zakrivljenosti sočiva tijekom napetosti ili opuštanja mišića cilijarnog tijela. Kada se cilijarno tijelo istegne, sočivo se rasteže i radijusi zakrivljenosti se povećavaju. Sa smanjenjem napetosti mišića, zakrivljenost sočiva se povećava pod djelovanjem elastičnih sila.

U slobodnom, nenapetom stanju normalnog oka, na mrežnjači se dobijaju jasne slike beskonačno udaljenih objekata, a uz najveću akomodaciju vidljivi su najbliži objekti.

Položaj objekta koji stvara oštru sliku na mrežnjači za opušteno oko naziva se udaljenu tačku oka.

Položaj objekta u kojem se stvara oštra slika na mrežnjači s najvećim mogućim naprezanjem očiju naziva se najbližu tačku oka.

Kada je oko akomodirano do beskonačnosti, stražnji fokus se poklapa sa mrežnjačom. Pri najvećoj napetosti na mrežnjači dobija se slika objekta koji se nalazi na udaljenosti od oko 9 cm.

Razlika između recipročnih vrijednosti udaljenosti između najbliže i udaljene točke naziva se akomodacijski raspon oka(mjereno u dioptrijama).

S godinama, sposobnost oka za akomodaciju se smanjuje. U dobi od 20 godina za prosječno oko, bliža tačka je na udaljenosti od oko 10 cm (raspon akomodacije 10 dioptrija), sa 50 godina bliža tačka je već na udaljenosti od oko 40 cm (raspon akomodacije 2,5 dioptrije), a do 60. godine ide u beskonačnost, odnosno smještaj prestaje. Ova pojava se zove starosna dalekovidnost ili presbiopija.

Najbolja vidna udaljenost- Ovo je razdaljina na kojoj normalno oko doživljava najmanji stres kada gleda u detalje predmeta. Uz normalan vid, u prosjeku iznosi 25-30 cm.

Prilagodba oka na promjenjive svjetlosne uvjete naziva se adaptacija. Adaptacija nastaje zbog promjene promjera otvora zjenice, kretanja crnog pigmenta u slojevima retine i različite reakcije štapića i čunjića na svjetlost. Do kontrakcije zenice dolazi za 5 sekundi, a njeno potpuno proširenje traje 5 minuta.

Mračna adaptacija javlja se tokom prelaska sa visoke na nisku osvetljenost. Pri jakom svjetlu čunjevi rade, ali štapići su "zaslijepljeni", rodopsin je izblijedio, crni pigment je prodro u retinu, blokirajući čunjeve od svjetlosti. S naglim smanjenjem svjetline, otvor zenice se otvara, propuštajući veći svjetlosni tok. Tada crni pigment napušta mrežnicu, obnavlja se rodopsin, a kada ga ima dovoljno, štapići počinju funkcionirati. Pošto čunjići nisu osjetljivi na niske svjetline, oko u početku ništa ne razlikuje. Osetljivost oka dostiže maksimalnu vrednost nakon 50-60 minuta boravka u mraku.

Svetlosna adaptacija- ovo je proces prilagođavanja oka tokom prelaska sa niske svetlosti na visoku. U početku su štapići jako nadraženi, "zaslijepljeni" zbog brzog raspadanja rodopsina. Češeri koji još nisu zaštićeni zrncima crnog pigmenta su također previše nadraženi. Posle 8-10 minuta prestaje osećaj slepila i oko ponovo progleda.

linija vida oko je dosta široko (125 stepeni vertikalno i 150 stepeni horizontalno), ali se samo mali deo koristi za jasno razlikovanje. Polje najsavršenijeg vida (odgovara centralnoj fovei) je oko 1-1,5°, zadovoljavajuće (u području cijele makule) - oko 8° horizontalno i 6° vertikalno. Ostatak vidnog polja služi za grubu orijentaciju u prostoru. Da bi sagledalo okolni prostor, oko mora da napravi neprekidan rotacioni pokret u svojoj orbiti unutar 45-50°. Ova rotacija dovodi slike različitih objekata do fovee i omogućava njihovo detaljno ispitivanje. Pokreti očiju se izvode bez sudjelovanja svijesti i, u pravilu, osoba ih ne primjećuje.

Ugaona granica rezolucije oka- ovo je minimalni ugao pod kojim oko posmatra odvojeno dve svetleće tačke. Ugaona granica rezolucije oka je oko 1 minut i zavisi od kontrasta objekata, osvetljenja, prečnika zjenice i talasne dužine svetlosti. Osim toga, granica rezolucije se povećava kako se slika udaljava od fovee i u prisustvu vizualnih defekata.

Vizuelni nedostaci i njihova korekcija

Kod normalnog vida, dalja tačka oka je beskonačno udaljena. To znači da je žižna daljina opuštenog oka jednaka dužini ose oka, a slika pada tačno na retinu u predelu fovee.

Takvo oko dobro razlikuje predmete na daljinu, a uz dovoljno smještaja - i blizu.

Kratkovidnost

Kod miopije, zraci beskonačno udaljenog objekta fokusiraju se ispred mrežnjače, pa se na mrežnjači formira mutna slika.

Najčešće je to zbog elongacije (deformacije) očne jabučice. Rjeđe se miopija javlja kod normalne dužine oka (oko 24 mm) zbog previsoke optičke snage optičkog sistema oka (više od 60 dioptrija).

U oba slučaja, slika udaljenih objekata je unutar oka, a ne na mrežnjači. Samo fokus sa objekata blizu oka pada na mrežnjaču, odnosno dalja tačka oka je na konačnoj udaljenosti ispred nje.

udaljenu tačku oka

Kratkovidnost se koriguje negativnim sočivima, koje grade sliku beskonačno udaljene tačke na udaljenoj tački oka.

udaljenu tačku oka

Kratkovidnost se najčešće javlja u djetinjstvu i adolescenciji, a kako očna jabučica raste u dužinu, miopija se povećava. Istinskoj kratkovidnosti, po pravilu, prethodi takozvana lažna miopija - posljedica grča akomodacije. U ovom slučaju moguće je vratiti normalan vid uz pomoć sredstava koja proširuju zjenicu i ublažavaju napetost cilijarnog mišića.

dalekovidost

Kod dalekovidosti, zraci iz beskonačno udaljenog objekta fokusiraju se iza mrežnjače.

Dalekovidnost je uzrokovana slabom optičkom snagom oka za određenu dužinu očne jabučice: ili kratko oko pri normalnoj optičkoj snazi, ili niska optička snaga oka pri normalnoj dužini.

Da biste fokusirali sliku na retinu, morate stalno naprezati mišiće cilijarnog tijela. Što su objekti bliže oku, to je njihova slika dalje iza mrežnjače i potrebno je više napora od mišića oka.

Daleka tačka dalekovidnog oka je iza mrežnjače, odnosno u opuštenom stanju može jasno da vidi samo predmet koji se nalazi iza njega.

udaljenu tačku oka

Naravno, ne možete postaviti predmet iza oka, ali možete tamo projicirati njegovu sliku uz pomoć pozitivnih leća.

udaljenu tačku oka

Uz blagu dalekovidost, vid na daljinu i na blizinu je dobar, ali može biti pritužbi na umor i glavobolju tokom rada. Sa prosječnim stepenom dalekovidosti, vid na daljinu ostaje dobar, ali je vid na blizinu otežan. Kod velike dalekovidosti slabi vid i na daljinu i na blizinu, jer su iscrpljene sve mogućnosti oka da se fokusira na retinu i sliku čak i udaljenih objekata.

Kod novorođenčeta oko je malo komprimirano u horizontalnom smjeru, pa oko ima blagu dalekovidnost, koja nestaje kako očna jabučica raste.

Ametropija

Ametropija (kratkovidnost ili dalekovidnost) oka izražava se u dioptrijama kao recipročna udaljenost od površine oka do udaljene tačke, izražena u metrima.

Optička snaga sočiva potrebna za ispravljanje kratkovidnosti ili dalekovidosti ovisi o udaljenosti od naočala do oka. Kontaktna sočiva se nalaze blizu oka, pa je njihova optička snaga jednaka ametropiji.

Na primjer, ako je kod miopije udaljena točka ispred oka na udaljenosti od 50 cm, tada su potrebne kontaktne leće s optičkom snagom od -2 dioptrije da bi se to ispravilo.

Slabim stepenom ametropije smatra se do 3 dioptrije, srednjim - od 3 do 6 dioptrija i visokim stepenom - iznad 6 dioptrija.

Astigmatizam

Kod astigmatizma, žižne daljine oka su različite u različitim dijelovima koji prolaze kroz njegovu optičku os. Astigmatizam na jednom oku kombinuje efekte kratkovidosti, dalekovidosti i normalnog vida. Na primjer, oko može biti kratkovidno u horizontalnom dijelu i dalekovidno u vertikalnom dijelu. Tada u beskonačnosti neće moći jasno vidjeti horizontalne linije, a jasno će razlikovati vertikalne. Naprotiv, na blizinu, takvo oko dobro vidi vertikalne linije, a horizontalne linije će biti mutne.

Uzrok astigmatizma je ili nepravilan oblik rožnice ili odstupanje sočiva od optičke ose oka. Astigmatizam je najčešće urođen, ali može biti rezultat operacije ili ozljede oka. Osim nedostataka u vizualnoj percepciji, astigmatizam je obično praćen umorom očiju i glavoboljama. Astigmatizam se korigira cilindričnim (kolektivnim ili divergentnim) sočivima u kombinaciji sa sfernim sočivima.

Pomoćni aparat vidnog sistema i njegove funkcije

Vizualni senzorni sistem opremljen je složenim pomoćnim aparatom, koji uključuje očnu jabučicu i tri para mišića koji obezbjeđuju njegovo kretanje. Elementi očne jabučice vrše primarnu transformaciju svjetlosnog signala koji ulazi u retinu:
optički sistem oka fokusira slike na retinu;
zenica reguliše količinu svetlosti koja pada na retinu;
Mišići očne jabučice osiguravaju njeno kontinuirano kretanje.

Formiranje slike na retini

Prirodna svjetlost koja se odbija od površine predmeta je difuzna, tj. svjetlosni zraci iz svake tačke objekta emaniraju u različitim smjerovima. Stoga, u nedostatku optičkog sistema oka, zraci iz jedne tačke objekta ( a) pogodio bi različite dijelove mrežnjače ( a1, a2, a3). Takvo oko bi moglo razlikovati opći nivo osvjetljenja, ali ne i konture objekata (slika 1A).

Da bi se vidjeli objekti okolnog svijeta, potrebno je da svjetlosni zraci iz svake tačke objekta pogode samo jednu tačku mrežnjače, tj. slika treba da bude fokusirana. To se može postići postavljanjem sferne lomne površine ispred mrežnice. Svjetlosni zraci koji izlaze iz jedne tačke ( a), nakon prelamanja na takvoj površini će se skupiti u jednoj tački a1(fokus). Tako će se na mrežnjači pojaviti jasna obrnuta slika (slika 1B).

Refrakcija svjetlosti se vrši na granici između dva medija koji imaju različite indekse loma. Očna jabučica sadrži 2 sferna sočiva: rožnjaču i sočivo. U skladu s tim, postoje 4 refraktivne površine: zrak/rožnica, rožnjača/vodna vučica prednje očne komore, očna vodica/sočivo, sočivo/staklasto tijelo.

Smještaj

Akomodacija - podešavanje refrakcione moći optičkog aparata oka na određenoj udaljenosti od predmetnog objekta. Prema zakonima refrakcije, ako zrak svjetlosti padne na lomnu površinu, tada se odstupa za ugao koji ovisi o kutu njegovog upada. Kada se objekt približi, upadni ugao zraka koji iz njega izlaze će se promijeniti, pa će se prelomljeni zraci skupiti u drugoj tački, koja će biti iza mrežnjače, što će dovesti do „zamućenja“ slike (slika 2B ). Da bi se ponovo fokusirao, potrebno je povećati refrakcijsku moć optičkog aparata oka (slika 2B). To se postiže povećanjem zakrivljenosti sočiva, što se događa s povećanjem tonusa cilijarnog mišića.

Regulacija osvjetljenja retine

Količina svjetlosti koja pada na mrežnicu proporcionalna je površini zjenice. Prečnik zjenice kod odrasle osobe varira od 1,5 do 8 mm, što omogućava promjenu intenziteta svjetlosti koja pada na mrežnicu za oko 30 puta. Reakcije zenica obezbeđuju dva sistema glatkih mišića šarenice: kada se anularni mišići kontrahuju, zjenica se sužava, a kada se radijalni mišići stežu, ona se širi.

Sa smanjenjem lumena zjenice, oštrina slike se povećava. To je zato što suženje zenice sprečava svetlost da dopre do perifernih delova sočiva i na taj način eliminiše izobličenje slike usled sferne aberacije.

pokreti očiju

Ljudsko oko pokreće šest očnih mišića, koje inerviraju tri kranijalna živca - okulomotorni, trohlearni i abducen. Ovi mišići obezbeđuju dve vrste pokreta očne jabučice – brze grčeve (sakada) i glatke pokrete koji slede.

Spazmodični pokreti očiju (sakada) nastaju kada se razmatraju stacionarni objekti (slika 3). Brzi okreti očne jabučice (10 - 80 ms) se izmjenjuju s periodima fiksiranja pogleda u jednoj tački (200 - 600 ms). Ugao rotacije očne jabučice tokom jedne sakade kreće se od nekoliko lučnih minuta do 10°, a pri pogledu sa jednog objekta na drugi može dostići 90°. Pri velikim uglovima pomaka, sakade su praćene okretanjem glave; pomicanje očne jabučice obično prethodi pokretu glave.

Glatki pokreti očiju prate objekte koji se kreću u vidnom polju. Ugaona brzina takvih kretanja odgovara ugaonoj brzini objekta. Ako potonji prelazi 80°/s, tada se praćenje postaje kombinirano: glatki pokreti su dopunjeni sakadama i okretima glave.

nistagmus - periodična izmjena glatkih i grčevitih pokreta. Kada osoba koja se vozi u vozu pogleda kroz prozor, njegove oči glatko prate pejzaž koji se kreće izvan prozora, a onda njegov pogled skoči na novu tačku fiksiranja.

Konverzija svjetlosnog signala u fotoreceptorima

Vrste retinalnih fotoreceptora i njihova svojstva

Postoje dvije vrste fotoreceptora u retini (štapići i čunjići), koji se razlikuju po strukturi i fiziološkim svojstvima.

Tabela 1. Fiziološka svojstva štapića i čunjeva

Teorija dvojnog vida

Prisustvo dva fotoreceptorska sistema (konus i štapić), koji se razlikuju po osetljivosti na svetlost, omogućava prilagođavanje promenljivom nivou ambijentalnog svetla. U uslovima nedovoljne osvetljenosti, percepciju svetlosti obezbeđuju štapići, dok se boje ne razlikuju ( skototopski vid e). Pri jakom svjetlu vid pružaju uglavnom čunjevi, što omogućava dobro razlikovanje boja ( fototopska vizija ).

Mehanizam konverzije svjetlosnog signala u fotoreceptoru

U fotoreceptorima retine energija elektromagnetnog zračenja (svjetlo) pretvara se u energiju fluktuacija membranskog potencijala ćelije. Proces transformacije se odvija u nekoliko faza (slika 4).

U 1. fazi, foton vidljive svjetlosti, padajući u molekul fotoosjetljivog pigmenta, apsorbiraju p-elektroni konjugiranih dvostrukih veza 11- cis-retina, dok retina prelazi u trans-oblik. Stereomerizacija 11- cis-retinal izaziva konformacijske promjene u proteinskom dijelu molekule rodopsina.

U 2. fazi aktivira se protein transducin, koji u svom neaktivnom stanju sadrži čvrsto vezan GDP. Nakon interakcije sa fotoaktiviranim rodopsinom, transducin mijenja GDP molekul za GTP.

U 3. fazi, transducin koji sadrži GTP stvara kompleks s neaktivnom cGMP-fosfodiesterazom, što dovodi do aktivacije potonje.

U 4. fazi, aktivirana cGMP-fosfodiesteraza hidrolizuje intracelularno od GMP do GMP.

U 5. fazi, pad koncentracije cGMP dovodi do zatvaranja kationskih kanala i hiperpolarizacije membrane fotoreceptora.

Tokom transdukcije signala mehanizam fosfodiesteraze jača se. Tokom odgovora fotoreceptora, jedan jedini pobuđeni molekul rodopsina uspijeva aktivirati nekoliko stotina molekula transducina. To. u prvoj fazi transdukcije signala dolazi do pojačanja za 100-1000 puta. Svaki aktivirani molekul transducina aktivira samo jedan molekul fosfodiesteraze, ali potonji katalizira hidrolizu nekoliko hiljada molekula s GMP-om. To. u ovoj fazi, signal se pojačava za još 1.000 -10.000 puta. Stoga, kada se signal od fotona prenosi na cGMP, može doći do njegovog pojačanja više od 100.000 puta.

Obrada informacija u retini

Elementi neuronske mreže retine i njihove funkcije

Neuronska mreža mrežnjače uključuje 4 vrste nervnih ćelija (slika 5):

ganglijske ćelije,
bipolarne ćelije,
amakrine ćelije,
horizontalne ćelije.

ganglijskih ćelija - neuroni, čiji aksoni, kao dio optičkog živca, izlaze iz oka i slijede do centralnog nervnog sistema. Funkcija ganglijskih ćelija je da sprovode ekscitaciju od mrežnjače do centralnog nervnog sistema.

bipolarne ćelije povezuju receptorske i ganglijske ćelije. Od tijela bipolarne ćelije polaze dva razgranata procesa: jedan proces formira sinaptičke kontakte s nekoliko fotoreceptorskih stanica, drugi s nekoliko ganglijskih stanica. Funkcija bipolarnih ćelija je da sprovede ekscitaciju od fotoreceptora do ganglijskih ćelija.

Horizontalne ćelije spojiti susjedne fotoreceptore. Iz tijela horizontalne ćelije proteže se nekoliko procesa koji formiraju sinaptičke kontakte s fotoreceptorima. Glavna funkcija horizontalnih ćelija je implementacija bočnih interakcija fotoreceptora.

amakrine ćelije nalaze se slično horizontalnim, ali nastaju kontaktima ne s fotoreceptorom, već s ganglijskim stanicama.

Širenje ekscitacije u retini

Kada je fotoreceptor osvijetljen, u njemu se razvija receptorski potencijal, što je hiperpolarizacija. Receptorski potencijal koji je nastao u fotoreceptorskoj ćeliji prenosi se na bipolarne i horizontalne ćelije sinaptičkim kontaktima uz pomoć posrednika.

I depolarizacija i hiperpolarizacija se mogu razviti u bipolarnoj ćeliji (vidi dolje za više detalja), koja se širi na ganglijske stanice putem sinaptičkog kontakta. Potonji su spontano aktivni, tj. kontinuirano stvaraju akcione potencijale na određenoj frekvenciji. Hiperpolarizacija ganglijskih ćelija dovodi do smanjenja frekvencije nervnih impulsa, depolarizacija - do njenog povećanja.

Električni odgovori neurona retine

Receptivno polje bipolarne ćelije je skup fotoreceptorskih ćelija sa kojima ona stvara sinaptičke kontakte. Receptivno polje ganglijske ćelije podrazumijeva se kao ukupnost fotoreceptorskih ćelija sa kojima je ova ganglijska ćelija povezana preko bipolarnih ćelija.

Receptivna polja bipolarnih i ganglijskih ćelija su okrugla. U receptivnom polju mogu se razlikovati centralni i periferni delovi (slika 6). Granica između centralnog i perifernog dijela receptivnog polja je dinamična i može se pomicati kako se nivo svjetlosti mijenja.

Reakcije nervnih ćelija retine na osvjetljavanje fotoreceptora centralnog i perifernog dijela njihovog receptivnog polja, u pravilu su suprotne. Istovremeno, postoji nekoliko klasa ganglionskih i bipolarnih ćelija (ON-, OFF-ćelije), koje pokazuju različite električne odgovore na dejstvo svetlosti (slika 6).

Tabela 2. Klase ganglijskih i bipolarnih ćelija i njihovi električni odgovori

Obrada vizuelnih informacija u CNS-u

Senzorni putevi vizuelnog sistema

Mijelinski aksoni ganglijskih ćelija retine šalju se u mozak kao dio dva optička živca (slika 7). Desni i lijevi optički živac spajaju se na dnu lubanje i formiraju optičku hijazmu. Ovdje nervna vlakna iz medijalne polovice retine svakog oka prelaze na kontralateralnu stranu, a vlakna iz bočnih polovica mrežnice nastavljaju se ipsilateralno.

Nakon ukrštanja, aksoni ganglijskih ćelija u optičkom traktu slijede do lateralnih genikuliranih tijela (LCB), gdje formiraju sinaptičke kontakte sa CNS neuronima. Aksoni nervnih ćelija LKT kao deo tzv. vizuelno zračenje dopire do neurona primarnog vidnog korteksa (polje 17 prema Brodmannu). Dalje, duž intrakortikalnih veza, ekscitacija se širi na sekundarni vidni korteks (polja 18b-19) i asocijativne zone korteksa.

Senzorni putevi vizuelnog sistema su organizovani prema retinotopski princip - ekscitacija iz susjednih ganglijskih ćelija dopire do susjednih tačaka LCT-a i korteksa. Površina retine je, takoreći, projektovana na površinu LKT i korteksa.

Većina aksona ganglijskih ćelija završava u LCT-u, dok neka vlakna idu do gornjih kolikula, hipotalamusa, pretektalne regije moždanog debla i jezgra optičkog trakta.

Veza između retine i gornjeg kolikula služi za regulaciju pokreta očiju.

Projekcija retine na hipotalamus služi za uparivanje endogenih cirkadijalnih ritmova sa dnevnim fluktuacijama u nivou osvetljenja.

Veza između retine i pretektalne regije trupa izuzetno je važna za regulaciju lumena zjenice i akomodaciju.

Neuroni jezgara optičkog trakta, koji također primaju sinaptičke inpute od ganglijskih stanica, povezani su s vestibularnim jezgrama moždanog stabla. Ova projekcija omogućava procjenu položaja tijela u prostoru na osnovu vizualnih signala, a služi i za implementaciju složenih okulomotornih reakcija (nistagmus).

Obrada vizuelnih informacija u LCT

LCT neuroni imaju zaobljena receptivna polja. Električni odgovori ovih ćelija su slični onima ganglijskih ćelija.

U LCT-u postoje neuroni koji su pobuđeni kada postoji granica svijetlo/tamno u njihovom receptivnom polju (kontrastni neuroni) ili kada se ova granica pomiče unutar receptivnog polja (detektori pokreta).

Obrada vizuelnih informacija u primarnom vizuelnom korteksu

Ovisno o odgovoru na svjetlosne podražaje, kortikalni neuroni se dijele u nekoliko klasa.

Neuroni sa jednostavnim receptivnim poljem. Najjača ekscitacija takvog neurona nastaje kada je njegovo receptivno polje osvijetljeno svjetlosnom trakom određene orijentacije. Frekvencija nervnih impulsa koje generiše takav neuron opada sa promjenom orijentacije svjetlosne trake (slika 8A).

Neuroni sa složenim receptivnim poljem. Maksimalni stepen ekscitacije neurona postiže se kada se svetlosni stimulans kreće unutar ON zone receptivnog polja u određenom pravcu. Kretanje svjetlosnog stimulusa u drugom smjeru ili izlazak svjetlosnog stimulusa izvan zone ON uzrokuje slabiju ekscitaciju (slika 8B).

Neuroni sa superkompleksnim receptivnim poljem. Maksimalna ekscitacija takvog neurona postiže se pod djelovanjem svjetlosnog stimulusa složene konfiguracije. Na primjer, poznati su neuroni, čija se najjača ekscitacija razvija kada se pređu dvije granice između svjetla i tame unutar ON zone receptivnog polja (slika 23.8 C).

Unatoč ogromnoj količini eksperimentalnih podataka o obrascima ćelijskog odgovora na različite vizualne podražaje, trenutno ne postoji potpuna teorija koja objašnjava mehanizme obrade vizualnih informacija u mozgu. Ne možemo objasniti kako različiti električni odgovori neurona u retini, LC i korteksu omogućavaju prepoznavanje obrazaca i druge fenomene vizualne percepcije.

Podešavanje funkcija pomoćnog uređaja

regulacija smještaja. Promjena zakrivljenosti sočiva vrši se uz pomoć cilijarnog mišića. Sa kontrakcijom cilijarnog mišića povećava se zakrivljenost prednje površine sočiva i povećava se refrakcijska moć. Glatka mišićna vlakna cilijarnog mišića inerviraju postganglijski neuroni čija se tijela nalaze u cilijarnom gangliju.

Adekvatan stimulans za promenu stepena zakrivljenosti sočiva je zamućenost slike na mrežnjači, koju snimaju neuroni primarnog korteksa. Zbog silaznih veza korteksa dolazi do promjene u stepenu ekscitacije neurona u pretektalnoj regiji, što zauzvrat uzrokuje aktivaciju ili inhibiciju preganglijskih neurona okulomotornog jezgra (Edinger-Westphal nukleus) i postganglijskih neurona cilijarnog ganglion.

Regulacija lumena zjenice. Do sužavanja zenice dolazi kada se stežu prstenasta glatka mišićna vlakna rožnjače, koja su inervirana parasimpatičkim postganglijskim neuronima cilijarnog ganglija. Ekscitacija potonjeg javlja se pri velikom intenzitetu svjetlosti koja pada na mrežnicu, koju percipiraju neuroni primarnog vidnog korteksa.

Proširenje zenice se vrši kontrakcijom radijalnih mišića rožnice, koji su inervirani simpatičkim neuronima HSP-a. Aktivnost potonjeg je pod kontrolom ciliospinalnog centra i pretektalne regije. Stimulus za proširenje zenice je smanjenje nivoa osvetljenja mrežnjače.

Regulacija pokreta očiju. Dio vlakana ganglijskih stanica prati neurone gornjeg kolikula (srednjeg mozga), koji su povezani s jezgrima okulomotornog, trohlearnog i abducensnog živca, čiji neuroni inerviraju prugasta mišićna vlakna mišića oka. Nervne ćelije gornjih tuberkula primaće sinaptičke inpute od vestibularnih receptora, proprioreceptora mišića vrata, što omogućava telu da koordinira pokrete očiju sa pokretima tela u prostoru.

Fenomeni vizuelne percepcije

Prepoznavanje uzoraka

Vizualni sistem ima izuzetnu sposobnost da prepozna objekat na različite načine njegove slike. Sliku (poznato lice, slovo i sl.) možemo prepoznati kada joj neki dijelovi nedostaju, kada sadrži suvišne elemente, kada je različito orijentirana u prostoru, ima različite ugaone dimenzije, okrenuta je prema nama s različitih strana , itd. P. (Sl. 9). Neurofiziološki mehanizmi ovog fenomena se trenutno intenzivno proučavaju.

Konstantnost oblika i veličine

U pravilu okolne objekte doživljavamo nepromijenjenim u obliku i veličini. Iako u stvari njihov oblik i veličina na mrežnici nisu konstantni. Na primjer, biciklist se u vidnom polju uvijek pojavljuje iste veličine bez obzira na udaljenost do njega. Točkovi bicikla se percipiraju kao okrugli, iako u stvari njihove slike na mrežnjači mogu biti uske elipse. Ovaj fenomen pokazuje ulogu iskustva u viziji okolnog svijeta. Neurofiziološki mehanizmi ovog fenomena su trenutno nepoznati.

Percepcija dubine

Slika okolnog svijeta na mrežnjači je ravna. Međutim, mi vidimo svijet kao obiman. Postoji nekoliko mehanizama koji omogućavaju izgradnju 3-dimenzionalnog prostora na osnovu ravnih slika formiranih na mrežnjači.

Budući da se oči nalaze na određenoj udaljenosti jedna od druge, slike nastale na mrežnici lijevog i desnog oka se donekle razlikuju jedna od druge. Što je objekat bliži posmatraču, to će se slike više razlikovati.

Preklapanje slika takođe pomaže da se proceni njihov relativni položaj u prostoru. Slika bliskog objekta može se preklapati sa slikom udaljenog, ali ne i obrnuto.

Kada se glava posmatrača pomeri, pomeraće se i slike posmatranih objekata na mrežnjači (fenomen paralakse). Za isti pomak glave, slike bliskih objekata će se pomaknuti više od slika udaljenih objekata.

Percepcija tišine prostora

Ako, zatvorivši jedno oko, pritisnemo prstom na drugu očnu jabučicu, tada ćemo vidjeti da se svijet oko nas pomiče u stranu. U normalnim uslovima, okolni svijet je nepomičan, iako slika na mrežnjači neprestano „skače“ zbog kretanja očnih jabučica, okretanja glave i promjene položaja tijela u prostoru. Percepcija nepokretnosti okolnog prostora osigurava se činjenicom da obrada vizualnih slika uzima u obzir informacije o kretanju očiju, pokretima glave i položaju tijela u prostoru. Vizualni senzorni sistem je u stanju da „oduzme“ sopstvene pokrete očiju i tela od kretanja slike na mrežnjači.

Teorije vida boja

Trokomponentna teorija

Zasnovan na principu trikromatskog miješanja aditiva. Prema ovoj teoriji, tri tipa čunjića (osetljivi na crvenu, zelenu i plavu) rade kao nezavisni sistemi receptora. Upoređivanjem intenziteta signala iz tri tipa čunjeva, vizuelni senzorni sistem proizvodi "virtuelnu aditivnu pristrasnost" i izračunava pravu boju. Autori teorije su Jung, Maxwell, Helmholtz.

Teorija boja protivnika

Pretpostavlja se da se bilo koja boja može nedvosmisleno opisati navođenjem njenog položaja na dvije skale - "plavo-žuta", "crveno-zelena". Boje koje leže na polovima ovih skala nazivaju se protivničke boje. Ovu teoriju podržava činjenica da postoje neuroni u retini, LC i korteksu koji se aktiviraju kada je njihovo receptivno polje osvijetljeno crvenim svjetlom i inhibirano kada je svjetlo zeleno. Drugi neuroni se aktiviraju kada su izloženi žutoj i inhibiraju se kada su izloženi plavoj. Pretpostavlja se da upoređivanjem stepena ekscitacije neurona "crveno-zelenog" i "žuto-plavog" sistema, vizuelni senzorni sistem može izračunati karakteristike boje svetlosti. Autori teorije su Mach, Gering.

Dakle, postoje eksperimentalni dokazi za obje teorije vida boja. trenutno razmatra. Da trokomponentna teorija adekvatno opisuje mehanizme percepcije boja na nivou retinalnih fotoreceptora, a teorija suprotstavljenih boja opisuje mehanizme percepcije boja na nivou neuronskih mreža.

Nemoguće figure i dvosmislene slike nisu nešto što se ne može shvatiti doslovno: oni nastaju u našem mozgu. Pošto proces opažanja ovakvih figura ide čudnim nestandardnim putem, posmatrač shvata da se nešto neobično dešava u njegovoj glavi. Da bismo bolje razumjeli proces koji nazivamo "vizija", korisno je imati ideju o tome kako naši osjetilni organi (oči i mozak) pretvaraju svjetlosne podražaje u korisne informacije.

Oko kao optički uređaj

Oko (vidi sliku 1) radi kao kamera. Leća (leća) projicira obrnutu smanjenu sliku iz vanjskog svijeta na mrežnicu (retinu) - mrežu fotoosjetljivih stanica smještenih nasuprot zjenice (zenice) i zauzimaju više od polovine površine unutrašnje površine očnu jabučicu. Kao optički instrument, oko je dugo bilo mala misterija. Dok se kamera fokusira pomeranjem sočiva bliže ili dalje od fotoosetljivog sloja, njena sposobnost prelamanja svetlosti se prilagođava tokom akomodacije (prilagođavanje oka na određeno rastojanje). Oblik očne leće mijenja cilijarni mišić. Kada se mišić kontrahira, sočivo postaje okruglo, donoseći fokusiranu sliku bližih objekata mrežnjači. Otvor ljudskog oka se podešava na isti način kao i kod fotoaparata. Zjenica kontrolira veličinu otvora sočiva, širi se ili skuplja uz pomoć radijalnih mišića, bojeći šarenicu oka (iris) svojom karakterističnom bojom. Kada se naše oko pomeri na područje na koje želi da se fokusira, žižna daljina i veličina zjenice se trenutno prilagođavaju traženim uslovima „automatski“.

Struktura retine (slika 2), fotosenzitivnog sloja unutar oka, vrlo je složena. Očni živac (zajedno s krvnim žilama) polazi od stražnjeg zida oka. Ovo područje nema fotosenzitivne ćelije i poznato je kao slijepa mrlja. Nervna vlakna se granaju i završavaju u tri različite vrste ćelija koje hvataju svjetlost koja ulazi u njih. Procesi koji dolaze iz trećeg, najdubljeg sloja ćelija sadrže molekule koji privremeno mijenjaju svoju strukturu prilikom obrade nadolazeće svjetlosti i pritom emituju električni impuls. Fotosenzitivne ćelije nazivaju se štapići (šipići) i čunjevi (čušnici) u obliku njihovih procesa. Češeri su osjetljivi na boju, dok štapići nisu. S druge strane, fotoosjetljivost štapića je mnogo veća od one čunjića. Jedno oko sadrži oko sto miliona štapića i šest miliona čunjića, neravnomjerno raspoređenih po retini. Tačno nasuprot zjenice nalazi se takozvana macula lutea (slika 3), koja se sastoji samo od čunjeva u relativno gustoj koncentraciji. Kada želimo da vidimo nešto u fokusu, postavljamo oči tako da slika pada na makulu. Postoje mnoge međusobne veze između ćelija retine, a električni impulsi iz sto miliona fotosenzitivnih ćelija šalju se u mozak duž samo milion nervnih vlakana. Dakle, oko se površno može opisati kao foto ili televizijska kamera napunjena fotoosjetljivim filmom.

Od svjetlosnog pulsa do informacija

Ali kako zaista vidimo? Do nedavno, ovo pitanje je bilo teško rješivo. Najbolji odgovor na ovo pitanje bio je sljedeći: u mozgu postoji područje koje je specijalizirano za vid, u kojem se slika primljena iz mrežnice formira u obliku moždanih stanica. Što više svjetlosti pada na ćeliju retine, to intenzivnije radi odgovarajuća moždana stanica, odnosno aktivnost moždanih stanica u našem vizualnom centru ovisi o distribuciji svjetlosti koja pada na retinu. Ukratko, proces počinje slikom na mrežnjači i završava odgovarajućom slikom na malom "ekranu" moždanih stanica. Naravno, ovo ne objašnjava viziju, već jednostavno prebacuje problem na dublji nivo. Kome je suđeno da vidi ovu unutrašnju sliku? Ova situacija je dobro ilustrovana na slici 5, preuzetoj iz Descartesovog djela "Le traité de l" homme". U ovom slučaju sva nervna vlakna završavaju u određenoj žlijezdi, koju je Descartes zamišljao kao mjesto duše, a to je ona. ko vidi unutrašnju sliku, ali ostaje pitanje: kako zapravo "vizija" funkcioniše?

Ideja o mini-posmatraču u mozgu ne samo da nije dovoljna da objasni vid, već zanemaruje i tri aktivnosti koje očito direktno izvodi sam vizuelni sistem. Na primjer, pogledajmo sliku na slici 4 (od Kanizse). Po njihovim izrezima vidimo trokut u tri kružna segmenta. Ovaj trougao nije predstavljen mrežnjači, ali je rezultat nagađanja našeg vizuelnog sistema! Takođe, gotovo je nemoguće pogledati sliku 6, a da ne vidimo neprekidne nizove kružnih obrazaca koji se bore za našu pažnju, kao da direktno doživljavamo unutrašnju vizuelnu aktivnost. Mnogi smatraju da je njihov vizuelni sistem potpuno zbunjen Dallenbachovom figurom (slika 8), dok traže načine da protumače ove crno-bijele mrlje u nekom obliku koji razumiju. Da vas poštedi bola, slika 10 nudi tumačenje koje će vaš vizuelni sistem prihvatiti jednom za svagda. Za razliku od prethodnog crteža, neće vam biti teško da rekonstruišete nekoliko poteza mastilom na slici 7 u sliku dvoje ljudi koji razgovaraju.

Na primjer, potpuno drugačiji način gledanja ilustruje istraživanje Wernera Reichardta iz Tibingena, koji je proveo 14 godina proučavajući vid i sistem kontrole leta kućne muhe. Za ove studije dobio je Heineken nagradu 1985. Kao i mnogi drugi insekti, muva ima složene oči sastavljene od stotina pojedinačnih štapića, od kojih je svaki poseban fotoosjetljivi element. Sistem kontrole leta muhe sastoji se od pet nezavisnih podsistema koji rade izuzetno brzo (brzina reakcije oko 10 puta veća od ljudske) i efikasno. Na primjer, podsistem za slijetanje radi na sljedeći način. Kada mušino vidno polje "eksplodira" (jer je površina blizu), muva se kreće prema centru "eksplozije". Ako je centar preko puta, automatski će se okrenuti naopako. Čim noge muve dotaknu površinu, "podsistem" za sletanje je onemogućen. Kada leti, muva izdvaja samo dvije vrste informacija iz svog vidnog polja: tačku u kojoj se nalazi pokretna tačka određene veličine (koja mora odgovarati veličini muhe na udaljenosti od 10 centimetara) i smjer i brzinu kretanja ove tačke kroz vidno polje. Obrada ovih podataka pomaže da se automatski ispravi putanja leta. Malo je vjerovatno da muva ima potpunu sliku svijeta oko sebe. Ona ne vidi ni površine ni predmete. Ulazni vizuelni podaci koji se obrađuju na određeni način prenose se direktno u motorni podsistem. Dakle, ulazni vizuelni podaci se ne pretvaraju u unutrašnju sliku, već u formu koja omogućava muši da adekvatno reaguje na svoje okruženje. Isto se može reći i za tako beskrajno složeniji sistem kao što je čovjek.

Mnogo je razloga zašto su se naučnici toliko dugo suzdržavali od rješavanja fundamentalnog pitanja, kako ga čovjek vidi. Ispostavilo se da je potrebno prvo objasniti mnoge druge aspekte vida — složenu strukturu mrežnjače, vid u boji, kontrast, naknadne slike itd. Međutim, suprotno očekivanjima, otkrića na ovim prostorima ne mogu rasvijetliti rješenje glavnog problema. Još značajniji problem bio je nedostatak bilo kakvog opšteg koncepta ili šeme u kojoj bi bile navedene sve vizuelne pojave. Relativna ograničenja konvencionalnih područja istraživanja mogu se izvući iz izvrsnog T.N. Comsweet na temu vizuelne percepcije, na osnovu njegovih predavanja za studente prvog i drugog semestra. U predgovoru, autor piše: „Želim da opišem fundamentalne aspekte koji leže u osnovi ogromnog polja koje mi slučajno nazivamo vizuelnom percepcijom“. Međutim, dok proučavamo sadržaj ove knjige, ispostavilo se da su te "temeljne teme" apsorpcija svjetlosti štapićima i čunjićima mrežnjače, vid boja, načini na koje osjetilne ćelije mogu povećati ili smanjiti granice međusobnog uticaj jedni na druge, frekvenciju električnih signala koji se prenose kroz senzorne ćelije itd. Danas istraživanja u ovoj oblasti idu potpuno novim putevima, što rezultira zbunjujućom raznolikošću u profesionalnoj štampi. I samo specijalista može da stvori opštu sliku razvoja nove nauke o viziji. "Postojao je samo jedan pokušaj da se kombinuje nekoliko novih ideja i rezultata istraživanja na način pristupačan laiku. Pa čak i ovde pitanja "Šta je Vizija?" i „Kako vidimo?“ nisu postala glavna pitanja za diskusiju.

Od slike do obrade podataka

David Marr iz Laboratorije za umjetnu inteligenciju na Massachusetts Institute of Technology bio je prvi koji je pokušao pristupiti ovoj temi iz potpuno drugačijeg ugla u svojoj knjizi "Vizija" (Vision), objavljenoj nakon njegove smrti. U njemu je nastojao da razmotri glavni problem i predloži moguće načine za njegovo rješavanje. Marrovi rezultati, naravno, nisu konačni i do danas su otvoreni za istraživanje iz različitih pravaca, ali je ipak glavna prednost njegove knjige njena logičnost i konzistentnost zaključaka. U svakom slučaju, Marrov pristup pruža vrlo koristan okvir na kojem se mogu graditi studije nemogućih objekata i dualnih figura. Na sljedećim stranicama pokušat ćemo pratiti Marrov tok misli.

Marr je ovako opisao nedostatke tradicionalne teorije vizualne percepcije:

"Pokušati razumjeti vizualnu percepciju proučavajući samo neurone je kao pokušavati razumjeti let ptice proučavajući samo njeno perje. To je jednostavno nemoguće. Da bismo razumjeli let ptice moramo razumjeti aerodinamiku, a tek tada će struktura perja i različiti oblici ptičjih krila imaju bilo kakvo značenje za nas. značenje." U ovom kontekstu, Marr pripisuje J. J. Gobsona kao prvog koji se dotakao važnih pitanja u ovom polju vizije. Marrovo mišljenje je da je Gibsonov najvažniji doprinos bio da „Najvažnija stvar u vezi sa čulima je da su ona informacioni kanali iz spoljašnjeg sveta do naših percepcija (...) On je postavio kritičko pitanje – Kako svako od nas dobija iste rezultate kada opaža u svakodnevnom životu u sve vreme -promena okoline? Ovo je vrlo važno pitanje, koje pokazuje da je Gibson ispravno smatrao problem vizualne percepcije kao obnavljanje, od informacija primljenih od senzora, „ispravnih“ svojstava objekata u vanjskom svijetu. „I tako smo došli do polja obrade informacija.

Nema sumnje da je Marr želio da zanemari druga objašnjenja za fenomen vida. Naprotiv, on posebno naglašava da se vizija ne može na zadovoljavajući način objasniti samo sa jedne tačke gledišta. Za svakodnevne događaje moraju se pronaći objašnjenja koja su u skladu sa rezultatima eksperimentalne psihologije i svim otkrićima psihologa i neurologa u ovoj oblasti iz oblasti anatomije nervnog sistema. Što se tiče obrade informacija, kompjuterski naučnici bi želeli da znaju kako se vizuelni sistem može programirati, koji algoritmi su najprikladniji za dati zadatak. Ukratko, kako se vizija može programirati. Samo sveobuhvatna teorija može se prihvatiti kao zadovoljavajuće objašnjenje za proces gledanja.

Marr je radio na ovom problemu od 1973. do 1980. godine. Nažalost, nije uspeo da završi svoj rad, ali je mogao da postavi čvrste temelje za dalja istraživanja.

Od neurologije do vizuelnog mehanizma

Vjerovanje da mnoge ljudske funkcije kontrolira mozak dijele neurolozi od ranog 19. stoljeća. Različita su se mišljenja o pitanju da li se pojedini dijelovi moždane kore koriste za izvođenje pojedinačnih operacija ili je u svakoj operaciji uključen cijeli mozak. Danas je čuveni eksperiment francuskog neurologa Pierre Paul Broca doveo do opšteg prihvatanja teorije specifične lokacije. Broca je liječio pacijenta koji nije mogao govoriti 10 godina, iako su mu glasne žice bile u redu. Kada je čovjek umro 1861. godine, obdukcija je pokazala da mu je lijeva strana mozga deformisana. Broca je sugerirao da govor kontrolira ovaj dio moždane kore. Njegovu teoriju potvrdili su naknadni pregledi pacijenata s ozljedama mozga, što je na kraju omogućilo označavanje centara vitalnih funkcija ljudskog mozga.

Vek kasnije, 1950-ih, naučnici D.Kh. Hubel (D.H. Hubel) i T.N. Wiesel (T.N. Wiesel) je provodio eksperimente na mozgovima živih majmuna i mačaka. U vidnom centru korteksa velikog mozga pronašli su nervne ćelije koje su posebno osetljive na horizontalne, vertikalne i dijagonalne linije u vidnom polju (slika 9). Njihovu sofisticiranu tehniku ​​mikrohirurgije kasnije su usvojili i drugi naučnici.

Dakle, moždana kora ne samo da sadrži centre za obavljanje različitih funkcija, već unutar svakog centra, kao što je, na primjer, u vizualnom centru, pojedine nervne ćelije se aktiviraju samo kada se primaju vrlo specifični signali. Ovi signali koji dolaze iz retine oka koreliraju s dobro definiranim situacijama u vanjskom svijetu. Danas se pretpostavlja da su informacije o različitim oblicima i prostornom rasporedu objekata sadržane u vizualnoj memoriji, a informacije iz aktiviranih nervnih ćelija se uspoređuju s tim pohranjenim informacijama.

Ova teorija detektora utjecala je na trend u istraživanju vizualne percepcije sredinom 1960-ih. Naučnici povezani sa "vještačkom inteligencijom" slijedili su isti put. Kompjuterska simulacija procesa ljudskog vida, nazvana i "mašinska vizija", smatrala se jednim od najlakše ostvarivih ciljeva u ovim studijama. Ali stvari su se ispostavile malo drugačije. Ubrzo je postalo jasno da je praktično nemoguće napisati programe koji bi mogli prepoznati promjene u intenzitetu svjetlosti, sjenkama, teksturi površine i nasumične kolekcije složenih objekata u smislene obrasce. Štaviše, takvo prepoznavanje uzoraka zahtijevalo je neograničene količine memorije, budući da slike nebrojenog broja objekata moraju biti pohranjene u memoriji u nebrojenom broju varijacija u lokaciji i svjetlosnim situacijama.

Bilo kakav dalji napredak na polju prepoznavanja obrazaca u stvarnom svijetu nije bio moguć. Sumnjivo je da će kompjuter ikada moći da simulira ljudski mozak. U poređenju sa ljudskim mozgom, gde svaka nervna ćelija ima oko 10.000 veza sa drugim nervnim ćelijama, omjer kompjuterskog ekvivalenta 1:1 teško da je adekvatan!

Predavanje Elizabeth Warrington

Godine 1973. Marr je prisustvovao predavanju britanske neurologinje Elizabeth Warrington. Napomenula je da je veliki broj pacijenata sa parijetalnim oštećenjem desne strane mozga, koje je pregledala, mogao savršeno prepoznati i opisati mnoge objekte, pod uslovom da su ti objekti od njih promatrani u njihovom uobičajenom obliku. Na primjer, takvi pacijenti su lako prepoznali kantu kada se gledaju sa strane, ali nisu mogli prepoznati istu kantu kada se gledaju odozgo. Zapravo, čak i kada im je rečeno da u kantu gledaju odozgo, oni su odlučno odbili da poveruju! Još više iznenađuje ponašanje pacijenata sa oštećenjem lijeve strane mozga. Takvi pacijenti obično ne mogu govoriti i stoga ne mogu verbalno imenovati predmet koji gledaju ili opisati njegovu svrhu. Međutim, oni mogu pokazati da ispravno percipiraju geometriju objekta bez obzira na ugao gledanja. To je navelo Marra da napiše sljedeće: "Warringtonovo predavanje me je navelo na sljedeće zaključke. Prvo, ideja o obliku predmeta je pohranjena na nekom drugom mjestu u mozgu, zbog čega ideje o obliku objekta Drugo, vizija sama po sebi može pružiti unutrašnji opis oblika posmatranog objekta, čak i ako se taj predmet normalno ne prepoznaje... Elizabeth Warrington je ukazala na najbitniju činjenicu ljudskog vida – govori oblika, prostora i relativnog položaja objekata." Ako je to istina, onda će znanstvenici koji rade na području vizualne percepcije i umjetne inteligencije (uključujući i one koji rade u području strojnog vida) morati promijeniti teoriju detektora iz Hubelovih eksperimenata za potpuno novi set taktika.

Teorija modula

Druga polazna tačka u Marrovom istraživanju (nakon Warringtonovog rada) je pretpostavka da naš vizuelni sistem ima modularnu strukturu. U kompjuterskom smislu, naš glavni program "Vision" pokriva širok spektar potprograma, od kojih je svaka potpuno nezavisna od drugih, i može da radi nezavisno od drugih potprograma. Odličan primjer takve potprograma (ili modula) je stereoskopski vid, koji percipira dubinu kao rezultat obrade slika iz oba oka, koje se međusobno malo razlikuju. Nekada je bilo da da bismo vidjeli u tri dimenzije prvo prepoznamo cijelu sliku, a zatim odlučujemo koji su objekti bliži, a koji dalji. Godine 1960., Bela Julesz, koji je 1985. nagrađen Heineken nagradom, uspio je pokazati da se prostorna percepcija s dva oka javlja isključivo upoređivanjem malih razlika između dvije slike snimljene iz mrežnjače oba oka. Dakle, može se osjetiti dubina čak i tamo gdje nema objekata niti bi ih trebalo biti. Za svoje eksperimente, Jules je smislio stereograme koji se sastoje od nasumično postavljenih tačaka (vidi sliku 11). Slika koju vidi desno oko identična je slici koju vidi lijevo oko u svim osim kvadratnog središnjeg područja, koje je izrezano i lagano pomjereno na jednu ivicu i ponovo poravnato s pozadinom. Preostala bijela praznina je tada popunjena nasumičnim tačkama. Kada se dvije slike (na kojima se nijedan objekt ne prepoznaje) gledaju kroz stereoskop, kvadrat koji je prethodno izrezan će izgledati kao da lebdi iznad pozadine. Takvi stereogrami sadrže prostorne podatke koje naš vizuelni sistem automatski obrađuje. Dakle, stereoskopija je autonomni modul vizuelnog sistema. Teorija modula se pokazala prilično efikasnom.

Od 2D slike retine do 3D modela

Vizija je proces u više koraka koji transformiše dvodimenzionalne reprezentacije vanjskog svijeta (slike na mrežnici) u korisne informacije za promatrača. Počinje sa dvodimenzionalnom slikom mrežnjače koja, iako za sada ignoriše vid boja, zadržava samo nivoe intenziteta svetlosti. U prvom koraku, sa samo jednim modulom, ovi nivoi intenziteta se pretvaraju u promene intenziteta ili, drugim rečima, u konture koje pokazuju nagle promene u intenzitetu svetlosti. Marr je tačno ustanovio koji je algoritam uključen u ovom slučaju (matematički opisan i, usput rečeno, veoma složen), i kako naša percepcija i nervne ćelije izvršavaju ovaj algoritam. Rezultat prvog koraka Marr je nazvao "primarna skica", koja nudi sažetak promjena intenziteta svjetlosti, njihovih odnosa i distribucije u vidnom polju (slika 12). Ovo je važan korak, jer se u svijetu koji vidimo, promjena intenziteta često povezuje s prirodnim konturama objekata. Drugi korak nas dovodi do onoga što je Marr nazvao "2,5 dimenzionalnom skicom". 2,5-dimenzionalna skica odražava orijentaciju i dubinu vidljivih površina ispred posmatrača. Ova slika je izgrađena na osnovu podataka ne jednog, već nekoliko modula. Marr je skovao veoma širok koncept "2,5-dimenzionalnosti" kako bi naglasio da radimo sa prostornim informacijama koje su vidljive sa tačke gledišta posmatrača. Za 2,5-dimenzionalnu skicu karakteristična su izobličenja perspektive i u ovoj fazi stvarni prostorni raspored objekata još nije moguće jednoznačno odrediti. Slika 2.5D skice prikazana ovdje (Slika 13) ilustruje nekoliko informativnih područja u obradi takve skice. Međutim, slike ove vrste se ne formiraju u našem mozgu.

Vizualni sistem je do sada funkcionisao autonomno, automatski i nezavisno od podataka o spoljašnjem svetu pohranjenih u mozgu, koristeći nekoliko modula. Međutim, u završnoj fazi procesa moguće je pozvati se na već dostupne informacije. Ova posljednja faza obrade daje trodimenzionalni model - jasan opis nezavisan od ugla gledanja posmatrača i pogodan za direktno poređenje sa vizuelnim informacijama pohranjenim u mozgu.

Prema Marru, glavnu ulogu u konstrukciji trodimenzionalnog modela igraju komponente usmjeravajućih osa oblika objekata. Oni koji nisu upoznati s ovom idejom mogu je smatrati nevjerojatnom, ali u stvari postoje dokazi koji podržavaju ovu hipotezu. Prvo, mnogi predmeti okolnog svijeta (posebno životinje i biljke) mogu se prilično jasno prikazati u obliku cijevi (ili žice) modela. Zaista, lako možemo prepoznati ono što je prikazano na reprodukciji u obliku komponenti vodećih osi (Sl. 14).

Drugo, ova teorija nudi uvjerljivo objašnjenje za činjenicu da smo u mogućnosti vizualno rastaviti objekt na njegove sastavne dijelove. To se odražava u našem jeziku, koji svakom dijelu objekta daje različita imena. Dakle, kada se opisuje ljudsko tijelo, oznake kao što su "tijelo", "ruka" i "prst" označavaju različite dijelove tijela prema njihovim komponentama osa (slika 15).

Treće, ova teorija je u skladu s našom sposobnošću da generaliziramo i u isto vrijeme razlikujemo forme. Uopštavamo tako što grupišemo objekte sa istim glavnim osovinama, a razlikujemo analizirajući podređene ose poput grana drveta. Marr je predložio algoritme pomoću kojih se 2,5-dimenzionalni model pretvara u trodimenzionalni. Ovaj proces je takođe uglavnom autonoman. Marr je primetio da algoritmi koje je razvio rade samo kada se koriste čiste ose. Na primjer, ako se nanese na zgužvani komad papira, moguće ose bi bilo vrlo teško identificirati i algoritam bi bio neprimjenjiv.

Veza između 3D modela i vizualnih slika pohranjenih u mozgu aktivira se u procesu prepoznavanja objekata.

Ovdje postoji veliki jaz u našem znanju. Kako se te vizualne slike pohranjuju u mozgu? Kako teče proces priznavanja? Kako se pravi poređenje između poznatih slika i novokomponovane 3D slike? Ovo je poslednja tačka koju je Marr uspeo da dotakne (slika 16), ali je potrebna ogromna količina naučnih podataka da bi se ovo pitanje donelo izvesnost.

Iako ni sami nismo svjesni različitih faza obrade vizualnih informacija, postoje mnoge jasne paralele između faza i različitih načina na koje smo vremenom prenijeli utisak prostora na dvodimenzionalnu površinu.

Tako pointilisti naglašavaju nekonturnu sliku mrežnice, dok slike linija odgovaraju fazi početne skice. Kubističke slike mogu se uporediti sa obradom vizuelnih podataka u pripremi za izradu konačnog trodimenzionalnog modela, iako to svakako nije bila namera umetnika.

Čovek i kompjuter

U svom složenom pristupu ovoj temi, Marr je nastojao pokazati da možemo razumjeti proces gledanja bez potrebe da se oslanjamo na znanje koje je već dostupno mozgu.

Time je otvorio novi put istraživačima u oblasti vizuelne percepcije. Njegove ideje mogu se iskoristiti da se utrne put za efikasniji način implementacije vizualnog motora. Kada je Marr pisao svoju knjigu, morao je biti svjestan napora koje će njegovi čitaoci morati uložiti da slijede njegove ideje i zaključke. To se može pratiti kroz njegov rad i najjasnije se vidi u završnom poglavlju, "U odbrani pristupa". Ovo je polemičko "opravdanje" od 25 štampanih stranica, u kojima on koristi povoljan trenutak da opravda svoje ciljeve. U ovom poglavlju on razgovara sa zamišljenim protivnikom koji napada Marra argumentima poput sljedećih:

"Još uvijek sam nezadovoljan opisom ovog međusobno povezanog procesa i idejom da je svo preostalo bogatstvo detalja samo opis. Zvuči malo previše primitivno... Kako se približavamo tome da je mozak kompjuter, Moram reći sve čega se sve više bojim za očuvanje značaja ljudskih vrijednosti.

Marr nudi intrigantan odgovor: "Tvrdnja da je mozak kompjuter je tačna, ali pogrešna. Mozak je zaista visoko specijalizirani uređaj za obradu informacija, odnosno najveći od njih. Razmatranje našeg mozga kao uređaja za obradu podataka ne umanjuje se ili negiraju ljudske vrijednosti. U svakom slučaju, to ih samo podržava i na kraju nam može pomoći da shvatimo šta su ljudske vrijednosti sa ovakvog informativnog gledišta, zašto imaju selektivno značenje i kako su povezane sa društvene i društvene norme koje su nam dali naši geni."