Ima li riba krvi? Riba klasa. cirkulatorni sistem. ekskretorni sistem. ekonomski značaj ribe i zaštita ribljih resursa. Krv i kardiovaskularni sistem
Svaka vrsta, poput hrskavične ribe, ima jednu strukturu. U njihovom tijelu postoji samo jedan krug cirkulacije krvi. Šematski, dijelovi cirkulacijskog sistema riba predstavljaju sljedeći lanac uzastopnih komponenti: srce, trbušna aorta, arterije na škrgama, dorzalna aorta, arterije, kapilare i vene.
Ima samo dvije komore i nije prilagođen, kao kod drugih bića, da obavlja funkciju odvajanja toka krvi obogaćene kisikom od krvi koja nije obogaćena kisikom. Strukturno, srce se sastoji od četiri komore koje se nalaze jedna iza druge. Sve ove komore su ispunjene posebnom venskom krvlju, a svaki od dijelova srca ima svoje ime - venski sinus, arterijski konus, atrijum i komora. Dijelovi srca odvojeni su jedan od drugog ventilom, zbog čega se, tijekom kontrakcije srčanih mišića, krv može kretati samo u jednom smjeru - u smjeru od venskog sinusa do arterijskog konusa. Krvožilni sistem riba je uređen tako da se krvotok odvija isključivo u ovom smjeru i ništa drugo.
Ulogu kanala za distribuciju hranjivih tvari i kisika po tijelu ribe obavljaju arterije i vene. Arterije obavljaju funkciju transporta krvi iz srca, a vene - do srca. Arterije sadrže oksigeniranu (oksigeniranu) krv, dok vene sadrže manje oksigenisanu (deoksigeniranu) krv.
Venska krv ulazi u poseban venski sinus, nakon čega se strujom isporučuje u atrij, ventrikulu i trbušnu aortu. Trbušna aorta je povezana sa škrgama pomoću četiri para eferentnih arterija. Ove arterije se dijele na mnoge kapilare u području škržnih filamenata. Upravo u škržnim kapilarama dolazi do procesa izmjene plinova, nakon čega se te kapilare spajaju u eferentne škržne arterije. Eferentne arterije su dio dorzalne aorte.
Bliže glavi, grane dorzalne aorte prelaze u karotidne arterije. Cirkulatorni sistem riba podrazumijeva podjelu svake karotidne arterije na dva kanala - unutrašnji i vanjski. Unutrašnji je odgovoran za opskrbu mozga krvlju, a vanjski obavlja funkciju opskrbe krvlju visceralnog dijela lubanje.
Bliže stražnjem dijelu tijela ribe, korijeni aorte spajaju se u jednu dorzalnu aortu. Od njega se uzastopno granaju nesparene i uparene arterije, a krvožilni sistem riba u ovom dijelu opskrbljuje krvlju somatski dio tijela i važne unutrašnje organe. Dorzalna aorta završava kaudalnom arterijom. Sve arterije granaju se u mnoge kapilare, u kojima se odvija proces promjene sastava krvi. U kapilarama se krv pretvara u vensku krv.
A njegova daljnja struja se provodi prema sljedećoj shemi. U predjelu glave krv je koncentrisana u prednjim kardinalnim venama, au donjem dijelu glave skuplja se u jugularnim venama. Vena koja prolazi od glave do repa je pozadi podijeljena na dva dijela - lijevu i desnu bubrežnu portalnu venu. Dalje, lijeva portalna vena se grana, formirajući sistem kapilara koji formiraju portalni sistem bubrega koji se nalazi na lijevoj strani. Kod većine koštanih vrsta, krvožilni sistem riba uređen je tako da je desni portalni sistem bubrega po pravilu redukovan.
Iz bubrega krvožilni sistem ribe tjera krv u šupljinu stražnjih kardinalnih vena. Prednje, stražnje i kardinalne vene na svakoj strani tijela spajaju se u takozvane Cuvierove kanale. Cuvierovi kanali sa svake strane povezani su sa venskim sinusom. Kao rezultat, krv transportovana strujom iz unutrašnjih organa ulazi u portalnu venu jetre. U predelu jetre, portalni sistem se grana na mnoge kapilare. Nakon toga, kapilare se ponovo spajaju i formiraju koji je povezan sa venskim sinusom.
Krv, zajedno sa limfom i međućelijskom tečnošću, čini unutrašnju sredinu organizma, odnosno sredinu u kojoj funkcionišu ćelije, tkiva i organi. Što je okolina stabilnija, to su unutrašnje strukture organizma efikasnije, jer se njihovo funkcionisanje zasniva na biohemijskim procesima koje kontrolišu enzimski sistemi, koji zauzvrat imaju temperaturni optimum i veoma su osetljivi na promene pH i hemijskog sastava. rješenja. Kontrola i održavanje postojanosti unutrašnje sredine je najvažnija funkcija nervnog i humoralnog sistema.
Homeostazu osiguravaju mnogi (ako ne i svi) fiziološki sistemi tijela.
ribe – organi za izlučivanje, disanje, probavu, cirkulaciju krvi itd. Mehanizam održavanja homeostaze kod riba nije tako savršen (zbog njihovog evolucijskog položaja) kao kod toplokrvnih životinja. Stoga su granice promjene konstanti unutrašnjeg okruženja tijela kod riba šire nego kod toplokrvnih životinja. Treba naglasiti da krv riba ima značajne fizičke i hemijske razlike. Ukupna količina krvi u tijelu ribe je manja nego kod toplokrvnih životinja. Ona varira u zavisnosti od uslova života, fiziološkog stanja, vrste, starosti. Količina krvi u koštanim ribama je u prosjeku 2-3% njihove tjelesne težine. U sjedećim vrstama riba krv nije više od 2%, u aktivnim vrstama - do 5%.
U ukupnoj zapremini tjelesnih tekućina riba, krv zauzima neznatan udio, što se može vidjeti na primjeru lampuge i šarana (tabela 6.1).
|
6.1. Raspodjela tečnosti u tijelu ribe, %
|
Kao i kod drugih životinja, krv u ribama se dijeli na cirkulirajuću i taloženu. Ulogu depoa krvi u njima obavljaju bubrezi, jetra, slezena, škrge i mišići. Raspodjela krvi u pojedinim organima nije ista. Tako, na primjer, u bubrezima krv čini 60% mase organa, u škrgama - 57%, u srčanom tkivu - 30%, u crvenim mišićima - 18%, u jetri - 14% . Udio krvi kao postotak ukupnog volumena krvi u tijelu ribe visok je u mailovima i žilama (do 60%), bijelim mišićima (16%), škrgama (8%), crvenim mišićima (6%) .
Fizičko-hemijske karakteristike riblje krvi
Krv ribe ima jarko crvenu boju, masnu teksturu na dodir, slan okus i specifičan miris ribljeg ulja.
Osmotski pritisak krvi koštanih slatkovodnih riba je 6 - 7 atm, tačka smrzavanja je minus 0,5 "C. pH krvi riba kreće se od 7,5 do 7,7 (tabela 6.2).
Metaboliti kiseline su najopasniji. Za karakterizaciju zaštitnih svojstava krvi u odnosu na kisele metabolite koristi se alkalni rezervoar (rezerva plazma bikarbonata).
Alkalnu rezervu krvi riba različiti autori procjenjuju na 5-25 cm/100 ml. Za stabilizaciju pH krvi u ribama, postoje isti puferski mehanizmi kao i kod viših kralježnjaka. Najefikasniji sistem pufera je hemoglobinski sistem, koji čini 70-75% puferskog kapaciteta krvi. Sljedeći po funkcionalnosti je karbonatni sistem (20-25%). Karbonatni sistem ne aktivira samo (a možda i ne toliko) karboanhidraza eritrocita, već i karboanhidraza sluzokože škržnog aparata i drugih specifičnih respiratornih organa. Uloga fosfatnog i puferskog sistema proteina plazme je manje značajna, jer koncentracija krvnih komponenti od kojih se sastoje može varirati kod iste osobe (3-5 puta).
Osmotski tlak krvi također ima širok raspon fluktuacija, pa sastav izotoničnih otopina za različite vrste riba nije isti (tabela 6.3).
|
6.3. Izotonični rastvori za ribe (NaCI, %)
|
Razlike u ionskom sastavu krvne plazme diktiraju poseban pristup pripremi fizioloških otopina za manipulacije krvlju i drugim tkivima i organima in vitro. Priprema slane otopine uključuje upotrebu male količine soli. Njegov sastav, kao i fizičko-hemijska svojstva, bliski su morskoj vodi (tabela 6.4).
|
6.4. Sastav fizioloških rastvora, %
|
Tolerancija riba na promjene u slanom sastavu okoliša uvelike ovisi o mogućnostima staničnih membrana. Elastičnost i selektivna permeabilnost membrana karakteriše indikator osmotske rezistencije eritrocita.
Osmotska rezistencija ribljih eritrocita ima veliku varijabilnost unutar klase. Zavisi i od starosti, godišnjeg doba, fiziološkog stanja ribe. U grupi teleosta procjenjuje se na prosječno 0,3-0,4% NaCl. Tako kruti pokazatelj kod toplokrvnih životinja kao što je sadržaj proteina u krvnoj plazmi također je podložan značajnim promjenama. Za ribe je dozvoljena petostruka promjena koncentracije proteina u plazmi (albumina i globulina), što je apsolutno nespojivo sa životom ptica i sisara.
U povoljnim periodima života, sadržaj proteina plazme u krvi riba je veći nego nakon njihovog izgladnjivanja, zimovanja, mrijesta, ali i bolesti. Tako, na primjer, kod pastrmke u prosjeku iznosi 6-7%, kod mlađih godina šarana - 2-3%, kod starijih riba - 5-6%. Općenito, dolazi do povećanja koncentracije proteina plazme sa starošću ribe, kao i tokom vegetacije. Na primjer, kod šarana u dobi od dva mjeseca iznosi ] 5%, u dobi od godinu dana - 3%, u dobi od 30 mjeseci - 4% -. a za proizvođače na kraju perioda prihrane - 5-6%. Moguće su i rodne razlike (0,5-1,0%).
Spektar proteina plazme predstavljen je tipičnim grupama, tj. albumini i globulini, međutim, kao fiziološka norma, u ribljoj plazmi se nalaze i drugi proteini - hemoglobin, heptoglobin. Na primjer, grupa glikoproteina je izolirana iz krvne plazme arktičkih vrsta riba. igraju ulogu antifriza, odnosno supstanci koje sprečavaju kristalizaciju stanične i tkivne vode i uništavanje membrana.
Naravno, uz ovakvu dinamiku proteinskog sastava plazme, može se očekivati i varijabilnost u odnosu albumina i globulina u krvi, na primjer, tokom rasta ribe (tabela 6.5).
6.5. Ontogenetske promjene u proteinskom spektru krvnog seruma šarana, %
* frakcije: alfa/beta/gama.
Frakcijski sastav proteina plazme također se značajno mijenja tokom vegetacije. Tako, na primjer, kod podgodišnjaka šarana razlike u sadržaju proteina do jeseni dostižu 100% u odnosu na trenutak sadnje u rasadnicima (tabela 6.6). Sadržaj albumina i beta-globulina u krvi juvenilnog šarana direktno zavisi od temperature vode. Osim toga, hipoksija, loša opskrba hranom u vodenim tijelima također dovode do smanjenja opskrbe ribe alfa i beta globulinima.
U dobrim uslovima, uz obilnu ishranu, primećuje se povećanje koncentracije proteina surutke zbog albuminske frakcije.U krajnjoj liniji, obezbeđenost ribe albuminima (g/kg žive mase) kvalitativno i kvantitativno karakteriše ishranu ribe, pri najmanje u periodima njegovog intenzivnog rasta. Prema opskrbljenosti ribljeg organizma albuminima, moguće je prognozirati izlazak podmladaka iz predstojećeg zimovanja.
6.6. Proteinski sastav krvnog seruma mladih šarana u zavisnosti od godišnjeg doba, %
Na primjer, u vodnim tijelima Moskovske regije, dobri rezultati u uzgoju godišnjaka i maksimalni prinos jednogodišnjaka nakon zimovanja (80-90%) zabilježeni su kod riba s ukupnom količinom proteina u krvnoj plazmi od oko 5 % i sadržaj albumina od oko 6 g/kg žive težine. Jedinke sa sadržajem proteina u krvnom serumu do 3,5% i sadržajem albumina od 0,4 g/kg žive mase i češće su uginule u procesu rasta (prinos podgodišnjaka manji od 70%) i teže podnose zimovanje ( prinos jednogodišnjaka manji od 50%)
Očigledno, albumini krvne plazme ribe funkcioniraju kao rezerva plastičnih i energetskih materijala, koje tijelo koristi u uvjetima prisilnog gladovanja. Visoka dostupnost albumina i gama globulina u organizmu stvara povoljne uslove za optimizaciju metaboličkih procesa i garantuje visoku nespecifičnu otpornost,
Krvne ćelije ribe
Morfološka slika riblje krvi ima svijetlu klasnu i vrstu specifičnosti. Zreli eritrociti u ribama su veći od toplokrvnih životinja, imaju ovalni oblik i sadrže jezgro (sl. 6.1 i 6.3). Prisutnost nukleusa objašnjava dug životni vek crvenih krvnih zrnaca (do godinu dana), jer prisustvo jezgra ukazuje na povećanu sposobnost obnavljanja ćelijske membrane i citosolnih struktura.
Istovremeno, prisutnost jezgre ograničava sposobnost eritrocita da veže kisik i adsorbira različite tvari na svojoj površini. Međutim, odsustvo eritrocita u krvi ličinki jegulje, mnogih arktičkih i antarktičkih riba, ukazuje na to da su funkcije eritrocita u ribama duplicirane drugim strukturama.
Hemoglobin ribe razlikuje se po svojim fizičko-hemijskim svojstvima od hemoglobina drugih kralježnjaka. Prilikom kristalizacije daje specifičnu sliku (slika 6.2).
Broj eritrocita u krvi riba je 5-10 puta manji nego u krvi sisara. U slatkovodnim koštanim ribama oni su 2 puta manji nego u krvi morskih riba. Međutim, čak i unutar jedne vrste moguće su višestruke promjene koje mogu biti uzrokovane okolišnim faktorima i fiziološkim stanjem ribe.
Analiza tabele. 6.7 pokazuje da zimovanje riba ima značajan uticaj na karakteristike crvene krvi. Ukupna količina hemoglobina tokom zime može se smanjiti za 20%. Međutim, kada se jednogodišnjaci presađuju u hranilišta, eritropoeza se toliko aktivira da se indikatori crvene krvi vraćaju na jesenski nivo za 10-15 dana hranjenja. U to vrijeme u krvi riba može se uočiti povećan sadržaj nezrelih oblika svih stanica.
Rice. 6.1. Krvne ćelije jesetre:
1-hemocitoblast; 2- mijeloblast; 3- eritroblast; 4- eritrociti; 5- limfociti; 6- monocit; 7 - neutrofilni mijelocit; 8-segmentirani eozinofil; 9 - monoblast; 10 - promijelocit; 11 - bazofilni normoblast; 12 - polihromatofilni normoblast; 13- limfoblast; 14 - eozinofilni metamijelocit; 15- ubodni eozinofil; 16 - profil metamijelopit; 17 - ubod ketrofila; 18-segmentirani neutrofil; 19 - trombociti; 20- eozinofilni mijelocit; 21 - ćelije sa vakuolizovanom citoplazmom
Karakteristike crvene krvi zavise od faktora okoline. Dostupnost hemoglobina u ribama određena je temperaturom vode. Uzgoj ribe u uvjetima niskog sadržaja kisika praćen je povećanjem ukupnog volumena krvi, plazme, što povećava efikasnost izmjene plinova.
Karakteristična karakteristika riba je polimorfizam crvenih - istovremeno prisustvo u krvotoku ćelija eritrocita različitog stepena zrelosti (tabela 6.8).
|
6.8. Serija eritrocita pastrmke (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Povećanje broja nezrelih oblika eritrocita povezano je sa sezonskim povećanjem metabolizma, gubitkom krvi, kao i dobnim i spolnim karakteristikama riba. Dakle, kod mrijesta se opaža 2-3 puta povećanje nezrelih eritrocita kako gonade sazrijevaju, dostižući 15% kod mužjaka prije mrijesta. U evoluciji crvenih krvnih zrnaca u ribama razlikuju se tri faze, od kojih svaki karakterizira stvaranje morfološki sasvim neovisnih stanica - eritroblasta, normoblasta i samog eritrocita.
Eritroblast je najnezrelija ćelija iz serije eritroida. Riblji eritroblasti se mogu pripisati srednjim i velikim krvnim stanicama, jer se njihova veličina kreće od 9 do 14 mikrona. Jedro ovih ćelija ima crveno-ljubičastu boju (u razmazu). Hromatin je ravnomjerno raspoređen po cijelom jezgru, formirajući mrežastu strukturu. Pri velikom povećanju u jezgru se može naći od 2 do 4 jezgre. Citoplazma ovih ćelija je snažno bazofilna. Formira relativno pravilan prsten oko jezgra.
Bazofilni normoblast nastaje iz eritroblasta. Ova ćelija ima gušće, manje jezgro koje zauzima centralni deo ćelije. Citoplazma se odlikuje blagim bazofilnim svojstvima. Polihromatofilni normoblast odlikuje se još manjim jezgrom sa oštro definiranim rubovima, koje je donekle pomaknuto od centra stanice. Još jedna karakteristika je da je nuklearni hromatin smješten radijalno, formirajući prilično pravilne sektore unutar jezgre. Citoplazma ćelija u brisu nije bazofilna, već prljavo ružičasta (svijetlo lila).
Rice. 6.2. Kristali ribljeg hemoglobina
Oksifilni normoblast ima zaobljen oblik sa centralno smještenim zaobljenim i gustim jezgrom. Citoplazma se nalazi u širokom prstenu oko jezgra i ima dobro izraženu ružičastu boju.
Riblji eritrociti upotpunjuju seriju eritroida. Imaju ovalni oblik sa gustom jezgrom crveno-ljubičaste boje koja ponavlja njihov oblik. Kromatin formira klastere u obliku specifičnih nakupina. Općenito, zreli eritrocit je sličan oksifilnom normoblastu kako po prirodi bojenja jezgra i citoplazme u razmazu, tako i po mikrostrukturi protoplazme. Odlikuje se samo izduženim oblikom. Brzina sedimentacije eritrocita (ESR) u ribama je normalno 2-10 mm/h. Bijela krvna zrnca (leukociti). Leukociti u krvi riba prisutni su u većem broju nego kod sisara. Ribe se odlikuju limfocitnim profilom, tj. više od 90% bijelih stanica su limfociti (tablice 6.9, 6.10).
6.9. Broj leukocita u 1 mm
|
6.10. Leukocitna formula, %
|
Fagocitni oblici su monociti i polimorfonuklearne ćelije. Tokom životnog ciklusa, formula leukocita se menja pod uticajem faktora okoline. Tokom mrijesta, broj limfocita se smanjuje u korist monocita i polimorfonuklearnih stanica.
Krv riba sadrži polimorfonuklearne ćelije (granulocite) u različitim fazama zrelosti. Predak svih granulocita treba smatrati mijeloblastom (slika 6.3).
Rice. 6.3. Krvne ćelije šarana:
1 - hemocitoblast; 2- mijeloblast; 3 - eritroblast; 4-eritrociti; 5 - limfociti; 6- monocit; 7 - neutrofilni mijelocit; 8- pseudoeozinofilni mijelocit; 9 - monoblast; 10 - promijelocit; 11 - bazofilni normoblast; 12 - polihromatofilni normoblast; 13 - limfoblast; 14 - neutrofilni metamijeloitis; 15 - pseudoeozinofilni metamijelocit; 16 - ubodni neutrofil; 17 - segmentirani neutrofil; 18- pseudobazofil; 19- trombocit Ovu ćeliju odlikuje velika veličina i veliko crveno-ljubičasto jezgro, koje zauzima veći dio. Veličina mijeloblasta kreće se od 12 do 20 mikrona. Mikrostrukturu ćelija karakteriše obilje ribozoma, mitohondrija, kao i intenzivan razvoj Golgijevog kompleksa. Sazrevanjem, mijeloblast postaje promijelocit.
Promijelocit zadržava veličinu svog prethodnika, tj. je velika ćelija. U poređenju sa mijeloblastom, promijelocit ima gušće crveno-ljubičasto jezgro sa 2-4 nukleola i slabo bazofilnu granularnu citoplazmu. Osim toga, u ovoj ćeliji ima manje ribozoma. Mijelocit je manji od prethodnih ćelija (10-15 mikrona). Gusto okruglo jezgro gubi svoje jezgre. Citoplazma zauzima veći volumen, ima izraženu granularnost, koja se otkriva kiselim, neutralnim i bazičnim bojama.
Metamijelocit se razlikuje po izduženom jezgru sa tačkastim hromatinom. Citoplazma ćelija ima heterogenu granularnu strukturu. Ubodni granulocit predstavlja daljnju fazu u evoluciji granuloida. Njegova prepoznatljiva karakteristika je oblik gustog jezgra. Izdužena je, sa obaveznim presretkom. Osim toga, nukleus zauzima manji dio volumena ćelije.
Segmentirani granulocit predstavlja završnu fazu sazrevanja mijeloblasta, tj. je najzrelija ćelija granularnog niza riblje krvi. Njegova prepoznatljiva karakteristika je segmentirano jezgro. zavisno
U zavisnosti od boje citoplazmatskih granula, segmentirane ćelije se dodatno klasifikuju na neutrofile, eozinofile, bazofile, kao i na pseudoeozinofile i pseudobazofile. Neki istraživači poriču prisustvo bazofilnih oblika granulocita kod jesetra.
Polimorfizam ćelija je takođe primećen u limfocitima krvi ribe. Najmanje zrela ćelija limfoidnog niza je limfoblast, koji se formira od hemocitoblasta.
Limfoblast se odlikuje velikim zaobljenim crveno-ljubičastim jezgrom s mrežastom strukturom kromatina. Citoplazma čini usku traku obojenu osnovnim bojama. Prilikom proučavanja ćelije pod velikim povećanjem, mnogi ribozomi i mitohondriji se nalaze na pozadini slabog razvoja Golgijevog kompleksa i endoplazmatskog retikuluma. Prolimfocit je srednja faza u razvoju limfoidnih ćelija. Prolimfocit se razlikuje od svog prethodnika po strukturi hromatina u jezgru: gubi svoju mrežastu strukturu.
Limfocit ima crveno-ljubičasto jezgro različitih oblika (okruglo, ovalno, štapićasto, režnjevito), koje se nalazi asimetrično u ćeliji. Hromatin je neravnomjerno raspoređen unutar jezgra. Stoga su strukture nalik oblaku vidljive na obojenim preparatima unutar jezgra. Citoplazma se nalazi asimetrično u odnosu na jezgro i često formira pseudopodije, što ćeliji daje ameboidni oblik.
Limfocit ribe je mala ćelija (5-10 mikrona). Prilikom mikroskopije krvnih razmaza, limfociti se mogu zamijeniti s drugim malim krvnim stanicama - trombocitima. Prilikom njihovog prepoznavanja treba uzeti u obzir razlike u obliku ćelija, jezgra i granice distribucije citoplazme oko jezgra. Osim toga, boja citoplazme u ovim stanicama nije ista: u limfocitima je plava, u trombocitima je ružičasta. Zauzvrat, krvni limfociti su heterogena grupa stanica koje se razlikuju po morfofunkcionalnim karakteristikama. Ovdje je dovoljno spomenuti da luče T- i B-limfociti, koji imaju različito porijeklo i svoje jedinstvene funkcije u reakcijama ćelijskog i humoralnog imuniteta.
Monocitoidni niz riblje bijele krvi predstavljen je s najmanje tri tipa prilično velikih (11 - 17 mikrona) stanica.
Monoblast je najmanje zrela ćelija ove serije. Odlikuje se velikim crveno-ljubičastim jezgrom nepravilnog oblika: u obliku boba, u obliku potkovice, u obliku srpa. Ćelije imaju širok sloj citoplazme sa slabo bazofilnim svojstvima.
Promonocit se razlikuje od monoblasta po labavijoj nuklearnoj strukturi i dimljenim hromatinom (nakon bojenja). Citoplazma ovih ćelija je takođe neravnomerno obojena, što je čini mutnom.
Monocit je najzrelija ćelija serije. Ima veliko crveno-ljubičasto jezgro sa relativno malom količinom hromatinske supstance. Oblik jezgra je često nepravilan. Na obojenim preparatima citoplazma zadržava izmaglicu. Pogoršanje uslova držanja ribe (hipoksija, bakterijsko i hemijsko zagađenje akumulacije, gladovanje) dovodi do povećanja fagocitnih oblika. Tokom zimovanja šarana bilježi se 2-16 puta povećanje broja monocita i polimorfonuklearnih ćelija, uz istovremeno smanjenje broja limfocita za 10-30%. Dakle, pokazatelje ribe uzgojene u dobrim uvjetima treba uzeti kao fiziološku normu. Krvne pločice ribe. Ne postoje kontradiktornije informacije o morfologiji i porijeklu krvnih stanica od informacija o ribljim trombocitima. Neki autori u potpunosti poriču postojanje ovih ćelija. Međutim, stajalište o velikoj morfološkoj raznolikosti i visokoj varijabilnosti trombocita u tijelu riba izgleda uvjerljivije. Ne posljednje mjesto u ovom sporu zauzimaju karakteristike metodoloških tehnika u proučavanju trombocita.
U brisevima krvi napravljenim bez upotrebe antikoagulansa, mnogi istraživači pronalaze najmanje četiri morfološka oblika trombocita - stiloidni, vretenasti, ovalni i okrugli. Ovalni trombociti se spolja gotovo ne razlikuju od malih limfocita. Stoga je kod brojanja trombocita u razmazu krvi njihova kvantitativna karakteristika od 4% vjerovatno potcijenjena kada se koristi ova tehnika.
Naprednije metode, kao što je imunofluorescencija sa stabilizacijom krvi heparinom, omogućile su određivanje omjera limfociti:trombociti kao 1:3. Koncentracija trombocita u 1 mm3 iznosila je 360.000 ćelija. Pitanje porijekla trombocita u ribama ostaje otvoreno. Rašireno gledište o zajedničkom porijeklu s limfocitima iz malih limfoidnih hemoblasta nedavno je dovedeno u pitanje. Tkivo koje proizvodi trombocite nije opisano kod riba. Međutim, važno je napomenuti da se u otiscima iz presjeka slezene gotovo uvijek nalazi veliki broj ovalnih stanica koje jako podsjećaju na ovalne oblike trombocita. Stoga postoji razlog za vjerovanje da se trombociti ribe formiraju u slezeni.
Dakle, definitivno se može govoriti o de facto postojanju trombocita u klasi riba, uz konstataciju njihove velike morfološke i funkcionalne raznolikosti.
Kvantitativna karakteristika ove grupe ćelija ne razlikuje se od ostalih klasa životinja.
Među istraživačima krvi ribe postoji zajedničko gledište o funkcionalnom značaju trombocita. Kao i trombociti drugih klasa životinja u ribama, oni provode proces zgrušavanja krvi. Kod riba je vrijeme zgrušavanja krvi prilično nestabilan pokazatelj, koji ne zavisi samo od načina uzimanja krvi, već i od faktora okoline, fiziološkog stanja ribe (tabela 6.11).
Faktori stresa povećavaju brzinu zgrušavanja krvi kod riba, što ukazuje na značajan uticaj centralnog nervnog sistema na ovaj proces (tabela 6.12).
6.12. Utjecaj stresa na vrijeme zgrušavanja krvi u pastrmke, s
|
Prije stresa |
Nakon 30 minuta |
||
|
Nakon 1 min |
Nakon 60 min |
||
|
Za 20 minuta |
Nakon 180 min |
Tablični podaci. 6.12 ukazuju na to da reakcija adaptacije kod riba uključuje mehanizam za zaštitu tijela od gubitka krvi. Prva faza koagulacije krvi, odnosno stvaranje tromboplastina, kontroliše hipotalamo-hipofizni sistem i adrenalin. Kortizol vjerovatno ne utiče na ovaj proces. U literaturi su opisane i međuvrstne razlike u koagulaciji krvi kod riba (tablica 6.13). Međutim, prema ovim podacima treba se odnositi s određenom skepticizmom, imajući na umu da su ulovljene ribe ribe koje su bile pod velikim stresom. Stoga razlike među vrstama opisane u stručnoj literaturi mogu biti rezultat različite otpornosti riba na stres.
Tako je tijelo ribe pouzdano zaštićeno od velikog gubitka krvi. Ovisnost vremena zgrušavanja krvi ribe o stanju nervnog sistema je dodatni zaštitni faktor, jer je veliki gubitak krvi najvjerojatnije u stresnim situacijama (napadi predatora, tuče).
Srce. Ribe, poput Cyclostomata, imaju (sl. 96) srce, koje je posebno razvijen dio uzdužne trbušne žile. Njegov zadatak je da usisa vensku krv koju vene donose iz raznih dijelova tijela i potisne tu vensku krv naprijed i do škrga. Srce ribe je stoga vensko srce. U skladu sa svojom funkcijom, srce se nalazi odmah iza škrga i ispred mjesta gdje se vene koje dovode krv iz različitih dijelova tijela ulivaju u trbušni sud. Srce je smješteno u posebnu šupljinu, takozvanu perikardijalnu šupljinu, koja je kod Selachia i Chondrosteoidca povezana i sa zajedničkom tjelesnom šupljinom, čiji je dio.
Srce ribe sastoji se od dva glavna dijela: atrijuma (atrium) i ventrikula (ventriculus). Ispred ventrikula nalazi se takozvani arterijski konus (conus arteriosus) ili njen aortni luk (bulbus aortae), a iza atrija je venski sinus (sinus venosus). Sva ova četiri dijela ribljeg embriona, poput onih kod Ammocoetes, nalaze se u jednoj liniji, ali tada se formira zavoj, pri čemu se na vrhu nalazi atrij s venskim sinusom, a na dnu komora i bulbus cordis. Vene koje dolaze iz jetre (venae hepaticae) i takozvani Cuvierovi kanali (ductus Cuvieri), koji se formiraju desno i lijevo od vratnih vena (venae jugulares) i kardinalnih vena (venae cardinales), ulivaju se u venu. sinus. Sinus se otvara u atrijum sa otvorom zaštićenim sa dva ventila. U otvoru se nalaze i zalisci koji vode od pretkomore tankih stijenki do mišićne komore (atrioventrikularni zalistak). Koraci potonjeg su formirani od jakih mišićnih poprečnih šipki koje strše u šupljinu ventrikula. Naprijed, komora izlijeva krv kroz konus ili sijalicu u trup trbušne aorte, koja već leži izvan perikardijalne šupljine. Konus je u suštini dio ventrikula. Njegove stepe su mišićave, a mišićno tkivo je ovdje isto kao u komori, s kojom se konus kontrahira. U konusu se nalaze uzdužni nizovi polumjesečnih džepićastih zalistaka, usmjerenih otvorenim krajem naprijed, tako da krv u njemu može ići samo naprijed, jer džepovi ispunjeni krvlju - zalisci zatvaraju lumen kanala (Sl. 97. ).
Arterijski konus (conus arteriosus) prisutan je kod selahija, kod hrskavičnih ganoida, Polypterus i Lepidosteus. Ali kod koštanih riba, osim u rijetkim slučajevima (na primjer, kod Glupeidae), konus ima tendenciju da nestane i zamjenjuje ga nesmanjivi otok bez zalistaka, tzv. konus). Zidovi bulbusa se uglavnom sastoje od elastičnih vlakana. Od konusa kod Teleosteja ostali su samo tragovi: uska mišićna traka sa jednim redom zalistaka. Srce Teleosteia predstavlja ekstremni stepen specijalizacije i ne dovodi do strukture srca viših kralježnjaka, koja je više izvedena iz strukture srca nižih pripadnika klase. Srce Dipnoia će biti razmotreno u nastavku kada pogledamo arterijski i venski sistem ribe.
Arterijski sistem(Sl. 98). Trbušna žila koja polazi od srca je arteria ventralis, trbušna aorta ide naprijed ispod škržnog aparata, odajući od sebe škržnim lukovima bočne žile koje dovode grančije arterije (arteriae branchiales). Njihov broj je u početku 6, a zatim se broj grančica smanjuje na 5. Zadnji granivijalni luk nema škrge, pa se stoga ni ovdje arterija ne razvija, aferentne granijalne arterije postoje na podjeznom luku i na 4 škržne arterije. .
Aferentne grančije arterije raspadaju se u škržnim listovima u kapilarnu mrežu, a potonja se skuplja u svakom luku u eferentnu, ili enibranhijalnu, arteriju. Iznad ždrijela su epibranhijalne arterije sa svake strane skupljene u jedno deblo, koje su povezane sa dorzalnom aortom - aorta dorsalis, koja se vraća ispod kičmenog stuba do samog stražnjeg kraja tijela, i odaje grane duž put do raznih dijelova tijela: subklavijske peraje idu do parnih peraja arterija - arteriae subclaviae, do jetre i želuca - arteria coeliaca, do crijeva i pankreasa - mezenterične, mezenterične arterije, do slezene - slezene, do bubrega - bubrežni, do zdjelice - iliac - arteria iliaea. Prva aferentna grančija arterija se ne razvija i nestaje. Zbog toga, odgovarajuća epibranchialis arteria gubi vezu sa trbušnom aortom. Povezuje se sa drugom epibranhijalnom arterijom, koja prolazi iznad hioidnog luka, i opskrbljuje spiralnu škrgu oksidiranom krvlju, krećući se naprijed u glavu u obliku vanjske karotidne arterije (arteria carotis externa). Nastavak naprijed uparenih dorzalnih aorti dat će unutrašnje karotidne arterije (arteriae carotides internae). Ovi potonji su međusobno povezani u lubanji, zatvarajući prsten - circulus cephalicus. Karotidne arterije opskrbljuju mozak oksigeniranom krvlju. Po istoj shemi, cirkulacijski sistem je izgrađen i kod drugih riba, osim kod morskih pasa. Ali budući da Teleostei nema škrge ni na hioidi ni na viličnom luku, 1. i 2. arterijski lukovi su nerazvijeni i ostaju samo 4.
Uočavamo posebne razlike u sistemu arterijskih lukova u Dipnoiu zbog razvoja plućnog disanja ovdje. Ovdje se razvijaju plućne arterije (arteriae pulinonales), koje prenose krv bogatu ugljičnim dioksidom u pluća i plućne vene (venae pulinonales), kroz koje krv (arterijska) ide od pluća do srca. Plućne vene su neoplazma, dok je plućna arterija grana šeste epibranhijalne arterije. Ovo ima veliki uticaj na strukturu srca.
Protopterus ima 3 para vanjskih škrga. Oni (sl. 99) se opskrbljuju venskom krvlju kroz 4., 5., 6. aferentnu arteriju, koje daju grane ovim škrgama. Oksidirana krv se vraća u eferentne, epibranhijalne arterije, odakle ulazi u aortu i plućnu arteriju. Osim toga, kod Protoptera vidimo da se 3. i 4. škržni luk, zbog redukcije odgovarajućih škrga, ne raspadaju na kapilare, ne dijele se na aferentni i eferentni dio, već su kontinuirani, nalik onima kod vodozemaca.
Neoceratodus (Sl. 100) to nema, jer zadržava odgovarajuće škrge.
Plivački mjehur riba se, u pravilu, snabdijeva krvlju iz dorzalne aorte kroz arteriju coeliaca; međutim, kod Amije se opskrbljuje arterijskim granama iz 6. para supragilarnih arterija, kod Gymnarcliusa se napaja s lijeve strane iz 6. i 6. supragilarnog luka, s desne strane iz arteria coeliaca. Takođe kod Polypterusa, bešiku snabdeva 6. par suprabranhijalnih arterija. Dakle, već u ribama postoje preduslovi u strukturi cirkulacijskog sistema za razvoj plućnog disanja.
Venski sistem. Venski sistem riba izgrađen je prema generalnom planu sa Cyclostomata. Jugularne vene (venae jugulares) ili prednje kardinalne (v. cardinales anteriores), te dva venska debla iz organa trupa i repa - stražnje kardinalne vene (v. cardinales posteriores).
Iz repa krv teče kroz nesparenu kaudalnu venu, koja se nalazi ispod kičmenog stuba u kanalu koji formiraju donji, ili hemalni, lukovi kralježaka. U tijelu je repna vena podijeljena na dvije grane koje vode do bubrega – portalne vene bubrega (v. portae renales). U posljednjim granama vene se raspadaju u mrežu kapilara, koje se zatim skupljaju u bubrežne vene (venae renales), koje se ulijevaju u kardinalne vene. Tako kod riba već vidimo portalni sistem bubrega. Isti sistem portala postoji u jetri; vene koje dolaze iz intestinalnog kanala razbijaju se u jetri u kapilare (portalna vena jetre, v. portae hepaticae), koje se zatim okupljaju u jetrenu venu (vena hepatica) (slika 96). Hepatična vena se spaja sa sinus venozom. Kardinalna i jugularna vena svake strane se spajaju prije nego što se uliju u potonju u takozvane Cuvierove kanale (ductus Cuvieri) (slika 101). Bočne vene (venae laterales) prisutne u ribama, koje nose krv iz stražnjih udova i iz kože repa i trupa, također se ulijevaju u Cuvierove kanale, spajajući se sa subklavijskim venama (venae subclavaie).
U različitim klasama riba postoje različita odstupanja od ove šeme, a u venskom sistemu Dipnoi vidimo, zajedno sa primitivnim karakteristikama, takve da su prelazak u stanje uočeno kod odraslih kopnenih kičmenjaka koji dišu vazduh (Sl. 102) . Prije svega, uparene kardinalne vene zamjenjuju se nesparenom stražnjom šupljom venom (vena cava posterior). Ova vena u Dipnoiu, koja se razvija iz desne kardinalne vene, preuzima funkciju kardinala won. Kroz njega krv teče direktno u sinus i iz bubrega. Tada se prvi put pojavljuje neparna trbušna vena (vena abdominal is) u Dipnoiu, nastala djelomičnim spajanjem lateralnih vena i otvara se direktno u desni Cuvierov kanal. Ovu venu kasnije srećemo kod vodozemaca. Zanimljivo je da je venski sistem Dipnoi bliži onom Selachium nego onom venskom sistemu Teleostei.
Srce Dipnoia zaslužuje posebnu pažnju. Ovdje počinje onaj niz razvoja srca kopnenih kralježnjaka, koje pumpa četverokomorno srce ptica i sisara, s potpunom podjelom srca na desnu i lijevu polovicu, a krvi na arterijsku i vensku, koja, naravno, doprinosi mnogo energičnijem metabolizmu u tijelu. Kod Neoceratodusa srce je građeno (Sl. 103) po istom principu kao i kod drugih riba. Međutim, na dorzalnoj strani atrija i ventrikula nalazi se uzdužni nabor koji ne dopire do ventralne strane ovih šupljina i stoga ih ne razdvaja u potpunosti na desnu i lijevu podnu ploču. Venski sinus se otvara u atrijum ne direktno iza, već nešto desno od srednje linije, tako da se širi otvorom otvara u desnu pretkomoru, a manjim u lijevu. Plućne vene (venae pulmonales) spojene zajedno otvaraju se u lijevu polovinu pretkomora. Tako venska krv ulazi u desnu pretkomoru, malo venske i arterijske krvi, oksidirane iz plućnih vena, ulazi u lijevu pretkomoru. Budući da se tokom kontrakcije srčanog mišića septum pritisne na donji zid srca, u ovom trenutku se postiže potpuno odvajanje venske od arterijske krvi. Dugačak mišićni arterijski konus u Dipnoi-u ima, kao što je već spomenuto, brojne zaliske raspoređene u 8 poprečnih redova. Zalisci 6 stražnjih redova, smješteni duž srednje linije trbušne strane, su u kontaktu jedni s drugima, formirajući uzdužni "spiralni nabor". Sam konus je spiralno uvijen. Stoga, ispred ovog spiralnog nabora iz sagitalnog položaja postaje horizontalni, frontalni. Pregrada u komori i spirala u konusu se gotovo dodiruju. Zbog toga u desni i gornji dio konusa teče pretežno venska krv, a lijevo pretežno arterijska krv. U gornjem dijelu konusa, naravno, dolazi do dodatnog miješanja krvi, jer spiralni nabor ne dopire do vrha. Ho u trenutku kontrakcije konusa, polovice potonjeg ponovo su potpuno odvojene. Krv iz desne polovine pretkomora tako kroz dorzalni dio konusa ulazi u 5. i 6. arteriae epibranchiales, protežući se od vrha konusa. Najveća venska krv tako ide u pluća preko a. pulmonales. Najviše oksidirana krv iz ventralnog dijela konusa ulazi u karotidne arterije i dorzalnu aortu. To se dešava kada škrge ne funkcionišu; ako funkcionišu, tada krv oksidirana u škrgama teče u sve epibranhijalne arterije i ulazi u pluća, koja ne funkcioniraju. Dakle, najbolja oksidacija u tijelu se odvija dok je riba u vodi. Plućno disanje "pomaže u nevolji" kada škrge ne mogu funkcionirati. U ovom trenutku riba vodi manje aktivan život. Ali ne treba zaboraviti da disanje na škrge kod Dipnoia nije na visokom nivou i razvoj pluća je dodatni način disanja.
Kardiovaskularni sistem ribe sastoji se od sljedećih elemenata:
Cirkulatorni sistem, limfni sistem i hematopoetski organi.
Cirkulatorni sistem riba razlikuje se od ostalih kralježnjaka po jednom krugu cirkulacije krvi i dvokomornom srcu ispunjenom venskom krvlju (s izuzetkom plućnjaka i križnokrilaca). Glavni elementi su: Srce, krvni sudovi, krv (slika 1b
Slika 1. Cirkulatorni sistem riba.
Srce kod ribe se nalazi u blizini škrga; i zatvoren je u maloj perikardijalnoj šupljini, a kod lampuga - u hrskavičnoj kapsuli. Srce ribe je dvokomorno i sastoji se od pretkomore tankih zidova i mišićne komore debelog zida. Osim toga, za ribe su karakteristični i adneksalni dijelovi: venski sinus ili venski sinus i arterijski konus.
Venski sinus je mala vrećica tankih stijenki u kojoj se nakuplja venska krv. Iz venskog sinusa ulazi u atrijum, a zatim u komoru. Svi otvori između dijelova srca opremljeni su zaliscima koji sprječavaju povratni tok krvi.
Kod mnogih riba, s izuzetkom teleosta, arterijski konus graniči s komorom, koja je dio srca. Njegov zid takođe čine srčani mišići, a na unutrašnjoj površini nalazi se sistem zalistaka.
Kod koštane ribe, umjesto arterijskog konusa, nalazi se lukovica aorte - mala bijela formacija, koja je prošireni dio trbušne aorte. Za razliku od arterijskog konusa, luk aorte se sastoji od glatkih mišića i nema zalistaka (slika 2).
Fig.2. Shema cirkulacijskog sistema morskog psa i struktura srca morskog psa (I) i koštane ribe (II).
1 - atrijum; 2 - komora; 3 - arterijski konus; 4 - abdominalna aorta;
5 - aferentna škržna arterija; 6 - eferentna škržna arterija; 7- karotidna arterija; 8 - dorzalna aorta; 9 - bubrežna arterija; 10 - subklavijska arterija; I - repna arterija; 12 - venski sinus; 13 - Cuvier kanal; 14 - prednja kardinalna vena; 15 - repna vena; 16 - portalni sistem bubrega; 17 - zadnja kardinalna vena; 18 - bočna vena; 19 - subintestinalna vena; 20-portalna vena jetre; 21 - hepatična vena; 22 - subklavijska vena; 23 - aortna sijalica.
Kod plućnjaka, zbog razvoja plućnog disanja, struktura srca se zakomplikovala. Atrij je gotovo u potpunosti podijeljen na dva dijela pregradom koja visi odozgo, koja se u obliku nabora nastavlja u ventrikulu i arterijski konus. Arterijska krv iz pluća ulazi u lijevu stranu, venska krv iz venskog sinusa ulazi u desnu, pa više arterijske krvi teče u lijevu stranu srca, a više venske krvi teče u desnu.
Ribe imaju malo srce. Njegova masa kod različitih vrsta riba nije ista i kreće se od 0,1 (šaran) do 2,5% (leteća riba) tjelesne težine.
Srce ciklostoma i riba (s izuzetkom plućnjaka) sadrži samo vensku krv. Brzina otkucaja srca je specifična za svaku vrstu, a zavisi i od starosti, fiziološkog stanja ribe, temperature vode i približno je jednaka učestalosti respiratornih pokreta. Kod odraslih riba srce se skuplja prilično sporo - 20-35 puta u minuti, a kod mladunaca mnogo češće (na primjer, u mlađi jesetre - do 142 puta u minuti). Kada temperatura raste, broj otkucaja srca se povećava, a kada se smanjuje, smanjuje se. Kod mnogih riba tokom zimovanja (deverika, šaran) srce se kontrahuje samo 1-2 puta u minuti.
Cirkulacioni sistem riba je zatvoren. Zove se žile koje odvode krv iz srca arterije, iako u nekima od njih teče venska krv (trbušna aorta, koja dovodi škržne arterije), a žile koje dovode krv u srce - vene. Ribe (osim plućnjaka) imaju samo jedan krug cirkulacije krvi.
Kod koštanih riba, venska krv iz srca preko aortnog bulbusa ulazi u trbušnu aortu, a iz nje preko aferentnih grančica do škrga. Teleoste karakteriziraju četiri para aferentnih i isto toliko eferentnih škržnih arterija. Arterijska krv kroz eferentne granajalne arterije ulazi u uparene supra-škržne žile, odnosno korijene dorzalne aorte, prolazeći duž dna lubanje i zatvarajući se ispred, formirajući krug glave, iz kojeg se žile odlaze u različite dijelove glave. Na nivou posljednjeg grančica, korijeni dorzalne aorte, spajajući se zajedno, formiraju dorzalnu aortu, koja se proteže u području trupa ispod kičme, a u kaudalnom dijelu u hemalnom kanalu kičme i naziva se kaudalna arterija. Arterije koje opskrbljuju arterijskom krvlju organe, mišiće i kožu odvojene su od dorzalne aorte. Sve arterije se raspadaju u mrežu kapilara, kroz čije zidove dolazi do razmjene tvari između krvi i tkiva. Krv se sakuplja iz kapilara u vene (slika 3).
Glavne venske žile su prednja i stražnja kardinalna vena, koje, spajajući se na nivou srca, formiraju poprečno tekuće žile - Cuvierove kanale, koji se ulijevaju u venski sinus srca. Prednje kardinalne vene nose krv iz vrha glave. Iz donjeg dijela glave, uglavnom iz visceralnog aparata, krv se skuplja u nesparenu jugularnu (jugularnu) venu, koja se proteže ispod trbušne aorte i u blizini srca podijeljena je na dvije žile koje se samostalno ulijevaju u Cuvierove kanale.
Iz kaudalne regije, venska krv se skuplja u kaudalnu venu, koja prolazi u hemalnom kanalu kralježnice ispod kaudalne arterije. U nivou zadnje ivice bubrega, repna vena se deli na dve portalne vene bubrega, koje se protežu duž dorzalne strane bubrega na izvesnoj udaljenosti, a zatim se granaju u mrežu kapilara u bubrezima, formirajući portalni sistem bubrega. Venske žile koje izlaze iz bubrega nazivaju se stražnje kardinalne vene, koje idu duž donje strane bubrega do srca.
Na svom putu primaju vene iz reproduktivnih organa, zidova tijela. Na nivou zadnjeg kraja srca, zadnje kardinalne vene se spajaju sa prednjim, formirajući uparene Cuvierove kanale, koji prenose krv u venski sinus.
Iz probavnog trakta, probavnih žlijezda, slezene, plivajućeg mjehura, krv se skuplja u portalnu venu jetre, koja se nakon ulaska u jetru grana u mrežu kapilara, formirajući portalni sistem jetre. Odavde krv teče kroz uparene jetrene vene u venski sinus. Dakle, ribe imaju dva portalna sistema - bubrege i jetru. Međutim, struktura portalnog sistema bubrega i stražnjih kardinalnih vena kod koštanih riba nije ista. Dakle, kod nekih ciprinida, štuke, smuđa, bakalara desni portalni sistem bubrega je nerazvijen i samo mali dio krvi prolazi kroz portalni sistem.
Zbog velike raznolikosti strukture i uslova života različitih skupina riba, karakteriziraju ih značajna odstupanja od zacrtane sheme.
Ciklostome imaju sedam aferentnih i isto toliko eferentnih škržnih arterija. Supragilarni sud je nesparen, nema korijena aorte. Portalni sistem bubrega i Cuvierovi kanali su odsutni. Jedna hepatična vena. Nema donje jugularne vene.
Ribe hrskavice imaju pet aferentnih škržnih arterija i deset eferentnih. Postoje subklavijske arterije i vene koje obezbeđuju krvotok prsnih peraja i ramenog pojasa, kao i bočne vene počevši od trbušnih peraja. Prolaze duž bočnih zidova trbušne šupljine i spajaju se sa subklavijskim venama u predjelu ramenog pojasa.
Stražnje kardinalne vene na nivou prsnih peraja formiraju produžetke - kardinalne sinuse.
Kod plućnjaka, više arterijske krvi, koncentrisane u lijevoj strani srca, ulazi u dvije prednje granajalne arterije, iz kojih se šalje u glavu i dorzalnu aortu. Više venske krvi iz desne strane srca prelazi u dvije zadnje granajalne arterije, a zatim u pluća. Prilikom disanja zraka krv u plućima se obogaćuje kisikom i kroz plućne vene ulazi u lijevu stranu srca (slika 4).
Osim plućnih vena, plućne ribe imaju trbušne i velike kožne vene, a umjesto desne kardinalne vene formira se stražnja šuplja vena.
Limfni sistem. Limfni sistem, koji ima veliki značaj u metabolizmu, usko je povezan sa cirkulacijskim sistemom. Za razliku od cirkulatornog sistema, on je otvoren. Limfa je po sastavu slična krvnoj plazmi. Tokom cirkulacije krvi kroz krvne kapilare, dio plazme koji sadrži kisik i hranjive tvari napušta kapilare, stvarajući tkivnu tekućinu koja okupa stanice. Dio tkivne tekućine koja sadrži produkte metabolizma ponovo ulazi u krvne kapilare, a drugi dio ulazi u limfne kapilare i naziva se limfa. Bezbojan je i sadrži samo limfocite iz krvnih stanica.
Limfni sistem se sastoji od limfnih kapilara, koje zatim prelaze u limfne sudove i veća stabla, kroz koja se limfa polako kreće u jednom pravcu – ka srcu. Shodno tome, limfni sistem vrši odliv tkivne tečnosti, dopunjujući funkciju venskog sistema.
Najveća limfna debla u ribama su parni subvertebralni, koji se protežu duž bočnih strana dorzalne aorte od repa do glave, i lateralni, koji prolaze ispod kože duž bočne linije. Kroz njih i trupove glave, limfa teče u zadnje kardinalne vene na Cuvierovim kanalima.
Osim toga, ribe imaju nekoliko nesparenih limfnih žila: dorzalne, ventralne, kičmene. Kod riba nema limfnih čvorova, međutim, kod nekih vrsta riba, ispod zadnjih pršljenova, nalaze se pulsirajuća uparena limfna srca u obliku malih ovalnih ružičastih tijela koja potiskuju limfu u srce. Kretanje limfe je olakšano i radom mišića trupa i respiratornim pokretima. Ribe hrskavice nemaju limfna srca i bočna limfna debla. Kod ciklostoma, limfni sistem je odvojen od cirkulatornog sistema.
Krv. Funkcije krvi su raznolike. Raznosi hranjive tvari i kisik po cijelom tijelu, oslobađa ga od metaboličkih produkata, povezuje endokrine žlijezde sa odgovarajućim organima, a štiti organizam od štetnih tvari i mikroorganizama. Količina krvi u ribama kreće se od 1,5 (raža) do 7,3% (scad) ukupne mase ribe, dok je kod sisara oko 7,7%.
 |  |
Rice. 5. Krvne ćelije ribe.
Krv ribe sastoji se od krvne tečnosti, odnosno plazme, formiranih elemenata - crvenih - eritrocita i bele - leukocita, kao i trombocita - trombocita (slika 5). U poređenju sa sisavcima, ribe imaju složeniju morfološku strukturu krvi, jer osim specijalizovanih organa, u hematopoezi učestvuju i zidovi krvnih sudova. Stoga u krvotoku postoje oblikovani elementi u svim fazama njihovog razvoja. Eritrociti su elipsoidni i sadrže jezgro. Njihov broj u različitim vrstama riba kreće se od 90 hiljada / mm 3 (ajkula) do 4 miliona / mm 3 (palamida) i varira u istoj vrsti B: zavisno od pola, starosti ribe, kao i uslova okoline.
Većina riba ima crvenu krv, što je zbog prisustva hemoglobina u crvenim krvnim zrncima, koji prenosi kiseonik iz respiratornog sistema do svih ćelija u telu.
 |  |
Rice. 6. Antarktička bijela riba
Međutim, kod nekih antarktičkih riba - bjelica, u koje spadaju i ledene ribe, krv gotovo da ne sadrži crvena krvna zrnca, a samim tim i hemoglobin ili bilo koji drugi respiratorni pigment. Krv i škrge ovih riba su bezbojne (slika 6). U uvjetima niske temperature vode i visokog sadržaja kisika u njoj, disanje se u ovom slučaju provodi difuzijom kisika u krvnu plazmu kroz kapilare kože i škrge. Ove ribe su neaktivne, a nedostatak hemoglobina im se nadoknađuje pojačanim radom velikog srca i cijelog krvožilnog sistema.
Glavna funkcija leukocita je zaštita organizma od štetnih tvari i mikroorganizama. Broj leukocita u ribama je visok, ali varijabilan
u i zavisi od vrste, pola, fiziološkog stanja ribe, kao i prisutnosti bolesti u njoj itd.
Sculpin bik, na primjer, ima oko 30 hiljada / mm 3, ruf ima od 75 do 325 hiljada / mm 3 leukocita, dok ih kod ljudi ima samo 6-8 hiljada / mm 3. Veliki broj leukocita u ribama ukazuje na veću zaštitnu funkciju njihove krvi.
Leukociti se dijele na zrnaste (granulociti) i negranularne (agranulociti). Kod sisara, granularni leukociti su predstavljeni neutrofilima, eozinofilima i bazofilima, dok su negranularni leukociti predstavljeni limfocitima i monocitima. Ne postoji općeprihvaćena klasifikacija leukocita u ribama. Krv jesetri i teleosta razlikuje se prvenstveno po sastavu zrnastih leukocita. U jesetri su predstavljeni neutrofilima i eozinofilima, dok su kod teleosta predstavljeni neutrofilima, pseudoeozinofilima i pseudobazofilima.
Negranularni riblji leukociti su predstavljeni limfocitima i monocitima.
Jedna od karakteristika riblje krvi je da formula leukocita u njima uveliko varira ovisno o fiziološkom stanju ribe, stoga se u krvi ne nalaze uvijek svi granulociti karakteristični za ovu vrstu.
Trombociti u ribama su brojni, i veći nego kod sisara, sa jezgrom. Važni su u zgrušavanju krvi, čemu doprinosi sluz kože.
Dakle, krv riba karakteriziraju znakovi primitivnosti: prisutnost jezgre u eritrocitima i trombocitima, relativno mali broj eritrocita i nizak sadržaj hemoglobina, što uzrokuje slab metabolizam. Istovremeno, karakteriziraju ga i karakteristike visoke specijalizacije: ogroman broj leukocita i trombocita.
Hematopoetski organi. Ako se kod odraslih sisara hematopoeza javlja u crvenoj koštanoj srži, limfnim čvorovima, slezeni i timusu, onda kod riba koje nemaju ni koštanu srž ni limfne čvorove u hematopoezi učestvuju različiti specijalizovani organi i žarišta. Dakle, kod jesetri se hematopoeza uglavnom javlja u tzv limfoidni organ nalazi se u hrskavicama glave iznad duguljaste moždine i malog mozga. Ovdje se formiraju sve vrste oblikovanih elemenata. Kod koštane ribe, glavni hematopoetski organ nalazi se u udubljenjima vanjskog dijela okcipitalne regije lubanje.
Osim toga, hematopoeza se kod riba javlja u različitim žarištima - glavi bubreg, slezeni, timusu, škržnom aparatu, crijevnoj sluznici, zidovima krvnih žila, kao iu perikardu kod teleosta i endokardu kod jesetra.
glava bubrega kod ribe nije odvojen od trupa i sastoji se od limfoidnog tkiva u kojem se formiraju eritrociti i limfociti.
Slezena ribe imaju različite oblike i lokacije. Minogulje nemaju formiranu slezinu, a njeno tkivo leži u omotaču spiralne valvule. Kod većine riba, slezena je zaseban tamnocrveni organ koji se nalazi iza želuca u naborima mezenterija. U slezeni se stvaraju crvena krvna zrnca, bijela krvna zrnca i trombociti te dolazi do uništavanja mrtvih crvenih krvnih stanica. Osim toga, slezena obavlja zaštitnu funkciju (fagocitoza leukocita) i depo je krvi.
timus(guša, ili timus, žlijezda) nalazi se u škržnoj šupljini. Razlikuje površinski sloj, kortikalni i cerebralni. Ovdje se formiraju limfociti. Osim toga, timus stimulira njihovu formaciju u drugim organima. Limfociti timusa su sposobni proizvoditi antitijela uključena u razvoj imuniteta. Veoma osetljivo reaguje na promene u spoljašnjem i unutrašnjem okruženju, reagujući povećanjem ili smanjenjem zapremine. Timus je svojevrsni čuvar organizma, koji u nepovoljnim uslovima mobiliše njegovu odbranu. Maksimalni razvoj dostiže kod riba mlađih dobnih skupina, a nakon što dostignu spolnu zrelost, njegov volumen se primjetno smanjuje.
Krv. Glavne funkcije krvi su:
1) transport (nosi hranljive materije, kiseonik, produkte metabolizma, endokrine žlezde itd.);
2) zaštitni (štiti od štetnih materija i mikroorganizama).
Količina krvi u ciklostomima kreće se od 4 do 5% ukupne tjelesne težine, u ribama - od 1,5 (raka) do 7,3% (oštenica).
Krv ribe se sastoji od:
1) plazma (ili krvna tečnost);
2) formirani elementi: eritrociti (crveni), leukociti (bijeli) i trombociti (trombociti).
Ribe, u odnosu na sisavce, imaju složeniju morfološku građu krvi, u krvotoku ribe imaju formacijske elemente u svim fazama svog razvoja, jer uz specijalizirane organe u hematopoezi sudjeluju i stijenke krvnih žila.
Riblji eritrociti su elipsoidnog oblika i sadrže jezgro. Njihov broj zavisi od pola, starosti ribe, uslova okoline i kreće se od 90 hiljada / mm 3 (ajkula) do 4 miliona / mm 3 (palamida). Crvena krvna zrnca sadrže hemoglobin (respiratorni pigment) koji prenosi kiseonik iz respiratornog sistema do svih ćelija u telu. Sadržaj hemoglobina u krvi riba ovisi o njihovoj pokretljivosti, kod brzoplivajućih vrsta je veći. Sadržaj hemoglobina u krvi raža kreće se od 0,84,5 g, morskih pasa - 3,4-6,5 g, koštane ribe - 1,1-17,4 g. Većina riba ima crvenu krv, kod nekih antarktičkih vrsta krv i škrge su bezbojne, krv gotovo da nema crvenih krvnih zrnaca (ledene ribe). U uvjetima niske temperature vode i visokog sadržaja kisika u njoj, disanje ovih vrsta riba odvija se difuzijom kisika u krvnu plazmu kroz kapilare kože i škrge. To su sjedeće ribe i nedostatak hemoglobina u njima se nadoknađuje pojačanim radom velikog srca i cijelog krvožilnog sistema.
Leukociti štite tijelo ribe od štetnih tvari i mikroorganizama. Njihov broj u ribama je velik i zavisi od vrste, pola, fiziološkog stanja, prisustva bolesti itd. Kod ruha ih ima od 75 do 325 hiljada / mm 3 (kod ljudi 6-8 hiljada / mm 3 ). Veliki broj leukocita u ribama ukazuje na visoku zaštitnu funkciju krvi.
Leukociti se dijele na:
1) granularni (granulociti);
2) negranularni (agranulociti).
Ne postoji općeprihvaćena klasifikacija leukocita u ribama.
Trombociti su relativno velike ćelije sa jezgrom; brojni su u ribama i uključeni su u zgrušavanje krvi.
Dakle, krv ribe karakteriše:
prisustvo jezgra u eritrocitima i trombocitima;
relativno mali broj crvenih krvnih zrnaca i nizak sadržaj hemoglobina;
veliki broj leukocita i trombocita.
Prva dva znaka govore o primitivnosti cirkulacijskog sistema ribe, treći - o njegovoj visokoj specijalizaciji.
Hematopoetski organi. U hematopoezu riba uključeni su različiti specijalizovani organi i područja. Kod jesetra se hematopoeza uglavnom javlja u limfoidnom organu koji se nalazi ispod krova lubanje, kod koštanih riba - iza lubanje, ispred bubrega (ovdje se formiraju sve vrste krvnih stanica).
Hematopoetski organi u ribama su i:
1) glavni bubreg;
2) slezina;
4) škržni aparat;
5) crevna sluzokoža;
6) zidovi krvnih sudova;
7) perikard kod teleosta i endokard u jesetri.
Glavi bubreg kod ribe nije odvojen od tjelesnog bubrega i sastoji se od limfoidnog tkiva (tu se formiraju eritrociti i limfociti).
Slezena kod riba ima različite oblike i lokacije. Minogulje nemaju formiranu slezinu, njeno tkivo se nalazi u ovojnici crijevne spiralne valvule. Kod većine riba, slezena je poseban organ u kojem se formiraju crvena krvna zrnca, bijela krvna zrnca i trombociti, a mrtve crvene krvne stanice se uništavaju. Osim toga, slezena obavlja zaštitnu funkciju (fagocitoza leukocita) i depo je krvi.
Timus (struma ili timusna žlijezda) nalazi se u škržnoj šupljini. Razlikuje površinski, kortikalni i medulalni sloj. Limfociti se formiraju u timusu, on takođe stimuliše njihovo stvaranje u drugim organima. Limfociti timusa su sposobni proizvoditi antitijela uključena u razvoj imuniteta.
Cirkulatorni sistem uključuje srce i cirkulatorni sistem. Srce kod riba nalazi se u blizini škrga u maloj perikardijalnoj šupljini, u lampuga - u hrskavičnoj kapsuli. Srce ribe je dvokomorno (jedan atrij i jedna komora) i uključuje četiri dijela:
1) atrijum (atrijum);
2) komora (ventriculus cordis);
3) venski sinus, odnosno venski sinus (sinus venosus);
4) arterijski konus (conus arteriosus).
Venski sinus je mala vrećica tankih stijenki u kojoj se nakuplja venska krv. Iz venskog sinusa ulazi u atrijum, a zatim u komoru. Svi otvori između dijelova srca opremljeni su zaliscima koji sprječavaju povratni tok krvi.
Kod hrskavičnih riba, arterijski konus se naslanja na komoru, zid arterijskog konusa formiraju, kao i komora, srčano-prugasti mišići, a na unutrašnjoj površini postoji sistem zalistaka (Sl. 19).
Kod koštanih riba i ciklostoma, umjesto arterijskog konusa, nalazi se aortna lukovica (bulbus aortae), koja je prošireni dio trbušne aorte. Za razliku od arterijskog konusa, luk aorte se sastoji od glatkih mišića i nema zalistaka.
Ribe koje dišu pluća imaju složeniju strukturu srca zbog razvoja plućnog disanja. Atrij je gotovo u potpunosti podijeljen na dva dijela pregradom koja visi odozgo, koja se u obliku nabora nastavlja u ventrikulu i arterijski konus. Arterijska krv iz pluća ulazi u lijevu stranu, venska krv iz venskog sinusa ulazi u desnu, pa više arterijske krvi teče u lijevu stranu srca, a više venske krvi teče u desnu.
Srce ciklostoma i riba (s izuzetkom plućnjaka) sadrži samo vensku krv.
Puls je specifičan za svaku vrstu i zavisi od starosti, fiziološkog stanja ribe i temperature vode. Kod odraslih osoba srce se kontrahira prilično sporo - 20-35 puta u minuti, a kod mladih mnogo češće (na primjer, u mlađi jesetri - do 142 puta u minuti). Kada temperatura raste, broj otkucaja srca se povećava, a kada se smanjuje, smanjuje se. Kod mnogih vrsta, tokom zimovanja, srce se kontrahuje 1-2 puta u minuti (deverika, šaran). Krvni pritisak u trbušnoj aorti kod hrskavičnih riba kreće se od 7-45 mm Hg, kod koštanih 18-120 mm Hg.
Cirkulacioni sistem ribe je zatvoren i uključuje:
1) arterije (sudovi koji nose krv iz srca);
2) vene (sudovi koji dovode krv u srce).
Arterije i vene raspadaju se u organima i tkivima riba u kapilare. Ribe (osim plućnjaka) imaju samo jedan krug cirkulacije krvi (slika 20).
Kod koščatih riba, venska krv iz srca preko aortne lukovice ulazi u trbušnu aortu (aorta ventralis), a iz nje, kroz četiri aferentne grančice, u škrge. Oksidirana u škrgama, arterijska krv kroz četiri eferentne granajalne arterije ulazi u korijene dorzalne aorte, prolazeći duž dna lubanje i zatvarajući se ispred, formirajući krug glave, iz kojeg se žile odlaze u različite dijelove glave. Iza granijalne regije, korijeni dorzalne aorte se spajaju i formiraju dorzalnu aortu (a. dorsalis), koja se proteže u regiji trupa ispod kičme. Arterije se granaju od dorzalne aorte, opskrbljujući unutrašnje organe, mišiće i kožu arterijskom krvlju. Dalje
dorzalna aorta ide u hemalni kanal kaudalne kralježnice i naziva se kaudalna arterija (a. caudalis). Sve arterije se raspadaju u mrežu kapilara, kroz čije zidove dolazi do razmjene tvari između krvi i tkiva. Krv se sakuplja iz kapilara u vene.
Glavne venske žile su prednja i stražnja kardinalna vena.
Iz glave se venska krv skuplja sa vrha glave u prednje kardinalne vene (vena cardinalis anterior); iz donjeg dijela glave (uglavnom iz visceralnog aparata) - u neparnu jugularnu (jugularnu) venu (v. jugularis inferior); od prsnih peraja - u subklavijske vene (v. subclavia).
Iz kaudalne regije, venska krv se skuplja u kaudalnu venu (vena caudalis), koja prolazi u hemalnom kanalu kičme ispod kaudalne arterije. U nivou zadnje ivice bubrega repna vena je podeljena na dve portalne vene bubrega (v. portae renalis), koje, granajući se u mrežu kapilara u bubrezima, formiraju portalni sistem bubrega. Venske žile koje izlaze iz bubrega nazivaju se zadnje kardinalne vene (v. cardinalis posterior). Na putu do srca primaju vene iz reproduktivnih organa, zidova tijela. Na nivou zadnjeg kraja srca, zadnje kardinalne vene se spajaju sa prednjim i formiraju uparene Cuvierove kanale (ductus cuvieri), koji prenose krv u venski sinus.
Iz probavnog trakta, probavnih žlijezda, slezene, plivajućeg mjehura krv se skuplja u portalnoj veni jetre (v. portae hepatis), koja ulazi u jetru i granajući se u mrežu kapilara formira portalni sistem jetre . Iz jetre se krv skuplja u jetrenoj veni (v. hepatica) i teče direktno u venski sinus.
Dakle, ribe imaju dva portalna sistema - bubrege i jetru. Kod koštanih riba struktura portalnog sistema bubrega i stražnjih kardinalnih vena nije ista. Dakle, kod nekih riba u desnom bubregu portalni sistem bubrega je nedovoljno razvijen, a dio krvi, zaobilazeći portalni sistem, odmah prelazi u zadnje kardinalne vene (štuka, smuđ, bakalar).
Ribe imaju značajne razlike u shemi cirkulacije.
Ciklostome imaju osam aferentnih i isto toliko eferentnih škržnih arterija. Supragilarni sud je nesparen, nema korijena aorte. Nedostaju im portalni sistem bubrega i Cuvierovi kanali, a nema ni donje jugularne vene.
Ribe hrskavice imaju pet aferentnih i deset eferentnih škržnih arterija. Postoje subklavijske arterije i vene koje obezbeđuju krvotok prsnih peraja i ramenog pojasa, kao i bočne vene počevši od trbušnih peraja. Prolaze duž bočnih zidova trbušne šupljine i spajaju se sa subklavijskim venama u predjelu srca. Stražnje kardinalne vene na nivou prsnih peraja formiraju produžetke - kardinalne sinuse.
Kod plućnjaka, više arterijske krvi, koncentrisane u lijevoj polovini srca, kroz trbušnu arteriju uglavnom ulazi u prednje aferentne grančice, iz kojih se šalje u glavu i dorzalnu aortu; više venske krvi iz desne polovice srca prelazi uglavnom u zadnje aferentne grančije arterije, a zatim u pluća. Prilikom disanja zraka krv u plućima se obogaćuje kisikom i kroz plućne vene ulazi u lijevu stranu srca. Kod plućnjaka, pored plućnih vena, postoje trbušne i velike kožne vene, a umjesto desne kardinalne nastaje stražnja šuplja vena.
Limfni sistem riba je otvoren. Limfa je tkivna tečnost po sastavu slična krvnoj plazmi; od krvnih zrnaca sadrži samo limfocite. Limfni sistem je povezan sa cirkulacijskim sistemom i igra važnu ulogu u metabolizmu. Tokom cirkulacije, dio plazme, ispirajući ćelije tkiva, ulazi u limfne kapilare, a zatim se kroz limfni sistem vraća u krv.
Limfni sistem se sastoji od limfnih kapilara koje vode do srednjih i većih limfnih sudova koji prenose limfu do srca. Limfni sistem, dopunjujući funkciju venskog sistema, vrši odliv tkivne tečnosti.
Najveće limfne žile u ribama su:
1) upareni subvertebralni (prolaze duž strane dorzalne aorte od repa do glave);
2) upareni bočni (prolaze ispod kože duž bočne linije).
Kroz ove i krvne sudove, limfa teče u zadnje kardinalne vene u Cuvierovim kanalima.
Ribe također imaju nesparene limfne žile: dorzalne, ventralne, kičmene. Ribe nemaju limfne čvorove, kod nekih riba ispod zadnjih pršljenova nalaze se uparena limfna srca u obliku ovalnih tijela koja potiskuju limfu u srce. Kretanje limfe je olakšano i radom mišića trupa i respiratornim pokretima. Ribama hrskavice nedostaju limfna srca i bočne limfne žile. Kod ciklostoma, limfni sistem je odvojen od cirkulatornog sistema.
