Обща характеристика на отделителната система

ПИКОЧНА СИСТЕМА

1. Кратък теоретичен курс

2. Обща характеристика на отделителната система

3. Устройството на бъбреците

4.Уретери, пикочен мехур, уретра

Кратък теоретичен курс

Обща характеристика на отделителната система

Пикочната система се състои от бъбреци, уретери, пикочен мехур, уретра, урогенитален синус (при жените) или урогенитален канал (при мъжете). Органите за отделяне на урина извършват производството, временното съхранение и отделянето от тялото на течни крайни продукти на метаболизма - урина. Те изпълняват отделителна функция, извличайки от кръвта и отстранявайки от тялото вредни продукти на азотния метаболизъм (урея, пикочна киселина, амоняк, креатин, креатинин), чужди вещества (бои, лекарства и др.), някои хормони (пролан, андростерон). и т.н.). Отстранявайки излишната вода, минерали и киселинни продукти, бъбреците регулират водно-солевия метаболизъм и поддържат относително постоянство на осмотичното налягане и активната реакция на кръвта. Бъбреците синтезират хормони (ренин, ангиотензин), участващи в регулирането на кръвното налягане и диурезата (уринирането).

Кратки данни за развитието на отделителната система.При най-примитивно организираните многоклетъчни животни (хидра) екскреторната функция се осъществява дифузно по цялата повърхност на тялото без никакви структурни адаптации. Въпреки това, повечето безполови (плоски червеи) и безгръбначни с първична кухина в телесния паренхим имат система от първични екскреторни каналчета - протонефридии. Това е система от много тънки тубули, които преминават вътре в дълги клетки. Единият край на тубула понякога се отваря на повърхността на тялото, другият е затворен от специални процесни клетки. От околните тъкани клетките абсорбират течни метаболитни продукти и ги придвижват по тубулите с помощта на флагели, спуснати в тубула. Същинската екскреторна функция тук е присъща на клетките. Тубулите са само екскреторни пътища.

С появата на целома, вторична телесна кухина (при ларвите на анелидите), протонефридиалната система е морфологично свързана с нея. Стените на тубулите изпъкват донякъде като цяло, измити с интерстициална течност. Към тях преминава функцията на селективна абсорбция при екскрецията на метаболитни продукти. Процесните клетки са намалени. Те задържат ресничести флагели, които насърчават течността през тубула. Впоследствие затвореният край на тубула се пробива през отвор във вторичната кухина на тялото. Образува се трептяща фуния. Самите тубули се удебеляват, удължават, огъват, продължавайки от един сегмент на целома към друг (цялата е сегментирана). Тези модифицирани тубули се наричат нефридии. Последните са разположени метамерно от двете страни на тялото и са свързани помежду си чрез крайните си части. Това води до образуването на надлъжен канал от всяка страна на тялото - примитивен уретер, в който по пътя на хода му се откъсват всички сегментни нефридии. Примитивният уретер се отваря навън или като самостоятелен отвор, или в клоаката. В телесната кухина, до нефридиите, кръвоносните съдове образуват гъста мрежа от капиляри под формата на гломерули. Подобна структура има отделителна система при примитивните хордови - ланцет, циклостоми, ларви на риби. Той се намира в предната част на тялото на животното и се нарича пронефрос, или глава бъбрек.

По-нататъшният ход на промените в отделителната система се характеризира с постепенно изместване на нейните елементи в каудалната посока с едновременно усложняване на структурите и образуване в компактен орган. Появяват се тазов, или окончателен бъбрек, и стволов, или междинен бъбрек. Междинният бъбрек функционира през целия живот при рибите и земноводните и по време на ембрионалния период на развитие при влечугите, птиците и бозайниците. Окончателен бъбрек или метанефроссе развива само при влечуги, птици и бозайници. Развива се от два рудимента: напикаване и напикаване. Пикочната част се формира от нефрони - сложни извити пикочни тръби, които носят капсула в края, в която изпъква съдовият гломерул.От тубулите на стволния бъбрек нефроните се различават по по-голяма дължина, извитост и голям брой капиляри в съдовия гломерул. Нефроните и заобикалящите ги кръвоносни съдове са обединени от съединителна тъкан в компактен орган. Пикочната част се развива от задния край на канала на междинния бъбрек и се нарича окончателен уретер. Разраствайки се до компактна маса от нефрогенна тъкан, уретерът образува бъбречното легенче, дръжките и чашките и влиза в контакт с пикочните тубули на бъбрека. В другия край окончателният уретер се свързва с гениталния канал в урогениталния канал и при влечуги, птици и монотреми се отваря в клоаката. При плацентарните бозайници се отваря със самостоятелен отвор на урогениталния канал (синус). Междинният участък на изходните пътища между уретера и пикочно-половия канал образува торбовидно разширение - пикочен мехур. Образува се при плацентарни бозайници от участъци от стените на алантоиса и клоаката в мястото на техния контакт.

По време на онтогенезата при бозайниците нефрогенната тъкан се диференцира в областта на сегментните крака на мезодермата на всички сомити последователно, започвайки от главата и завършвайки с таза. В същото време, по време на вътрематочното развитие на индивида, първо се полага главният бъбрек, след това стволовият бъбрек и накрая тазовият бъбрек с техните характерни структури. Пронефросът се образува в ранен стадий на ембрионално развитие в областта на първите 2-10 сомита от материала на сегментните крака, съществува няколко десетки часа и не функционира като пикочен орган. В процеса на диференциация материалът на сегментните дръжки се отделя от сомитите, опъва се към ектодермата под формата на тубули, които остават в контакт с клетката. Това е тубулът на пронефроса с инфундибулума, обърнат като цяло. Противоположните краища на тубулите се сливат и образуват тръбни канали, преминаващи каудално. Скоро издатината намалява. На базата на неговите канали се образуват яйцепроводи. След полагането на пронефроса, нефрогенната тъкан на следващите 10-29 сегмента започва да се диференцира с образуването на междинен (стволов) бъбрек. Междинният бъбрек функционира като отделителен орган. Продуктите на отделяне (урея, пикочна киселина и др.) Текат по канала на междинния бъбрек в клоаката, а оттам в алантоиса, където се натрупват.

До края на ембрионалния период се наблюдава бърз растеж и диференциация на нефрогенната тъкан на задните сегменти - тазовия бъбрек. Функцията на мезонефроса в същото време избледнява. Нефроните започват да се образуват от 3-ия месец и тяхната неоплазма продължава не само по време на развитието на матката, но и след раждането (при кон до 8 години, при прасе до 1,5 години). Диференциацията на нефрона започва с полагането на бъбречното телце. След това се развива тубулът на нефрона и накрая събирателният канал. По време на вътреутробния период теглото на бъбреците се увеличава 94 пъти, от раждането до зряла възраст - 10 пъти. Относителното тегло на бъбреците се намалява от 0,4 до 0,2%. Едновременно с полагането на окончателния бъбрек, дивертикулът расте от канала на междинния бъбрек - рудимента на уретера. Прораствайки в нефрогенната пъпка, образува легенчето и бъбречните чашки. Основната маса от нефрони се развива в периферните части на бъбрека - в кората. Кортикалното вещество в началото на феталния период расте много интензивно. След това по скорост на растеж го изпреварва медулата – централните части на органа, където са съсредоточени структурите, които дренират урината. При новородените животни, в сравнение с възрастните, кортикалния слой е слабо развит. Неговият растеж и диференциация на нефрони са активни през първата година от живота и продължават, макар и с по-малка интензивност, до пубертета. При старите животни се нарушават процесите на обновяване на клетките в бъбреците, способността на бъбречния епител да реабсорбира вещества намалява.

Видове бъбреци.В процеса на филогенезата на животни от различни семейства и родове се образуват няколко вида окончателен бъбрек, в зависимост от степента на сливане на неговите секции:

1. множествен

2. набраздено многопапиларен

3. гладка мултипапиларна

4. гладка единична папила

Множество бъбрецинай-фрагментираният. Състои се, така да се каже, от отделни бъбреци (до 100 или повече), обединени от слоеве съединителна тъкан и капсула в един компактен орган. Всеки бъбрек се състои от кора и медула и е свързан със собствената си чашка. От всяка чаша излиза стъбло. Стъблата се комбинират, за да образуват уретера, който отвежда урината от бъбрека. Множественият бъбрек е присъщ на мечка, видра, китоподобни.

В набразден мултипапиларен бъбрекотделни бъбреци - лобулите на бъбрека са свързани помежду си чрез средни участъци. Кортикалната субстанция на лобулите е ограничена от бразди една от друга, а медулата образува голям брой папили, всяка от които се спуска в собствената си чашка. Такива бъбреци при говеда.

AT гладки мултипапиларни бъбрецикортикалната субстанция на бъбречните лобули се е сляла и медулата образува отделни папили. Такива бъбреци при прасе, човек.

AT гладки единични папиларни бъбрецисливат не само кортикалната, но и медулата с образуването на една голяма ролкова папила. Такива бъбреци се срещат при повечето бозайници, а сред домашните животни при конете, дребния рогат добитък и кучетата.

Структурата на бъбреците

пъпка- hep - в повечето случаи с форма на боб, кафяво-червена. На бъбрека, дорзалната и вентралната повърхности, страничните и медиалните ръбове, краниалните и каудалните краища се различават. На медиалния ръб има вдлъбнатина - бъбречна портаводещ до бъбречната ямка синусите. Артериите влизат в портата на бъбрека, вените и излизат от уретера. Тазът и другите клонове на уретера се намират в синуса. Отгоре бъбрекът е покрит с фиброзна капсула, която расте плътно само в областта на портата. Голямо количество мастна тъкан се натрупва над капсулата и в синуса на бъбрека, образувайки мастната капсула на бъбрека. Вентралната повърхност на бъбрека е покрита със серозна мембрана. На надлъжен разрез в бъбрека се виждат 3 зони: кортикална, церебрална и междинна. Кортикална зоналежи по периферията, кафяво-червен на цвят и е пикочен, тъй като се състои главно от нефрони. мозъчна областлежи в централните части на органа, кафеникаво-жълтеникав цвят и е писоар. гранична зонаразположен между кортикалните и церебралните зони, тъмночервен, съдържа голям брой големи съдове.

Бъбреци и надбъбречни жлези на говеда от вентралната повърхност

1 - дясна надбъбречна жлеза; 2 - лява надбъбречна жлеза; 3 - десен бъбрек; 4 - ляв бъбрек; 5 - каудална празна вена; 6 - коремна аорта; 7 - десен уретер; 8 - ляв уретер; 9 - дясна бъбречна артерия и вена; 10 - лява бъбречна артерия и вена; 11 - каудален надбъбречен клон на дясната бъбречна артерия; 12 - каудален надбъбречен клон на лявата бъбречна артерия.

Бъбреците на говедата са овални, принадлежат към типа набраздени многопапиларни. Фиброзната капсула на бъбрека навлиза дълбоко в браздите. Краниалният край на бъбрека вече е каудален. Хилусът на бъбрека е широк. Левият бъбрек е усукан по надлъжната ос, висящ на мезентериума, което му позволява да се премести зад десния бъбрек, когато белегът е запълнен. Масата на всеки бъбрек е 500–700 g, а относителната маса е 0,2–0,3%. Кортикалната пикочна зона на бъбрека е разделена на дялове. Граничната зона е добре очертана. Мозъчната зона във всеки лоб има форма на пирамида, като основата е насочена към кортикалната зона, а върхът, т.нар. папила, - в чаша. В бъбреците на говедата има 16–35 бъбречни пирамиди. Върховете на бъбречните папили са осеяни с папиларни отвори, през които урината се влива в бъбречните чашки - крайните разклонения на уретера. От чашите урината се стича по стъблата в два канала, които в областта на портата се комбинират в един уретер. Десният бъбрек е в контакт с черния дроб, лежи на нивото от 12-то ребро до 2-3-ти лумбален прешлен, левият бъбрек - от 2-ри до 5-ти лумбален прешлен. Инервира се от вагусовите и симпатиковите нерви. Васкуларизиран от бъбречната артерия.

Бъбреци и надбъбречни жлези на прасе от дорзалната повърхност

1 - ляв бъбрек; 2 - десен бъбрек; 3 - лява надбъбречна жлеза; 4 - дясна надбъбречна жлеза; 5 - ляв уретер; 6 - коремна аорта; 7 - каудална празна вена; 8 - десен уретер; 9 - дясна средна надбъбречна артерия; 10 - лява средна надбъбречна артерия; 11 - лява бъбречна артерия и вена; 12 - дясна бъбречна артерия и вена.

При прасето бъбреците са гладки, многозаострени, с форма на боб, сплескани дорзовентрално. Пирамиди 10–12, същия брой папили. Някои папили могат да се слеят. Чашките се приближават до папилите, отваряйки се директно в бъбречното легенче, разположено в синуса на бъбрека. И двата бъбрека лежат в лумбалната област на нивото на 1-4 лумбални прешлени.

Бъбреците на коня са гладки, еднопапиларни. Десният бъбрек е с форма на сърце, левият бъбрек е с форма на боб. Граничната зона е широка и добре очертана. Броят на бъбречните пирамиди достига 40–64. Папилите са слети в едно, насочено към бъбречното легенче. Десният бъбрек лежи почти изцяло в хипохондриума, на нивото от 16-то (14-15-то) ребро до 1-ви лумбален прешлен. Левият бъбрек лежи на нивото на 1-3 лумбални прешлени, рядко навлиза в хипохондриума.

Конски бъбреци от вентралната повърхност

1 - десен бъбрек; 2 - ляв бъбрек; 3 - дясна надбъбречна жлеза; 4 - лява надбъбречна жлеза; 5 - каудална празна вена; 6 - коремна аорта; 7 - целиакия артерия; 8 - дясна бъбречна артерия и вена; 9 - черепна мезентериална артерия; 10 - лява бъбречна артерия и вена; 11, 12 - бъбречни лимфни възли; 13 - десен уретер; 14 - ляв уретер.

Хистологична структура.Бъбрекът е компактен орган. Стромата образува капсула и най-тънките слоеве вътре в органа, които вървят главно по хода на съдовете. Паренхимът се образува от епитела, чиито структури могат да функционират само в тясна връзка с кръвоносната система. Бъбреците от всички видове са разделени на дялове. Лобът е бъбречна пирамида с част от кората, която го покрива. Лобовете са разделени един от друг с бъбречни колони - области на кортикална субстанция, проникващи между пирамидите. Лобовете се състоят от лобули, които нямат ясни граници. Лобулът е група от нефрони, които се вливат в един събирателен канал, който минава през центъра на лобула и се нарича мозъчен лъч, тъй като се спуска в медулата. В допълнение към разклонения събирателен канал, мозъчният лъч съдържа прави тубули (примки) на нефрона.

Нефрон- основната структурна и функционална единица на бъбрека. В бъбреците на говедата има до 8 милиона нефрони. 80% от тях са в кортикалното вещество - това са кортикални нефрони. 20% са разположени в медулата и се наричат юкстамедуларен. Дължината на един нефрон е от 2 до 5 см. Нефронът е образуван от еднослоен епител и се състои от капсули на нефрона, проксимални, нефронов контур (Henle) и дистални. Капсулата на нефрона изглежда като купа с двойни стени, вътрешната й стена (вътрешен лист) е тясно свързана с кръвоносните капиляри. Външният лист на капсулата е изграден от еднослоен плосък епител. Между листата на капсулата има прорезна кухина на капсулата. Капилярите анастомозират един с друг, образувайки съдов гломерул от 50≈100 бримки. Кръвта тече към съдовия гломерул през аферентната артериола. Гломерулните капиляри се обединяват, за да образуват еферентната артериола. Подреждането на капилярите между две артериоли се нарича чудодейна артериална системабъбреци.

Система за бъбречна филтрация

Нефронната капсула заедно със съдовия гломерул се нарича бъбречно телце. Всички бъбречни телца се намират в кората на бъбреците. В бъбречното телце се образува първична урина - гломерулен филтрат, чрез филтриране на компонентите на кръвната плазма. Това става възможно поради структурните особености на бъбречното телце. Аферентната артериола има по-голям лумен от еферентната артериола. Това създава повишено налягане в капилярите на съдовия гломерул. В ендотела на капилярите има пропуски и множество фенестри - подобие на много малки пори, което допринася за изтичането на плазма. Епителът на вътрешния лист на капсулата е в непосредствена близост до ендотела на капилярите, повтаряйки всичките им криви, като е разделен само от базалната мембрана. Образува се от особени плоски процесни клетки с диаметър 20–30 микрона - подоцити. Всеки подоцит има няколко големи израстъци - цитотрабекули, от които се простират множество малки израстъци - цитоподии, прикрепени към базалната мембрана. Между цитоподиите има празнини. В резултат на това се образува биологичен бъбречен филтър, който има селективна способност. Обикновено кръвните клетки и големите протеинови молекули не преминават през него. Останалите части от плазмата могат да бъдат част от първичната урина, която следователно се различава малко от кръвната плазма. Количеството първична урина - гломерулен филтрат при едри животни е няколкостотин литра на ден. Гломерулният филтрат навлиза в лумена на капсулата на бъбречното телце, а оттам в тубула на нефрона. Претърпява обратна селективна абсорбция в кръвния поток - реабсорбциякомпоненти на гломерулния филтрат, така че вторичната урина, отстранена от тялото, е само 1-2% от обема на първичната урина и изобщо не съответства на химичния състав. Вторичната урина съдържа 90 пъти по-малко вода, натрий, 50 пъти по-малко хлориди, 70 пъти повече урея, 30 пъти повече фосфати, 25 пъти повече пикочна киселина. Захарта и протеините обикновено отсъстват. Реабсорбцията започва и протича най-активно в проксималния нефрон.

Част проксималенНефронът включва проксималната извита тубула и правата тубула, която в същото време е част от бримката на нефрона. Луменът на капсулата на бъбречното телце преминава в лумена на проксималния извит тубул. Стените му са изградени от еднослоен кубовиден епител, който е продължение на епитела на външния слой на капсулата на нефрона. Проксималните извити тубули са с диаметър около 60 µm, лежат в кората, извивайки се в непосредствена близост до бъбречното телце. Клетките на проксималния извит тубул на апикалния полюс, обърнат към лумена на тубула, носят голям брой микровили, които образуват граница на четката - адаптация за активна абсорбция на вещества. Кръглото ядро ​​е изместено към базалния полюс. Плазмалемата на базалния полюс образува дълбоки инвагинации под формата на гънки вътре в клетката. Удължените митохондрии лежат в редове между тези гънки. На ниво светлина тези структури изглеждат като базални ивици. Клетките активно абсорбират глюкоза, аминокиселини, вода и соли и имат мътна, оксифилна цитоплазма. В целия проксимален участък цялото количество захар, аминокиселини и малки протеинови молекули, които са влезли в гломерулния филтрат, 85% вода и натрий, се реабсорбират.

Проксималния извит тубул преминава в нефронна бримка (Henle). Това е прав тубул, който навлиза в медулата на различна дълбочина. Нефронната бримка е разделена на низходяща и възходяща част. Низходящата част първо се формира от кубоидален епител, същият по структура и функция като в проксималния извит тубул, поради което тази област също се отнася към проксималния нефрон като негов директен тубул. Долната част на низходящата част на бримката на нефрона има диаметър 15 микрона, образува се от плосък епител, чиито ядра изпъкват в лумена на тубула и се наричат ​​тънки тубули. Клетките му имат светла цитоплазма, малко органели, единични микровили и базална набразденост. Тънкият тубул на бримката на нефрона продължава във възходящата му част. Той абсорбира соли и ги отстранява в тъканната течност. В горната част епителът става кубичен и преминава в дисталния извит тубул с диаметър до 50 микрона. Дебелината на стените му е по-малка и луменът е по-голям, отколкото в проксималния извит тубул.

Стени дистален извит тубулобразуван от кубичен епител със светла цитоплазма без четкова граница, но с базална набразденост. Реабсорбира вода и соли. Дисталният извит тубул е разположен в кортикалната субстанция и в една от своите области е в контакт с бъбречното телце между аферентните и еферентните артериоли. На това място т.нар плътно петно, клетките на дисталния извит тубул са високи и тесни. Смята се, че те откриват промени в съдържанието на натрий в урината. При нормална бъбречна функция 30-50% от нефроните функционират активно. С въвеждането на диуретици - 95-100%.

Юкстамедуларни нефронисе различават по структура и функция от кортикалните нефрони. Техните бъбречни тела са по-големи, лежат в дълбоки области на кортикалното вещество. Аферентните и еферентните артериоли имат еднакъв диаметър. Нефронната бримка, особено тънката му тубула, е много по-дълга, достигайки дълбоките слоеве на медулата. В областта на плътното петно ​​има юкстагломеруларен (перигломеруларен) апарат - струпване на няколко вида клетки, образуващи общо ендокринен комплекс на бъбрецитерегулиране на бъбречния кръвоток и уриниране. Той участва в синтеза на ренин, хормон, който стимулира производството на вазоконстрикторни вещества (ангиотензини) в тялото, а също така стимулира производството на хормона алдостерон в надбъбречните жлези. От дисталния нефрон урината навлиза в събирателния канал.

събирателни каналине са част от нефроните. Това са крайните разклонения на уретера, които проникват в бъбречния паренхим и се сливат с краищата на нефроните. Областите на събирателните канали, лежащи в кортикалното вещество, се образуват от кубичен епител с много лека цитоплазма, в медулата - от цилиндричен епител. Част от абсорбцията на вода продължава в събирателните канали поради хипертоничността на околната тъканна течност. В резултат на това урината става още по-концентрирана. Събирателните канали образуват обширна система. Те преминават в центъра на мозъчните лъчи на кората и в медулата и се комбинират в папиларни канали, отварящи се с отвори в горната част на папилите.

Схема на структурата на бъбрека

1 - бъбречна капсула; 2 - дъгообразна артерия; 3 - бъбречна артерия; 4 - бъбречна вена; 5 - бъбречно легенче; 6 - бъбречна чашка; 7 - уретер; 8 - урина; 9 - кортикално вещество; 10 - мозъчна зона.

Кръвоснабдяване на бъбрекаИзвършва се от голяма сдвоена бъбречна артерия, която навлиза в бъбрека в областта на портата и се разклонява в интерлобарни артерии. В граничната зона на бъбрека те преминават в аркуатните артерии. Голям брой интерлобуларни артерии се отклоняват от тях в кортикалното вещество. Тези артерии се разклоняват в интралобуларни артерии, от които се отклоняват аферентни артериоли, разклоняващи се в капиляри на съдовия гломерул. Капилярите се събират в еферентната артериола Тук виждаме прекрасна артериална система на бъбрецитекапиляри между две артерии. В тези капиляри кръвта се филтрира с образуването на първична урина. Еферентната артериола се разклонява отново в капилярите, обграждащи тубулите на нефрона. Реабсорбираните вещества влизат в тези капиляри от тубулите на нефрона. Капилярите се обединяват, за да образуват вени, които пренасят кръвта от бъбрека.