Развитие на репродуктивната система. Глава I Ембриогенеза на репродуктивната система и развитие на хермафродитизъм Развитие на женските полови органи Ембриогенеза

Глава 20

Глава 20

Репродуктивната система съчетава органи, които осигуряват размножаването на гръбначни животни и хора, и включва половите жлези, където се образуват зародишни клетки и синтезират полови хормони, и допълнителни органи на гениталния тракт.

В мъжкия и женския организъм органите на репродуктивната система имат изразени морфофункционални особености, които определят вторичните полови белези. В мъжкото тяло половите жлези са тестиситеи спомагателни органи vas deferens, семенни везикули, простата и луковично-уретрални жлези и пенис.В женското тяло половите жлези са яйчници,и спомагателни органи матка, фалопиеви тръби (яйцепроводи), вагина, външни полови органи.В женското тяло хистофизиологията е тясно свързана с пубертета. млечна жлеза(вижте глава 18).

Разликите между половете се определят генетично чрез половите хромозоми (XY за мъжете и XX за жените). Съществена характеристика на женската репродуктивна система е цикличността и периодичността на дейността. В същото време съзряването на женската зародишна клетка и промените в активността на секрецията на женските полови хормони се повтарят редовно, докато мъжката репродуктивна система функционира непрекъснато от момента, в който тялото достигне пубертета до началото на свързаното с възрастта увяхване .

развитие.Полагането на репродуктивната система в началните етапи на ембриогенезата протича и при двата пола по един и същи начин (безразличен етап) и във взаимодействие с развитието на отделителната система (фиг. 20.1). Гонадата става видима при 4-седмичен плод във формата генитални ръбове- удебеляване на целомичния епител на вентромедиалната повърхност на двата първични бъбрека (мезонефрос).Първични полови клетки в ембриони от двата пола - гоноцити- появяват се в пресомитичните етапи на ембриогенезата (във 2-ра фаза на гаструлацията). Въпреки това, клетките са ясно идентифицирани по време на образуването на жълтъчната везикула. В стената на последния гоноцитите се характеризират с големи размери, голямо ядро, повишено съдържание на гликоген и висока активност на алкалната фосфатаза в цитоплазмата. Тук клетките се размножават, след това,

Ориз. 20.1.Развитие на половите жлези в ембриогенезата:

А- схема на първична локализация на гоноцитите (оцветени) в жълтъчната торбичка на ембриона и последващата им миграция към рудимента на гонадите (според Patten, с промени от A. G. Knorre): 1 - епител на жълтъчния мехур; 2 - мезенхим; 3 - съдове; 4 - първичен бъбрек (мезонефрос); 5 - рудимент на гонада; 6 - първични зародишни клетки; 7 - повърхностен епител; b- генитална гънка на човешкия ембрион 31-32 дни на развитие (препарат на V. G. Kozhukhar): 1 - епител на гениталния гребен; 2 - гоноцити

продължавайки да се делят, мигрират по протежение на мезенхима на жълтъчния мехур, задните черва и с кръвния поток в дебелината на гениталните хребети. От 33-35 дни се образуват полови връзки от клетките на целомичния епител, които растат в подлежащия мезенхим. Нишките съдържат в състава си гоноцити. Обемът на гонадите се увеличава, те излизат в целомичната кухина, отделят се, но остават свързани с първичния бъбрек. Клетките на последния претърпяват апоптоза, но част от клетките на мезонефроса се изхвърлят в околния мезенхим и влизат в контакт с епителните клетки на половите връзки. На този етап от развитието формирането гонадна бластема,което включва гоноцити, клетки от целомичен произход, клетки от мезонефричен произход и мезенхимни клетки. До 7-та седмица гонадата не се обособява по пол и се нарича безразличен.

В процеса на развитие на индиферентната гонада от мезонефралния канал на първичния бъбрек, простиращ се от тялото му до клоаката, има паралел парамезонефрален канал.

Половите различия в структурата на индиферентната гонада се записват на 6-7-та седмица от ембриогенезата на човека, а мъжката гонада се развива по-рано от женската. Сред факторите за диференциация на мъжките полови жлези важна роля играе Y хромозомата, на късото рамо на която ген за определяне на пола(GPA) и редица други гени, участващи в определянето на пола. Експресията на последното засяга развитието от клетки с целомичен произход поддържащи епителни клетки(сустентоцити, клетки на Сертоли). Клетките на Сертоли от своя страна влияят върху диференциацията интерстициални ендокриноцити(клетки на Лайдиг). Тези клетки се намират между половите връзки. Ембрионалните източници на клетъчно развитие не са точно идентифицирани. Вероятните източници включват мезонефросни клетки или клетки от неврален произход.

Началото на производството на хормон тестостерон от клетките на Leydig причинява трансформацията на мезонефралните канали в системата на мъжките репродуктивни канали (еферентни тубули на тестисите, канал на епидидима, семепровод, семенни везикули, еякулаторен канал). На свой ред, производството на регресионен хормон на парамезонефралния канал от клетките на Сертоли причинява апоптоза на клетките на парамезонефралния канал. На 3-ия месец от вътрематочното развитие участъците от тестисите ясно показват усукани нишки, в които гоноцитите се диференцират в сперматогонии.

20.1. МЪЖКА РЕПРОДУКТИВНА СИСТЕМА 20.1.1. тестисите

Тестиси или тестиси (тестове),- мъжки полови жлези, в които се образуват мъжките полови клетки и мъжкия полов хормон - тестостерон.

развитие.С развитието на тестиса по горния ръб на първичния бъбрек се образува бъдещата съединителнотъканна капсула на тестиса - протеин

обвивка (tunica albuginea),който разделя гениталните връзки от гениталния валяк, който им даде старт. Впоследствие половите връзки се развиват в семенните каналчета.Семенните тубули се сливат с тубулите на семепровода, което се образува чрез преструктуриране на епителната облицовка на тубулите на мезонефроса. Така, мрежови тубули (rete testis),приближавайки се към албугинеума на медиастинума, се сливат в еферентни тубули.Еферентните тубули на тестиса, събирайки се, преминават по-нататък аднексален каналтестисите (дуктус епидидимис),чиято проксимална част, многократно извивайки се, се образува надсеменник (епидидим),докато дисталната му част става семепровод (ductus defferes).Парамезонефралният канал в мъжкото тяло атрофира и се запазва само краниалният край (образува хидатиди, които се прикрепят към съединителнотъканната структура на тестиса) и дисталният край, който се превръща в мъжката матка (utriculus prostaticus).Последният при възрастен мъж се намира в дебелината на простатната жлеза (фиг. 20.2).

До края на 3-ия месец завършва миграцията на тестисите в малкия таз. Спускането на тестисите в скротума става между 6-ия и 8-ия месец от развитието.

В онтогенезата ендокринната функция на тестиса се установява по-рано от генеративната. Мъжкият полов хормон - тестостеронът започва да се произвежда в човешкия ембрион от около 8-10-та седмица от пренаталния период. На 3-ия месец от ембриогенезата клетките на Leydig в тестисите са доста многобройни и образуват периваскуларни клъстери. От 6-ия месец броят на клетките намалява и остава непроменен до 2-рия месец от постнаталния живот.

Структура.Отвън по-голямата част от тестисите е покрита сероза- перитонеума, под който има плътна съединителнотъканна мембрана, т.нар протеин (tunica albuginea)(фиг. 20.3). На задната повърхност на тестиса албугинеята се удебелява, образувайки медиастинум (медиастинум тестис),от която тръгват жлезите в дълбините прегради на съединителната тъкан (септула тестис),разделяне на жлезата на лобули (около 250 лобула), всеки от които съдържа 1-4 извити семенни каналчета (tubuli seminiferi convoluti).Всеки семенен канал има диаметър от 150 до 250 микрона и дължина от 30 до 70 см. Приближавайки се до медиастинума, тубулите (300-450 във всеки тестис) се сливат и стават прави, а в дебелината на медиастинума те са свързани с тубулите на тестисната мрежа. Извън мрежата излиза 10-12 еферентни тубули (ductuli efferens),вливане в канал на придатъка (ductus epididymis).В лобулите на тестиса, между бримките на извитите семенни каналчета, има интерстициална (съединителна) тъкан с хемо- и лимфни съдове. В състава на тази тъкан, в допълнение към фибробластите, се откриват макрофаги, мастоцити, а в близост до кръвоносните капиляри (главно от фенестриран тип) са разположени на групи хормон-синтезиращи клетки на Лейдиг (интерстициални ендокриноцити).

Формира се вътрешната обвивка на тубула епителиосперматогенен слой,разположен върху базалната мембрана. собствена черупка (собствена туника)представен тубул базален слой (stratum basale), миоиден слой (stratum myoideum)И фиброзен слой (stratum fibrosum).Извън базалната

Ориз. 20.2.Етапи на развитие на половите жлези и формирането на тяхната хормонална регулация в онтогенезата (според B.V. Aleshin, Yu.I. Afanasiev, O.I. Brindak, N.A. Yurina): TF - teloferron; GPD - ген на половата детерминация; GRPP - хормон на регресията на парамезонефралния канал; TS - тестостерон; Е - естрадиол; P - прогестерон; FSH - фоликулостимулиращ хормон; FISG - инхибиторен фактор на сперматогонията; LH - лутеинизиращ хормон; IN - инхибин; GL - гонадолиберин; AY - дъговидно ядро; VMN - вентромедиално ядро. 1 - парамезонефрален канал; 2 - мезонефричен канал; 3 - полови връзки; 4 - гоноцити; 5 - епител; 6 - клетки на Лайдиг; 7 - мрежа от тестиси; 8 - еферентни тубули на тестиса; 9 - кортикална субстанция на яйчника; 10 - медула на яйчника; 11 - първични фоликули; 12 - клетки на Сертоли; 13 - сперматогония; 14 - първични фоликули; 15 - фалопиева тръба; 16 - интерстициални клетки

Епителната мембрана е мрежа от колагенови влакна на базалния слой. Миоидният слой се образува от миоидни клетки, съдържащи актинови нишки. Миоидните клетки осигуряват ритмични контракции на стената на тубула. Външният влакнест слой се състои от две части.

Ориз. 20.3.Структурата на тестиса (според Е. Ф. Котовски):

А- епителиосперматогенен слой във фазата на възпроизвеждане на сперматогониите и в началото на фазата на растеж на сперматоцитите; b- епителиосперматогенен слой в края на фазата на растеж и във фазата на узряване на сперматоцитите; V- фаза на формиране; Ж- структурата на семенния канал на тестиса; д- структурата на канала на придатъка; д- структурата на семепровода. I - черупки на тестисите; II - прегради на тестисите; III - лобули на тестисите; IV - извита семенна тръба; V - интерстициална тъкан; VI - директни тестикуларни тубули; VII - тестикуларна мрежа; VIII - еферентни тубули на тестиса; IX - канал на придатъка; X - семепровод. 1 - мезотелиум; 2 - кръвоносен съд; 3 - клетки на съединителната тъкан; 4 - поддържащи епителиоцити (клетки на Сертоли); 5 - сперматогония; 6 - сперматоцити; 7 - сперматиди; 8 - сперматозоиди в лумена на извитата семенна тръба; 9 - мускулно-фиброзна мембрана на семепровода; 10 - ресничести епителни клетки; 11 - кубични епителиоцити; 12 - сперматозоиди във семепровода на тестиса; 13 - мускулно-фиброзна мембрана на канала на епидидима; 14 - двуредов ресничест епител на семепровода; 15 - двуредов ресничест епител; 16 - собствена плоча на лигавицата; 17 - вътрешен надлъжен слой на мускулната мембрана; 18 - среден кръгъл слой на мускулната мембрана; 19 - външен надлъжен слой на мускулната мембрана; 20 - адвентиция черупка

Ориз. 20.4.Хематотестикуларна бариера на човешкия тестис. Електронна микроснимка, SW. 24 000 (според А. Ф. Астраханцев):

А- капилярна; b- хематотестикуларна бариера; V- поддържащи епителни клетки. 1 - базална мембрана; 2 - вътрешен фиброзен (базален) слой; 3 - миоиден слой; 4 - външен влакнест слой; 5 - базална мембрана на ендотелиоцити; 6 - ендотел

Непосредствено до миоидния слой е неклетъчен слой, образуван от базалната мембрана на миоидните клетки и колагеновите влакна. Зад тях има слой, състоящ се от фибробластоподобни клетки, съседни на базалната мембрана на хемокапилярните ендотелиоцити.

Селективността на приема на вещества от кръвта в епителиосперматогенния слой и разликите в химичния състав на кръвната плазма и течността от семенните тубули позволиха да се формулира идеята за хемато-тестикуларната бариера. Хематотестикуларна бариеранаречен набор от структури, разположени между лумените на капилярите и семенните тубули (фиг. 20.4).

Епителиосперматогенен слой (epithelium spermatogenicum)се образува от два клетъчни диферона: сперматогенни клетки (cellulae spermatogenicae),които са на различни етапи на диференциация (стволови клетки, сперматогонии, сперматоцити, сперматиди и сперматозоиди) и поддържащи епителни клетки(клетки на Сертоли), или

Сустентоцити (epitheliocytus sustentans).Хистологичните елементи на два клетъчни диферона са в тясна морфофункционална връзка.

Поддържащи епителиоцитилежат върху базалната мембрана, имат пирамидална форма и достигат до върха си в лумена на извития семенен тубул. Клетъчните ядра са с неправилна форма с инвагинации, ядрото (нуклеола и две групи перинуклеоларен хроматин). В цитоплазмата агрануларният ендоплазмен ретикулум, комплексът на Голджи, е особено добре развит. Има също микротубули, микрофиламенти, лизозоми и специални кристалоидни включвания. Откриват се включвания на липиди, въглехидрати, липофусцин. Сустентоцитите образуват заливовидни вдлъбнатини на страничните повърхности, в които са разположени диференциращи се сперматогонии, сперматоцити и сперматиди. Между съседните поддържащи клетки се образуват зони на плътни контакти, които разделят целия слой на два дяла - външен базален и вътрешен адлуминален. IN базална областса разположени сперматогонии, които имат максимален достъп до хранителни вещества, идващи от кръвоносните капиляри. IN адлуминален отделима сперматоцити на етапа на мейоза, както и сперматиди и сперматозоиди, които нямат достъп до тъканна течност и получават хранителни вещества директно от поддържащите епителни клетки.

Клетките на Сертоли създават микросредата, необходима за диференциране на зародишните клетки, изолират възникващите зародишни клетки от токсични вещества и различни антигени и предотвратяват развитието на имунни реакции. В допълнение, те са способни на фагоцитоза на дегенериращи зародишни клетки и последващ лизис, използвайки своя лизозомален апарат. Клетките синтезират андроген-свързващ протеин (ABP), който транспортира мъжкия полов хормон до сперматидите. Секрецията на ASB се засилва под въздействието на FSH. Поддържащите епителни клетки имат повърхностни FSH рецептори, както и рецептори за тестостерон и неговите метаболити.

Има два вида клетки на Сертоли - светли клетки, които произвеждат инхибин, който инхибира секрецията на FSH от аденохипофизата, и тъмни клетки, които произвеждат фактори, които стимулират деленето на зародишните клетки.

генеративна функция. сперматогенеза

Образуването на мъжки зародишни клетки (сперматогенеза) се извършва в извитите семенни каналчета и включва четири последователни етапа или фази: размножаване, растеж, съзряване и формиране (фиг. 20.5).

Началната фаза на сперматогенезата е възпроизвеждане на сперматогониязаемащи най-периферната (базална) позиция в епително-сперматогенния слой. Сред сперматогониите има два вида клетки: 1) стволови клетки тип А; 2) прогениторни клетки тип В.

Морфологично, в популацията на стволови А-сперматогонии се разграничават светли и тъмни клетки (виж фиг. 20.5). И двата типа клетки се характеризират с преобладаването на декондензиран хроматин в ядрата и местоположението на нуклеолите близо до ядрената обвивка. Въпреки това, в тип А тъмни клетки, степента

Ориз. 20.5.Сперматогенеза (според I. G. Clermont, с промени):

I-VI - етапи от цикъла на развитие на мъжките зародишни клетки в човешките семенни каналчета. 1 - съединителнотъканна капсула на тубула; 2 - базална мембрана; 3 - поддържащи клетки; 4 - сперматогония; тип A c - светлина; тип A T - тъмен; B - тип B; 5 - сперматоцити от 1-ви ред: 5а - в пахитена; 5b - в прелептотен; 5в - в лептотен; 5d - в диплотен; 5е - в зиготената; 5f - делящи се сперматоцити от 1-ви ред; 6 - сперматоцити от 2-ри ред с интерфазни ядра; 7 - сперматиди на различни етапи на развитие (a B C D)

има повече кондензация на хроматин, отколкото в светлите. Тъмните клетки се наричат ​​„резервни“ бавно обновяващи се стволови клетки, а светлите клетки се наричат ​​бързо обновяващи се клетки. Стволовите клетки се характеризират с наличието на овални ядра с дифузно разпределен хроматин, едно или две нуклеоли, високо съдържание на рибозоми и полизоми в цитоплазмата и малък брой други органели. Клетките тип В имат по-големи ядра, хроматинът в тях не е разпръснат, а е събран на бучки.

Част от стволовите клетки тип А, след поредица от митотични цикли, става източник за развитието на В-сперматогония - клетки-прекурсори на първични сперматоцити. Сперматогониите тип В не завършват цитокинезата след митотично делене и остават свързани с цитоплазмата

химически мостове. Появата на такива сдвоени сперматогонии показва началото на процесите на диференциация на мъжките зародишни клетки. По-нататъшното делене на такива клетки води до образуването на вериги или групи от сперматогонии, свързани с цитоплазмени мостове.

Следващия фаза (растеж)сперматогониите спират да се делят и се диференцират на сперматоцити от 1-ви ред (първични сперматоцити).Синцитиалните групи от сперматогонии се преместват в адлуминалната зона на епителиосперматогенния слой. Във фазата на растеж сперматогониите увеличават обема си и влизат в първото разделение на мейозата (редукционно делене). Профазата на първото деление е дълга и се състои от лептотен, зиготен, пахитен, диплотен и диакинеза.

Преди профаза в S-периода на сперматоцитите от 1-ви ред количеството на ДНК се удвоява. Сперматоцитът е вътре прелептотен. IN леп-тотенхромозомите стават видими като тънки нишки. IN зигота-неХомоложните хромозоми са подредени по двойки (конюгирани), образувайки бивалентни, гените се обменят между конюгиращи хромозоми. IN пахитен(от лат. pachys- дебели) двойки конюгиращи хромозоми продължават да се скъсяват и удебеляват едновременно. Хомоложните хромозоми са в близък контакт по цялата си дължина. С помощта на електронен микроскоп са открити синаптонемални комплекси в сперматоцитите от 1-ви ред в точките на контакт на хомоложни хромозоми - сдвоени паралелни ленти с ширина около 60 nm, разделени от светлинна междина с ширина около 100 nm. В светлинния процеп се вижда средна електронно-плътна линия и тънки нишки, пресичащи я. Двата края на комплекса са прикрепени към ядрената обвивка. При човека се образуват 23 синаптонемални комплекса. IN диплотенхомоложните хромозоми, които образуват двувалентни, се отдалечават една от друга, така че всяка от тях става видима отделно, но остават свързани на кръстопътя на хромозомите. В същото време може да се види, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. По-нататъшната спирализация води до факта, че двойките конюгиращи хромозоми приемат формата на къси тела с различни форми - т.нар. тетрада.Тъй като всяка тетрада се формира от две конюгирани хромозоми, броят на тетрадите е половината от първоначалния брой хромозоми, т.е. хаплоиден - човек има 23 тетради. IN диакинезахромозомите се удебеляват още повече, след което клетката навлиза в метафазата на първото делене на мейозата (или първо разделение на зреене)и хромозомите са разположени в екваториалната равнина. В анафаза и двете хромозоми на всеки двувалентен се разминават към полюсите на клетката - по една към всеки полюс. Така във всяка от двете дъщерни клетки - сперматоцити от 2-ри ред (вторични сперматоцити)- съдържа хаплоиден брой хромозоми (23 при хората), но всяка хромозома е представена от диада.

Второ деление на зреенезапочва веднага след първата и протича като нормална митоза без хромозомна репликация. В анафазата на второто разделение на узряване, диадите на сперматоцитите от 2-ри ред се разделят на монади или единични хроматиди, отклоняващи се към полюсите. Като резултат сперма-

Ориз. 20.6.Сперматогенеза (диференциация на сперматидите в сперматозоиди) (според Б. В. Алешин):

I - сперматид, въведен в горната част на поддържащата клетка; II-VIII - последователни етапи на образуване на сперма. 1 - Комплекс Голджи;

2 - акробласт; 3 - акрозомен зародиш; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - центриол; 7 - проксимален центриол; 8 - дистален центриол; 9 - акронема тръби; 10 - пръстен; 11 - микротубули; 12 - шийка; 13 - митохондриална обвивка; 14 - опашка; 15 - клетка на Сертоли

видовеполучават същия брой монади, колкото е имало диади в ядрата на сперматоцитите от 2-ри ред, т.е. хаплоидното число. Сперматоцитите от 2-ри ред са по-малки от сперматоцитите от 1-ви ред и са разположени в средните и по-повърхностни части на епителиосперматогенния слой.

Така всяка първоначална сперматогония поражда 4 сперматиди с хаплоиден набор от хромозоми. Сперматидите вече не се делят, но чрез сложно пренареждане се превръщат в зрели сперматозоиди. Тази трансформация е същността фази на формиране(фиг. 20.6).

сперматидиса малки заоблени клетки с относително големи ядра. Натрупвайки се близо до върховете на поддържащите клетки, сперматидите са частично потопени в тяхната цитоплазма, което създава условия за образуване на сперматозоиди от сперматиди. Ядрото на сперматида постепенно се удебелява и сплесква.

В сперматидите комплексът Голджи, центрозомата са разположени близо до ядрото и се натрупват малки митохондрии. Процесът на образуване на сперматозоиди започва с образуването на уплътнена гранула в зоната на комплекса Голджи - акробласт, съседен на повърхността на ядрото. Впоследствие акробластът, увеличавайки се по размер, покрива ядрото под формата на капачка, а в средата на акробласта се диференцира уплътнено тяло. Тази структура се нарича акрозома. Центрозома, състояща се от две центро-

lei се премества в противоположния край на сперматида. Проксималната центриола е в непосредствена близост до повърхността на ядрото, а дисталната е разделена на две части. От предната част на дисталната центриола започва да се образува флагелум (камшиче)който след това се превръща в аксиална нишка на развиващия се сперматозоид. Задната половина на дисталната центриола е под формата на пръстен. Движейки се по флагела, този пръстен определя задната граница на средната или свързващата част на сперматозоида.

Цитоплазмата, когато камшикът расте, се изплъзва от ядрото и се концентрира в свързващата част. Митохондриите са подредени спирално между проксималния центриол и пръстена.

Цитоплазмата на сперматида по време на трансформацията му в сперматозоиди е силно намалена. В областта на главата се запазва само под формата на тънък слой, покриващ акрозомата; малко количество цитоплазма остава в областта на свързващата част и накрая покрива флагела с много тънък слой. Част от цитоплазмата се отделя и разпада в лумена на семенните тубули или се абсорбира от клетките на Сертоли. Клетките на Сертоли произвеждат течност, която се натрупва в лумена на извития семенен тубул. Образуваните сперматозоиди влизат в тази течност, освобождавайки се от върховете на поддържащите клетки, и заедно с нея отиват в дисталните части на тубула.

Сперматогенезата при хората продължава около 64-75 дни и протича по протежение на извития семенен тубул на вълни. Следователно наборът от клетки в сперматогенния диферон по дължината на тубула се променя в съответствие с фазата на сперматогенезата.

Реактивност и регенерация.Сперматогенезата е изключително чувствителна към увреждащи влияния. При различни интоксикации, недостиг на витамини, недохранване и други състояния (особено при излагане на йонизиращо лъчение), сперматогенезата отслабва и дори спира. Подобни деструктивни процеси се развиват при крипторхизъм (когато тестисите не се спускат в скротума, а остават в коремната кухина), продължително излагане на тялото на среда с висока температура, фебрилни състояния и особено след лигиране или изрязване на семепровода. Разрушителният процес в този случай засяга предимно образуващите се сперматозоиди и сперматиди. Последните набъбват, често се сливат в характерни заоблени маси - така наречените семенни топки, плаващи в лумена на тубула. Тъй като сперматогониите и сперматоцитите от 1-ви ред се запазват за по-дълго време, понякога е възможно възстановяване на сперматогенезата след прекратяване на действието на увреждащия агент.

При тези обстоятелства клетките на Сертоли персистират и дори хипертрофират, а клетките на Лайдиг често увеличават броя си и образуват големи групи между празните семенни тубули.

Ендокринни функции

В свободната съединителна тъкан между бримките на извитите тубули са разположени интерстициални ендокриноцити (гландулоцити, клетки).

Ориз. 20.7.Интерстициални ендокриноцити (клетки на Лайдиг) на човешкия тестис (според A.F. Astrakhantsev):

А- капиляр на интерстициалната съединителна тъкан с прилежащи ендокриноцити, увеличение от 22 000; b- ендокриноцит, увеличение 10 000; V- фрагмент от ендокриноцит, увеличение 26 000. 1 - капиляр; 2 - фрагменти от цитоплазмата на ендокриноцитите; 3 - ядрото на ендокриноцита; 4 - липидна капка; 5 - агрануларен ендоплазмен ретикулум; 6 - строма

ki Leydig), натрупвайки се тук около кръвоносните капиляри (фиг. 20.7). Тези клетки са относително големи, кръгли или многоъгълни по форма, с ацидофилна цитоплазма, вакуолизирана по периферията, съдържаща гликопротеинови включвания, както и струпвания на гликоген и протеинови кристалоиди под формата на пръчки или ленти. С възрастта пигментът започва да се отлага в цитоплазмата на Лайдиговите клетки. Добре развит гладък ендоплазмен ретикулум, множество митохондрии с тръбни кристи показват способността на клетките на Leydig да произвеждат стероидни вещества, в този случай мъжкия полов хормон.

Ориз. 20.7.

20.1.2. Деферентен тракт

Семепроводът съставлява системата от тубули (виж фиг. 20.3) на тестиса и неговите придатъци, през които спермата (сперматозоиди и семенна течност) се движи в уретрата.

Започват отбивни пътеки прави тубули на тестисите (tubuli seminiferi recti),вливане в мрежа от тестиси (rete testis),намиращ се в медиастинум. 12-15 усукани листа се отклоняват от мрежата еферентни тубули (ductuli effe-rentes testis),които се отварят в единичен канал на епидидимав областта на главата на придатъка. Този канал, извивайки се много пъти, образува тялото на придатъка и в долната каудална част става директен семепровод.Последните форми ампуласемепровод. Зад ампулата се отваря каналът еферентен канал на семенния везикул,след което семепроводът продължава в еякулаторен канал.еякулаторен канал (дуктус еякулатор)прониква в простатната жлеза и се отваря в простатната част на уретрата.

Всички семепроводи са изградени по общ план и се състоят от лигавични, мускулни и адвентивни мембрани. епител,покриваща тези тубули, разкрива признаци на жлезиста активност, особено изразена в главата на придатъка.

В директните тубули на тестиса епителът се образува от клетки с призматична форма. В тубулите на тестикуларната мрежа в епитела преобладават кубични и плоски клетки. В епитела на семенните тубули групи от ресничести епителни клетки се редуват с жлезисти клетки, които секретират според апокринния тип.

В епидидима епителът на канала става двуреден. Състои се от колоновидни епителиоцити, носещи стереоцилии на апикалните си върхове, а между базалните части на тези клетки са разположени интеркалирани епителиоцити. Епителът на канала на придатъка участва в производството на течност, която разрежда спермата по време на преминаването на сперматозоидите, както и в образуването на гликокаликс - тънък слой, който покрива сперматозоидите. Отстраняването на гликокаликса по време на еякулация води до активиране на сперматозоидите (капацитация). В същото време епидидимът се оказва резервоар за натрупване на сперма.

Насърчаването на сперматозоидите по семепровода се осигурява от свиването на мускулната мембрана, образувана от кръговия слой от гладкомускулни клетки.

След това каналът на придатъка преминава в семепровод.Лигавицата на канала е представена от епител и lamina propria на лигавицата. Епителът - многоредов колонен - ​​включва базални (слабо диференцирани) клетки, колонни клетки със стереоцилии, както и клетки, богати на митохондрии. Lamina propria съдържа много еластични влакна. Мускулният слой се състои от три слоя - вътрешният надлъжен

та, средна кръгла и външна надлъжна. В дебелината на мускулната мембрана има нервен плексус, образуван от натрупване на ганглийни клетки, инервиращи снопове от гладкомускулни клетки. Техните контракции осигуряват еякулацията на спермата. Поради значителното развитие на мускулната мембрана, лигавицата на семепровода се събира в надлъжни гънки (виж фиг. 20.3). Дисталният край на този канал е с форма на ампула. Отвън семепроводът е покрит навсякъде със съединителнотъканна адвентициална обвивка.

Отдолу започва кръстовището на семепровода и семенните мехурчета еякулаторен канал.Той навлиза през простатната жлеза и се отваря в уретрата. В дисталната част на канала епителът става многослоен преходен. За разлика от семепровода, семепроводът няма толкова изразена мускулна мембрана. Външната му обвивка се слива със стромата на съединителната тъкан на простатната жлеза.

Васкуларизация.Кръвоснабдяването на тестиса се осигурява чрез клон на вътрешната семенна артерия, която е част от семенната връв към медиастинума, където се разклонява в мрежа от капиляри, които проникват през преградите на съединителната тъкан в лобулите и сплитат извития семенен канал тубули. Около тези капиляри се натрупват интерстициални клетки.

Лимфните капиляри също образуват мрежа между тубулите на тестиса и след това образуват еферентните лимфни съдове.

Инервация.Нервните влакна, както симпатикови, така и парасимпатикови, навлизат в тестиса заедно с кръвоносните съдове. В паренхима на тестиса са разпръснати множество сетивни нервни окончания. Нервните импулси, влизащи в тестиса, могат да окажат известно влияние върху неговите генеративни и ендокринни функции, но основната регулация на неговата дейност се осъществява от хуморалните влияния на гонадотропните хормони на аденохипофизата.

Възрастови промени.Генеративната функция на тестисите започва още в предпубертетна възраст, но през този период сперматогенезата спира в началните етапи. Пълното завършване на сперматогенезата (образуването на сперматозоиди) настъпва едва след достигане на пубертета - пубертета. При новороденото семенните тубули все още изглеждат като непрекъснати клетъчни нишки, състоящи се от поддържащи епителиоцити и сперматогонии. Семенните тубули запазват тази структура през първите 4 години от постнаталния период от развитието на момчето. Луменът в семенните тубули се появява едва на 7-8-годишна възраст. По това време броят на сперматогониите се увеличава значително и до 9-годишна възраст сред тях се появяват единични сперматоцити от 1-ви ред, което показва началото на втория етап на сперматогенезата - етапа на растеж. Между 10 и 15 години семенните тубули се извиват: в техните лумени се откриват сперматоцити от 1-ви и 2-ри ред и дори сперматиди, а клетките на Сертоли достигат пълна зрялост. До 12-14-годишна възраст те забележимо се увеличават

растежа и развитието на отделителните канали и епидидима, което показва навлизането в циркулацията на мъжкия полов хормон в достатъчно висока концентрация. В съответствие с това в тестисите се забелязват голям брой големи клетки на Leydig. Възрастовата инволюция на тестисите при мъжете настъпва между 50 и 80 години. Проявява се в нарастващото отслабване на сперматогенезата, растежа на съединителната тъкан. Въпреки това, дори в напреднала възраст, сперматогенезата се запазва в някои семенни каналчета и тяхната структура остава нормална.

Успоредно с прогресивната атрофия на епителиосперматогенния слой се увеличава разрушаването на клетките на Лайдиг, в резултат на което производството на мъжкия полов хормон отслабва, а това от своя страна причинява свързана с възрастта атрофия на простатната жлеза и частично външната полови органи. С възрастта пигментът започва да се отлага в цитоплазмата на Лайдиговите клетки.

20.1.3. Допълнителни жлези на мъжката репродуктивна система

Допълнителните жлези на мъжката репродуктивна система са семенни мехурчета, простатна жлеза, булбоуретрални жлези.

семенни мехурчета

Семенните мехурчета - чифтни торбовидни структури, се развиват като издатини на стената на семепровода в неговата дистална (горна) част. Тези жлезисти органи произвеждат течен лигавичен секрет, леко алкален, богат на фруктоза, който се смесва със спермата и я разрежда и простагландините. В стената на мехурчетата има черупки, границите между които не са ясно изразени: лигавичен, мускулен, адвентициален(фиг. 20.8). Лигавицата е събрана в множество разклонени гънки, на места слети, в резултат на което придобива клетъчен вид. Лигавицата е покрита с еднослоен колонен епител, разположен върху тънка базална мембрана. Като част от епитела се разграничават колонни и базални епителиоцити. Lamina propria съдържа много еластични влакна. В лигавицата има крайни участъци на жлезите от алвеоларен тип, състоящи се от мукозни екзокриноцити (exocrinocytus mucosus).

Мускулната обвивка е добре изразена и се състои от два слоя гладкомускулни клетки - вътрешен циркулярен и външен надлъжен. Адвентиалната обвивка се състои от плътна влакнеста съединителна тъкан с високо съдържание на еластични влакна.

Простата

Простатата или простатата (простата),- мускулно-жлезист орган, покриващ горната част на уретрата (уретра-

Ориз. 20.8.Семенен везикул:

I - лигавица; II - мускулна мембрана; III - външна обвивка на съединителната тъкан. 1 - гънки на лигавицата; 2 - тайна в лумена на жлезата

tra), в който се отварят каналите на множество простатни жлези.

развитие.При хората образуването на простатната жлеза започва на 11-12-та седмица от вътрематочното развитие, докато 5-6 нишки растат от епитела на уретрата в околния мезенхим. През първата половина на пренаталната ембриогенеза, алвеоларно-тубулните простатни жлези се развиват предимно от нарастващи епителни връзки. В процеса на развитие стратифицираният епител на жлезите под въздействието на андрогените става многореден, в който възникват диферони на секреторни, лигавични и ендокринни клетки. Базалните епителиоцити са камбиални. От втората половина на ембриогенезата преобладава растежът на гладката мускулна тъкан и съединителнотъканните слоеве на простатната жлеза. Празнини в епителните нишки се появяват в края на предфеталния период на развитие на ембриона. Освен тези жлези, малките жлези възникват от епитела на уретрата, разположен между простатната матка и семепровода.

Структура.Простатната жлеза е лобуларна жлеза, покрита с тънка съединителнотъканна капсула. Паренхимът му се състои от множество отделни жлези, чиито отделителни канали се отварят в уретрата. Разграничете мукозен (периуретрален), субмукозен

Ориз. 20.9.Простата:

А- схема на структурата на жлезата (според J. Grant, с промени): I - периуретрална жлезиста зона (лигавица); II - междинна зона (субмукозна основа); III - периферна зона; 1 - уретрата; 2 - малки жлези на периуретралната зона; 3 - жлези на междинната зона; 4 - жлези на периферната зона (основни жлези); b- микроснимка: 1 - крайни участъци на жлезите; 2 - гладки миоцити и строма на съединителната тъкан

(междинен)И големи жлези,които са разположени около уретрата в трите изброени по-горе групи.

IN периуретрална жлезиста зонав състава на лигавицата непосредствено около уретрата са малки лигавични жлези. IN преходна зонав съединителната тъкан на субмукозната основа субмукозните жлези лежат под формата на пръстен. Основните жлези са

измийте останалото, по-голямата част от тялото. Крайните участъци на алвеоларно-тубуларните простатни жлези се формират от високо екзокриноцити на простатата (exocrinocytus prostaticus),или простатоцитите (проста-тоцитус),между основите на които са малки базални епителиоцити (фиг. 20.9). Освен това в епитела на жлезите и отделителните канали има ендокриноцитина простатата, принадлежащи към дисперсната ендокринна система (APUD-серия от клетки), действащи върху секреторната и контрактилната активност на простатните тъкани чрез механизма на паракринна регулация. Отделителните канали преди да се влеят в уретрата се разширяват под формата на ампули с неправилна форма, облицовани с многоредов колонен епител. Мускуло-еластична строма на жлезата (stroma myoelasticum)образуват свободна съединителна тъкан и мощни снопове от гладкомускулни клетки, радиално отклоняващи се от центъра на простатната жлеза и разделящи я на лобули. Всяка лобула и всяка жлеза е заобиколена от надлъжни и кръгли слоеве гладкомускулни клетки, които чрез свиване изхвърлят секрета от простатните жлези по време на еякулация.

При вливането на семепровода в уретрата в простатната жлеза се намира семенна туберкулоза (colliculus seminalis).От повърхността е покрит с преходен епител, а основата му е изградена от съединителна тъкан, богата на еластични влакна и гладкомускулни клетки. Поради наличието на множество нервни окончания, семенният туберкул е най-чувствителен. Възбуждането на семенния туберкул причинява неговата ерекция, което предотвратява навлизането на еякулата в пикочния мехур.

Зад семенната туберкула се намира простатата на матката (utriculus prostaticus),отваряне на повърхността на семенната туберкула.

Функциите на простатната жлеза са разнообразни. Секретът, произведен от простатата, изхвърлен по време на еякулация, съдържа имуноглобулини, ензими, витамини, лимонена киселина, цинкови йони и др. Тайната участва в втечняването на еякулата.

Структурата и функциите на жлезата се контролират от хормони на хипофизата, андрогени, естрогени. Простатната жлеза е чувствителна към хормоните на тестисите. Той е зависим от тестикуларния тестостерон и атрофира след кастрация. Тестостеронът навлиза в клетките чрез дифузия, където се метаболизира активно и се превръща в дихидротестостерон (DHT). След свързване със специфичен андрогенен рецептор в клетката, DHT прониква в ядрото, където активира образуването на специфични ензими и протеини на простатата. В допълнение, жлезата влияе върху сексуалната диференциация на хипоталамуса (участва в предопределянето на нейната диференциация според мъжкия тип), а също така произвежда фактор, който стимулира растежа на нервните влакна.

Васкуларизация.Кръвоснабдяването на простатата се осъществява от клоните на артерията на ректума и пикочния мехур. Венозната система се състои от множество анастомозиращи вени, образуващи везикалния простатен венозен плексус.

Ориз. 20.10.Свързани с възрастта промени в простатната жлеза (според Б. В. Троценко): А- секцио на простатата на детето; b- секцио на простатната жлеза в зряла възраст; V- секцио на простатната жлеза в напреднала възраст. 1 - крайни участъци на жлезите; 2 - гладки миоцити; 3 - фибробласти; 4 - влакна на съединителната тъкан; 5 - кубични клетки на крайните секции; 6 - базални епителиоцити; 7 - колонни епителни клетки; 8 - капиляри; 9 - възли (телца от нишесте) в секреторните отдели на простатната жлеза

Възрастови промени.Простатата претърпява възрастово преструктуриране през целия живот на човека, свързано с намаляване на образуването на полови хормони и проявяващо се в промени в съотношението между жлезистия епител, съединителната тъкан и гладкомускулните клетки на този орган.

Секреторните участъци на простатната жлеза на детето имат епител, състоящ се от два вида клетки - колонни и базални епителиоцити (фиг. 20.10). Съединителната тъкан образува масивни снопове по протежение на отделителните канали и е значително уплътнена около секреторните участъци. В него преобладават фибробласти, макрофаги и колагенови влакна. В стромата има относително малко гладкомускулни клетки.

По време на пубертета секреторните процеси се засилват в цитоплазмата на жлезистите клетки на крайните участъци. Епителът става висок. В периода на най-голяма функционална активност (на възраст 20-35 години) в простатата секреторните елементи преобладават над съединителната тъкан, синтезът на гликоген, гликозаминогликани и гликопротеини се увеличава. По-късно (на възраст 35-60 години) някои жлезисти лобули започват да атрофират и съединителната тъкан нараства.

и уплътнени. Жлезистият епител постепенно става нисък (виж фиг. 20.10). В кухината на секреторните отдели се образуват и натрупват простатни възли, които са особено чести в напреднала възраст.

булбоуретрални жлези

Булбоуретрални (Купърови) жлези- сдвоени жлези, разположени от двете страни на основата на пениса по краищата на крушката на уретрата. По своята структура те са алвеоло-тръбести, отварящи се с каналите си в горната част на уретрата. Техните крайни участъци и отделителните канали имат неправилна форма. Крайните тръбно-алвеоларни дялове са свързани на места помежду си и се състоят от мукозни екзокриноцити (exocrinocytus bulboure-tralis).Отвън са разположени миоепителиоцити.В разширените алвеоли на тези жлези епителът най-често е сплескан, в други части на жлезата - кубичен или колонен. Епителните клетки са пълни с мукоидни капчици и своеобразни пръчковидни включвания. Между крайните участъци има слоеве от свободна влакнеста неоформена съединителна тъкан, съдържаща снопове от гладкомускулни клетки.

20.1.4. пенис

пенис (пенис)- копулативен орган. Обемът му се формира от три кавернозни (кавернозни) тела,които, препълнени с кръв, стават твърди и осигуряват ерекция. Отвън кавернозните тела са заобиколени изградена от плътна фиброзна съединителна тъкан. Тази тъкан е пълна с еластични влакна и съдържа значителен брой гладкомускулни клетки. В средата на долното кавернозно тяло преминава уретрата, през която се отделя сперматозоидите. Разделя се на простатна част (pars prostatica), мембранна част (pars membranacea)И гъбеста част(pars spongiosa).

Пикочен каналима добре дефинирана лигавица. Неговият епител в простатната жлеза е преходен, в мембранозната част е многоредов призматичен, а започвайки от областта на скафоидната ямка в спонгиозната част, епителът на уретрата става многослоен плосък и показва признаци на кератинизация (фиг. 20.11). В стратифицирания епител има множество чашковидни и малко ендокринни клетки. Под епитела има lamina propria, богата на еластични влакна. В разхлабената фиброзна тъкан на този слой преминава мрежа от венозни съдове, която има връзка с кухините на кавернозното тяло на уретрата. В гъбестата част на уретрата в лигавицата се намират тубуларно-алвеоларни жлези на уретрата (уретрата). Епителът на жлезите се състои от стълбовидни

Ориз. 20.11.Структурата на уретрата:

1 - стратифициран плосък епител;

2 - кавернозно тяло

tych, базални и ендокринни клетки. В субмукозата има мрежа от широки венозни съдове.

Мускулната мембрана на уретрата е добре развита в простатната си част, където се състои от вътрешния надлъжен и външния кръгъл слой от гладки миоцити. Когато мембранната част на уретрата премине в кавернозната си част, мускулните слоеве постепенно изтъняват и остават само единични снопчета мускулни клетки.

Основата на главичката на пениса се състои от плътна фиброзна съединителна тъкан, която съдържа мрежа от анастомозиращи вени, които преливат с кръв по време на ерекция. В дебелата им стена има надлъжно и кръгово разположени снопчета гладкомускулни клетки. Кожата, покриваща главата на пениса, е тънка. Съдържа мастните (препуциални) жлези. (gll. sebacea preputiales).Васкуларизация.Артериите, които доставят кръв към кавернозните тела, имат дебела мускулна мембрана и широк лумен. Артерията на пениса, която го доставя с кръв, се разпада на няколко големи клона, които преминават през преградите на кавернозната тъкан. Когато пенисът е в покой, те са спирално усукани и затова се наричат ​​навити или кохлеарни (aa. helicinae).Във вътрешната обвивка на тези артерии има удебеления, състоящи се от снопове гладкомускулни клетки, както и колагенови влакна. Тези удебеления се оказват своеобразни клапи, които затварят лумена на съда. Вените също имат дебела стена, добре изразен мускулен слой във всички мембрани: надлъжни - във вътрешната обвивка, кръгови - в средната и надлъжна - във външната адвентициална обвивка. Съдовите кухини на кавернозните тела, чиято мрежа е разположена между артериите и вените, имат много тънки стени, покрити с ендотел. Кръвта от кухините напуска през малки тънкостенни съдове, които се вливат в дълбоки вени. Тези съдове играят ролята на клапани или портали, тъй като по време на ерекция стената на вената се свива и запушва лумена им, което предотвратява изтичането на кръв от кухините. Типични артериовенуларни анастомози също са открити в съдовата система на пениса.

Инервация.Симпатичните немиелинизирани влакна в пениса образуват плексус, който инервира снопове от гладкомускулни клетки в стените на кръвоносните съдове и в преградите между съдовите кухини на кавернозните тела. В кожата на пениса и лигавицата на уретрата са разпръснати множество рецептори. Сред тях има свободни разклонени окончания, които се срещат в епитела на главичката на пениса и препуциума, както и в субепителната тъкан.

Особено много и разнообразни в тъканите на пениса са несвободните капсулирани окончания. Те включват тактилни тела в папиларния слой на препуциума и главата на пениса, генитални тела, ламеларни в дълбоките слоеве на съединителната тъкан на пениса и в албугинеите на кавернозните тела.

Хормонална регулация на дейността на мъжката репродуктивна система

И двете функции на половите жлези (генеративна и хормонообразуваща) се активират от аденохипофизните гонадотропини - фолитропин (фоликулостимулиращ хормон) и лутропин (лутеинизиращ хормон). Фолитропинът засяга главно епителиосперматогенния слой, герминативната функция на тестисите, а функциите на клетките на Leydig се регулират от лутропин. В действителност обаче взаимодействията на гонадотропините са по-сложни. Доказано е, че регулацията на зародишната функция на тестисите се осъществява чрез комбинираното въздействие на фолитропин и лутропин. Пептидните инхибини инхибират фоликулостимулиращата функция на хипофизната жлеза (чрез механизъм за отрицателна обратна връзка), което води до отслабване на ефекта, упражняван върху тестисите от фолитропин, но не предотвратява действието на лутропин върху него. По този начин инхибинът регулира взаимодействието на двата аденохипофизни гонадотропина, което се проявява в тяхната регулация на активността на тестисите (фиг. 20.12).

20.2. ЖЕНСКА РЕГЕНЕРАЛНА СИСТЕМА

Женската репродуктивна система включва половите жлези - яйчниците и органите на гениталния тракт (фалопиеви тръби, матка, вагина, външни полови органи).

20.2.1. яйчниците

Яйчниците (чифтен орган) изпълняват генеративен(развитие на женски репродуктивни клетки) и ендокринни(производство на полови хормони) функции.

развитие.Индиферентна гонадна бластема, която включва гоноцити, нишки от клетки от целомичен произход (полови връзки), тубули на първичния бъбрек (мезонефрос) и мезенхимни клетки,

Ориз. 20.12.Хормонална регулация на сперматогенезата (схема на B.V. Alyoshin, Yu.I. Afanasiev, O.I. Brindak, N.A. Yurina):

ASB - андроген-свързващ протеин; AY - дъговидно ядро; VMN - вентромедиално ядро; GL - гонадолиберин; IN - инхибин; TS - тестостерон; LH - лутеинизиращ хормон; LGG - LH-гонадотропоцити; FSH - фоликулостимулиращ хормон; FSHG - FSH-гонадотропоцити. 1 - клетка на Лайдиг; 2 - клетка на Сертоли; 3 - сперматогония; 4 - сперматоцити; 5 - сперматиди; 6 - сперматозоиди. Плътни и счупени стрелки - обратна връзка ("+" - взаимодействия)

се развива в яйчник от 6-та седмица на ембриогенезата. В същото време мезонефралните канали атрофират и клетките на тубулите на първичния бъбрек образуват клетъчни нишки и тубули. вътреовариална мрежа (rete ovarii). Парамезонефрални (Мюлерови) каналисе развиват във фалопиеви тръби, чиито краища се разширяват във фунии, покриващи яйчниците. долни части

парамезонефралните канали, сливайки се, водят до образуването на матката и вагината.

До началото на 7-та седмица на развитие яйчникът се отделя от мезонефроса чрез задълбочаване на бразди и започват да се формират портите на органа, през които преминават кръвоносните и лимфните съдове и нервите. При 7-8-седмични ембриони се забелязва образуването на яйчниковата кора. Мезенхимът постепенно расте между гениталните връзки, разделяйки ги на отделни острови от клетки. В резултат на възпроизвеждането на оогонии, особено на 3-4-ия месец от ембриогенезата, броят на зародишните клетки прогресивно нараства. Този период на развитие се характеризира с непълна цитотомия на оогония, която е необходима за синхронизиране на митотичните цикли на клетъчните групи. Впоследствие всяка зародишна клетка е заобиколена от един слой плоски епителни клетки и се нарича примордиален фоликул.От 3-ия месец на развитие около половината от овогоните навлизат в малък растеж и профаза на 1-вото разделение на мейозата и се наричат ​​овоцити от 1-ви ред или първични овоцити. Останалите оогонии продължават да се размножават. Въпреки това, до момента на раждането, само 4-5% от общия брой оогонии остават поради тяхната смърт. Запазените в яйчника зародишни клетки навлизат в профазата на 1-вото деление на мейозата, но спират на етап диплотен. В това състояние зародишните клетки (примордиалните фоликули) персистират до пубертета. Като цяло, към момента на раждането, броят на зародишните клетки е около 300 000-400 000.

Овариалната медула се развива от нарастващия мезенхим. Ендокринната функция на яйчниците започва да се проявява, когато женското тяло достигне пубертета. Първичният малък растеж на фоликулите не зависи от хормоните на хипофизната жлеза.

Яйчник на възрастна жена.От повърхността органът е заобиколен албугинея (tunica albuginea),образувана от плътна фиброзна съединителна тъкан, покрита с мезотелиум (фиг. 20.13). Свободната повърхност на мезотелиума е снабдена с микровили. В цитоплазмата се определят умерено развит гранулиран ендоплазмен ретикулум, митохондрии и други органели. Под албугинеята се намира кора,и по-дълбоко - мозъчна материя.

Кора (кора на яйчниците)образувани от така наречените яйчникови фоликули с различна степен на зрялост, разположени в стромата на съединителната тъкан. Терминът "овариален фоликул" се отнася до клетъчно-тъканен комплекс, състоящ се от зародишна клетка и околния епител, който претърпява промени в процеса на прогресивно развитие на първичния фоликул в преовулаторния фоликул. Примордиалните фоликули се състоят от овоцит в диплотенна профаза 1 на мейозата, заобиколен от един слой плоски епителни клетки и базална мембрана (виж Фиг. 20.13). Ядрата на епителните клетки са удължени, с инвагинации. С нарастването на фоликулите размерът на зародишната клетка се увеличава. Около плазмолемата се появява неклетъчна мембрана от гликозаминогликани - прозрачна зона,или черупка (zona seu capsula pellucida),извън който има слой от фоликуларен епител

Ориз. 20.13.Структурата на яйчника (според Ю. И. Афанасиев):

1 - първични фоликули в кората; 2 - нарастващ фоликул; 3 - съединителнотъканна мембрана на фоликула; 4 - фоликуларна течност; 5 - зрял фоликул; 6 - яйчен туберкул; 7 - жълто тяло; 8 - интерстициална тъкан; 9 - белезникаво тяло; 10 - атретичен фоликул; 11 - повърхностен епител; 12 - протеиново покритие; 13 - кръвоносни съдове в медулата на яйчника

лиоцити с кубична или призматична форма върху базалната мембрана. В цитоплазмата на епителиоцитите (от страната, обърната към ооцита) комплексът на Голджи със секреторни включвания, рибозоми и полирибозоми са добре развити. На клетъчната повърхност се виждат два вида микровили: някои проникват през прозрачната зона, докато други осигуряват контакт между фоликуларните епителни клетки. Подобни микровили присъстват в ооцита. Такива фоликули, състоящи се от овоцит, развиваща се прозрачна зона и кубични фоликуларни епителни клетки, се наричат нарастващи фоликули(Фиг. 20.13, 20.14, b).

По-нататъшният растеж на фоликула се дължи на продължаващата пролиферация на фоликуларните епителни клетки, увеличаването на броя на неговите слоеве и образуването извън (от клетките на съединителната тъкан на яйчника) т.нар. обвивки на фоликулите (theca folliculi).С по-нататъшното развитие на теката фоликулът се диференцира в вътрешен (theca interna)И външен (theca externa). IN theca interna(около разклонените капиляри) са разположени интерстициални ендокриноцити, съответстващи на Лайдиговите клетки на тестиса. Заедно с фоликуларните епителни клетки те започват активно производство на женски полови хормони (естрогени), което се регулира от хипофизните гонадотропини. Успоредно с това във фоликула се образува кухина в резултат на активната секреция на фоликуларна течност. Естрогените, заедно с други отпадъчни продукти на фоликула (органични съединения, йони, множество растежни фактори) се освобождават в кухината на фоликула. външна тека (theca externa)изградена от плътна съединителна тъкан. Освен това, когато фоликулът с кухина расте и течността се натрупва в него, овоцитът се измества към един от полюсите на фоликула. Стената на фоликула постепенно изтънява, но на мястото на овоцита остава многослойна - образува се яйчна туберкулоза,или купест (cumulus oophorus).

Течността, натрупваща се във фоликула, води до освобождаване на ооцита от масата на клетките на яйцевидната туберкула. Ооцитът остава свързан с кумулусните клетки само чрез тънко клетъчно стъбло. От страната на фоликуларната кухина повърхността на овоцита е покрита с 2-3 слоя фоликуларни епителни клетки, които приличат на корона (затова тази овоцитна мембрана се нарича сияйна корона- лъчиста корона).Клетките на лъчевидния венец имат дълги разклонени израстъци, проникващи през zona lucidum и достигащи повърхността на ооцита. Чрез тези процеси хранителните вещества и регулаторните фактори навлизат в ооцита от фоликуларните епителни клетки. Нарича се зрял фоликул, достигнал максималното си развитие графитен мехурпо името на автора (R. de Graaf), който го описва за пръв път. Зрелият фоликул, готов за овулация, има друго име - преовулаторен фоликул(виж фиг. 20.13, 20.14). Преовулаторният фоликулен овоцит възобновява мейозата - завършва първото делене на мейозата и влиза във второто делене, но деленето е блокирано в метафазата. В метафазата настъпва овулация - освобождаване на яйцеклетката от яйчника. Пълното завършване на мейозата от овоцит ще настъпи само ако зародишната клетка е оплодена от мъжка зародишна клетка.

Ориз. 20.14.Структурата на фоликулите, ооцитите и жълтото тяло на яйчника (микрографии):

А- примордиални фоликули: 1 - овоцити от 1-ви ред (първични); b- нарастващ фоликул: 1 - ядро; 2 - цитоплазма с равномерно разпределени жълтъчни включвания; 3 - прозрачна зона; 4 - фоликуларни епителиоцити; V- зрял фоликул в началото на овулацията: 1 - яйце; 2 - кухина на фоликула; 3 - балонна стена; 4 - повърхност на яйчника; Ж- жълто тяло: 1 - лутеални клетки на различни етапи на диференциация; д- атретично тяло: 1 - прозрачна зона; 2 - фоликуларни епителиоцити

В кората на яйчника сред развиващите се фоликули са атретични фоликули.Атретичен фоликул (фоликулус атретикус)- това е фоликул с умираща зародишна клетка, която не може да продължи развитието си. Смъртта на ооцитите започва с лизиране на органели, кортикални гранули и свиване на ядрото. В този случай прозрачната зона губи сферичната си форма и става нагъната, удебелена и хиалинизирана.

Ориз. 20.14.Продължение (вижте по-горе за обозначение)

В хода на по-нататъшната инволюция на атретичните фоликули на тяхно място остават клъстери от отделни клетки.

Причините за атрезията не са напълно изяснени, но се признава за ключов фактор при избора на фоликули (и зародишни клетки) за овулация (фиг. 20.14, д). Атрезия на примордиални и нарастващи фоликули с малък размер протича според вида дегенеративни- от такива фоликули в яйчниците има малки кухини (микроцисти), които след това изчезват без следа. Атрезия на големи нарастващи фоликули протича според вида продуктивен(текогенен тип): тъй като фоликуларните епителиоцити умират, вътрешната част на капачката на фоликула е значително хипертрофирана. Добрата инервация на атретичните фоликули, както и увеличаването на съдържанието на рибонуклеопротеини и липиди в хипертрофиращите клетки и повишаването на активността на техните ензими, показват повишаване на метаболизма и висока функционална активност на атретичните фоликули. По-специално, интерстициалните клетки на фоликула стават активни производители на полови хормони (главно андрогени и малко количество естрогени).

медулаяйчник (овариален мозък)се състои от органоспецифична рехава съединителна тъкан, в която преминават главните кръвоносни съдове, лимфните съдове и нервите. В медулата са остатъците от тубулите на първичния бъбрек - яйчникова мрежа (rete ovarii).

генеративна функция. Овогенеза

Овогенезата се различава от сперматогенезата по много начини и протича на три етапа. Така, първият етап - възпроизвеждане на огонии- при хората се среща в пренаталния период на развитие (при някои видове бозайници и през първите месеци от постнаталния живот), когато в яйчника на ембриона настъпва разделяне на овогони и образуване на първични фоликули (фиг. 20.15) .

в втори етап (растеж)прави разлика между малки и големи. Първият възниква в ембриогенезата, голям растеж на яйцеклетки - в репродуктивна възраст (във функциониращ яйчник). Третият етап е съзряването.Този етап, както при сперматогенезата, включва две разделения на мейозата, като второто следва първото без интеркинеза, което води до намаляване (намаляване) на броя на хромозомите наполовина и техният набор става хаплоиден. При първото делене на съзряването, първичният овоцит (1-ви порядък) се дели, което води до образуването на вторичен овоцит (2-ри порядък) и малко първо полярно (редукционно) тяло. Вторичният овоцит получава почти цялата маса на натрупания жълтък и следователно остава толкова голям по обем, колкото първичния овоцит. Полярното тяло (полоцит) е малка клетка с малко количество цитоплазма, получаваща една диада от всяка тетрада на ядрото на първичния овоцит. При второто делене на узряването, в резултат на деленето на вторичния овоцит, се образува едно хаплоидно яйце и второ полярно телце. Първото полярно тяло понякога също се разделя на две малки клетки. В резултат на тези трансформации на първичния овоцит

образуват се едно яйце и три полярни тела. Четвъртият етап - образуването - отсъства в овогенезата.

овулация.Началото на овулацията - разкъсването на фоликула и излизането на вторичния овоцит в коремната кухина - се причинява от действието на лутеинизиращия хормон (лутропин), когато секрецията му от хипофизната жлеза рязко се увеличава. Преди овулацията има изразена хиперемия на яйчника,

Ориз. 20.15.Овогенеза в антенаталния период на развитие (според L. F. Kurilo): А- схема на етапите на овогенезата: I - 6-7 седмици; II - 9-10 седмици; III - 12-13 седмици; IV - 16-17 седмици; V - 27-28 седмици; VI - 38-40 седмици. 1 - оогония в интерфаза; 2 - овогония в митоза; 3 - ооцит на етапа на прелептотична кондензация на хромозоми; 4 - овоцит на етапа на прелептотична декондензация на хромозомите; 5 - ооцит в лептотен; 6 - ооцит в зиготената; 7 - ооцит в пахитена; 8 - ооцит в диплотен; 9 - ооцит в диктиотен; 10 - острови от зародишни клетки на границата на кората и медулата; 11 - първичен фоликул; 12 - еднослоен (първичен) фоликул; 13 - покривен епител; 14 - протеинова мембрана на яйчника; 15 - нишки на съединителната тъкан

Ориз. 20.15.Продължение

b- диаграма на ултраструктурата на женските зародишни клетки на префоликуларните етапи на оогенезата при човешки фетуси: I - гоноцит; II - оогония в интерфаза; III - ооцит при прелептотична декондензация на хромозоми; IV - ооцит в лептотен; V - ооцит в зиготената; VI - ооцит в пахитена. 1 - ядро; 2а - хроматин; 2b - хромозоми; 3 - перихроматинови гранули; 4 - сфери 90-120 nm; 5 - натрупвания на интерхроматинови гранули; 6 - синаптонемален комплекс; 7 - елементарни хромозомни нишки; 8 - рибозоми; 9 - митохондрии; 10 - ендоплазмен ретикулум; 11 - Комплекс Голджи; 12 - ядрена обвивка

развитие на интерстициален оток, инфилтрация на стената на фоликула със сегментирани гранулоцити. Обемът на фоликула и налягането в него бързо се увеличават, стената му рязко изтънява. Най-високата концентрация на катехоламини се намира в нервните влакна и терминали. Окситоцинът може да играе роля в овулацията. Преди началото на овулацията секрецията на окситоцин се увеличава в отговор на дразнене на нервните окончания (разположени в theca interna)причинени от повишаване на вътрефоликуларното налягане. В допълнение, протеолитичните ензими, както и взаимодействието на хиалуроновата киселина и хиалуронидазата, които са в черупката му, допринасят за изтъняването и разхлабването на фоликула.

Вторичен овоцит, разположен в метафазния блок на 2-ро разделение на мейозата, заобиколен от клетки на лъчистата корона,от коремната кухина навлиза във фунията и след това в лумена на фалопиевата тръба. Тук, при среща със сперматозоидите, разделителният блок се отстранява и второто разделение на мейозата е завършено.

жълто тяло(жълто тяло).Тъканните елементи на стената на спукан зрял фоликул претърпяват промени, водещи до образуването жълто тяло- временна допълнителна ендокринна жлеза в яйчника. В същото време кръвта от съдовете на вътрешната част на теката се излива в кухината на изоставения фоликул. Кръвният съсирек бързо се замества от съединителна тъкан в центъра на развиващото се жълто тяло. Има четири етапа в развитието на жълтото тяло. В първия етап - пролиферация и васкуларизация- настъпва размножаване на фоликуларни епителни клетки, а между тях прорастват капиляри от вътрешния слой на теката. След това идва вторият етап - жлезиста метаморфоза,когато фоликуларните епителни клетки хипертрофират и натрупват жълт пигмент (лутеин), принадлежащ към групата на липохромите. Такива клетки се наричат лутеоцити (luteocyti).Обемът на новообразуваното жълто тяло бързо се увеличава и придобива жълт цвят, който е ясно видим по време на живота. От този момент жълтото тяло започва да произвежда свой собствен хормон - прогестерон, преминавайки в третия етап - разцвет(виж Фиг. 20.13, 20.14, d). Продължителността на този етап варира. Ако не е настъпило оплождане, времето за цъфтеж на жълтото тяло е ограничено до 12-14 дни. В този случай се нарича менструално жълто тяло (corpus luteum menstruationis).Жълтото тяло продължава по-дълго, ако настъпи бременност - жълто тяло на бременността (corpus luteum graviditatis).

Разликата между жълтото тяло на бременността и менструацията е ограничена само от продължителността на етапа на цъфтеж и размера (1,5-2 cm в диаметър за менструалния цикъл и повече от 5 cm в диаметър за жълтото тяло на бременността). След прекратяване на функционирането преминават както жълтото тяло на бременността, така и менструалният цикъл инволюция(етап на обратно развитие). Жлезистите клетки атрофират и съединителната тъкан на централния белег нараства. В резултат на това на мястото на предишното жълто тяло, белезникаво тяло (corpus albicans)- белег на съединителната тъкан. Той остава в яйчника няколко години.

Ендокринни функции

Докато тестисът непрекъснато произвежда половия хормон през цялата си енергична активност, яйчникът се характеризира с циклично (редуващо се) производство на естрогени и хормона на жълтото тяло - прогестерон.

Естрогените (естрадиол, естрон и естриол) се намират в течността, която се натрупва в кухините на фоликулите. Следователно тези хормони преди това са били наричани фоликуларни или фоликулини. Яйчниците започват интензивно да произвеждат естрогени, когато женското тяло достигне пубертета, когато се установят сексуални цикли, които при по-нисшите бозайници се проявяват с редовното начало на еструса (еструс)- освобождаване на миризлива слуз от влагалището, така че хормоните, под влиянието на които възниква еструсът, се наричат ​​естроген.

Свързаното с възрастта отслабване на яйчниковата активност води до спиране на половия цикъл.

Васкуларизация.Яйчникът се характеризира със спираловиден ход на артериите и вените и тяхното обилно разклоняване. Разпределението на съдовете в яйчника претърпява промени поради цикъла на фоликулите. По време на периода на фоликуларен растеж в развиващата се вътрешна част на теката се образува хориоиден сплит, чиято сложност се увеличава към момента на овулацията и образуването на жълтото тяло. Впоследствие, тъй като жълтото тяло се обръща, хороидният плексус се редуцира. Вените във всички части на яйчника са свързани с множество анастомози, а капацитетът на венозната мрежа значително надвишава капацитета на артериалната система.

Инервация.Нервните влакна, влизащи в яйчника, както симпатикови, така и парасимпатикови, образуват мрежи около фоликулите и жълтото тяло, както и в медулата. Освен това в яйчниците се намират множество рецептори, чрез които аферентните сигнали навлизат в централната нервна система и достигат до хипоталамуса.

20.2.2. Други органи на женската репродуктивна система

Фалопиевите тръби

Фалопиеви тръби или яйцепроводи (tubae uterinae),- чифтни органи, през които зародишните клетки от яйчниците преминават в матката.

развитие.Фалопиевите тръби се развиват от горната част на парамезонефралните канали.

Структура.Стената на яйцепровода има три слоя: лигавица (туника мукоза),мускулест (туника мускулна)и серозен (серозна туника)(фиг. 20.16). лигавицасъбрани в големи разклонени надлъжни гънки. Покрит е с еднослоен колонен епител, който се образува от диферони от ресничести и секреторни епителни клетки.

Последните отделят слуз, чиито основни компоненти са гликозаминогликани, преалбумини, простагландини и др. Собствената ламина на лигавицата е представена от хлабава съединителна тъкан. мускулна обвивка,след лигавицата, се състои от

Ориз. 20.16.Яйцепровод:

А- структура (напречно сечение): 1 - гънки на лигавицата; 2 - собствена плоча на лигавицата; 3 - мускулна мембрана; 4 - кръвоносен съд; 5 - серозна мембрана; b- сканираща електронна микрография на лигавицата на фалопиевата тръба (според Savaragi и Tonaka): 1 - ресничести реснички; 2 - апикални повърхности на секреторни епителни клетки; 3 - капки тайна

вътрешен кръгъл или спирален слой и външен надлъжен. Отвън яйцепроводите са покрити серозна мембрана.

Дисталният край на яйцепровода се разширява във фуния и завършва с ресни (фимбрии). По време на овулацията съдовете на фимбриите на яйцепроводите се увеличават по обем, докато фунията плътно покрива яйчника. Движението на зародишната клетка по яйцепровода се осигурява не само от движението на ресничките на епителните клетки, покриващи кухината на фалопиевата тръба, но и от перисталтичните контракции на нейната мускулна мембрана.

Матка

Матка (матка)- мускулен орган, предназначен за осъществяване на вътрематочно развитие на плода.

развитие.Матката и вагината се развиват в ембриона от дисталните ляв и десен парамезонефрални канали при тяхното сливане. В тази връзка първоначално тялото на матката се характеризира с известно двурогие, но до 4-ия месец от вътрематочното развитие сливането завършва и матката придобива крушовидна форма.

Структура.Стената на матката се състои от три слоя: лигавица или ендометриум. (ендометриум),мускулен или миометриум (миометриум),и серозна или периметрия ( периметриум)(фиг. 20.17). IN ендометриумИма два слоя - функционален и базален. Структурата на функционалния (повърхностния) слой зависи от хормоните на яйчниците и претърпява дълбоко преструктуриране през целия менструален цикъл. Лигавицата на матката е облицована с еднослоен колонен епител, образуван от диферони на ресничести и секреторни епителиоцити. Ресничестите клетки са разположени главно около устията на маточните жлези. Собствената пластинка на маточната лигавица е изградена от рехава фиброзна съединителна тъкан.

Някои клетки на съединителната тъкан се развиват в предецидуални клетки с голям размер и кръгла форма, съдържащи бучки гликоген и липопротеинови включвания в цитоплазмата си. Броят на предецидуалните клетки се увеличава (от момента на менструацията), особено по време на образуването на плацентата по време на бременност.

Лигавицата съдържа множество маточни жлези,простиращ се през цялата дебелина на ендометриума. Формата на маточните жлези е проста тръбна.

Миометриумсе състои от три слоя гладкомускулни клетки – вътрешната субмукоза (субмукозен слой на мускулите),среден съдов с наклонено-надлъжно разположение на миоцитите (мускулен слой vasculosum),богати на съдове и външни надсъдови (stratum muscularis supravasculosum)с наклонено разположение на мускулните клетки, но кръстосани по отношение на съдовия слой. Това разположение на мускулните снопове е от известно значение за регулирането на интензивността на кръвообращението по време на менструалния цикъл.

Между сноповете мускулни клетки има слоеве от съединителна тъкан, пълна с еластични влакна. Гладък мускул

Ориз. 20.17.Стената на матката (според Ю. И. Афанасиев):

I - ендометриум; II - миометриум; III - периметрия. 1 - еднослоен колонен епител; 2 - собствена плоча на лигавицата; 3 - маточни жлези (крипти); 4 - кръвоносни съдове; 5 - субмукозен мускулен слой; 6 - съдов мускулен слой; 7 - надсъдов мускулен слой; 8 - мезотелиум; 9 - фалопиева тръба

миометриалните клетки с дължина около 50 микрона по време на бременност са силно хипертрофирани, понякога достигайки дължина от 500 микрона. Те се разклоняват леко и са свързани чрез процеси в мрежа.

Периметрияпокрива по-голямата част от повърхността на матката. Само предната и страничната повърхност на суправагиналната част на шийката на матката не са покрити от перитонеума. Мезотелиумът, лежащ на повърхността на органа, и свободната съединителна тъкан, които съставляват слоя, съседен на мускулната мембрана на матката, участват в образуването на периметрията. въпреки това

не на всички места този слой е един и същ. Около шийката на матката, особено отстрани и отпред, има голямо натрупване на мастна тъкан, т.нар. параметриум.В други части на матката тази част от периметрията се формира от относително тънък слой рехава фиброзна съединителна тъкан.

Маточна шийкаима формата на цилиндър, в центъра на който преминава цервикален канал.Лигавицата покрива кухината на канала и преминава към областта на вътрешната ос на матката. В лигавицата, като част от еднослоен колонен епител, се разграничават ресничести и лигавични епителни клетки, които секретират слуз. Но най-голямото количество секреция се произвежда от множество относително големи разклонени цервикални жлези,разположени в стромата на мукозните гънки.

Във влагалищната част на шийката на матката, епителна връзка.Тук започва стратифицираният плосък некератинизиран епител, продължаващ в епитела на влагалището. На кръстовището на два епитела се наблюдава атипичен растеж на епителиоцити, образуване на псевдоерозии и развитие на рак на шийката на матката.

Мускулна мембранаШийката на матката е представена от мощен кръгъл слой от гладкомускулни клетки, съставляващи така наречения маточен сфинктер, по време на свиването на който слузът се изстисква от цервикалните жлези. Когато този мускулен пръстен е отпуснат, възниква само един вид аспирация (абсорбция), което допринася за прибирането на спермата, която е влязла във влагалището в матката.

Васкуларизация.Кръвоносната система на матката е добре развита. Артериите, които носят кръв към миометриума и ендометриума, са спирално усукани в кръговия слой на миометриума, което допринася за автоматичното им компресиране по време на маточната контракция. Това е от особено значение по време на раждането, тъй като се предотвратява възможността от тежко маточно кървене поради отделяне на плацентата. Влизайки в ендометриума, аферентните артерии пораждат малки артерии от два вида, някои от тях, прави, не излизат отвъд базалния слой на ендометриума, докато други, спирални, доставят кръв към функционалния слой.

Лимфните съдове в ендометриума образуват дълбока мрежа, която чрез лимфните съдове на миометриума се свързва с външната мрежа, разположена в периметрията.

Инервация.Матката получава нервни влакна, предимно симпатични, от хипогастралния плексус. На повърхността на матката в периметрията тези симпатични влакна образуват добре развит маточен сплит. От този повърхностен плексус се простират клони, които захранват миометриума и проникват в ендометриума. В близост до шийката на матката, в околната тъкан, има група от големи ганглии, в които освен симпатикови нервни клетки има хромафинови клетки. В дебелината на миометриума няма ганглийни клетки. Наскоро бяха получени данни, които показват, че матката се инервира както от симпатикови, така и от определен брой парасимпатикови влакна.

В същото време в ендометриума са открити голям брой рецепторни нервни окончания от различни структури, чието дразнене не само причинява промени във функционалното състояние на самата матка, но също така засяга много общи функции на тялото: кръвно налягане, дишане, общ метаболизъм, образуване на хормони, дейността на хипофизата и други ендокринни жлези и накрая, дейността на централната нервна система.

Вагина

Вагиналната стена е изградена от лигавица (туника мукоза),мускулест (туника мускул)и адвентивни мембрани (туника адвентиция).Като част от лигавицаима стратифициран плосък некератинизиран епител, в който се разграничават три слоя: базален, парабазален, междинен и повърхностен или функционален (фиг. 20.18).

Епителът на вагиналната лигавица претърпява значителни ритмични (циклични) промени в последователни фази на менструалния цикъл. В клетките на повърхностните слоеве на епитела (в неговия функционален слой) се отлагат зърна от кератохиалин, но клетките обикновено не се кератинизират напълно. Клетките на този слой на епитела са богати на гликоген. Разграждането на гликогена под въздействието на микроби, които винаги живеят във влагалището, води до образуването на млечна киселина, така че вагиналната слуз има кисела реакция и има бактерицидни свойства, което предпазва влагалището от развитието на патогенни микроорганизми в него. Във влагалищната стена няма жлези. Базалната граница на епитела е неравна, тъй като lamina propria образува папили с неправилна форма, изпъкнали в епителния слой.

Основата на мукозната lamina propria е хлабава влакнеста съединителна тъкан, чиито еластични влакна образуват повърхностни и дълбоки мрежи. Lamina propria често е инфилтрирана от лимфоцити, понякога в нея има единични лимфоидни възли. Субмукозата във влагалището не е изразена и lamina propria на лигавицата директно преминава в слоевете на съединителната тъкан в мускулна обвивка,който се състои главно от надлъжно разположени снопчета гладкомускулни клетки, между

Ориз. 20.18.Вагина: 1 - стратифициран плосък некератинизиран епител; 2 - собствена плоча на лигавицата; 3 - снопове от гладка мускулна тъкан

снопове, от които в средната част на мускулната мембрана има малък брой кръгло разположени мускулни елементи.

адвенциална обвивкаВлагалището се състои от рехава влакнеста неправилна съединителна тъкан, която свързва влагалището със съседните органи. В тази черупка е венозният сплит.

20.3.3. Овариално-менструален цикъл

Цикличната активност на женската репродуктивна система (яйчници, фалопиеви тръби, матка, вагина), т.е. последователни промени в нейната функция и структура - яйчниково-менструалният цикъл - редовно се повтаря в същия ред. При жените и женските човекоподобни маймуни половият цикъл се характеризира с редовно маточно кървене (менструация).

Повечето жени, които са достигнали пубертета, имат редовна менструация на всеки 28 дни. В овариално-менструалния цикъл се разграничават три периода или фази: менструален (фаза на десквамация на ендометриума), който завършва предишния менструален цикъл, постменструален период (фаза на ендометриална пролиферация) и накрая предменструален период (функционална фаза, или фаза на секреция), през времето, през което ендометриумът се подготвя за възможно имплантиране на оплодена яйцеклетка, ако е настъпило оплождане.

менструален период.Началото на менструалната фаза се определя от рязка промяна в кръвоснабдяването на ендометриума. По време на предишната предменструална (функционална) фаза, под въздействието на прогестерон, интензивно секретиран от жълтото тяло, което навлезе в етап на цъфтеж през този период, кръвоносните съдове на ендометриума достигат своето максимално развитие. Правите артерии пораждат капиляри, които захранват базалния слой на ендометриума, а спиралните артерии, които растат в тази фаза, се усукват в гломерули и образуват гъста мрежа от капиляри, разклонени във функционалния слой на ендометриума. Тъй като жълтото тяло в яйчника започва да атрофира (влиза в етап на обратно развитие) към края на предменструалния период, притокът на прогестерон в кръвообращението спира. В резултат на това започват спазми на спиралните артерии, което води до значително намаляване на притока на кръв към ендометриума (исхемична фаза) и в него се развива хипоксия, а в съдовете се образуват кръвни съсиреци. Стените на кръвоносните съдове губят своята еластичност и стават чупливи. Тези промени не се отнасят за директните артерии, а основният слой на ендометриума продължава да се кръвоснабдява.

Некротичните промени започват във функционалния слой на ендометриума поради исхемия. След продължителен спазъм спиралните артерии се разширяват отново и притокът на кръв към ендометриума се увеличава. Но тъй като стените на тези съдове са станали крехки, в тях се появяват множество разкъсвания и започват кръвоизливи в стромата на ендометриума, образувайки

Ориз. 20.19.Овариално-менструален цикъл (схема):

I - менструална фаза; II - постменструална фаза; III - предменструална фаза. 1 - извита артерия на ендометриума; 2 - директна артерия на ендометриума; 3 - спазъм и регресия на крайните клонове на извитите артерии (исхемична фаза); 4 - кръвоизлив в ендометриума; 5 - първичен фоликул в яйчника; 6 - нарастващи фоликули; 7 - зрял (граафов) фоликул; 8 - овулация; 9 - жълто тяло в етап на цъфтеж; 10 - обратното развитие на жълтото тяло; 11 - преден лоб на хипофизната жлеза; 12 - фуния на диенцефалона; 13 - заден лоб на хипофизната жлеза. FSH - ефектът на фолитропина върху растящите фоликули; LH - ефектът на лутеинизиращия хормон (лутропин) върху овулацията и образуването на жълтото тяло; LTG - действието на лактотропин (пролактин) върху образуваното жълто тяло; Е - ефектът на естрогена върху матката, стимулиращ растежа на ендометриума (постменструална или пролиферативна фаза); Pg - ефектът на прогестерона върху ендометриума (предменструална фаза)

развиват се хематоми. Некротизиращият функционален слой се отхвърля, разширените кръвоносни съдове на ендометриума се отварят и настъпва маточно кървене.

В деня на менструацията в тялото на жената практически няма хормони на яйчниците, тъй като секрецията на прогестерон спира, а секрецията на естрогени (което беше възпрепятствано от жълтото тяло, докато беше в разцвета си) все още не се възобнови. . Но тъй като регресията на жълтото тяло, която е започнала, инхибира растежа на следващата група фоликули, производството на естрогени става възможно. Под тяхно влияние се активира регенерацията на ендометриума в матката и се засилва пролиферацията на епитела поради дъната на маточните жлези, които се запазват в базалния слой след десквамация на функционалния слой. След 2-3 дни пролиферация

Ориз. 20.20.Структурата на матката на жената в репродуктивния период в различни фази на цикъла (според О. В. Волкова).

I - фаза на пролиферация; II - фаза на секреция; III - фаза на десквамация; А- епител; b- съединителнотъканна основа; V -жлези; Ж- гладка мускулатура; д- съдове; д- хемостаза и диапедеза на кръвни елементи

менструалното кървене спира и започва следващият постменструален период. По този начин постменструалната фаза се определя от влиянието на естрогена, а предменструалната фаза от влиянието на прогестерона. Овулацията настъпва в яйчника на 12-17-ия ден от менструалния цикъл, т.е. приблизително по средата между две последователни менструации. Във връзка с участието на яйчниковите хормони в регулирането на преструктурирането, претърпяно от матката, описаният процес обикновено се нарича не менструален, а яйчниково-менструален цикъл (фиг. 20.19).

Ориз. 20.21.Структурата на ендометриума на матката на жената в различни фази на цикъла. Микроснимки (подготовка на Ю. И. Ухов):

А- менструална фаза; b- постменструална фаза на пролиферация; V- предменструална фаза на секреция (20 ден от менструалния цикъл). 1 - маточни жлези (крипти); 2 - собствена плоча на лигавицата

постменструален период.Този период започва след края на менструацията (виж Фиг. 20.19). В този момент ендометриумът е представен само от базалния слой, в който остават дисталните участъци на маточните жлези. Регенерацията на функционалния слой, която вече е започнала, ни позволява да наречем този период пролиферативна фаза (фиг. 20.20, 20.21). Продължава от 5-ия до 14-15-ия ден от цикъла. Пролиферацията на регенериращия ендометриум е най-интензивна в началото на тази фаза (5-11-ти ден от цикъла), след това скоростта на регенерация се забавя и започва период на относителна почивка (11-14-ти ден). Маточните жлези в постменструалния период нарастват бързо, но остават тесни, прави и не отделят секрет. Както вече беше споменато, растежът на ендометриума се стимулира от естрогени, които се произвеждат от кавитарните (антрални) фоликули. Следователно по време на постменструалния период в яйчника расте следващият фоликул, който достига зрял стадий до 14-ия ден от цикъла.

предменструален период.В края на постменструалния период в яйчника настъпва овулация и на мястото на спукания зрял фоликул се образува жълто тяло, което произвежда прогестерон, който активира маточните жлези, които започват да секретират. Те се увеличават по размер, стават навити и често се разклоняват. Техните клетки набъбват, а празнините на жлезите се запълват със секрет. Вакуоли, съдържащи гликоген и гликопротеини, се появяват в цитоплазмата, първо в базалната част и след това се изместват към апикалния ръб. Слузта, обилно секретирана от жлезите, става гъста. В областите на епитела, покриващи маточната кухина между устията на маточните жлези, клетките придобиват призматична форма и на върховете на много от тях се развиват реснички. Дебелината на ендометриума се увеличава в сравнение с предишния постменструален период, което се дължи на хиперемия и натрупване на едематозна течност в lamina propria. Бучки от гликоген и липидни капчици също се отлагат в клетките на стромата на съединителната тъкан. Някои от тези клетки се диференцират в децидуа (виж "Плацента" в глава 21).

Ако настъпи оплождане, тогава ендометриумът участва в образуването на плацентата. Ако оплождането не е настъпило, тогава функционалният слой на ендометриума се разрушава и отхвърля по време на следващата менструация.

Циклични промени във влагалището.С началото на ендометриалната пролиферация (4-5 дни след края на менструацията), т.е. в постменструалния период, епителните клетки забележимо набъбват във влагалището. На 7-8-ия ден междинният слой от уплътнени клетки се диференцира в този епител, а до 12-14-ия ден от цикъла (до края на постменструалния период) клетките в базалния слой на епитела силно набъбват и увеличаване на обема. В горния (функционален) слой на вагиналния епител клетките се разхлабват и в тях се натрупват бучки кератохиалин. Процесът на кератинизация обаче не достига пълно кератинизиране. В предменструалния период деформираните уплътнени клетки на функционалния слой на вагиналния епител продължават да се отхвърлят и клетките на базалния слой стават по-плътни.

Състоянието на вагиналния епител зависи от нивото на хормоните на яйчниците в кръвта, следователно, според картината на намазка, получена от повърхността на влагалището, може да се прецени фазата на менструалния цикъл и неговите нарушения.

Вагиналните намазки съдържат десквамирани епителиоцити, може да има кръвни клетки - левкоцити и еритроцити. Сред епителиоцитите се разграничават клетки на различни етапи на диференциация - базофилни, ацидофилни и междинни. Съотношението на броя на горните клетки варира в зависимост от фазата на яйчниково-менструалния цикъл. В ранните пролиферативна фаза(7-ми ден от цикъла) преобладават повърхностни базофилни епителиоцити, в овулаторната фаза (11-14-ти ден от цикъла) преобладават повърхностни ацидофилни епителиоцити, в лутеалната фаза (21-ви ден от цикъла) съдържанието на междинни епителиоцити с големи ядра и левкоцитите се увеличават; в менструалната фаза броят на кръвните клетки - левкоцити и еритроцити - се увеличава значително (фиг. 20.22).

По време на менструацияв намазката преобладават еритроцитите и неутрофилите, епителните клетки се откриват в малко количество. В началото на постменструалния период (в пролиферативната фаза на цикъла) вагиналният епител е сравнително тънък и съдържанието на левкоцити в намазката бързо намалява и се появяват епителни клетки с пикнотични ядра. До момента на овулацията(в средата на овариално-менструалния цикъл) такива клетки в намазката стават преобладаващи и дебелината на вагиналния епител се увеличава. Накрая, в предменструална фазацикъл, броят на клетките с пикнотично ядро ​​намалява, но се увеличава десквамацията на подлежащите слоеве, клетките от които се намират в намазката. Преди началото на менструацията съдържанието на червени кръвни клетки в намазката започва да се увеличава.

20.3.4. Свързани с възрастта промени в органите на женската репродуктивна система

Морфофункционалното състояние на органите на женската репродуктивна система зависи от възрастта и активността на невроендокринната система.

Матка.При новородено момиче дължината на матката не надвишава 3 cm и, като постепенно се увеличава през предпубертета, достига окончателния си размер при достигане на пубертета.

До края на периода на раждане и във връзка с наближаването на менопаузата, когато хормонообразуващата активност на яйчниците отслабва, започват инволютивни промени в матката, предимно в ендометриума. Дефицитът на лутеинизиращ хормон в преходния (пременопаузален) период се проявява от факта, че маточните жлези, докато все още запазват способността си да растат, вече престават да функционират. След установяването на менопаузата ендометриалната атрофия прогресира бързо, особено във функционалния слой. Успоредно с това в миометриума се развива атрофия на мускулните клетки, придружена от развитието на съединителната тъкан. В тази връзка размерът и теглото на матката, подложени на свързана с възрастта инволюция, значително намаляват.

Ориз. 20.22.Вагинални цитонамазки, взети в различни фази на яйчниково-менструалния цикъл:

А- пролиферативна фаза; b- овулаторна фаза; V- лутеална фаза; G -менструална фаза. 1 - повърхностни епителни базофилни клетки; 2 - повърхностни епителни ацидофилни клетки; 3 - междинни епителни клетки; 4 - левкоцити; 5 - еритроцити

залитам. Началото на менопаузата се характеризира с намаляване на размера на органа и броя на миоцитите в него, настъпват склеротични промени в кръвоносните съдове. Това е следствие от намаляване на производството на хормони в яйчниците.

Ориз. 20.22.Продължение (вижте по-горе за обозначение)

Яйчници.През първите години от живота размерът на яйчниците при момиче се увеличава главно поради растежа на мозъчната част. Атрезия на фоликулите, прогресираща в детството, е придружена от пролиферация на съединителната тъкан, а след 30 години пролиферацията на съединителната тъкан също улавя кортикалната субстанция на яйчника.

Затихването на менструалния цикъл в менопаузата се характеризира с намаляване на размера на яйчниците и изчезването на фоликулите в тях, склеротични промени в кръвоносните им съдове. Поради недостатъчно производство на овулация lutropin и образуването на жълтото тяло

не настъпва и следователно яйчниково-менструалните цикли първо стават ановулаторни, след което спират и настъпва менопаузата.

Вагина.Морфогенетичните и хистогенетичните процеси, водещи до формирането на основните структурни елементи на органа, завършват до периода на пубертета.

След настъпването на менопаузата вагината претърпява атрофични промени, луменът й се стеснява, гънките на лигавицата се изглаждат, количеството на вагиналната слуз намалява. Лигавицата се редуцира до 4-5 слоя клетки, които не съдържат гликоген. Тези промени създават условия за развитие на инфекция (сенилен вагинит).

Хормонална регулация на женската полова система.как

споменато, фоликулите започват да растат в яйчниците на ембриона. Малкият растеж на овоцитите, както и малкият растеж на фоликулите в яйчниците на ембриона, не зависят от хормоните на хипофизната жлеза. Във функциониращ яйчник под влияние на гонадотропините на предния дял на хипофизната жлеза (фолитропин и лутропин) възниква пролиферация и диференциация на фоликуларни епителиоцити и ендокриноцити на вътрешната тека. Развитието на фоликули с кухина става напълно зависимо от гонадотропините.

До края на растежа на фоликула нарастващото съдържание на лутропин в кръвта предизвиква овулация и образуването на жълто тяло. Фазата на цъфтеж на жълтото тяло, по време на която то произвежда и отделя прогестерон, се засилва и удължава поради допълнителното влияние на аденохипофизния пролактин. Мястото на приложение на прогестерона е маточната лигавица, която под негово влияние се подготвя за възприемане на оплодена яйцеклетка (зигота). В същото време прогестеронът инхибира растежа на нови фоликули. Заедно с производството на прогестерон в жълтото тяло остава производството на малко количество естроген. Следователно, в края на фазата на цъфтеж на жълтото тяло, естрогените отново влизат в кръвообращението.

Сексуална диференциация на хипоталамуса.Непрекъснатостта на мъжката полова функция и цикличността на женската са свързани с особеностите на секрецията на лутропин от хипофизната жлеза. В мъжкото тяло фолитропинът и лутропинът се секретират едновременно и равномерно. Цикличността на женската полова функция се дължи на факта, че освобождаването на лутропин от хипофизната жлеза в кръвообращението не става равномерно, а периодично, когато хипофизната жлеза освобождава в кръвта повишено количество от този хормон, достатъчно да предизвика овулацията и развитието на жълтото тяло в яйчника (т.нар. овулационна квота на лутропин). Хормонопоетичните функции на аденохипофизата се регулират от аденохипофизотропни неврохормони на медиобазалния хипоталамус.

Хипоталамичната регулация на лутеинизиращата функция на предния дял на хипофизната жлеза се осъществява от два центъра. Един от тях ("долният" център), разположен в тубералните ядра (аркватен и вентромедиален) на медиобазалния хипоталамус, активира предния дял на хипофизната жлеза до непрекъсната тонична секреция.

и двата гонадотропина. В същото време количеството секретиран лутропин осигурява само секрецията на естрогени от яйчниците и тестостерон от тестисите, но е твърде малко, за да предизвика овулация и образуване на жълто тяло в яйчника. Друг център („по-висок“ или „овулаторен“) е локализиран в преоптичната област на медиобазалния хипоталамус и модулира активността на долния център, в резултат на което последният активира хипофизната жлеза до масивно освобождаване на „овулаторната квота“ ” на лутропин.

При липса на андрогенно влияние преоптичният овулационен център запазва способността периодично да възбужда дейността на "долния център", както е характерно за женския пол. Но при мъжкия плод, поради наличието на мъжкия полов хормон в тялото му, този овулаторен център на хипоталамуса е маскулинизиран. Критичният период, след който овулаторният център губи способността си да се модифицира според мъжкия тип и окончателно се фиксира като женски, е ограничен в човешкия плод до края на пренаталния период.

20.3. ВЪНШНИ ПОЛОВИ ОРГАНИ

Преддверието е облицовано със стратифициран плосък епител. В навечерието на вагината, две големи вестибуларни жлези(бартолиновите жлези). По форма тези жлези са алвеоларно-тръбести, образувани от екзокриноцити, които отделят слуз. При малките устни стратифицираният епител, който ги покрива, е леко кератинизиран, а основният му слой е пигментиран. Основата на малките устни е рехава съединителна тъкан, богата на еластични влакна и кръвоносни съдове. Съдържа множество мастни жлези.

Големите устни на вагината са гънки на кожата с обилни слоеве мастна тъкан. В големите устни има много мастни и потни жлези.

Клиторът в ембрионално развитие и структура съответства на дорзалната част на мъжкия пенис. Състои се от две еректилни кавернозни тела, завършващи с глава, която е покрита с многослоен плосък епител, леко кератинизиран.

Инервация.Външните полови органи, особено клиторът, са богато снабдени с различни рецептори. В епитела на тези органи се разклоняват свободни нервни окончания. В съединителнотъканните папили на lamina propria на тяхната лигавица има осезателни нервни тела, а в дермата - капсулирани генитални тела. Пластинчатите тела се намират и в големите устни и клитора.

Контролни въпроси

1. Ембрионални източници на развитие на органите на мъжката репродуктивна система, ролята на първичния бъбрек.

2. Устройството на тестиса, хематотестикуларната бариера, семепровода.

3. Сперматогенеза: последователност и съдържание на фазите, централна и интраорганна (пара- и автокринна) регулация.

4. Ембрионални източници на развитие на органите на женската репродуктивна система, ролята на целомичния епител и първичния бъбрек в органогенезата.

5. Морфогенетични и хронологични особености на оогенезата на човека.

6. Развитие, структура, функции на органите на женския репродуктивен тракт.

Хистология, ембриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасиев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовски и др.. - 6-то изд., преработено. и допълнителни - 2012. - 800 с. : аз ще.

Образуването на пола е процес на развитие на много характеристики и свойства, които отличават мъжките от женските и ги подготвят за размножаване. Половата диференциация обхваща редица етапи от ембрионалния и постембрионалния период.

Образуването на гениталния тракт в ембриогенезата се определя от взаимодействието на три групи фактори: генетичен механизъм, вътрешни епигенетични фактори (ензимни системи, хормони) и външни епигенетични фактори, които отразяват влиянието на външната среда.

Концепцията за "пол" се състои от редица взаимосвързани биологични, психични и социални компоненти.

Генетичният пол на нероденото дете е предварително определен по време на сливането на яйцеклетката и спермата и се определя от набора от полови хромозоми, образувани в зиготата, когато се комбинират майчините и бащините гамети (XX - женски, XY - мъжки) и набор от специални гени, които основно определят вида на половите жлези, нивото на ензимната активност на системите, тъканната реактивност към половите хормони, синтеза на половите хормони.

Мъжките и женските полови жлези се развиват от един недиференциран примордиум. До 6 седмици от ембрионалния живот той е морфологично еднакъв както за женските, така и за мъжките и се състои от кортикален и медулен слой. Впоследствие от кортикалния слой се образува яйчникът, а от мозъка - тестисът.

Сега е доказано, че генът, който определя мъжкия тип диференциация на гонадния рудимент, определя биосинтезата на специфичен мембранен протеин, H-Y антигена. Клетките на развиващия се организъм, включително клетките, които покриват повърхността на първичната гонада, съдържат рецептори за H-Y антигена. Улавянето на H-Y антигена от тези клетки индуцира развитието на първичната гонада в тестиса. В експеримента въвеждането на H-Y антигена в недиференцираната гонада на женските индуцира развитието на тестикуларна тъкан. Има мнение, че морфогенезата на гонадите се регулира не от един, а от няколко гена и един H-Y антиген не е достатъчен за пълното диференциране на тестиса. Смята се, че най-малко 18 гена са необходими за пренаталното развитие на мъжкия фенотип.

Диференциацията на първичната гонада в яйчника не е пасивен процес, а се индуцира от специфични молекули, съответстващи на H-Y антигена при мъжа. При диференциацията на яйчниците определена роля играят локусите на Х-хромозомата, разположени в областта на нейния центромер, по-близо до късите рамена на хромозомата.

Развитието на мъжките и женските полови жлези започва по един и същи начин, с образуването на генитални ръбове от медиалната страна на първичния бъбрек - бъдещи полови жлези. Елементите на развиващите се гонади са гоноцитите, пораждащи оогонии и сперматогонии, производни на целомичния епител - бъдещите епителни елементи на гонадите и мезенхимната тъкан - бъдещите елементи на съединителната тъкан и мускулите на гонадите [Волкова О. В., Пекарски М. И., 1976] (фиг. 1). Интерстициалната тъкан на гонадите, произхождаща от мезенхимни клетки, образува клетки на Лайдиг при мъжки ембриони и тека тъкан при женски ембриони.

Диференциацията на тестиса започва малко по-рано от тази на яйчника, тъй като високата хормонална активност на феталния тестис е необходима за по-нататъшното формиране на гениталния тракт на мъжкия плод. Яйчниците по време на вътреутробния живот са хормонално неактивни. По този начин диференциацията на половите жлези се дължи на гени, разположени върху половите хромозоми.

Следващият етап от половото формиране е диференцирането на вътрешните и външните полови органи. В ранните етапи на ембриогенезата репродуктивната система има двуполови зачатъци на вътрешните и външните полови органи. Вътрешните полови органи се диференцират на 10-12-та седмица от вътрематочния период. В основата на тяхното развитие са индиферентните мезонефрални (Wolffian) и парамезонефрални (Mullerian) канали.

С развитието на женския плод мезонефралните канали регресират и парамезонефралните канали се диференцират в матката, яйцепроводите и влагалищния форникс (фиг. 2). Това се улеснява от автономната тенденция на всеки плод към феминизация (развитие според женския, "неутрален" тип). Фалопиевите тръби се образуват под формата на сдвоени образувания от Мюлеровите въжета, които не са се слели в горната трета, докато матката и вагината се образуват в резултат на сливането на Мюлеровите канали. Сливането на Мюлеровите канали започва в каудалния край до 9-та седмица от ембриогенезата. Завършването на формирането на матката като орган настъпва до 11-та седмица. Матката се разделя на тялото и шията в края на 4-ия месец от вътрематочното развитие [Fedorova N. N., 1966].

С развитието на мъжкия плод парамезонефралните канали регресират и мезонефралните канали се диференцират в епидидимиса, семенните мехурчета и семепровода. Образуването на гениталния тракт според мъжкия тип е възможно само ако има пълноценен, активен ембрионален тестис. Парамезонефралните (Мюлерови) канали в мъжките ембриони регресират под въздействието на фактор, синтезиран от фаталните тестиси и наречен "Мюлер-подтискащо вещество", "анти-Мюлер фактор". Този фактор е различен от тестостерона и е термолабилен макромолекулен продукт на Sertolia клетките, покриващи стените на семенните тубули. Факторът на регресия на канала на Мюлер е от протеинова природа, видово неспецифичен и принадлежи към гликопротеините. Активността на анти-Мюлеровия фактор продължава в тестисите през целия живот на плода и дори след раждането. При изследване на инхибиторния ефект на човешката тестикуларна тъкан върху развитието на парамезонефралните канали на женски ембрион на плъх, активността на тестикуларната тъкан е най-висока при деца под 5-месечна възраст, след което постепенно намалява. След 2 години не е открита активност на анти-Мюлеров фактор. Въпреки това, парамезонефралните канали са чувствителни към фактора на регресия за много кратко време и тази чувствителност изчезва още в постнаталния период. Мезонефричните (вълчи) канали персистират и се диференцират в епидидимиса, семенните везикули и семепровода само с достатъчно количество андрогени, произведени от феталните тестиси. Тестостеронът не пречи на диференциацията на парамезонефралните (Мюлерови) течове.

Външните полови органи се формират от 12-та до 20-та седмица от вътрематочния период. Основата за развитието на външните гениталии на фетусите от двата пола е гениталния туберкул, лабиоскроталните хребети и урогениталния синус (фиг. 3). При женския плод диференциацията на външните полови органи се извършва независимо от състоянието на половите жлези. През този период се образуват вагината (опашните й 2/3), клиторът, големите и малките срамни устни, преддверието на влагалището с отделен външен отвор на уретрата и входа на влагалището.

Образуването на външните гениталии на мъжкия плод се случва нормално само при достатъчно висока функционална активност на ембрионалните тестиси. Андрогените са необходими за диференциацията на ембрионалните зародиши според мъжкия тип: урогениталния синус - в простатната жлеза и уретрата, урогениталния туберкул - в пениса, кавернозните тела, гениталните гънки - в скротума, мезонефралния канал - в епидидима. , семепровод, семенно мехурче. Маскулинизацията на външните гениталии при мъжкия плод също се състои в атрофия на вагиналния процес на урогениталния синус, сливане на скроталния шев, увеличаване на кавернозните тела на пениса и образуване на уретрата според мъжкия тип. Спускането на тестисите от коремната кухина започва от 3-ия месец от ембрионалния живот и до 8-9 месеца тестисите се спускат в скротума. Понижаването им се дължи както на механични фактори (интраабдоминално налягане, атрофия и скъсяване на ингвиналната връв, неравномерен растеж на структурите, участващи в този процес), така и на хормонални фактори (влиянието на плацентарните гонадотропини, андрогените на тестисите на плода, гонадотропните хормони на феталната хипофизна жлеза) [Bodemer Ch., 1971; Eskin I. A., 1975]. Спускането на тестисите съвпада с максималната им андрогенна активност.

Репродуктивната медицина не би се появила, ако човек няма полов диморфизъм. Проявява се няколко седмици след зачеването, а в ранните стадии на развитие фенотипът при ембрионите и от двата пола е еднакъв. Сексуалната диференциация при хората е верига от събития, определени от комбинацията от полови хромозоми, образувани в резултат на оплождането. Нарушаването на някоя от връзките на тази верига е изпълнено с малформации на гениталните органи. Патогенезата на тези дефекти може да се разбере само като се знае как се развива репродуктивната система.

При бозайниците генетичният пол обикновено се определя от това коя полова хромозома носи спермата, която опложда яйцеклетката. Този всеизвестен факт е установен в началото на миналия век, когато става ясно, че полът определя кариотипа. Наличието на Y хромозома в него води до развитие на мъжки фенотип, а липсата му води до развитие на женски. Предполага се, че върху Y-хромозомата се намира специфичен ген, чийто продукт определя развитието на плода според мъжкия тип. По този начин наличието на Y хромозома води до диференциация на индиферентната гонада в тестиса, а не в яйчника.

Ролята на Y хромозомата в определянето на пола се вижда в класическия пример за синдромите на Klinefelter и Turner. Синдромът на Klinefelter се проявява с 47,XXY кариотип; наличието на две Х хромозоми не пречи на формирането на мъжки фенотип. Пациентите със синдром на Turner имат 45,X кариотип и женски фенотип. Известно е и за съществуването на жени с кариотип 46,XY и мъже с кариотип 46,XX. Причината за това несъответствие между генетичния и фенотипния пол е загубата или добавянето на част от Y хромозомата, отговорна за определянето на пола. Смята се, че добавянето на този регион възниква в резултат на кросинговър по време на мейозата и загубата може да се дължи на мутация.

При картографиране на областта на Y хромозомата, отговорна за определянето на пола, генът SRY беше изолиран и клониран. Този ген е открит при мъже с кариотипове 46,XY и 46,XY, които имат женски фенотип; открити са мутации на този ген. Експерименти върху мишки показват, че наличието на SRY гена е достатъчно условие за проява на мъжкия фенотип. След вмъкването на sry гена (аналогично на човешкия SRY ген) в XX генома, мишките се развиват като мъжки, въпреки липсата на всички други гени на Y хромозомата. Генът SRY кодира транскрипционен фактор, който регулира гените, отговорни за развитието на тестисите. Въпреки това, за да се осъществи сперматогенеза в тестисите, са необходими и други гени, разположени на Y хромозомата, така че тези трансгенни мишки са стерилни.

Развитието на половите жлези

Човешките полови жлези се развиват от индиферентна гонада, която в процеса на диференциация може да стане или яйчник, или тестис. Това е уникален феномен в човешката ембриология - по правило нормалното развитие на зачатъка на даден орган е строго детерминирано и може да върви само в една посока. Изборът на пътя, по който ще върви развитието на половата жлеза, се определя от продукта на гена SRY. Развитието на другите полови органи, описани по-долу, не зависи пряко от кариотипа, а се определя от наличието на мъжки или женски полови жлези. Половата жлеза се развива от полова връв, разположена близо до първичния бъбрек, който от своя страна участва в образуването на гениталните органи. Половият кабел се появява в мезодермата на 4-та седмица, а до 5-6-та седмица зародишните клетки започват да мигрират в него. До 7-та седмица половата връв започва да се диференцира в тестис или яйчник: от нейния целомичен епител половите връвчета растат дълбоко в мезенхимната строма, в която се намират половите клетки. Ако зародишните клетки не се развият и не проникнат в половата връв, тогава половата жлеза не се образува.

В ембриогенезата половият диморфизъм се проявява първо на етапа на образуване на полови връзки. В мъжкия ембрион половите връзки продължават да се размножават, докато в женския ембрион те претърпяват дегенерация.

С развитието на женския ембрион първичните полови връзки дегенерират и на тяхно място се образуват вторични (корови) полови връзки от мезотелиума на гениталния гребен. Тези връзки се врастват плитко в мезенхима на яйчника, оставайки в кортикалното вещество, където се намират женските зародишни клетки. В процеса на ембриогенезата вторичните полови връзки не образуват обширна мрежа, а се разделят на островчета, обграждащи половите клетки. По-късно от тях се образуват фоликули, а епителните клетки на връзките се превръщат в гранулозни клетки, а мезенхимните клетки в текоцити.

Първоначално зародишните клетки се образуват извън половите жлези и след това мигрират към мястото на тяхното развитие, пораждайки яйцеклетки или сперматозоиди. Това осигурява изолиране на зародишните клетки от стимулиращи сигнали и предотвратява преждевременната им диференциация. Тъй като индиферентната гонада се образува в гениталния ръб от мезодермата, покриваща коремната кухина. В гонадите те проникват в медиалната част на гениталните гребени, където, взаимодействайки с други клетки, образуват половите жлези. Механизмите, които контролират миграцията и пролиферацията на зародишните клетки, не са напълно разбрани. Експерименти върху мишки показват, че протеинът Kit и неговите рецептори играят определена роля в този процес. Доказано е, че този протеин се експресира в мигриращи зародишни клетки, докато неговият лиганд или фактор на стволови клетки се експресира по целия път на миграция на зародишни клетки. Мутацията на който и да е от гените, отговорни за производството на тези протеини, може да доведе до намаляване на броя на зародишните клетки, които навлизат в половата връв, което показва необходимостта от сигнали, които да насочват зародишните клетки към местоназначението им.

Развитие на вътрешните полови органи

Вътрешните полови органи се развиват от гениталните канали. Сдвоените вълкови или мезонефрични канали са канали на първичния бъбрек, който съществува само в ембрионалния период. Отварят се в клоаката. Странично от техните черепни участъци, от инвагинациите на целомичния епител, се полагат мюлерови или парамезонефрични канали, които се сливат по средната линия и също се отварят в клоаката. Някои експерти смятат, че Мюлеровите канали са производни на Волфовите. Волфовият канал насочва развитието на Мюлеровия канал.

За образуването на мъжки вътрешни полови органи са необходими тестостерон, секретиран от клетките на Лайдиг, и анти-Мюлеров хормон, секретиран от клетките на Сертоли. При липса на тестостерон настъпва дегенерация на Волфовите канали, а при липса на анти-Мюлеров хормон тези канали персистират.

Андрогенните рецептори играят важна роля в реализирането на ефектите на тестостерона. Това ясно се вижда при пациенти с пълна андрогенна резистентност (тестикуларна феминизация). Такива пациенти имат кариотип 46,XY и следователно ген SRY, което означава, че техните тестиси са нормално развити и произвеждат тестостерон.

За разлика от Волфовите канали, не са необходими специални стимули за развитието на Мюлеровите канали. В мъжкия ембрион обаче тези канали се дегенерират и разтварят. Както вече споменахме, това изисква антимюлеров хормон. Произвежда се от клетки на Сертоли и представлява гликопротеин от 560 аминокиселини, принадлежащ към семейството на трансформиращите растежни фактори.

Ако гонадите отсъстват (т.е. не се произвеждат нито тестостерон, нито антимюлеров хормон), тогава вътрешните полови органи се развиват според женския тип. Пациентите с тестикуларна феминизация имат тестиси, които произвеждат анти-Мюлеров хормон, така че Мюлеровите канали се дегенерират. Така, от една страна, тестостеронът не стимулира диференциацията на Волфовите канали, а от друга страна, Мюлеровите канали също не се диференцират, тъй като това се предотвратява от анти-Мюлеровия хормон.

Високо ниво на анти-Мюлеров хормон преди това е използвано за обяснение на агенезата на производните на Мюлеровия канал при пациенти със синдром на Mayer-Rokitansky-Küster. Но молекулярните изследвания не са потвърдили наличието на делеции или полиморфизми в MIS гена, нито е доказано, че повишава секрецията или експресията на анти-Мюлеровия хормон при възрастни пациенти.

Развитието на матката изисква секреция на естрогени, които действат върху естрогенните рецептори. Мишки с увреден естроген α рецептор имат само рудиментарни полови органи, въпреки че фалопиевите тръби, матката, шийката на матката и вагината могат да бъдат ясно разграничени. Наскоро бяха описани гени, отговорни за морфофункционалната специализация на сегменти на Мюлеровите канали.

Гените, които определят посоката на развитие, са доста консервативни в хода на еволюцията. Всички многоклетъчни животни имат приблизително еднакъв набор от гени. Гените, съдържащи хомеобокса (HOX гени), определят диференциацията и специализацията на аксиалните структури на ембриона при всички висши многоклетъчни животни. Мюлеровите и Волфовите канали са точно такива недиференцирани оси. HOX гените осигуряват диференцирана сегментация на ембриона и развитие на аксиални структури.

Основата за откриването на HOX гените е положена преди повече от 100 години, когато Уилям Батсън описва случай на трансформация на един орган в друг при плодовата муха. Това явление се нарича хомеоза. Преди около 20 години беше открита генетичната основа на хомеозата - мутации в специални гени, съдържащи хомеобокс (HOX гени). Мутациите в тези гени често водят до замяната на един орган с друг; в резултат на това се появи концепцията, че те служат като основни регулатори на тъканната диференциация по всички оси на тялото, включително централната нервна система, гръбначния стълб, крайниците и гениталиите. Хората имат 39 HOX гена, организирани в 4 паралелни групи: HOXA, HOXB, HOXC и HOXD. Всеки клъстер проявява пространствена колинеарност; гените са разположени на хромозомата в същия ред, в който се експресират по осите на тялото (от черепната до каудалната).

HOX гените кодират транскрипционни фактори. Те контролират генната експресия, точно определяйки диференциацията на телесните сегменти. Редът, в който HOX гените се експресират по осите на тялото, определя правилното развитие на съответните органи и структури. Гените HOXA9-HOXA13 се експресират в строго ограничени зони по осите на развиващите се волфови и мюлерови канали. Генът HOXA9 се експресира в участъка на Мюлеровия канал, който дава началото на фалопиевата тръба, генът HOXA 10 се експресира в развиващата се матка, генът HOXA I се експресира в рудимента на долния сегмент на матката и нейната шийка. , а генът HOXA 13 е на мястото на бъдещата горна част на вагината. Експресията на тези гени в съответните области на Мюлеровите канали осигурява правилното формиране на гениталните органи. Гените HOXC и HOXD също се експресират в Мюлеровите канали и очевидно също допринасят за развитието на техните производни.

Ролята на HOX гените в развитието на човешката репродуктивна система може да бъде показана чрез примера на жени с мутации в гена HOXA 13. Някои от тези жени имат така наречения синдром на киста-стъпало-маточна. Характеризира се с нарушаване на сливането на Мюлеровите канали, което води до развитие на раздвоена или двурога матка (виж по-долу).

Приемът на нестероидния естроген диетилстилбестрол по време на бременност води до малформации на половите органи на плода. Очевидно тези дефекти са причинени от нарушена експресия на HOX гените и други гени, които контролират развитието. По този начин е доказано, че това лекарство засяга експресията на HOXA гени в Мюлеровите канали. Под въздействието на диетилстилбестрола се увеличава експресията на гена HOXA9 в матката, докато експресията на гените HOXA11 и HOXA11, напротив, намалява. В резултат на това матката може да придобие характеристиките на онези структури, чието развитие обикновено се контролира от гена HOXA9, т.е. фалопиевите тръби.

Около 9-та седмица от бременността, след сливането на Мюлеровите канали и образуването на маточните рога, каудалната част на Мюлеровия канал влиза в контакт с урогениталния синус. Това стимулира пролиферацията на ендодермата с образуването на туберкулите на Мюлер, от които се образуват аксиларните луковици. По-нататъшната пролиферация на ендодермата води до образуването на вагиналната ламина. До 18-та седмица от бременността в аксиларната луковица се образува кухина, свързваща урогениталния синус с долната част на канала на Мюлер. Сводовете на влагалището и неговата горна трета изглежда се развиват от Мюлеровите канали, а долните две трети от аксиларните луковици. Хименът се състои от остатъци от тъканта, която разделя урогениталния синус от вагиналната кухина. Състои се от клетки, произхождащи от клетките на вагината и пикочно-половия синус.

Развитие на външните гениталии

На 4-та седмица мезенхимните клетки мигрират към клоакалната област и образуват сдвоени гънки. В точката на сближаване на тези гънки се образува генитален туберкул, от който се развива или клиторът, или пениса.

Новородените момчета с дефицит на 5а-редуктаза произвеждат както тестостерон, така и анти-Мюлеров хормон.

развитие. В органогенезата на репродуктивната система, както мъжката, така и женската, си взаимодействат редица фактори. Първият от тях е генетичният механизъм, който определя пола на човек в момента на сливането на спермата и яйцеклетката. При хората, както и при много животински видове, женският пол е хомогаметен. Това означава, че всички гамети (полови клетки), образувани в яйчниците, съдържат един и същ хромозомен набор - 22 автозоми и полова хромозома X.

Мъжкият пол е хетерогаметен, тъй като гамети с два различни набора хромозоми, 22+X и 22+Y, се образуват в тестисите в почти равни количества. Когато яйцеклетката се оплоди от 22+X сперматозоиди, се образува зигота, която впоследствие се развива в генетично женски организъм. В случай на оплождане на яйцеклетката от 22+Y сперматозоид се образува зигота, която се развива в генетично мъжки организъм. По този начин Y хромозомата е генетично мъжка детерминанта. Специфични гени, разположени на късото рамо на Y хромозомата, кодират фактори, които определят развитието на мъжките полови жлези.

След генетичните се включват редица вътрешни епигенетични фактори (ензимни системи, геномни индуктори, хормони), които влияят върху органогенезата на репродуктивната система. Третата група фактори включва външни епигенетични фактори, като влияние на околната среда, травматизация, тератогенни ефекти, лекарствени вещества и др.

Ембрионално развитие на репродуктивната система.Развитието на мъжката и женската репродуктивна система протича в началните етапи на ембриогенезата по същия начин, в пряка връзка с развитието на пикочната система и започва с полагането на гонадите на 4-та седмица от вътрематочното развитие. В същото време на медиалната повърхност на първичния бъбрек се образуват удебеления, наречени гонадни ръбове. Съставните елементи на развиващите се гонади са: 1) гоноцити - първичните зародишни клетки, които дават началото на зародишните клетки на двата пола - оогонии и сперматогонии; 2) производни на мезонефрос (епител на тубулите и капсула на първичния бъбрек) - бъдещи епителни елементи на половите жлези: фоликуларни клетки и клетки на Сертоли; 3) мезенхимна тъкан - бъдещи елементи на съединителната тъкан на половите жлези: текоцити, клетки на Лайдиг, интерстициална тъкан на яйчника и тестиса, миоидни клетки.

Първи етап на развитие- образуването на първични зародишни клетки (гоноцити) от ендодермата на жълтъчната торбичка на човешкия ембрион. Гоноцитите от екстрагонаден (жълтъчен сак) произход са активно пролифериращи, големи клетки, кръгли по форма, съдържащи голямо количество гликоген и алкална фосфатаза в цитоплазмата.

Първичните зародишни клетки мигрират през кръвоносните съдове с кръвен поток в дорзална посока по протежение на жълтъчната торбичка, през мезенхима на първичното черво, по протежение на неговия мезентериум до гонадните хребети. Миграцията на първичните зародишни клетки започва от последните дни на 3-та седмица от развитието и този процес се засилва през 4-та седмица. Хемотаксисът е един от основните механизми за миграция на гоноцитите към гениталните гънки.

През следващите 2 седмици гоноцитите се делят митотично много пъти, образувайки огромна популация от прекурсори на гамети. Половите клетки през този период показват признаци на стероиден метаболизъм. Нарушаването на развитието на гоноцитите и тяхното колонизиране на половите жлези може да доведе до нарушение на развитието на половите жлези.

Безразличен стадий на развитие на половите жлези. Ембрионите с дължина до 17 mm все още нямат признаци, показващи бъдещия пол на ембрионите. Въпреки това, чрез наличието на полов хроматин (телце на Barr) в клетките на трофобласта на 12-ия ден от развитието и в клетките на ембриобласта на 16-ия ден от развитието, полът може да бъде определен.

Хистологично различими рудименти на половите жлези под формата на удебеления на целомичния епител (гонадни гребени) се появяват вече в ембриона с дължина 4-5 mm. След образуването на гениталните хребети настъпва разпадането на тубулите на мезонефроса, епителните клетки на тубулите мигрират към анлагите на половите жлези и бързо ги заселват - колонизацията на анлагите на половите жлези от клетките на тубулите на първичния бъбрек възниква.

В процеса на по-нататъшно развитие първичните зародишни клетки се потапят в епитела на тубулите на мезонефроса, образувайки полови връзки, около които е разположен мезенхимът. По този начин половите връзки са гоноцити, заобиколени от епител. На този етап гонадата е бипотентен орган, способен да се превърне или в тестис, или в яйчник. Неадекватен или недостатъчен сигнал за последващо развитие на гонадите може да доведе до истински хермафродитизъм.

Предшествениците на зародишния епител се развиват в клетки на Сертоли при мъжете и фоликулни клетки при жените. Сходството на ендокринната им функция в мъжкото и женското тяло е резултат от общия им произход. От мезенхима, обграждащ половите връзки, се развиват тестикуларни интерстициални клетки (клетки на Лайдиг) и клетки на яйчниковата строма (тека клетки). Функционалното сходство на тези два типа клетки се проявява и в образуваните жлези.

При ембриони с дължина 17-20 mm (около 2 месеца) в гонадите се появяват характеристики, които показват продължаващата полова диференциация. Сексуалният валяк по това време е максимално запълнен със зародишни клетки.

Мезонефрални и парамезонефрални канали. Мъжките и женските репродуктивни органи се развиват от различни дуктални системи. Тези системи от канали започват да се формират успоредно с пикочната система и половите жлези на 4-та седмица от развитието на плода.

Първичният бъбрек (мезонефрос) се състои от тубули и канал, наречен мезонефрална, или Волфов,канал. От тубулите на вълците каналът расте към урогениталния синус (клоакална област). Тубулите на мезонефроса растат до първичните полови връзки точно по времето, когато половите жлези започват да се диференцират. В същото време (в края на 2-ия месец от вътрематочното развитие), латерално от Волфовия канал се образува образуван от целомичния епител на първичния бъбрек парамезонефрална,или Мюлер, канал. Каналите се състоят от епителен слой от ендодермален произход (отвътре), към който впоследствие расте мезенхимът (отвън). Каналите на Мюлер и Волф се отварят в клоаката независимо един от друг, с отделни отвори. В противоположния край каналът на Мюлер завършва със сляпо разширение. По време на развитието на последния бъбрек (метанефротичен стадий) мезонефричните структури са напълно интегрирани в репродуктивния тракт и престават да изпълняват уринарна функция.

Мъжките и женските вътрешни полови органи се развиват съответно от Волфовия и Мюлеровия канал. Впоследствие, до 3-ия месец от вътрематочното развитие, една от дукталните системи дегенерира.

външни полови органипри ембриони от двата пола те първоначално се развиват по един и същи начин, което се случва на 5-6-та седмица от развитието. Външните полови органи се разграничават от урогениталния (урогениталния) синус, гениталния туберкул, гениталните гънки и гениталните гънки. Уроректалната преграда разделя клоаката на дорзална част, която образува ректума, и вентрална част, наречена урогенитален синус.

Краниално към проктодеума - ектодермална депресия под основата на опашката - образува се генитален туберкул. На каудалната повърхност на гениталния туберкул има двойка генитални гънки, простиращи се към проктодеума. Гениталната туберкулоза е заобиколена от заоблени възвишения - генитални хребети. Развитието на външните полови органи зависи пряко от нивото на половите хормони. Диференцираното, съобразено с пола развитие на външните полови органи започва от 3-ия месец от вътреутробния живот.

Развитие на женската полова система.Водещият механизъм за диференциация на гонадите по пол е наличието или отсъствието на продукти на гените на Y-хромозомата.

Яйчници.Яйчниците стават хистологично различни на 8-та седмица от развитието на плода. По периферията на органа (бъдещото кортикално вещество) половите връзки, образувани от половите и епителните клетки, са разделени от мезенхимни слоеве в отделни клетъчни клъстери. По-дълбоката част на гонадата е лишена от тези нишки - това е бъдещата медула. С нарастването на гонадата възниква изпъкналост на ролката, постепенно появяващите се и задълбочаващи се бразди отделят гонадата от първичния бъбрек от страничната страна и от надбъбречния рудимент от дорзо-медиалната страна. Така се появява мезентериумът на гонадата, а гонадата остава свързана само със средната част на първичния бъбрек.

На 8-10 седмица има особено активен процес на митотично делене на първичните зародишни клетки - овогония, което съответства на фаза I на овогенезата - етапа на размножаване. Този етап на развитие се характеризира с непълна цитотомия на овогоните по време на митозата. В резултат на това се създава полов синцитиум, който съществува дълго време, което е необходимо за синхронизирането на митотичните цикли в огониалните групи. Общият брой на огониите е 7x10 6 . Високото ниво на пролиферация на гамети, програмирано от природата в женското тяло, има филогенетична обосновка, когато е необходим голям запас от яйца за оцеляването на индивидите и запазването на видовете в условията на естествен подбор.

Епителът, покриващ оогонията, се диференцира във фоликуларни клетки. Подлежащият мезенхим расте в гонадата и разделя половите връзки, така че епителните клетки обграждат една или две полови клетки. Фоликуларният епител от самото начало на развитието на фоликулите е от голямо значение за трофизма на зародишните клетки. Високата метаболитна активност на тези клетки е предпоставка за растежа на зародишната клетка, тъй като не само вещества с ниско молекулно тегло, но и протеинови молекули влизат в зародишната клетка от фоликуларния епител. Забавянето на обграждането на оогония от фоликуларните клетки води до неговата смърт.

След фазата на размножаване (на 3-4-ия месец от вътрематочното развитие) зародишните клетки навлизат във 2-ри етап на овогенезата - период на растеж. Огониите се увеличават по размер, тъй като започват да синтезират и натрупват трофични съединения (жълтък или вителин), които ще бъдат използвани от ембриона в първите етапи на неговото развитие. Етапът на растеж на яйцеклетката се разделя на малък растеж, който женските зародишни клетки претърпяват в ембриогенезата, и голям растеж, който се случва в постнаталната онтогенеза.

Клетките на овариалния ретикулум (мезонефричните тубули) или зараждащите се фоликуларни клетки произвеждат мейоза-индуциращо вещество, което спира митозата на овогоните и инициира мейозата. Половите клетки, които са започнали малък растеж, се наричат ​​​​овоцити от 1-ви ред, тъй като това е началото на мейотичното делене. Началото на мейозата е профазата на първото деление, което се състои от прелептотенова кондензация и декондензация на хромозоми, лептотени, зиготени, пахитени, диплотени, диктиотени и диакинеза. На диплотенния етап овоцитът се увеличава по размер и започва да бъде заобиколен от префоликуларни клетки (при хората, производни на мезонефроса). При раждането почти всички овоцити завършват профазата на първото мейотично делене. Мейозата спира под действието на вещество, предотвратяващо мейозата, произведено от първични фоликуларни клетки на стадия диктиотен, който се нарича стационарен стадий на профазата. Мейозата на яйцеклетките от 1-ви ред е блокирана за дълго време: по-нататъшното развитие настъпва след пубертета.

Ако образуването на яйчниците започва в края на 2-ия месец от вътрематочния период, а на 4-ия месец се появяват първични фоликули, тогава на 5-ия месец вече е възможно да се проследи процесът на узряване на фоликулите, който се проявява в закръгляването и уголемяването на клетките на лъчистия венец (фоликуларни клетки), както и увеличаване на броя на техните слоеве. Узряването на фоликулите е свързано с ефекта върху плода на гонадотропните хормони на хипофизната жлеза на майката, хорионгонадотропин и собствените гонадотропни хормони на хипофизната жлеза.

До края на първата половина на вътрематочния период в яйчниците на плода се определят почти всички основни структури. Кортикалните и медуларните слоеве са добре идентифицирани. Кортикалният слой заема голяма част от яйчника, представен е от съединителна тъкан, в която има първични фоликули със зародишни клетки с различни размери. В плода на 32-34 седмици могат да се открият фоликули с кухина, около които се появява мембрана на съединителната тъкан, състояща се от текоцитни клетки. Такива фоликули не достигат зрялост, претърпяват атрезия и зародишната клетка умира.

Медулата на развиващия се яйчник е представена от свободна съединителна тъкан, в която растат съдове и нерви. В медулата на яйчника има остатъци от тубулите на първичния бъбрек под формата на по-голям или по-малък брой тубулни образувания, облицовани с цилиндричен ресничест епител.

Липсата на овулация и лутеинизация в плода показва липсата на генеративна функция на яйчниците през този период на развитие. По отношение на хормоналната активност се смята, че през третия триместър на вътрематочното развитие стероидните хормони се образуват в малки количества във фоликуларните клетки, текоцитните клетки и интерстициалните клетки на феталния яйчник.

Така по време на ембрионалния период се извършва възпроизвеждане на зародишни клетки, които се диференцират в оогонии, т.е. преминава първият етап на оогенезата - етапът на размножаване. До края на вътреутробното развитие, овогониите спират да се делят, влизат в стадия на малък растеж, стават овоцити от първи ред и придобиват мембрана от фоликуларни клетки.

Фалопиевите тръби. Матка. Вагина.Тези органи се образуват от Мюлеровите канали. При мъжете прогениторните клетки на сустентоцитите произвеждат Мюлеров инхибиторен фактор (MIF), който причинява дегенерация на парамезонефралния канал. При липса на това вещество, което е под контрола на гените на Y-хромозомата, се развиват женските органи.

Фалопиевите тръбипри хората те се образуват под формата на сдвоени образувания, докато матката и вагината (нейната горна трета) се образуват в резултат на сливането на Мюлеровите канали. Фалопиевите тръби се образуват от горните трети на Мюлеровите канали, тази част от тях, която минава по страничния ръб на първичния бъбрек. През 3-ия месец от вътрематочното развитие мускулните и съединителнотъканните слоеве на тръбата се образуват от натрупвания на мезенхим. До края на 4-ия месец от вътрематочния живот фалопиевите тръби се преместват от вертикално положение в хоризонтално. Мускулната мембрана на тръбата се развива едновременно с мускулната мембрана на матката. До 26-27-та седмица се формират и двата мускулни слоя - първо кръгови, а след това надлъжни.

Първоначално няма разлика в структурата на маточната и вагиналната част на каналите, след това в края на 3-ия месец маточната област се отличава с по-плътна концентрация на мезенхимни клетки, които изграждат стената му. Месец по-късно от натрупванията на мезенхим започва да се образува мускулният слой и елементите на съединителната тъкан на стената на матката. Разделянето на матката на тяло и шийка настъпва в края на 4-ия и началото на 5-ия месец, а разграничаването на шийката на матката и влагалището настъпва в 4-ия месец от развитието.

Матка.След сливането на Мюлеровите канали тялото на матката има двурога форма, до 4-ия месец рогата се срастват, а тялото на матката придобива седловидна форма, след което постепенно се превръща в крушовидна. Активен растеж на матката се наблюдава след 20 седмици развитие, тъй като през този период се разкрива повишена чувствителност на органа към стимулиращия ефект на майчините естрогени. В същото време плодът се характеризира с липса на зависимост от състоянието на ендометриума и степента на зрялост на яйчника.

Маточната кухина в ембрионалния период е покрита с нисък цилиндричен епител. С напредването на развитието се появяват първите враствания на покривния епител в подлежащата мезенхимна тъкан. При плода на 18 седмици се диференцират първите жлези, които остават под формата на малки тубули до момента на раждането и след това се развиват малко до пубертета. Секреция в епитела на ендометриалните жлези се открива на 28 седмица от развитието на плода. Образуването на трите слоя на миометриума се извършва в периода от 18 до 28 седмици от вътрематочното развитие.

При липса на тестостерон Волфовите канали регресират. Остатъците от Волфовите канали (Gartner канали) с различна дължина понякога се откриват по протежение на участъка от яйчника до химена. Навсякъде по течението на Gartner's duct, неговите кисти могат да се появят.

Ако развитието или сливането на Мюлеровите канали е нарушено, възникват аномалии на тялото и шийката на матката.

Вагинасе образува от сливането на каудалните отдели на Мюлеровите канали в един общ. С тези нишки от клетки на Мюлеровите канали се слива нишката на урогениталния (урогениталния) синус. В точката на контакт на синуса и канала на Мюлер се образува туберкулозата на Мюлер, която впоследствие дава начало на химена. От задната част на урогениталния синус се образуват долните две трети на влагалището. Хистогенезата на вагиналния епител завършва до 20-21-та седмица от вътрематочното развитие. Епителът е чувствителен към естрогена на тялото на майката, така че е десквамиран, покривайки почти целия лумен на вагината.

Външни полови органи. Растежът на външните гениталии и началото на първичната феминизация се отнася до 17-18-та седмица. Тъй като развитието на външните полови органи зависи от нивото на половите хормони, при липса на андрогени урогениталния синус се развива в долната част на влагалището, гениталния туберкул в клитора, а гениталните гънки и гениталните гънки се трансформират съответно в малките и големите срамни устни.

Дефекти в развитието.Структурните аномалии на матката, шийката на матката и вагината са най-честите форми на разстройство на половата диференциация при жените. Те възникват в резултат на нарушения на развитието на парамезонефралните (Мюлерови) канали. Най-тежката форма - пълното отсъствие на репродуктивния тракт, включително вагината, матката и фалопиевите тръби - агенезия на канал (синдром на Mayer-Rokitansky-Küster-Hauser).

Нарушаването на сливането на Мюлеровите канали в средната линия води до образуване на малформации на матката: удвояване на матката, което също може да бъде придружено от удвояване на шийката на матката и влагалището.

двурога матка- горната част на матката е разделена.

Инфантилна матка- матката е намалена по размер (3-3,5 см дължина) с конична удължена шийка.

Нарушената резорбция на медиалната част на Мюлеровите канали след сливане обикновено води до образуване на маточна преграда ( полуразделена матка).

Развитие на мъжката полова система. Тестиси. Както бе споменато, рудиментите на гонадите се появяват в ембриони с дължина 4–5 mm под формата на хребети от медиалната страна на всеки мезонефрос. Продуктите на гените на Y хромозомата допринасят за образуването на примитивни тестиси от индиферентни гонадни хребети, което се случва на 6-та седмица от вътрематочното развитие (образуването на яйчниците в женското тяло - на 8-ма). Започва бързо протичащ процес на образуване в паренхима на гонадите на клетъчни нишки, състоящ се от епитела, обграждащ гоноцитите, потопен в мезенхима. Тези клетъчни нишки са началото на бъдещите семенни каналчета.

Субепителният мезенхим възниква между зародишния епител и половите връзки, така че половите връзки се отдръпват от повърхността на гонадите. По този начин, ако развитието на кората и медулата се извършва в гонадите на женското тяло, докато първичните фоликули са разположени в кортикалната субстанция, тогава в предшествениците на тестисите половите връзки се намират само в медулата, а кортикалната субстанция на тестисите се заменя с мезенхимна тъкан, от която се образува фиброзна албугинея.

В началото на 3-ия месец първичните зародишни клетки, които се намират в гениталните връзки, се диференцират в незрели зародишни клетки - сперматогонии, от които впоследствие се развиват сперматозоиди, но сперматогенезата (образуването на зародишни клетки) започва едва в края на пубертета (15 -16 години).

От епителните клетки на половите връзки, т.е. клетките, обграждащи гоноцитите, се образуват клетки на Сертоли. Клетъчните нишки са изтеглени, ограничени от мезенхима (интерстициума) от базалната мембрана, образувайки тестикуларни тубули. В интерстициалната тъкан се изолират типични мезенхимни клетки, фибробласти и клетки на Лайдиг. До края на 3-ия месец в интерстициума има много клетки на Leydig, те са разположени под формата на клъстери, в тяхната цитоплазма се определят андрогенни хормони (тестостерон). Броят и размерът на клетките на Leydig достига максимум при фетуси на възраст 14-16 седмици, когато запълват цялото пространство между първичните семенни каналчета.

В първичните тубули на тестиса на 4-ия месец от вътрематочното развитие се разграничават следните компоненти: голям брой сперматогонии, около които са разположени незрели клетки на Сертоли, няма лумен в тубулите. За първи път луменът се появява в тубулите на плода на 20-22-та седмица от развитието. Това съотношение на клетъчните форми в тубулите се запазва в човешката ембриогенеза до раждането. Броят на тубулите се увеличава през целия ембрионален период до раждането на дете.

Образуването на тестостерон от ембрионалните тестиси не се контролира от хипоталамо-хипофизната система на плода, то се индуцира от хорионгонадотропин (плацентарен хормон) и гонадотропни хормони на хипофизната жлеза на майката.

Изключително важен процес, който съпътства ембриогенезата на тестисите, е тяхната миграция - спускането на тестисите от коремната кухина в скротума, което започва в края на 3-ия месец от вътрематочното развитие. Това е андроген-зависим процес, при който тестисите се движат надолу по специална фиброзна връв - водещата връзка на тестиса, свързана с развиващия се скротум. Перитонеалната гънка около Волфовия и Мюлеровия канал (която по-късно става сероза на тестиса) се свързва с гонадата и водещият лигамент на тестисите започва да се развива точно под перитонеума. По този начин спускането на тестиса се случва в ретроперитонеалното пространство. Водещият лигамент на тестиса расте по-бавно от ембриона. Това кара тестисите да се спускат в развиващия се скротум. Тестисите са разположени над ингвиналния (пупартен) лигамент до 6-7 месеца от вътрематочното развитие.

В началото на 8-ия месец тестисът напуска коремната кухина и се спуска в скротума през ингвиналния канал, разположен в предната стена на корема над ингвиналния лигамент. В ингвиналния канал тестисът се движи по задната повърхност на вагиналния процес на перитонеума, който първо се спуска в скротума и образува този канал. След като тестисът се спусне в скротума, ингвиналният канал се стеснява, което предотвратява попадането на съдържанието на корема в скротума. Въпреки това, ингвиналният канал е достатъчно голям, за да премине през семенната връв, която включва семепровода, съдовете и нервите и облитериращия процесus vaginalis на перитонеума. Поставяйки ингвиналния канал в коремната стена, вагиналния процес на перитонеума дърпа със себе си всичките си слоеве (мускули, фасции), които се превръщат в черупките на тестиса и семенната връв.

Нарушенията в хипоталамо-хипофизно-тестикуларната система на плода водят до нарушение на правилното спускане на тестисите - крипторхизъм, което води до липса на генеративна функция на тестисите, тъй като за сперматогенезата е необходима по-ниска телесна температура, което се осигурява от присъствието на тестисите в скротума.

Семенни канали и жлези.Клетъчните прекурсори на Сертоли синтезират Мюлеровия инхибиторен фактор, който причинява дегенерация на Мюлеровия (парамезонефрен) канал. Тестостеронът, синтезиран от клетките на Leydig, стимулира по-нататъшното развитие на Волфовия (мезонефричен) канал в епидидима, семепровода и семенните мехурчета.

Развитието на изходните пътища започва със свързването на горната част на Волфовите канали през тубулите на първичния бъбрек с първичните тубули на гонадата. При ембрионите в началото на 3-ия месец от вътрематочното развитие волфовите канали започват да се свързват с каналите на тестисите, което води до образуването на епидидимис. Приблизително по същото време в нефроните на окончателния бъбрек се образуват гломерули и функцията за образуване на урина преминава към тях, което води до загуба на уринарна функция от мезонефричните канали.

Частта от волфовия канал, която се намира под семепровода, се удължава и придобива извит вид, превръща се в канала на епидидима. Долната част на Волфовия канал се превръща в семепровод, в развитието на мускулните елементи на който участва съседният мезенхим. Най-ниско разположените части на мезонефралните канали, изпъкнали странично, на 13-та седмица от вътрематочното развитие се разширяват под формата на ампула, образувайки семенните мехурчета. Семенните везикули достигат значителни размери до 21-та седмица, а до 25-та седмица придобиват формата, характерна за възрастен организъм. Тези части от волфовите канали, които се намират между уретерите и вътре в мезодермата на стената на урогениталния синус, се превръщат в еякулаторни канали.

Простата.Развитието на простатата не е свързано с мезонефралния канал. Значителна част от простатната жлеза се развива от областта на урогениталния синус, който дава началото на женския ембрион в горната част на вагината. Простатната жлеза става видима в човешкия плод на 12-та седмица от развитието под формата на няколко тръбести образувания, които през първата половина на вътрематочното развитие растат без сливане, под формата на 5 лоба и едва на 5-ия месец от развитието лобацията се губи.

Секреторният епител се развива от епитела на урогениталния синус - производно на ендодермата, мускулната тъкан на жлезата и слоевете на съединителната тъкан - от мезенхима. Бързият растеж на простатната жлеза, придружен от известна диференциация на нейния епителен и мускулен компонент, се наблюдава в човешкото развитие между 17-та и 26-та седмица.

булбоуретрални жлезисе развиват като ендодермални израстъци на урогениталния синус.

Пикочен канал- общ канал на пикочната и репродуктивната система. Развива се предимно от урогениталния синус. В простатната част на уретрата се комбинират главните генитални канали - дясно и ляво. На дорзалната стена на тази част на уретрата има леко възвишение - семенната могила (хомологът на химена в женското тяло). Простатната матка, която се отваря на тази могила, е рудимент, остатък от слети сегменти на Мюлеровите канали.

Външни мъжки полови органи. В мъжкото тяло, под въздействието на тестостерона, гениталната туберкулоза се диференцира в пениса, гениталните гънки образуват дисталната част на уретрата, а гениталните гънки се развиват в скротума.

Дефекти в развитието.Крипторхизъм m (неспуснат тестис) - най-честата патология на гениталните органи при новородени момчета. Единият или двата тестиса може да не са спуснати. Крипторхизмът възниква, когато водещият лигамент на тестиса не успее да се развие или слезе в скротума. Тестисите могат да останат в ингвиналния канал, корема или ретроперитонеално.

хипоспадия- незатвореност на задната стена на уретрата. Хипоспадията се развива в резултат на непълно затваряне на уретралната бразда. Съществува наследствено предразположение към хипоспадия.

Удвояване на уретрата: при мъжете допълнителната уретра има собствено кавернозно тяло.

Мъжките и женските полови жлези (тестиси и яйчници), образувани по време на вътреутробното развитие, претърпяват бавно морфологично и функционално съзряване след раждането.

Масата на яйчника при новородено момиче е 0,4 g. През първата година от живота те се увеличават 3 пъти, а броят на фоликулите в яйчниците намалява значително. През първите 9 години размерът на яйчниците леко се увеличава, а до пубертета масата им достига 2 g. На 11-15 години настъпва интензивно узряване на фоликулите, настъпва овулация и от този момент започва менструацията. Яйчниците се формират окончателно до 20-годишна възраст. След 35-40 години размерът им започва да намалява и след 50 години настъпва менопауза или менопауза, по време на която поради атрофия на фоликулите и заместването им със съединителна тъкан масата на яйчниците намалява 2 пъти.

В близост до всеки яйчник е краят на яйцепровода или фалопиевата тръба с фуниевиден отвор - органът, през който оплодената яйцеклетка се придвижва към матката. При новородено момиче фалопиевите тръби са извити и не влизат в контакт с яйчниците. Преди пубертета тръбата расте, изправя се, запазвайки един завой, се приближава до яйчника. В напреднала възраст завоите на тръбата изчезват, стените й стават по-тънки, ресните атрофират.

Матката на небременна жена е крушовиден кух мускулест орган с дебели стени и развито кръвоснабдяване. Съдържа дъното, тялото и шията. Дъното се нарича горната част на матката. Тялото й е сплескано и постепенно се стеснява към шията. Дължината на матката е 5-7 см, ширината в долната част е -4 см, а масата зависи от възрастта и броя на бременностите: на 20 години - 23 г, на 30 години - 46 г, на 50 г. годишни - 50гр. При многократно раждали жени масата на матката се увеличава до 80-90 g, а дължината се увеличава с 1 cm.

При новородено момиче матката, която има цилиндрична форма, е разположена високо в коремната кухина; дължината му е 25-35 мм, теглото е 2 грама. След раждането, през първите 3-4 седмици, матката расте бързо, образуват се завои на фалопиевите тръби, които остават при възрастна жена. До 8-9 години тялото на матката придобива заоблена форма. След това темпът на растеж се забавя, размерът и теглото на матката остават постоянни до 9-10 години. След 10 години започва бързият растеж на матката и фалопиевите тръби. До 12-14-годишна възраст матката придобива крушовидна форма и скоро придобива вида, който е характерен за матката на възрастна жена.

Шийката на матката преминава във влагалището. При новородено момиче вагината е къса (23-35 мм), дъговидно извита, има стеснен лумен. До 10-годишна възраст тя се променя малко, но расте бързо в юношеството. Тогава се образуват гънките на лигавицата.

Външните полови органи на жената са разположени около отвора на вагината и заедно образуват вулвата. Външната част на вулвата са големите срамни устни, между тях са малките срамни устни. Пред гениталната цепка клиторът е разположен на мястото на сближаване на малките срамни устни. При новородено момиче големите срамни устни са слабо развити и поради това клиторът и малките срамни устни излизат от гениталната цепка. До 7-10-годишна възраст гениталната междина се отваря само когато бедрата са разведени. По време на раждането влагалището се разтяга, много гънки на лигавицата му се изглаждат. След 45-50 години настъпва атрофия на срамните устни и лигавичните жлези, лигавиците изтъняват и удебеляват.

Развитието на мъжките полови жлези започва на 5-та седмица от вътрематочното развитие. През втората половина на 2-ия месец от пренаталното развитие (до 8-та седмица) се появяват клетки, произвеждащи андроген. Броят им достига максимум до 3,5-4 месеца. Някои от тези клетки остават активни до края на развитието на плода. Тестисите започват да синтезират мъжки полови хормони много рано. Концентрацията им в кръвта между 11-та и 18-та седмица достига нивото, характерно за възрастни мъже. До 6-ия месец от постнаталното развитие концентрацията на тестостерон в тестисите намалява значително.

Мъжките полови хормони влияят върху осъществяването на генетично програмирания пол на плода, като определят диференциацията на хипоталамуса по мъжки тип между 4,5 и 7 месеца от пренаталното развитие. При липса на мъжки полови хормони развитието на хипоталамуса се извършва според женския тип. Андрогените осигуряват развитието на мъжките полови органи: без тях гениталните органи запазват женската структура, независимо от генетичния пол на плода. При липса на андрогени се наблюдава недоразвитие на пениса и разцепване на скротума. При излишък на андрогени външните полови органи на женския плод се развиват по мъжки модел. Мъжките полови хормони са необходими за спускането на тестисите от коремната кухина в скротума. Този процес започва от 3-та маса и завършва до края на периода на вътрематочно развитие.

Теглото на тестисите при новородени момчета е 0,3 g, на 1 година - 1 g, на 14 години - 2 g, на 15-16 години - 8 g, на 19 години - 20 g. Интензивен растеж настъпва от 1 година и от 10 -15г.

Простатната жлеза се развива много бавно. Тя леко се увеличава до 6-10 години от живота на детето и се увеличава значително през пубертета. Както при възрастните мъже, простатната жлеза става до 17-годишна възраст.

Семенните каналчета при новородени са тесни, през целия период на развитие диаметърът им се увеличава 3 пъти. Към момента на раждането тестисите в повечето случаи имат време да се спуснат от коремната кухина в скротума. Към 6-7-годишна възраст при момчетата се наблюдава леко, така нареченото препубертетно увеличение на тестисите. Този период продължава до 9-10 години.

По време на пубертетаима дълбоки промени в тялото. Промени във взаимоотношенията на ендокринните жлези и преди всичко на хипоталамо-хипофизната система. Активират се структурите на хипоталамуса, чиито невросекрети стимулират отделянето на тропни хормони от хипофизната жлеза. Под въздействието на хормоните на хипофизата се увеличава растежът на тялото по дължина. Хипофизата също така стимулира дейността на щитовидната жлеза, поради което, особено при момичетата, щитовидната жлеза се увеличава значително през пубертета. Повишената активност на хипофизната жлеза води до повишаване на активността на надбъбречните жлези, започва активната дейност на половите жлези, повишената секреция на полови хормони води до развитие на т. нар. вторични полови белези - телосложение, окосмяване по тялото. , тембър на гласа, развитие на млечните жлези.

Пубертетът на момичетата изпреварва с 1-2 години пубертета на момчетата, като също така има значителни индивидуални различия във времето и скоростта на пубертета. При момичетата продължава от 9-10 до 15-16 години. Още на възраст 7-8 години започва развитието на мастна тъкан по женски тип. През този период се наблюдава бърз растеж на органите на репродуктивната система. Тялото на матката става по-голямо от шийката на матката, фалопиевите тръби губят своята извитост, появяват се и се развиват вторични полови белези. Тялото придобива характерната за жената форма (сравнително широк таз, отлагане на мазнини по бедрата, раменния пояс и други места според женския тип, окосмяване на пубиса, поява на косми в подмишниците, промени в гласа, образуване на млечните жлези, развитието на половите органи и др.). През този период започва узряването на фоликулите и овулацията (отделянето на зрели яйцеклетки). До 12-13-годишна възраст по правило се установява редовна менструация.

При момчетата този период започва малко по-късно - на 10-11 години. Придружава се от увеличаване на тестисите и пениса и тестисите. През следващите 3-4 години тестисите продължават да растат и да съзряват интензивно, увеличава се количеството на произвеждания от тях хормон - тестостерон. Приблизително от 13-14-годишна възраст започват да се появяват вторични полови белези, мускулите се формират според мъжкия тип и гласът се променя. Едновременно с тези признаци тялото придобива типични мъжки очертания.

С установяването на редовни полови цикли започва периодът на пубертета, който при жените продължава до 45-50 години, а при мъжете средно до 60 години.

етапи на пубертета.

Пубертетът не е гладък процес, в него се разграничават определени етапи, всеки от които се характеризира със спецификата на функциониране на жлезите с вътрешна секреция и съответно на целия организъм като цяло. Етапите се определят от комбинацията от първични и вторични полови белези. И момчетата, и момичетата имат 5 етапа на пубертета.

I стадий - предпубертетен (периодът непосредствено предхождащ пубертета). Характеризира се с липсата на вторични полови белези.

II етап - началото на пубертета. При момчетата, леко увеличение на размера на тестисите. Минимално пубисно окосмяване. Косата е рядка и права. Момичетата имат подуване на млечните жлези. Леко окосмяване по срамните устни. На този етап рязко се активира хипофизната жлеза, увеличават се нейните гонадотропни и соматотропни функции. Увеличаването на секрецията на соматотропния хормон на този етап е по-изразено при момичетата, което обуславя засилване на растежните им процеси. Повишава се секрецията на полови хормони, активира се функцията на надбъбречните жлези.

Етап III - при момчетата, по-нататъшно увеличаване на тестисите, началото на увеличаване на пениса, главно по дължина. Пубисното окосмяване става по-тъмно, по-грубо, започва да се разпространява към срамната става. При момичетата, по-нататъшното развитие на млечните жлези, растежът на косата се разпространява към пубиса. Има допълнително повишаване на съдържанието на гонадотропни хормони в кръвта. Активира се функцията на половите жлези. При момчетата повишената секреция на соматотропин определя ускорен растеж.

IV етап. При момчетата пенисът се увеличава по ширина, гласът се променя, появяват се юношески акне, започва окосмяване по лицето, аксиларни и пубисни косми. При момичетата млечните жлези се развиват интензивно, окосмяването е тип възрастен, но по-рядко. На този етап интензивно се отделят андрогени и естрогени. Момчетата запазват високо ниво на соматотропин, което определя значителен темп на растеж. При момичетата съдържанието на соматотропин намалява и скоростта на растеж намалява.

V стадий - при момчетата най-накрая се развиват гениталиите и вторичните полови белези. При момичетата млечните жлези и половите косми съответстват на тези на зряла жена. На този етап менструацията при момичетата се стабилизира. Появата на менструация показва началото на пубертета - яйчниците вече произвеждат зрели яйцеклетки, готови за оплождане.

Менструацията продължава средно от 2 до 5 дни. През това време се освобождава около 50-150 cm 3 кръв. Ако се установи менструация, те се повтарят приблизително на всеки 24-28 дни. Цикълът се счита за нормален, когато менструацията се появява на равни интервали, продължава същия брой дни със същата интензивност. В началото менструацията може да продължи 7-8 дни, да изчезне за няколко месеца, за година или повече. Само постепенно се установява редовен цикъл. При момчетата сперматогенезата достига пълно развитие на този етап.

По време на пубертета, особено на етапи II-III, когато функцията на хипоталамо-хипофизната система, водещата връзка в ендокринната регулация, е драматично възстановена, всички физиологични функции претърпяват значителни промени.

Интензивният растеж на костния скелет и мускулната система при подрастващите не винаги е в крак с развитието на вътрешните органи - сърцето, белите дробове, стомашно-чревния тракт. Сърцето изпреварва кръвоносните съдове в растеж, в резултат на което кръвното налягане се повишава и затруднява преди всичко работата на самото сърце. В същото време бързото преструктуриране на целия организъм, което настъпва през пубертета, на свой ред предявява повишени изисквания към сърцето. А недостатъчната работа на сърцето („младешко сърце”) често води до световъртеж, посиняване и студени крайници при момчетата и момичетата. Оттук и главоболието, и умората, и периодичните пристъпи на летаргия; често при юноши има състояние на припадък поради спазми на мозъчните съдове. С края на пубертета тези нарушения обикновено изчезват без следа.

Значителни промени на този етап от развитието във връзка с активирането на хипоталамуса претърпяват функциите на централната нервна система. Емоционалната сфера се променя. Емоциите на подрастващите са подвижни, променливи, противоречиви: свръхчувствителността често се съчетава с безчувственост, срамежливостта с умишлено перчене, проявяват се прекомерна критика и нетърпимост към родителската грижа. През този период понякога се наблюдава намаляване на ефективността, невротични реакции, раздразнителност, сълзливост (особено при момичета по време на менструация).

Литература:

1. Любимова З.В., Маринова К.В., Никитина А.А. Възрастова физиология: учебник. за студенти от вис образователен Институции: В 2 ч. -М.: Хуманит. изд. център ВЛАДОС, 2003.-С.1.-С. 44-55.

2. Хрипкова А.Г., Антропова М.В., Фарбер Д.А. Възрастова физиология и училищна хигиена: ръководство за студенти по педагогика. институции. - М.: Просвещение, 1990. - С. 138-143.

3. Симонова O.I. Възрастова анатомия и физиология. УМК.─Горно-Алтайск РИО ГАГУ, 2008.─ С. 50-51.

4. http://www.swadba.by/73-1385.html

5. http://mamuli.at.ua/publ/3-1-0-5

6. http://www.traktat.ru/tr/referats/id.6248.html

Контролни въпроси.

1. Избройте общите модели на растеж и развитие на мозъка.

2. Кой отдел на ЦНС е най-развит към момента на раждането на детето?

3. През какъв период се извършва интензивният растеж на малкия мозък? С какво е свързано?

4. Как се развива сивото и бялото вещество на малкия мозък?

5. Какво е развитието на моста при новородено?

6. Как се променя съотношението между повърхността на мозъка и неговата маса с възрастта при децата?

7. По кое време настъпва интензивен растеж на всички отдели на централната нервна система? С какво е свързано?

8. През какви етапи на формиране преминава човешкият скелет?

9. Каква е разликата между първичните и вторичните кости? Дайте примери за кости.

10. На какво се дължи растежът на костите по дължина и ширина?

11. Избройте основните извивки на гръбначния стълб. Каква е причината за образуването им?

12. Как се променя гърдите с възрастта? С какви характеристики на развитие е свързано?

13. Каква е причината децата в началното училище да не пишат гладко?

14. Какво причинява сплескване на стъпалото?

15. Какви характерни особености на структурата на черепа на бебетата допринасят за преминаването на главата на плода през родовия канал?

16. Каква е причината за повишения тонус на скелетните мускули през неонаталния период и през първите месеци от живота?

17. Какво обяснява увеличаването на максималната честота на движенията с възрастта?

18. Какво определя позицията на сърцето при детето? Как ще се промени?

19. Каква е една от причините за по-честото развитие на пневмония и остеомиелит при деца от първата година от живота?

20. Каква е причината пулсът при новородените да е много по-висок, отколкото при възрастните?

21. Каква е причината за ювенилната хипертония?

22. Какво е свързаното с възрастта забавяне на скоростта на движение на кръвта през съдовете?

23. Как се променя количественият състав на кръвта с възрастта? С какво е свързано?

24. Защо съсирването на кръвта при новородени е бавно?

25. Каква е причината за промяната на типа дишане при децата с възрастта?

26. Каква е промяната в VC, свързана с възрастта? Защо VC се измерва при деца на възраст от 4 години?

27. Защо малките деца често боледуват от настинки? Какви анатомични особености водят до факта, че заболяванията на горните дихателни пътища при деца често се усложняват от възпаление на средното ухо (отит на средното ухо)?

28. Каква е ролята на сърфактанта при новороденото?

29. Какви анатомични особености в структурата на стомашно-чревния тракт предразполагат бебетата към регургитация и повръщане след хранене?

30. Защо децата под 6-7 години са по-податливи на стомашно-чревни инфекции?

31. Какво причинява недостатъчното усвояване на мазнините и появата им в изпражненията при ранно захранване?

32. Каква е причината за появата на волвулус при малки деца?

33. Какво е мекониум? От какво се образува?

34. Какво може да причини прекомерна ферментация в червата, повишена перисталтика, метеоризъм, чести изпражнения, сърбящ обрив, екзема, зачервяване и блефарит при малки деца?

35. На какво се дължат състоянията, предразполагащи към застой на урина и развитие на възпалителни процеси в бъбречното легенче?

36. Какви анатомични особености на структурата на органите за уриниране създават предпоставки за въвеждане и разпространение на инфекция в бъбреците при момичетата?

37. На какво се дължи повишената уязвимост на кожата при кърмачета?

38. Какво причинява значително по-голям топлопренос от тялото на децата в сравнение с възрастните?

39. Каква може да е причината захарният диабет да се открива при деца най-често между 6 и 12 години?

40. Коя е една от причините за повишена възбудимост, до невроза, ускорен пулс и повишен основен метаболизъм, водещи до загуба на тегло при юноши в пубертета?

41. Защо ролята на собствените естрогени в развитието на женския плод не е толкова висока?

42. Какво може да причини развитието на мъжкия хипоталамус според женския тип?

Контролен тест.

1. Каква е масата на мозъка при новородено?

А. 1250-1400гр

1. Коя част от ЦНС е най-развита по време на раждането?

А. гръбначен мозък

Б. малък мозък

Б. диенцефалон

D. среден мозък

1. В развитието на кората на главния мозък се запазва общият принцип:

А. първо се образуват филогенетично по-стари структури, а след това по-млади.

Б. първо се образуват филогенетично по-млади структури, а след това по-стари

Б. образуването на млади и стари структури става едновременно

Г. Развиват се само млади структури, докато старите остават в зародиш.

1. Костите, преминаващи през трите етапа на развитие (съединителна тъкан, хрущял, кост), се наричат:

А. тръбен

Б. кратко

Б. първичен

Ж. вторичен

1. Костите растат на дължина...

А. поради деленето на хрущялните клетки, които покриват епифизата на костта

Б. поради клетъчно делене на периоста

Б. поради пролиферацията на кръвоносните съдове

Ж. поради растежа на компактно вещество

1. Кога се появява цервикалната изпъкналост напред (лордоза)?

А. на 1,5 години

Б. на 6 месеца

Б. веднага след раждането

D. 2-3 месеца

1. До кога настъпва свръхрастежът на голям фонтанел?

А. на 1,5-2г

Б. за 1,5-2 месеца

Б. на 5-6 месеца

Ж. в рамките на една седмица след раждането

1. Какви мускули се развиват първи при бебета?

Б. корем

Б. крайници

G. глутеална

1. Какъв е пулсът на новородените?

А. 60-80 удара в минута

Б. 45-60 удара в минута

Б. 120-160 удара в минута

D. 90-100 удара в минута

1. Кръвно налягане при деца...

А. непроменени през целия живот

Б. равен на натиска на възрастните

V. е много по-висока, отколкото при възрастни

G. е много по-ниска, отколкото при възрастни

1. В левкоцитната формула в първите дни от живота на детето, ...

А. неутрофили

Б. лимфоцити

Б. моноцити

G. еозинофили

1. Какъв е белодробният капацитет на възрастен човек?

А. 800-950 мл.

Б. 2500-2600 мл.

Б. 1250-1400 мл.

Ж. 3000-4500 мл.

1. Слюнчените жлези на новородените...

А. отделят много малко слюнка

Б. отделят много слюнка

Б. не отделя слюнка

G. отделят толкова слюнка, колкото възрастните

1. Общата нужда от въглехидрати при деца под 1 година е ...

А. 800 г на ден

Б. 2500 г на ден

Б. 560 г на ден

Г. 190 г на ден

1. Какво е теглото на бъбрека на новородено бебе?

1. Каква е формата на пикочния мехур на новороденото?

А. заоблени

Б. веретенообразна

Б. крушовидна

Г. камбани

1. През целия живот общият брой на потните жлези...

А. не се променя

Б. се увеличава

V. намалява

G. първо се увеличава, след това намалява

1. Какъв хормон се секретира от аденохипофизата?

А. серотонин

Б. инсулин

Б. тимозин

G. растежен хормон

1. Какъв хормон се секретира от тимусната жлеза?

А. серотонин

Б. инсулин

Б. тимозин

G. растежен хормон

1. По кое време започва развитието на мъжките полови жлези?

А. на 5-та седмица от вътрематочното развитие

Б. на 38 седмица от развитието на плода

Б. веднага след раждането

Ж. в пубертета