Az élőlények egységei: kloroplasztok. A kloroplasztiszok szerkezete, kémiai összetétele és funkciói 1 A kloroplasztiszok szerkezete és funkciói

(görög „chloros” - zöld) - meglehetősen összetett szerkezetű kettős membrán organellák, amelyek klorofillt tartalmaznak és fotoszintézist végeznek. Csak a növényi sejtekre jellemző (1. ábra). Az algákban a klorofill hordozói a kromatoforok - a plasztidok előfutárai; megtalálhatók az állatban is - zöld euglena (különböző formák). A magasabb rendű növények kloroplasztiszai bikonvex lencse alakúak, ami a leghatékonyabban rögzíti a fényt. Egy sejtben átlagosan 10-30 (legfeljebb 1000) kloroplaszt található. A plasztid hossza 5-10 mikron, vastagsága - 1-3, szélessége - 2-4 mikron. A kloroplasztokat egy külső sima membrán borítja, míg a belső membrán tilakoidoknak (tasakoknak) nevezett struktúrákat képez a plasztisz üregében. A korong alakú tilakoidok gránát, a cső alakú tilakoidok pedig stroma tilakoidokat alkotnak, és az összes gránát egyetlen rendszerbe kötik. Egy grána több-50 tilakoidot tartalmaz, és a gránák száma egy kloroplasztiszban eléri a 40-60-at. A stromális tilakoidok és a grana közötti teret az „alapanyag” - a stroma tölti ki. fehérjékből, lipidekből, szénhidrátokból, enzimekből, ATP-ből áll. Ezenkívül a sztróma plasztid DNS-t tartalmaz. RNS, riboszómák. A tilakoid membránok jellegzetes szerkezettel rendelkeznek, de más organellumoktól eltérően színezőanyagokat - klorofill (zöld) pigmenteket és karotinoidokat (piros-narancs-sárga) tartalmaznak. Klorofill- a fő pigment, amely a globuláris fehérjékhez kapcsolódik a grana tilakoid membrán külső oldalán található fehérje-pigment komplexekben. karotinoidok- további pigmentek a membrán lipidrétegében helyezkednek el, ahol nem láthatók, mivel zsírokban oldódnak. De elhelyezkedésük pontosan megfelel a fehérje-pigment komplexnek, így a membránokban lévő pigmentek nem alkotnak összefüggő réteget, hanem mozaikszerűen oszlanak el. A kloroplasztiszok szerkezete szorosan összefügg funkciójukkal. Fotoszintézis megy végbe bennük; A szemcsés tilakoid membránokon fényreakciók, a stromában pedig szénkötés (sötét reakciók) megy végbe. Kloroplasztok- félig autonóm organellumok, amelyekben saját fehérjék szintetizálódnak, de nem élhetnek sokáig a sejten kívül, mivel a sejtmag általános irányítása alatt állnak. Félbehasadással szaporodnak, vagy proplasztidokból vagy leukoplasztokból képződhetnek. A proplasztidok a zigótán keresztül nagyon kis testek formájában terjednek át, átmérőjük 0,4-1,0 mikron, színtelenek és kettős membránnal borítják. A proplasztidok a szár és a gyökér növekedési kúpjának sejtjeiben, valamint a levelek primordiumában találhatók. A zöld szervekben - levelekben, szárban - kloroplasztiszokká alakulnak. Az életciklus végén a klorofill elpusztul (általában a nappali órák változásával és a hőmérséklet csökkenésével), a kloroplasztok egy része kromoplasztokká alakul - a zöld levelek és gyümölcsök pirosra vagy sárgára válnak, majd leesnek.

Rizs. 1. Szerkezet:a - kloroplaszt, b - leukoplaszt, c - kromoplaszt; 1 - külső membrán, 2 - belső membrán, 3 - metrika (sztróma), 4 - stromális tilakoidok (lamellák), 5 - grana, c - tilakoid grana, 7 - keményítőszemcse, 8 - karotinoidok lipidcseppekben, 9 - DNS, 10 - riboszómák, 11 - összeomló membránszerkezetek

a fotoszintézis speciális sejtorganellumokban - kloroplasztiszokban - megy végbe. A magasabb rendű növények kloroplasztjai bikonvex alakúak lencsék(lemez), amely a legkényelmesebb a napfény elnyelésére. Méretük, mennyiségük és elhelyezkedésük teljes mértékben megfelel rendeltetésüknek: a napenergia minél hatékonyabb elnyelésére és a szén minél teljesebb asszimilációjára. Megállapították, hogy egy sejtben a kloroplasztiszok számát tízben mérik. Ez biztosítja ezen organellumok magas tartalmát a levélfelület egységére vetítve. Igen, be 1 mm 2 a bab leveleit számolják el 283 ezer kloroplasztiszok, napraforgóban - 465 ezer. Átmérő kloroplasztiszok átlagosan 0,5-2 mikron.

Kloroplaszt szerkezet nagyon összetett. A sejtmaghoz és a mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztot is két lipoprotein membránból álló héj veszi körül. A belső környezetet egy viszonylag homogén anyag - mátrix ill stroma , amelyen áthatolnak a membránok - lamellák (rizs.). Az egymáshoz kapcsolódó lamellák buborékokat képeznek - tilakoidok . Szorosan egymás mellett tilakoidok képződnek gabonafélék , amely fénymikroszkóp alatt is megkülönböztethető. Viszont a gránát egy vagy több helyen intergranális szálak - stromális tilakoidok - segítségével egyesítik.

A kloroplasztiszok tulajdonságai: tájékozódás megváltoztatására képes és mozogni. Például az erős fény hatására a kloroplasztiszok a korong keskeny oldalát a beeső sugarak felé fordítják, és a sejtek oldalfalai felé mozognak. A kloroplasztiszok a sejtben a magasabb CO 2 koncentráció felé haladnak. Nappal általában a falak mentén sorakoznak fel, éjszaka pedig a ketrec aljára süllyednek.

Kémiai összetétel kloroplasztiszok: víz - 75%; A teljes szárazanyag-mennyiség 75-80%-a org. vegyületek, 20-25% ásványi anyag.

A kloroplasztiszok szerkezeti alapja az mókusok (50-55 % száraz tömeg),  fele vízben oldódó fehérje. Az ilyen magas fehérjetartalom a kloroplasztiszokon belüli sokrétű funkciójukkal magyarázható (strukturális membránfehérjék, enzimfehérjék, transzportfehérjék, kontraktilis fehérjék, receptorfehérjék).

A kloroplasztiszok legfontosabb összetevői a lipidek , (30-40% száraz m.). A kloroplaszt lipideket három vegyületcsoport képviseli.

A membránok szerkezeti komponensei, amelyeket amfipatikus lipoidok képviselnek, és magas (több mint 50%) galaktolipidek és szulfolipidek tartalommal jellemezhetők. A foszfolipid összetételt jellemzik foszfatidil-etanol-amin hiányaés magas tartalommal foszfatidilglicerin(több mint 20%). Felett 60 % a folyadékkristályok összetétele határozza meg linolsav sav.

Fotoszintetikus pigmentek kloroplasztok - hidrofób anyagok rokon lipoidok(vízben oldódó pigmentek a sejtnedvben). A magasabb növények 2 formát tartalmaznak zöld pigmentek: klorofill aÉs klorofillbés a sárga pigmentek két formája: karotinokÉs xantofillok(karotinoidok). A klorofill szerepet játszik fényérzékenyítők, más pigmentek kiterjesztik a fotoszintézis spektrumát a PAR teljesebb felszívódása miatt. A karotinoidok megvédik a klorofillt fotooxidáció, részt vesz hidrogén szállítás, a víz fotolízise során keletkezik.

Zsírban oldódó vitaminok - ergoszterol(D provitamin), vitaminok E, NAK NEK- szinte teljes egészében a kloroplasztiszokban koncentrálódnak, ahol részt vesznek a fényenergia kémiai energiává alakításában. A levélsejtek citoszolja főleg vízben oldódó vitaminokat tartalmaz. Így a spenótban a kloroplasztisz aszkorbinsav tartalma 4-5-ször kevesebb, mint a levelekben.

A levelek kloroplasztiszai jelentős mennyiségben tartalmaznak RNS és DNS . Az NC-k a kloroplasztiszok száraz tömegének körülbelül 1%-át teszik ki (RNS - 0,75%, DNS - 0,01-0,02%). A kloroplaszt genomot egy 40 µm hosszú, 108 molekulatömegű, 100-150 közepes méretű fehérjét kódoló, kör alakú DNS-molekula képviseli. A kloroplaszt riboszómák a sejt teljes riboszóma populációjának 20-50%-át teszik ki. Így a kloroplasztiszoknak saját fehérjeszintetizáló rendszerük van. A kloroplasztiszok normális működéséhez azonban szükséges a nukleáris és a kloroplasztisz genomja közötti kölcsönhatás. A fotoszintézis kulcsenzime, az RDP-karboxiláz kettős szabályozás alatt szintetizálódik - a sejtmag DNS-e és a kloroplaszt.

Szénhidrát nem a kloroplaszt alkotórészei. Ezeket a cukrok foszfor-észterei és a fotoszintézis termékei képviselik. Ezért a kloroplasztiszok szénhidráttartalma jelentősen változik (5-50%). Az aktívan működő kloroplasztiszokban a szénhidrátok általában nem halmozódnak fel, gyors kiáramlásuk következik be. A fotoszintetikus termékek iránti igény csökkenésével a kloroplasztiszokban nagy keményítőszemcsék képződnek. Ebben az esetben a keményítőtartalom megnőhet 50 % csökken a száraz tömeg és a kloroplasztisz aktivitás.

Ásványok. Maguk a kloroplasztiszok a levéltömeg 25-30%-át teszik ki, de tartalmaznak akár 80 % Fe, 70-72 - MgÉsZn,  50 - Cu, 60 % kb levélszövetekben találhatók. Ez a kloroplasztiszok magas és változatos enzimaktivitásával magyarázható (beleértve a protetikai csoportokat és kofaktorokat is). Mg a klorofill része. kb stabilizálja a kloroplasztiszok membránszerkezetét.

A kloroplasztiszok megjelenése és fejlődése . A kloroplasztok merisztematikus sejtekben keletkeznek kezdeti részecskékből vagy kezdetleges plasztidokból (ábra). A kezdeti részecske egy amőboid stremából áll, amelyet kettős membránhéj vesz körül. Ahogy a sejt növekszik, a kezdeti részecskék mérete megnő, és bikonvex lencse alakját veszi fel, és apró keményítőszemcsék jelennek meg a szálakban. Ezzel egyidejűleg a belső membrán növekedni kezd, redőket (invaginációkat) képezve, amelyekből hólyagok és csövek képződnek. Az ilyen formációkat ún proplasztidok . További fejlődésükhöz fényre van szükség. A sötétben kialakulnak etioplasztok , amelyben egy membránrács szerkezet jön létre - a prolamelláris test. A fényben a proplasztidok és etioplasztok belső membránjai képződnek vágórendszer. Ugyanakkor a fényben újonnan képződött klorofill és más pigmentek molekulái is beépülnek a gránába. Így a fényben működőképes szerkezetek csak a fény jelenlétében jelennek meg és fejlődnek ki.

A kloroplasztiszokon kívül számos más plasztisz is létezik, amelyek vagy közvetlenül proplasztidokból, vagy egymásból kölcsönös átalakulások révén jönnek létre. rizs.). Ide tartoznak a keményítőt felhalmozódó amiloplasztok ( leukoplasztok) És kromoplasztok karotinoidokat tartalmaz. Virágokban és gyümölcsökben a kromoplasztok a proplasztid fejlődésének korai szakaszában keletkeznek. Az őszi lombozat kromoplasztjai a kloroplasztisz lebomlásának termékei, amelyben a plasztoglobulák karotinoid hordozó szerkezetként működnek.

Pigmentek a fényenergia rögzítésében részt vevő kloroplasztiszok, valamint a világos fázishoz szükséges enzimek fotoszintézis, beépítve membránok tilakoidok.

Enzimek , amelyek a szénhidrátok redukciós ciklusának (a fotoszintézis tempófázisának) számos reakcióját katalizálják, valamint a különböző bioszintézisek, köztük a fehérjék, lipidek, keményítő bioszintézise, főként jelen vannak. a stromában, ezek egy része perifériás lamellafehérjék.

Az érett kloroplasztiszok szerkezete minden magasabb rendű növényben, valamint ugyanazon növény különböző szerveinek sejtjeiben (levelek, zöld gyökerek, kéreg, termések) azonos. A sejtek funkcionális terhelésétől, a kloroplasztiszok élettani állapotától, életkorától függően megkülönböztetjük belső szerkezetük mértékét: méretét, szemcsék számát, kapcsolatukat közöttük. Szóval, zárásként sztómasejtek a kloroplasztiszok fő funkciója az fotoreguláció sztómamozgások. A kloroplasztiszoknak nincs szigorú szemcsés szerkezete, nagy keményítőszemcséket, duzzadt tilakoidokat és lipofil golyócskákat tartalmaznak. Mindez alacsony energiaterhelésükre utal (ezt a funkciót a mitokondriumok látják el). A zöldparadicsom gyümölcsök kloroplasztiszainak tanulmányozása során más kép figyelhető meg. Elérhetőség jól fejlett szemcsés rendszer jelzi ezen organellumok magas funkcionális terhelését, és valószínűleg jelentős mértékben hozzájárul a fotoszintézishez a gyümölcsképződés során.

Az életkorral összefüggő változások: A fiatalokat lamellás szerkezet jellemzi, ebben az állapotban a kloroplasztiszok osztódással képesek szaporodni. Az éretteknél a gran rendszer jól kifejeződik. Idősödő egyedekben a stromális tilakoidok felszakadnak, a grana közötti kapcsolat csökken, majd ezt követően a klorofill szétesése és a grana pusztulása figyelhető meg. Az őszi lombozatban a kloroplasztiszok lebomlása vezet a képződéshez kromoplasztok .

Kloroplaszt szerkezet labilis és dinamikus , a növény összes életkörülményét tükrözi. A növények ásványi táplálkozási rendje nagy hatással van. Ha hiány van N a kloroplasztiszok 1,5-2-szer kisebbek lesznek, hiány PÉs S megzavarja a lamellák és gránák normál szerkezetét, egyidejű hiány NÉs kb a kloroplasztiszok keményítővel való túlcsordulásához vezet az asszimilátumok normál kiáramlásának megzavarása miatt. Ha hiány van kb a kloroplaszt külső membránjának szerkezete megbomlik. A kloroplaszt szerkezetének fenntartásához fényre is szükség van, a sötétben a szemcsés és stremális tilakoidok fokozatosan elpusztulnak.

Granákba csoportosulnak, amelyek lapított és szorosan egymáshoz nyomott korong alakú tilakoidok halmazai. A gránákat lamellákkal kötik össze. A kloroplaszt membrán és a tilakoidok közötti teret ún stroma. A sztróma kloroplasztisz molekulákat tartalmaz RNS, plasztid DNS, riboszómák , keményítőtartalmú gabonák és enzimek Calvin ciklus.

Eredet

A kloroplasztiszok szimbiogenezis általi eredete ma már általánosan elfogadott. Úgy tartják, hogy a kloroplasztiszok felmerült tól től cianobaktériumok, mivel kettős membrán organellum, saját zárt körkörös DNS-sel és RNS-sel, teljes értékű fehérjeszintézis apparátussal (és prokarióta típusú riboszómákkal - 70S) szaporodnak. bináris hasadás, és a tilakoid membránok hasonlóak a prokarióták membránjaihoz (savas lipidek jelenlétében), és hasonlítanak a cianobaktériumok megfelelő organellumáira. U glaukofiták algák, a tipikus kloroplasztiszok helyett a sejtek tartalmaznak cianella- cianobaktériumok, amelyek az endoszimbiózis következtében elvesztették az önálló létezés képességét, de részben megőrizték a cianobaktérium sejtfalát.

Ennek az eseménynek az időtartamát 1-1,5 milliárd évre becsülik.

Egyes élőlénycsoportok endoszimbiózis eredményeként nem prokarióta sejtekkel, hanem más eukarióta sejtekkel kaptak kloroplasztot, amelyek már rendelkeztek kloroplasztiszokkal. Ez magyarázza, hogy egyes organizmusok kloroplasztisz membránjában kettőnél több membrán található. E membránok legbelső része elveszett sejtfal a cianobaktérium héja, a külső olyan, mint a gazda szimbiontoforikus vakuólumának fala. A közbenső membránok egy csökkent eukarióta szervezethez tartoznak, amely szimbiózisba lépett. Egyes csoportokban a második és harmadik membrán közötti periplasztid térben egy nukleomorf, egy erősen redukált eukarióta mag található.

Kloroplaszt modell

Szerkezet

Az élőlények különböző csoportjaiban a kloroplasztiszok mérete, szerkezete és száma jelentősen eltér a sejtben. A kloroplasztiszok szerkezeti jellemzői nagyszerűek taxonómiai jelentése .

Kloroplaszt héj

Az élőlények különböző csoportjaiban a kloroplaszt membrán szerkezete eltérő.

A glaukocisztofitákban, vörös és zöld algákban és magasabb rendű növényekben a héj két membránból áll. Más eukarióta algákban a kloroplasztot egy vagy két membrán veszi körül. A négy membránból álló kloroplasztiszokkal rendelkező algákban a külső membrán általában beleolvad a mag külső membránjába.

Periplasztisz tér

Lamella és tilakoidok

A lamellák kötik össze a tilakoid üregeket

Pirenoidok

A pirenoidok a poliszacharid szintézis központjai a kloroplasztiszokban. A pirenoidok szerkezete változatos, morfológiailag nem mindig fejeződnek ki. Lehetnek intraplasztidálisak vagy szárszerűek, kinyúlnak a citoplazmába. Zöld algákban és növényekben a pirenoidok a kloroplasztisz belsejében helyezkednek el, ami a keményítő intraplasztidban történő tárolásával kapcsolatos.

Megbélyegzés

Stigmák vagy ocelluszok a mozgékony algasejtek kloroplasztiszaiban találhatók. A flagellum aljának közelében található. A stigmák tartalmazzák karotinoidokés képesek fotoreceptorként működni.

Lásd még

Megjegyzések

Hozzászólások

Megjegyzések

Irodalom

Belyakova G. A. Alga és gomba // Botanika: 4 kötetben / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M.: Kiadóközpont "Akadémia", 2006. - T. 1. - 320 p. - 3000 példányban. - ISBN 5-7695-2731-5
Karpov S.A. A protista sejt felépítése. - Szentpétervár. : TESSA, 2001. - 384 p. - 1000 példányban. - ISBN 5-94086-010-9
Lee, R.E. Fizológia, 4. kiadás. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 p. - ISBN 9780521682770

Organoidok eukarióta sejteket

Wikimédia Alapítvány. 2010.

Vasklorid
Szén-dioxid.

Nézze meg, mik a „kloroplasztok” más szótárakban:

KLOROPLASTOK- (a görög chloros green és plastos formájú szavakból), a növények sejten belüli organellumai (plasztiszok), amelyekben fotoszintézis megy végbe; A klorofillnak köszönhetően zöld színűek. Különféle sejtekben található. föld feletti növényi szervek szövetei,...... Biológiai enciklopédikus szótár

KLOROPLASTOK- (a görög chloros green és plastos faragott szóból képződött), egy növényi sejt intracelluláris organellumai, amelyekben fotoszintézis megy végbe; zöld színű (klorofillt tartalmaznak). Saját genetikai apparátus és...... Nagy enciklopédikus szótár

Kloroplasztok- növényi sejtekben található testek, zöld színűek és klorofillt tartalmaznak. A magasabb rendű növényekben a klorofillok nagyon határozott alakúak, és klorofillszemcséknek nevezik őket; Az algák változatos formájúak, kromatoforoknak vagy... Brockhaus és Efron enciklopédiája

Kloroplasztok- (a görög chloros green és plastos formájú, képződő szóból), növényi sejt intracelluláris struktúrái, amelyekben fotoszintézis megy végbe. Klorofill pigmentet tartalmaznak, amely zöldre színezi őket. A magasabb növények sejtjében 10-től ... Illusztrált enciklopédikus szótár

kloroplasztiszok- (gr. chloros green + lasts forming) növényi sejt zöld plasztidjai, amelyek klorofillt, karotint, xantofilt tartalmaznak és részt vesznek a fotoszintézis folyamatában vö. kromoplasztok). Új idegen szavak szótára. EdwART, 2009. kloroplasztiszok [gr.... ... Orosz nyelv idegen szavak szótára

Kloroplasztok- (a görög chlorósból zöld és plastós formájú, képződött) növényi sejt intracelluláris organellumjai Plasztidák, amelyekben fotoszintézis megy végbe. Zöld színűek a fotoszintézis fő pigmentjének jelenléte miatt... Nagy szovjet enciklopédia

kloroplasztiszok- ov; pl. (egység kloroplaszt, a; m.). [görögből chlōros halványzöld és plastos faragott] Botan. A klorofillt tartalmazó és a fotoszintézis folyamatában részt vevő testek a növényi sejtek protoplazmájában. A klorofill koncentrációja a kloroplasztiszokban. * * *…… enciklopédikus szótár

Kloroplasztok- növényi sejtekben található testek, zöld színűek és klorofillt tartalmaznak. A magasabb rendű növényekben az X. igen határozott alakkal bír, klorofillszemcséknek nevezik (lásd); Az algáknak sokféle formájuk van, és az úgynevezett ... ... Enciklopédiai szótár F.A. Brockhaus és I.A. Ephron

Kloroplasztok- pl. A növényi sejt zöld plasztidjai, amelyek klorofillt, karotint tartalmaznak, és részt vesznek a fotoszintézis folyamatában. Efraim magyarázó szótára. T. F. Efremova. 2000... Az orosz nyelv modern magyarázó szótára, Efremova

KLOROPLASTOK- (a görög chloros green és plastоs szóból faragott, kialakult), sejten belüli organellumokat növeszt. sejtek, amelyekben fotoszintézis megy végbe; zöld színű (klorofillt tartalmaznak). Saját genetikai berendezés és fehérjeszintetizáló... Természettudomány. enciklopédikus szótár

A kloroplasztok olyan szerkezetek, amelyekben fotoszintetikus folyamatok mennek végbe, ami végső soron szén-dioxid megkötéséhez, oxigén felszabadulásához és cukrok szintéziséhez vezet. 2-4 mikron szélességű és 5-10 mikron hosszúságú hosszúkás szerkezetek. A zöld algák óriási kloroplasztiszokkal (kromatoforokkal) rendelkeznek, amelyek hossza eléri az 50 mikront.
a zöld algák sejtenként egy kloroplasztot tartalmazhatnak. A magasabb rendű növények sejtjeiben jellemzően átlagosan 10-30 kloroplaszt található. Vannak olyan sejtek, amelyekben hatalmas számú kloroplaszt található. Például körülbelül 1000 kloroplasztot találtak a shag palánkszövetének óriás sejtjeiben.
A kloroplasztok olyan szerkezetek, amelyeket két membrán határol - belső és külső. A külső membrán, a belsőhöz hasonlóan, körülbelül 7 mikron vastagságú, ezeket egy körülbelül 20-30 nm-es membránköz választja el egymástól. A kloroplasztiszok belső membránja választja el a plasztid stromát, amely hasonló a mitokondriális mátrixhoz. A magasabb rendű növények érett kloroplasztiszának strómájában kétféle belső membrán látható. Ezek olyan membránok, amelyek lapos, kiterjesztett stromális lamellákat, és tilakoidok membránjai, lapos korong alakú vakuolák vagy tasakok.
A stromális lamellák (körülbelül 20 µm vastagok) lapos üreges zsákok, vagy elágazó és egymással összefüggő csatornák hálózatának megjelenése, amelyek ugyanabban a síkban helyezkednek el. Jellemzően a kloroplasztisz belsejében lévő stromális lamellák egymással párhuzamosan fekszenek, és nem képeznek kapcsolatot egymással.
A stromamembránokon kívül a membrántilakoidok is megtalálhatók a kloroplasztiszokban. Ezek lapos, zárt, korong alakú membrántasakok. Membránközi terük mérete is körülbelül 20-30 nm. Ezek a tilakoidok érmeszerű halmokat alkotnak, amelyeket grana-nak neveznek.

A tilakoidok száma egy gránában nagyon változó: néhánytól 50-ig vagy még többig. Az ilyen kötegek mérete elérheti a 0,5 mikront, így a szemcsék egyes tárgyakon fénymikroszkópban is láthatóak. A magasabb rendű növények kloroplasztiszában a szemek száma elérheti a 40-60-at is. A gránában található tilakoidok közel vannak egymáshoz, így membránjaik külső rétegei szorosan kapcsolódnak egymáshoz; a tilakoid membránok találkozásánál körülbelül 2 nm vastag sűrű réteg képződik. A tilakoidok zárt kamrái mellett a gránában általában lamellák szakaszai is találhatók, amelyek membránjuknak a tilakoid membránokkal való érintkezési pontjain szintén sűrű, 2 nm-es rétegeket alkotnak. A stromális lamellák tehát úgy tűnik, hogy összekapcsolják egymással a kloroplaszt egyes gránáit. A tilakoidkamrák üregei azonban mindig zártak, és nem jutnak át a stromalamellák intermembrán terének kamráiba. A stromális lamellák és tilakoid membránok a plasztid fejlődésének kezdeti szakaszában a belső membrántól való elválasztással jönnek létre.
A DNS-molekulák és riboszómák a kloroplasztiszok mátrixában (sztrómájában) találhatók; Itt történik a tartalék poliszacharid, a keményítő elsődleges lerakódása is, keményítőszemcsék formájában.
A kloroplasztiszokra jellemző a pigmentek, klorofillok jelenléte, amelyek színt adnak a zöld növényeknek. A zöld növények a klorofill segítségével elnyelik a napfény energiáját és kémiai energiává alakítják.

A kloroplasztiszok funkciói

Plasztid genom
A mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztiszoknak is megvan a maguk genetikai rendszere, amely számos fehérje szintézisét biztosítja magukon a plasztidokon belül. A kloroplasztmátrixban DNS, különféle RNS-ek és riboszómák találhatók. Kiderült, hogy a kloroplasztiszok DNS-e élesen eltér a sejtmag DNS-étől. Legfeljebb 40-60 mikron hosszúságú, 0,8-1,3x108 dalton molekulatömegű ciklikus molekulák képviselik. Egy kloroplasztban sok DNS-másolat lehet. Így egy kukorica kloroplasztiszban 20-40 DNS-molekula másolata van. A ciklus időtartama és a nukleáris és kloroplasztisz DNS replikációjának sebessége, amint azt zöldalga sejtekben kimutatták, nem esik egybe. A kloroplaszt DNS nem komplexálódik hisztonokkal. A kloroplaszt DNS-ének mindezen jellemzői közel állnak a prokarióta sejtek DNS-ének jellemzőihez. Sőt, a kloroplasztiszok és baktériumok DNS-ének hasonlóságát tovább erősíti, hogy a fő transzkripciót szabályozó szekvenciák (promoterek, terminátorok) megegyeznek. Minden típusú RNS (hírvivő, transzfer, riboszómális) szintetizálódik a kloroplaszt DNS-en. A kloroplaszt DNS az rRNS-t kódolja, amely ezen plasztidok riboszómáinak része, amelyek a prokarióta 70S típusba tartoznak (16S és 23S rRNS-t tartalmaznak). A kloroplaszt riboszómák érzékenyek a klóramfenikol nevű antibiotikumra, amely gátolja a prokarióta sejtekben a fehérjeszintézist.
Csakúgy, mint a kloroplasztiszok esetében, itt is egy speciális fehérjeszintézis rendszer létezésével állunk szemben, amely különbözik a sejtben lévőtől.
Ezek a felfedezések újra felkeltették az érdeklődést a kloroplasztiszok szimbiotikus eredetének elmélete iránt. A 19. és 20. század fordulóján megfogalmazott gondolat, hogy a kloroplasztiszok heterotróf sejtek és prokarióta kékalgák kombinálásával keletkeztek. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) ismét megerősítést talál. Ezt az elméletet támasztja alá a kloroplasztiszok és a kék-zöld algák szerkezetének elképesztő hasonlósága, a hasonlóság fő funkcionális tulajdonságaikkal, és elsősorban a fotoszintetikus folyamatokra való képességével.
Számos tény ismert a kék-zöld algák valódi endoszimbiózisáról alacsonyabb rendű növények és protozoonok sejtjeivel, ahol működnek és látják el a gazdasejtet fotoszintetikus termékekkel. Kiderült, hogy az izolált kloroplasztokat egyes sejtek is szelektálhatják és endoszimbiontaként használhatják fel. Számos gerinctelen állatban (forgófélék, puhatestűek), amelyek magasabb algákkal táplálkoznak, amelyeket megemésztenek, az ép kloroplasztiszok az emésztőmirigyek sejtjeibe kerülnek. Így egyes növényevő puhatestűek sejtjeiben ép kloroplasztiszokat találtak működő fotoszintetikus rendszerrel, amelyek aktivitását C14O2 beépülésével követték nyomon.
Mint kiderült, a kloroplasztok pinocitózissal juttathatók be az egér fibroblaszttenyészet sejtek citoplazmájába. A hidrolázok azonban nem támadták meg őket. Az ilyen sejtek, amelyekben zöld kloroplasztok is voltak, öt generáción keresztül osztódhattak, miközben a kloroplasztiszok érintetlenek maradtak és fotoszintetikus reakciókat hajtottak végre. A kloroplasztiszokat mesterséges közegben próbálták tenyészteni: a kloroplasztiszok fotoszintetizálni tudtak, RNS-szintézis zajlott bennük, 100 órán át épek maradtak, osztódások még 24 órán belül is megfigyelhetők voltak. De aztán visszaesett a kloroplasztiszok aktivitása, és meghaltak.
Ezek a megfigyelések és számos biokémiai munka azt mutatta, hogy a kloroplasztiszoknak az autonómia azon sajátosságai még mindig nem elegendőek funkcióik hosszú távú fenntartásához, még kevésbé a szaporodásukhoz.
Nemrég sikerült teljesen megfejteni a magasabb rendű növények kloroplasztiszainak ciklikus DNS-molekulájában a teljes nukleotidszekvenciát. Ez a DNS akár 120 gént is kódolhat, köztük: 4 riboszómális RNS génjeit, kloroplasztiszok 20 riboszomális fehérjéjét, a kloroplaszt RNS polimeráz egyes alegységeinek génjeit, az I. és II. fotorendszer számos fehérjét, az ATP szintetáz 12 alegységéből 9-et, részeket. Az elektrontranszport lánc komplexek fehérjéiből, a ribulóz-difoszfát-karboxiláz egyik alegységéből (a CO2-kötés kulcsenzime), 30 tRNS-molekulából és további 40, még ismeretlen fehérjéből áll. Érdekes módon hasonló génkészletet találtak a kloroplaszt DNS-ben a magasabb rendű növények olyan távoli képviselőiben, mint a dohány és a májmoha.
A kloroplaszt fehérjék nagy részét a nukleáris genom szabályozza. Kiderült, hogy számos legfontosabb fehérje, enzim, és ennek megfelelően a kloroplasztiszok anyagcsere-folyamatai a sejtmag genetikai irányítása alatt állnak. Így a sejtmag szabályozza a klorofill, a karotinoidok, a lipidek és a keményítő szintézisének egyes szakaszait. Sok sötét stádiumú enzim és más enzim, beleértve az elektrontranszport-lánc egyes komponenseit is, nukleáris ellenőrzés alatt áll. A nukleáris gének a kloroplasztiszok DNS-polimerázát és aminoacil-tRNS-szintetázát kódolják. A legtöbb riboszómális fehérje nukleáris gének ellenőrzése alatt áll. Mindezek az adatok arra késztetnek bennünket, hogy beszéljünk a kloroplasztiszokról, valamint a mitokondriumokról, mint korlátozott autonómiával rendelkező struktúrákról.
A fehérjék transzportja a citoplazmából a plasztidokba elvileg hasonlóan megy végbe, mint a mitokondriumoké. Itt is a kloroplaszt külső és belső membránjának konvergencia pontjain helyezkednek el a csatornaképző integrált fehérjék, amelyek felismerik a citoplazmában szintetizált kloroplaszt fehérjék szignálszekvenciáját és a mátrix-sztrómába szállítják. A stromából az importált fehérjék további szignálszekvenciák szerint bekerülhetnek a plasztid membránokba (tilakoidok, stromalamellák, külső és belső membránok), vagy a stromában lokalizálhatók, riboszómák részeként, a Calvin ciklus enzimkomplexei stb.
A szerkezet és az energiafolyamatok elképesztő hasonlósága egyrészt a baktériumokban és mitokondriumokban, másrészt a kékalgákban és a kloroplasztiszokban erős érvként szolgál ezen organellumok szimbiotikus eredetének elmélete mellett. Ezen elmélet szerint az eukarióta sejt megjelenése a többi sejttel való szimbiózis több szakaszán ment keresztül. Az első szakaszban a sejtek, például az anaerob heterotróf baktériumok tartalmaztak aerob baktériumokat, amelyek mitokondriumokká alakultak. Ezzel párhuzamosan a gazdasejtben a prokarióta genofórból a citoplazmából izolált sejtmag alakul ki. Így keletkezhetnek heterotróf eukarióta sejtek. Az elsődleges eukarióta sejtek és a kékalgák közötti ismétlődő endoszimbiotikus kapcsolatok kloroplaszt típusú struktúrák megjelenéséhez vezettek bennük, ami lehetővé tette, hogy a sejtek autoszintetikus folyamatokat hajtsanak végre, és ne függjenek a szerves szubsztrátok jelenlététől (236. ábra). Egy ilyen összetett élőrendszer kialakulása során a mitokondriumok és plasztidok genetikai információinak egy része megváltozhat és átkerülhet a sejtmagba. Például a kloroplasztiszok 60 riboszómális fehérjéjének kétharmada a sejtmagban kódolódik, és a citoplazmában szintetizálódik, majd beépül a kloroplaszt riboszómákba, amelyek a prokarióta riboszómák összes tulajdonságával rendelkeznek. A prokarióta gének nagy részének a sejtmagba való mozgása oda vezetett, hogy ezek a sejtszervecskék, megőrizve korábbi autonómiájuk egy részét, a sejtmag irányítása alá kerültek, amely nagymértékben meghatározza az összes fő sejtfunkciót.
Proplasztidák
Normál megvilágítás mellett a proplasztidok kloroplasztokká alakulnak. Először is nőnek, és a belső membránból hosszirányban elhelyezkedő membránredők képződnek. Némelyikük a plasztisz teljes hosszában kiterjed, és stromalamellákat képez; mások tilakoid lamellákat képeznek, amelyek egymásra halmozódnak, hogy az érett kloroplasztiszok granáit képezzék. A plasztiták fejlődése némileg eltérően megy végbe sötétben. Az etiolált palántákban kezdetben megnő a plasztidok, etioplasztok térfogata, de a belső membránok rendszere nem lamellás struktúrákat épít, hanem kis vezikulák tömegét képezi, amelyek külön zónákban halmozódnak fel, és akár összetett rácsszerkezeteket (prolamelláris testeket) is alkothatnak. Az etioplasztok membránjai protoklorofillt tartalmaznak, amely a klorofill sárga prekurzora. Fény hatására etioplasztokból kloroplasztok képződnek, a protoklorofill klorofilllá alakul, új membránok, fotoszintetikus enzimek és az elektrontranszport lánc komponensei szintetizálódnak.
A sejtek megvilágításakor a membrán vezikulák és csövek gyorsan átrendeződnek, és belőlük a normál kloroplasztiszra jellemző teljes lamellák és tilakoidok rendszere alakul ki.
A leukoplasztok fejlett lamelláris rendszer hiányában különböznek a kloroplasztiszoktól (226. b ábra). A tárolószövetek sejtjeiben találhatók. Meghatározatlan morfológiájuk miatt a leukoplasztokat nehéz megkülönböztetni a proplasztidoktól és néha a mitokondriumoktól. A proplasztidokhoz hasonlóan lamellákban szegények, de ennek ellenére képesek normális tilakoid struktúrákat kialakítani fény hatására, és zöld színt kapni. Sötétben a leukoplasztok különféle tartalék anyagokat halmozhatnak fel a prolamelláris testekben, és másodlagos keményítőszemcsék rakódnak le a leukoplasztok strómájában. Ha a kloroplasztiszokban lerakódik az úgynevezett tranziens keményítő, ami itt csak a CO2 asszimiláció során van jelen, akkor valódi keményítőraktározás jöhet létre a leukoplasztokban. Egyes szövetekben (gabonafélék, rizómák és gumók endospermiumában) a leukoplasztokban lévő keményítő felhalmozódása amiloplasztok képződéséhez vezet, amelyek teljesen megtelnek a plasztid strómájában található tartalék keményítőszemcsékkel (226c. ábra).
A magasabb rendű növényekben a plasztisz másik formája a kromoplaszt, amely általában a karotinoidok felhalmozódása következtében sárgul (226d. ábra). A kromoplasztok a kloroplasztiszokból és sokkal ritkábban a leukoplasztjaikból képződnek (például a sárgarépa gyökereiben). A kifehéredés folyamata és a kloroplasztiszok változása könnyen megfigyelhető a szirmok fejlődése vagy a gyümölcsök érése során. Ilyenkor a plasztidokban sárga színű cseppek (gömböcskék) halmozódhatnak fel, vagy kristály formájú testek jelenhetnek meg bennük. Ezek a folyamatok a plasztidban lévő membránok számának fokozatos csökkenésével, a klorofill és a keményítő eltűnésével járnak. A színes gömböcskék képződésének folyamata azzal magyarázható, hogy a kloroplasztiszok lamelláinak elpusztulásakor lipidcseppek szabadulnak fel, amelyekben a különböző pigmentek (például karotinoidok) jól oldódnak. Így a kromoplasztok a plasztidok degeneráló formái, amelyek lipofanerózisnak - a lipoprotein komplexek szétesésének - vannak kitéve.