Njia za mgawanyiko wa seli za somatic na za vijidudu. Centromeres Mgawanyiko wa kromosomu wakati wa meiosis

Chromosomes zote zina mabega mawili na eneo nyembamba lililo kati yao - katikati, au kubanwa kwa msingi. Katika kanda ya constriction ya msingi iko kinetochore- muundo wa gorofa, protini ambazo, kuingiliana na microtubules ya spindle ya mgawanyiko, kuhakikisha harakati za chromosomes wakati wa mgawanyiko wa seli.

Muundo wa chromosome ya metaphase:5 - centromere; 6 - kizuizi cha sekondari; 7 - satelaiti; 8 - chromatids; 9 - telomeres.

1 - metacentric; 2 - submetacentric; 3, 4 - acrocentric.

Kromosomu ya metaphase lina chromatidi mbili. Kila chromosome ina mkazo wa msingi (centromere)(5), ambayo hugawanya kromosomu katika mikono.

Centromere (kunyoosha msingi) - sehemu ya chromosome inayojulikana na mlolongo maalum wa nyukleotidi na muundo. Centromere inahusika katika kuunganishwa kwa kromatidi dada, uundaji wa kinetochore, muunganisho wa kromosomu za homologous, na inahusika katika udhibiti wa kujieleza kwa jeni.

Ni katika eneo la centromere kwamba chromatidi za dada zimeunganishwa katika prophase na metaphase ya mitosis na chromosomes ya homologous katika prophase na metaphase ya mgawanyiko wa kwanza wa meiosis. Kwenye centromeres, uundaji wa kinetochores hutokea: protini zinazofunga kwenye centromere huunda mahali pa kushikamana kwa microtubules ya spindle ya fission katika anaphase na telophase ya mitosis na meiosis.

Kupotoka kutoka kwa utendaji wa kawaida wa centromere husababisha shida katika mpangilio wa kromosomu katika kiini kinachogawanya, na matokeo yake, usumbufu katika mchakato wa kutenganisha kromosomu (usambazaji wao kati ya seli za binti). Matatizo haya husababisha aneuploidy, ambayo inaweza kuwa na madhara makubwa (kwa mfano, Down syndrome kwa binadamu, inayohusishwa na aneuploidy (trisomy) kwenye kromosomu ya 21).

Wakati wa kuzungumza juu ya morphology ya chromosomes, vipengele vifuatavyo vinazingatiwa: nafasi ya centromere, urefu wa mikono, uwepo wa kupunguzwa kwa sekondari na satelaiti.

Kulingana na nafasi ya centromere katika karyotype ya binadamu, chromosomes zinajulikana. aina tatu :

1. Metacentric, chromosomes ya mkono sawa: kizuizi cha msingi (centromere) iko katikati (katikati) ya chromosome, mikono ya kromosomu ni sawa.

2. Submetacentric, karibu chromosomes ya mkono sawa: centromere iko si mbali na katikati ya chromosome, mikono ya kromosomu hutofautiana kidogo kwa urefu.

3. Acrocentric, chromosomes zisizo sawa sana: centromere iko mbali sana na katikati (katikati) ya chromosome, silaha za chromosome hutofautiana kwa kiasi kikubwa kwa urefu.

Mkono mfupi unaonyeshwa na barua -

Mkono mrefu unaonyeshwa na barua -

Baadhi ya kromosomu zina kubanwa kwa sekondari(6) na satelaiti ( satelaiti) (7).

Kubanwa kwa sekondari- sehemu ya kromosomu inayounganisha satelaiti na mwili wa kromosomu. Katika eneo la kizuizi cha sekondari, jeni za RNA za ribosomal ziko, awali ya rRNA hutokea, na nucleolus huundwa na kusanyika. Kwa hivyo, kubanwa kwa sekondari kama hiyo pia huitwa mratibu wa nyuklia. Vikwazo vya sekondari vinaweza kuwa kwenye mkono mrefu wa chromosomes fulani, na kwenye mkono mfupi kwa wengine.

Constriction ya sekondari inatofautiana na ya msingi kwa kukosekana kwa pembe inayoonekana kati ya sehemu za kromosomu.

Kwa wanadamu, chromosomes zina mkazo wa pili 9, 13, 14, 15, 21 na 22.

Satelaiti ( satelaiti) - hii ni sehemu ya chromosomal, mara nyingi heterochromatic, iko mbali kutoka kwa kizuizi cha sekondari. Kulingana na ufafanuzi wa kitamaduni, satelaiti ni mwili wa duara na kipenyo sawa na au chini ya kipenyo cha kromosomu, ambayo imeunganishwa na kromosomu na uzi mwembamba. Kuna zifuatazo Aina 5 za satelaiti:

satelaiti ndogo- sura ya spheroidal, satelaiti ndogo na kipenyo cha nusu au hata chini ya kipenyo cha chromosome;

macrosatellites- aina kubwa za satelaiti zilizo na kipenyo kinachozidi nusu ya kipenyo cha chromosome;

mstari- satelaiti zenye umbo la sehemu ndefu ya kromosomu. Ukandamizaji wa pili umeondolewa kwa kiasi kikubwa kutoka mwisho wa terminal;

terminal- satelaiti ziko mwisho wa chromosome;

intercalary ni satelaiti ziko kati ya vizuizi viwili vya upili.

Chromosomes ambazo zina mwenzi huitwa satelaiti, wanarejelewa kwa kawaida Chromosomes za SAT. Umbo, saizi ya satelaiti na uzi unaoiunganisha ni thabiti kwa kila kromosomu.

Satelaiti pamoja na mfinyo wa pili hutengeneza eneo la satelaiti.

Mwisho wa chromosomes huitwa telomeres (9).

Telomeres(kutoka kwa Kigiriki nyingine τέλος - mwisho na μέρος - sehemu) - sehemu za mwisho za chromosomes. Mikoa ya telomeric ya chromosomes ina sifa ya ukosefu wa uwezo wa kuunganishwa na chromosomes nyingine au vipande vyao na kufanya kazi ya kinga.

Neno "telomere" lilipendekezwa na G. Möller mnamo 1932.

Kwa binadamu, DNA ya eneo la telomeri ni mfuatano unaorudiwa wa nyukleotidi 5 "TTAGGG 3" katika mojawapo ya minyororo ya nyukleotidi ya DNA.

Kazi za chromosomes:

1) uhifadhi wa habari za urithi,

2) utekelezaji wa habari za urithi,

3) uhamisho wa nyenzo za maumbile kutoka kwa seli ya mama hadi kwa binti.

Kanuni za Chromosome

1. Uthabiti wa nambari. Seli za somatic za mwili wa kila spishi zina idadi maalum ya chromosomes (kwa wanadamu -46, paka - 38, nzi wa matunda - 8, mbwa -78, kuku -78).

2. Kuoanisha. Kila kromosomu katika seli za somati zilizo na seti ya diplodi ina kromosomu sawa (sawa), sawa kwa ukubwa, umbo, lakini asili isiyo sawa: moja kutoka kwa baba, nyingine kutoka kwa mama.

3. Ubinafsi. Kila jozi ya chromosomes hutofautiana na jozi nyingine kwa ukubwa, sura, ubadilishaji wa kupigwa kwa mwanga na giza.

4. Mwendelezo. Kabla ya mgawanyiko wa seli, DNA huongezeka mara mbili na matokeo yake ni chromatidi 2 za dada. Baada ya mgawanyiko, chromatid moja huingia kwenye seli za binti na, kwa hiyo, chromosomes zinaendelea - chromosome huundwa kutoka kwa chromosome.

Wao ni kromosomu mbili-stranded, zilizorudiwa ambazo huunda wakati wa mgawanyiko. Kazi kuu ya centromere ni kutumika kama mahali pa kushikamana kwa nyuzi za spindle za fission. Spindle hurefusha seli na kutenganisha kromosomu ili kuhakikisha kwamba kila moja mpya inapokea idadi sahihi ya kromosomu inapokamilika au .

DNA katika eneo la katikati la kromosomu imeundwa na seli iliyojaa sana inayojulikana kama heterochromatin, ambayo imeshikana sana na kwa hivyo haijanakili. Kwa sababu ya uwepo wa heterochromatin, eneo la centromere limechafuliwa na rangi nyeusi kuliko sehemu zingine za kromosomu.

Mahali

Centromere si mara zote iko katika eneo la kati la kromosomu (tazama picha hapo juu). Kromosomu ina mkono mfupi (p) na mkono mrefu (q), ambao huungana katika eneo la katikati. Centromeres inaweza kuwa karibu katikati na katika nafasi kadhaa kando ya kromosomu. Metacentric centromeres ziko karibu na katikati ya chromosomes. Submetacentric centromeres huhamishwa kwa upande mmoja kutoka katikati, ili mkono mmoja ni mrefu zaidi kuliko mwingine. Senti za Acrocentric ziko karibu na mwisho wa kromosomu, na telocentric centromeres ziko mwisho au katika eneo la telomere la kromosomu.

Msimamo wa centromere hugunduliwa kwa urahisi katika karyotype ya binadamu. Kromosomu 1 ni mfano wa centromere ya metacentric, kromosomu 5 ni mfano wa centromere ndogo ya metacentric, na kromosomu 13 ni mfano wa centromere ya acrocentric.

Mgawanyiko wa kromosomu katika mitosis

Kabla ya mitosisi kuanza, seli huingia katika hatua inayojulikana kama interphase, ambapo huiga DNA yake katika maandalizi ya mgawanyiko wa seli. Dada huundwa, ambazo zimeunganishwa kwenye centromeres zao.

Katika prophase ya mitosis, maeneo maalum kwenye centromeres inayoitwa kinetochores huambatanisha kromosomu kwenye nyuzi za spindle. Kinetochores huundwa na mfululizo wa tata za protini zinazozalisha nyuzi za kinetochore ambazo hushikamana na spindle. Nyuzi hizi husaidia kuendesha na kutenganisha kromosomu wakati wa mgawanyiko wa seli.

Katika hatua ya metaphase, chromosomes hufanyika kwenye sahani ya metaphase na nguvu sawa za nyuzi za polar, zikisisitiza centromeres.

Wakati wa anaphase, centromeres zilizooanishwa katika kila kromosomu ya mtu binafsi huanza kutofautiana, kwa kuwa zinawekwa katikati ikilinganishwa na nguzo tofauti za seli.

Wakati wa telophase, kromosomu mpya hujumuisha kromosomu tofauti za binti. Baada ya cytokinesis, mbili tofauti huundwa.

Mgawanyiko wa chromosome katika meiosis

Katika meiosis, kiini hupitia hatua mbili za mchakato wa mgawanyiko (meiosis I na meiosis II). Wakati wa metaphase I, centromeres ya chromosomes ya homologous huelekezwa kwa nguzo tofauti za seli. Hii ina maana kwamba kromosomu zenye homologous zitaambatanisha katika sehemu zao za katikati kwa nyuzinyuzi za kusokota kutoka kwenye nguzo moja tu ya kisanduku hicho.

Nyuzi za spindle zinapoganda wakati wa anaphase I, kromosomu za homologous huvutwa kuelekea kwenye nguzo za seli, lakini kromatidi dada hukaa pamoja. Katika meiosis II, nyuzinyuzi za spindle zinazotoka kwenye nguzo zote mbili za seli hushikamana na kromatidi dada kwenye centromeres zao. Kromatidi dada hutengana katika anaphase II wakati nyuzi za spindle zinapozivuta kuelekea nguzo zinazopingana. Meiosis husababisha mgawanyiko na usambazaji wa kromosomu kati ya seli nne mpya za binti. Kila seli iliyo na nusu tu ya idadi ya kromosomu kutoka kwa seli asili.

Kromosomu ya yukariyoti inashikiliwa kwenye spindle ya mitotiki kwa kuunganishwa kwa mikrotubuli kwenye kinetochore, ambayo huundwa katika eneo la centromere.

Kwa kawaida, centromeres huwa na chromatin iliyoboreshwa katika mfululizo wa DNA za satelaiti.

Katika mitosis kromatidi dada huhamia kwenye nguzo zilizo kinyume za seli. Harakati hii hutokea kwa sababu chromosomes zimeunganishwa na microtubules, mwisho wa kinyume ambao huunganishwa na miti. (Microtubules ni miundo ya silinda ndani ya seli ambayo hupanga wakati wa mitosisi kuunganisha kromosomu kwenye nguzo za seli.)

Maeneo katika mbili mikoa, ambapo mwisho wa microtubules hupangwa - karibu na centriole kwenye miti na kwenye chromosomes - huitwa MTCs (vituo vya shirika la microtubule).

Picha hapa chini schematically vielelezo mchakato wa kujitenga kwa chromatidi dada ambayo hutokea kati ya metaphase na telophase ya mitosis. Eneo la kromosomu inayohusika na utengano wake wakati wa mitosis na meiosis inaitwa centromere. Kupitia microtubules, centromere ya kila chromatid dada inatolewa kwa nguzo kinyume na kuvuta kromosomu inayohusishwa nayo. Chromosome hutoa utaratibu wa kuunganisha idadi kubwa ya jeni kwenye vifaa vya mgawanyiko.

Ina tovuti, ambayo huweka kromatidi dada pamoja hadi kutengwa kwa kromosomu binafsi. Inaonekana kama mkazo ambao mikono yote minne ya kromosomu imeunganishwa, kama inavyoonyeshwa kwenye mchoro ulio hapa chini, ambao unaonyesha kromatidi dada katika metaphase.

Centromere inahitajika kwa kutenganisha kromosomu. Hii inathibitishwa na mali ya chromosomes, uadilifu ambao umekiukwa. Kama matokeo ya mapumziko, kipande kimoja cha chromosome huhifadhi centromere, wakati nyingine, inayoitwa acentric, haina. Kipande cha acentric hakiwezi kushikamana na spindle ya mitotic, kwa sababu hiyo haiingii kwenye kiini cha kiini cha binti.

Maeneo kromosomu, pembeni ya centromere, kwa kawaida huwa na , matajiri katika mfululizo wa satelaiti, na kiasi kikubwa cha heterochromatin. Kwa kuwa kromosomu nzima ya mitotiki imefupishwa, heterochromatin ya centromeric haionekani ndani yake. Walakini, inaweza kuonyeshwa kwa kutumia mbinu ya uwekaji madoa inayofichua bendi za C. Katika takwimu hapa chini, eneo la rangi ya giza liko katika eneo la centromeres zote. Mfano huu huonekana mara nyingi, ingawa heterochromatin inaweza kupatikana katika eneo la kila centromere. Hii inaonyesha kwamba heterochromatin ya centromeric, inaonekana, sio sehemu ya lazima ya utaratibu wa mgawanyiko.

Uwanja wa elimu centromeres katika kromosomu huamuliwa na muundo msingi wa DNA (ingawa mlolongo maalum unajulikana tu kwa idadi ndogo ya kromosomu). DNA ya Centromere hufunga protini fulani zinazounda muundo unaoruhusu chromosomes kushikamana na microtubules. Muundo huu unaitwa kinetochore. Ni muundo wa fibrillar yenye kipenyo au urefu wa karibu 400 nm.

Kinetochore hutoa uumbaji CMTC kwenye kromosomu. Kielelezo kilicho hapa chini kinaonyesha shirika la kihierarkia la DNA ya centromere inayofunga kwa mikrotubuli. Protini zinazohusiana na DNA ya centromere zinahusishwa na protini nyingine, ambazo zinahusishwa na microtubules.

Lini dada chromatid centromeres kuanza kuelekea kwenye nguzo, chromatidi hubakia zimeshikiliwa pamoja na protini za "gluing" zinazoitwa cohesins. Kwanza, chromatids hutengana kwenye centromere, na kisha, katika anaphase, wakati cohesins zinaharibiwa, zinajitenga kabisa kutoka kwa kila mmoja.

Kazi

Centromere inahusika katika kuunganishwa kwa kromatidi dada, uundaji wa kinetochore, muunganisho wa kromosomu za homologous, na inahusika katika udhibiti wa kujieleza kwa jeni.

Ni katika eneo la centromere kwamba chromatidi za dada zimeunganishwa katika prophase na metaphase ya mitosis na chromosomes ya homologous katika prophase na metaphase ya mgawanyiko wa kwanza wa meiosis. Kwenye centromeres, uundaji wa kinetochores hutokea: protini zinazofunga kwenye centromere huunda mahali pa kushikamana kwa microtubules ya spindle ya fission katika anaphase na telophase ya mitosis na meiosis.

Kupotoka kutoka kwa utendaji wa kawaida wa centromere husababisha shida katika mpangilio wa kromosomu katika kiini kinachogawanya, na matokeo yake, usumbufu katika mchakato wa kutenganisha kromosomu (usambazaji wao kati ya seli za binti). Matatizo haya husababisha aneuploidy, ambayo inaweza kuwa na madhara makubwa (kwa mfano, Down's syndrome kwa wanadamu, inayohusishwa na aneuploidy (trisomy) kwenye kromosomu ya 21).

Mlolongo wa Centromeric

Katika yukariyoti nyingi, centromere haina mlolongo maalum wa nyukleotidi inayolingana nayo. Kawaida huwa na idadi kubwa ya marudio ya DNA (kwa mfano, DNA ya satelaiti) ambapo mfuatano ndani ya vipengele vya marudio ya mtu binafsi ni sawa lakini si sawa. Kwa wanadamu, mlolongo mkuu wa kurudia unaitwa α-satellite, lakini kuna aina nyingine kadhaa za mlolongo katika eneo hili. Imethibitishwa, hata hivyo, kwamba hakuna marudio ya α-satelaiti ya kutosha kuunda kinetochore na kwamba centromeres zinazofanya kazi zinajulikana ambazo hazina DNA-satelaiti ya α.

Urithi

Urithi wa epijenetiki una jukumu kubwa katika kuamua eneo la centromere katika viumbe vingi. Kromosomu za binti huunda centromeres katika sehemu sawa na chromosome ya uzazi, bila kujali asili ya mlolongo ulio katika eneo la centromere. Inachukuliwa kuwa lazima kuwe na njia ya msingi ya kubainisha eneo la centromere, hata kama eneo lake litaamuliwa baadaye na mifumo ya epijenetiki.

Muundo

DNA ya centromere kawaida inawakilishwa na heterochromatin, ambayo inaweza kuwa muhimu kwa utendaji wake. Katika chromatin hii, histone ya kawaida H3 inabadilishwa na histone maalum ya centromere CENP-A (CENP-A ni sifa ya chachu ya waokaji). S.cerevisiae, lakini nukleosomu maalumu zinazofanana zinaonekana kuwepo katika seli zote za yukariyoti). Uwepo wa CENP-A unadhaniwa kuhitajika kwa mkusanyiko wa kinetochore kwenye centromere na unaweza kuwa na jukumu katika urithi wa epijenetiki wa eneo la centromere.

Katika baadhi ya matukio, kwa mfano, katika nematode Caenorhabditis elegans, katika Lepidoptera, na pia katika baadhi ya mimea, chromosomes holocentric. Hii ina maana kwamba kromosomu haina sifa kubanwa msingi- tovuti maalum ambayo microtubules ya spindle ya fission imefungwa kwa kiasi kikubwa. Matokeo yake, kinetochore imeenea kwa asili, na microtubules zinaweza kushikamana na urefu mzima wa chromosome.

ukiukaji wa centromere

Katika baadhi ya matukio, mtu alibainisha malezi ya ziada neocentromere. Hii ni kawaida pamoja na inactivation ya centromere ya zamani, tangu dicentric kromosomu (kromosomu zilizo na centromere mbili amilifu) kwa kawaida huharibiwa wakati wa mitosis.

Katika baadhi ya matukio yasiyo ya kawaida, uundaji wa hiari wa neocentromeres kwenye vipande vya kromosomu zilizotengana umebainishwa. Baadhi ya nafasi hizi mpya hapo awali zilikuwa euchromatin na hazikuwa na DNA ya satelaiti ya alpha hata kidogo.

Angalia pia

Viungo

Wikimedia Foundation. 2010 .

Tazama "Centromere" ni nini katika kamusi zingine:

Centromere... Kamusi ya Tahajia

Kamusi ya Kinetochor ya visawe vya Kirusi. nomino ya centromere, idadi ya visawe: 1 kinetochore (1) kamusi kisawe cha ASIS. V.N. Trishin ... Kamusi ya visawe

- (kutoka katikati na sehemu ya meros ya Kigiriki) (kinetochore) sehemu ya kromosomu inayoshikilia nyuzi zake mbili (chromatidi). Wakati wa mgawanyiko, centromeres huelekeza harakati za chromosomes kuelekea miti ya seli ... Kamusi kubwa ya Encyclopedic

Centromere, sehemu ya kromosomu ambayo inaonekana tu katika mchakato wa mgawanyiko wa seli. Chromosome zinapofupishwa wakati wa MEIOSIS au MITOSIS, centromeres huonekana kama vizuizi ambavyo havina jeni zozote. Kwa msaada wao, chromosomes zimeunganishwa kwa ... ... Kamusi ya ensaiklopidia ya kisayansi na kiufundi

- (kutoka centrum ya Kilatini, sehemu ya katikati ya kentron ya Kigiriki, katikati na sehemu ya meros ya Kigiriki, sehemu), kinetochore, sehemu ya kromosomu ambayo inadhibiti harakati zake kwa fito tofauti za seli wakati wa mitosis au meiosis; tovuti ya kushikamana na nyuzi za kromosomu ...... Kamusi ya encyclopedic ya kibiolojia

katikati- Eneo pungufu katika kromosomu, ikiwa ni pamoja na tovuti ya kiambatisho cha spindle wakati wa mitosis au meiosis Bioteknolojia Mada EN centromere ... Kitabu cha Mtafsiri wa Kiufundi

Centromere- * centromere * centromere au kinetochore ni eneo la kihafidhina la kromosomu ya yukariyoti, ambayo nyuzi za spindle (tazama) zimeunganishwa wakati wa mitosis (tazama). DNA inayounda C. ina vikoa vitatu (vipengele) CDE I, CDE II na CDE III. CDE mimi na... Jenetiki. Kamusi ya encyclopedic

- (kutoka katikati na sehemu ya méros ya Kigiriki) (kinetochore), sehemu ya kromosomu ambayo hushikilia nyuzi zake mbili (kromatidi). Wakati wa mgawanyiko, centromeres huelekeza harakati za chromosomes kuelekea miti ya seli. * * * CENTROMETER CENTROMETER (kutoka katikati (angalia DIRECT BOARD) na ... Kamusi ya encyclopedic

Centromere centromere. Sehemu ya chromosome ya monocentric ambayo chromatidi za dada zimeunganishwa na katika eneo ambalo nyuzi za spindle zimeunganishwa, kuhakikisha harakati za kromosomu kwenye nguzo za mgawanyiko; kawaida maeneo ya katikati ...... Biolojia ya molekuli na jenetiki. Kamusi.

katikati- hali ya centromera T sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai. atitikmenys: engl. centromere; kinetochore rus. kinetochore; centromere... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Nambari 9, 2007

© Vershinin A.V.

Centromeres na telomeres ya chromosomes

A.V. Vershinin

Alexander Vasilievich Vershinin, Daktari wa Sayansi ya Biolojia, Mshirika Mkuu wa Kisayansi Taasisi ya Cytology na Jenetiki SB RAS.

Je, chromosomes ni nini, leo karibu kila mtu anajua. Hizi organelles za nyuklia, ambazo jeni zote zimewekwa ndani, zinajumuisha karyotype ya aina fulani. Chini ya darubini, kromosomu huonekana kama miundo yenye umbo la fimbo ya giza iliyorefushwa, na picha inayoonekana haitaonekana kuwa ya kuvutia. Kwa kuongezea, maandalizi ya chromosomes ya viumbe hai vingi wanaoishi Duniani hutofautiana tu kwa idadi ya vijiti hivi na marekebisho ya sura zao. Hata hivyo, kuna mali mbili ambazo ni za kawaida kwa chromosomes ya aina zote. Ya kwanza ni uwepo wa mgandamizo wa lazima (au kubanwa) uliopo katikati au kuhamishwa hadi moja ya ncha za kromosomu, inayoitwa "centromere". Ya pili ni uwepo katika kila mwisho wa chromosome ya muundo maalumu - telomeres (Mchoro 1). Jeni mbalimbali ziko kando ya mikono (sehemu za kromosomu kutoka centromere hadi mwisho wa kimwili) za chromosomes, pamoja na mlolongo wa udhibiti wa DNA, huwajibika kwa kufanya kazi mbalimbali. Hii inahakikisha upekee wa maelezo ya kijeni yaliyosimbwa katika kila mkono wa kila kromosomu mahususi.

Mikoa ya Centromeric na telomeric inachukua nafasi maalum, kwa sababu hufanya kazi muhimu sana, lakini kazi sawa katika chromosomes ya aina zote za yukariyoti. Tafiti nyingi bado hazijatoa jibu wazi kwa swali la ni miundo gani ya Masi inawajibika kwa kufanya kazi hizi na jinsi wanavyofanya, lakini maendeleo dhahiri katika mwelekeo huu yamepatikana katika miaka ya hivi karibuni.

Kabla ya kufafanuliwa kwa muundo wa molekuli ya centromeres na telomeres, iliaminika kuwa kazi zao zinapaswa kuamuliwa (zilizosimbwa) na ulimwengu wote na wakati huo huo maalum kwa maeneo haya mlolongo wa DNA. Walakini, uamuzi wa moja kwa moja wa mlolongo wa msingi wa nyukleotidi (mfuatano wa DNA) ulikuwa mgumu na ukweli kwamba maeneo haya, kama sheria, yanaishi katika chromosomes na maeneo ya mkusanyiko wa juu wa mlolongo wa kurudia DNA. Ni nini kinachojulikana leo kuhusu maeneo haya muhimu ya kromosomu?

Centromeres

Kufikia katikati ya karne iliyopita, tafiti nyingi za cytological zilionyesha jukumu la kuamua la centromere katika mofolojia ya kromosomu. Baadaye iligunduliwa kuwa centromere, pamoja na kinetochore (muundo unaojumuisha hasa protini), inawajibika kwa mgawanyiko sahihi wa kromosomu hadi seli binti wakati wa mgawanyiko wa seli. Jukumu la kuongoza la centromere katika mchakato huu ni dhahiri: baada ya yote, ni kwamba spindle ya mgawanyiko imeunganishwa, ambayo, pamoja na vituo vya seli (fito), hufanya vifaa vya mgawanyiko wa seli. Kwa sababu ya mkazo wa nyuzi za spindle, chromosomes husogea wakati wa mgawanyiko hadi kwenye nguzo za seli.

Hatua tano za mgawanyiko wa seli (mitosis) kawaida huelezewa. Kwa unyenyekevu, tutazingatia hatua tatu kuu katika tabia ya chromosomes ya seli ya kugawanya (Mchoro 2). Katika hatua ya kwanza, kuna contraction ya laini ya taratibu na unene wa chromosomes, kisha spindle ya mgawanyiko wa seli huundwa, inayojumuisha microtubules. Kwenye pili, kromosomu husogea hatua kwa hatua kuelekea katikati ya kiini na kujipanga kando ya ikweta, pengine ili kuwezesha ushikamano wa mikrotubuli kwenye centromeres. Katika kesi hiyo, bahasha ya nyuklia hupotea. Katika hatua ya mwisho, nusu za chromosomes - chromatidi - zinatofautiana. Inaonekana kwamba vijiumbe vidogo vilivyounganishwa kwenye centromeres, kama tug, huvuta chromatidi kwenye nguzo za seli. Kuanzia wakati wa kutofautiana, chromatidi za dada za zamani huitwa chromosomes ya binti. Wanafikia nguzo za spindle na kuja pamoja kwa sambamba. Bahasha ya nyuklia huundwa.

Mchele. 2. Hatua kuu za mitosis.
Kutoka kushoto kwenda kulia: kuunganishwa kwa chromosomes, malezi ya spindle ya fission; mpangilio wa chromosomes kando ya ikweta ya seli,
attachment ya spindle kwa centromeres; harakati za chromatidi kuelekea nguzo za seli.

Kwa uchunguzi wa makini, inaweza kuonekana kuwa katika mchakato wa mgawanyiko wa seli katika kila chromosome, centromere iko katika nafasi ya mara kwa mara. Inadumisha uhusiano wa karibu wenye nguvu na kituo cha seli (pole). Mgawanyiko wa Centromere hutokea wakati huo huo katika chromosomes zote.

Njia za mpangilio zilizotengenezwa katika miaka ya hivi karibuni zimefanya iwezekanavyo kuamua muundo wa msingi wa DNA ya sehemu zilizopanuliwa za centromeres za binadamu, nzi wa matunda. Drosophila na mimea Arabidopsis. Ilibadilika kuwa katika chromosomes ya wanadamu na mimea, shughuli ya centromeric inahusishwa na kizuizi cha kurudia kupangwa kwa tandemly (monomers) ya DNA ambayo ni sawa kwa ukubwa (jozi 170-180 za nucleotide, bp). Mikoa kama hiyo inaitwa DNA ya satelaiti. Katika spishi nyingi, pamoja na zile ambazo ziko mbali na kila mmoja, saizi ya monomers ni karibu sawa: aina tofauti za nyani - 171 bp, mahindi - 180 bp, mchele - 168 bp, wadudu wa Chironomus - 155 bp. Labda hii inaonyesha mahitaji ya jumla yanayohitajika kwa utendakazi wa centromere.

Licha ya ukweli kwamba muundo wa juu wa centromeres ya binadamu na Arabidopsis hupangwa kwa njia ile ile, mlolongo wa msingi wa nucleotide (au utaratibu wa nucleotides) katika monomers zao uligeuka kuwa tofauti kabisa (Mchoro 3). Hili ni jambo la kushangaza kwa eneo la kromosomu ambayo hufanya kazi muhimu na inayobadilika. Walakini, wakati wa kuchambua shirika la Masi ya centromeres huko Drosophila, muundo fulani wa kimuundo ulipatikana, ambayo ni, uwepo wa sehemu za monomers za takriban saizi sawa. Kwa hiyo, katika Drosophila, centromere ya X-chromosome ina hasa aina mbili za kurudia rahisi sana (AATAT na AAGAG), kuingiliwa na retrotransposons (vipengele vya DNA vya simu) na "visiwa" vya DNA ngumu zaidi. Vipengele hivi vyote vilipatikana katika genome ya Drosophila na nje ya centromeres, hata hivyo, mlolongo wa DNA tabia ya kila centromere haikupatikana ndani yao. Hii ina maana kwamba mlolongo wa DNA ya centromeric peke yake haitoshi na sio lazima kwa ajili ya kuundwa kwa centromere.

Mchele. 3. Muundo wa DNA katika centromeres za binadamu na mimea.

Mistatili inalingana na monoma zilizopangwa sanjari zilizo na mfuatano wa nyukleotidi ndani (muundo msingi wa DNA). Katika aina tofauti, muundo wa msingi wa monomers wa DNA hutofautiana, na sekondari ni helix. Mlolongo wa monoma huonyesha shirika la kimuundo la kiwango cha juu cha DNA.

Jukumu la kazi la muundo wa centromeric wa chromatin inathibitishwa na uwepo wa lahaja za histone H3 maalum kwa kila spishi za kibaolojia katika chromatin ya centromeric: kwa wanadamu huitwa CENP-A, katika mimea - CENH3. Miongoni mwa protini nyingi zilizopo katika kinetochore, mbili tu, CENH3 na centromeric protini C (CENP-C), hufunga moja kwa moja kwa DNA. Inawezekana, ni CENH3, inayoingiliana na histones nyingine (H2A, H2B, na H4), ambayo huunda na kuamua aina ya nukleosomes maalum kwa centromere. Nucleosomes kama hizo zinaweza kutumika kama aina ya nanga kwa malezi ya kinetochore. Histone H3 variants katika centromeres ya aina mbalimbali ni sawa na canonical H3 histone molekuli katika maeneo ya mwingiliano na protini nyingine histone (H2A, H2B, H4). Hata hivyo, tovuti ya centromeric histone H3, ambayo inaingiliana na molekuli ya DNA, inaonekana chini ya hatua ya uteuzi wa kuendesha gari. Kama ilivyojadiliwa tayari, muundo wa msingi wa DNA ya centromeric hutofautiana kati ya spishi, na imependekezwa kuwa centromeric histone H3 hubadilika pamoja na DNA ya katikati, haswa katika Drosophila na Arabidopsis.

Ugunduzi wa histone ya centromeric H3 ulisababisha mtazamo uliokithiri, kulingana na ambayo kazi ya centromeric na uhuru wake kamili kutoka kwa muundo wa msingi wa DNA imedhamiriwa na shirika la nucleosomal na histone hii. Lakini je, mambo haya yanatosha kwa shughuli kamili ya centromere? Miundo ambayo inapuuza jukumu la muundo wa msingi wa DNA inapaswa kuchukua usambazaji wa nasibu wa mabadiliko katika muundo wa DNA ya kati katika makundi tofauti bila kukosekana kwa uteuzi. Hata hivyo, uchambuzi wa DNA ya satelaiti katika centromeres ya binadamu na Arabidopsis ilifichua maeneo yaliyohifadhiwa pamoja na maeneo yenye utofauti wa juu kuliko wastani, ikionyesha shinikizo la uteuzi kwenye DNA ya katikati. Kwa kuongeza, centromeres bandia zilipatikana tu na marudio ya a-satellite ya binadamu yaliyokuzwa kutoka centromeres asili, lakini sio kutoka kwa satelaiti za mikoa ya pericentromeric ya kromosomu.

Mifano ambayo kipengele cha kuamua katika kuamua nafasi ya centromere (iliyohifadhiwa kutoka kizazi hadi kizazi) na kazi zake ni muundo wa juu (au hata wa juu) wa DNA ni vigumu kuelezea. Conservatism yake inaruhusu tofauti kubwa katika mlolongo wa nucleotide na haizuii tuning nzuri ya muundo wa msingi.

Katika miaka ya hivi karibuni, imekuwa dhahiri kuwa hakuna mlolongo wa DNA wa ulimwengu wote ambao huamua moja kwa moja kazi za centromeres na telomeres. Katika maeneo haya ya chromosomes, DNA hutumika kama jukwaa la mkusanyiko wa tata, multicomponent DNA-protini tata, ambayo hutoa kazi hizi. Maelezo zaidi juu ya shirika linalosaidia la tata hizi na utendakazi wao ulioratibiwa unaweza kupatikana katika ukaguzi wetu. Pamoja na vipengele maalum kwa centromeres na telomeres, complexes hizi pia ni pamoja na wale wanaohusika katika utendaji wa kazi kadhaa, wakati mwingine hata kinyume. Kwa mfano, Ku70/80 heterodimer ni kijenzi cha telomeres na hufanya kazi kama kidhibiti chanya cha urefu wa telomere katika chachu na kidhibiti hasi katika Arabidopsis. Wakati huo huo, protini hii inashiriki katika utambuzi wa mapumziko ya chromosome na urejesho wao. Bila shaka, mojawapo ya maeneo ya juu zaidi ya utafiti ni kutambua asili ya molekuli ya taratibu za udhibiti wa complexes mbalimbali za molekuli zinazohakikisha shughuli za centromeres na telomeres.

Kazi hiyo iliungwa mkono na Msingi wa Kirusi wa Utafiti wa Msingi (mradi 04-04-48813), INTAS (03-51-5908)
na Mpango wa Miradi ya Ushirikiano wa SB RAS (mradi 45/2).

Fasihi

1. Talbert P.B., Bryson T.D., Henikoff S.// J. Biol. 2004.V.3. kifungu cha 18.

2. Vershinin A.V.// Jenetiki. 2006. V.42. P.1200-1214.

3. Wu J., Yamagata H., Hayashi-Tsugane M. et al.// Kiini cha mmea. 2004. V.16. P.967-976.

4. Scott K.C., Merrett S.L., Willard H.F.// Curr. Bioli. 2006.V.16. Uk.119-129.

5. Muller H.J. Masomo zaidi juu ya asili na sababu za mabadiliko ya jeni, Proc. Int ya sita. Congr. Genet. 1932.V.1. Uk.213-255.

6. Louis E.J., Vershinin A.V.. // BioEssays. 2005. V.27. P.685-697.

7.Lange T.de// Jeni Dev. 2005.V.19. P.2100-2110.