생물의 단위: 엽록체. 엽록체, 구조, 화학적 조성 및 기능 1 엽록체의 구조와 기능

(그리스어 "클로로스" - 녹색) - 엽록소를 함유하고 광합성을 수행하는 다소 복잡한 구조의 이중막 소기관. 식물세포만의 특징(그림 1). 조류에서 엽록소의 운반체는 색소체의 전구체인 색소체이며 동물에서도 발견됩니다 - 녹색 유글레나(다양한 형태). 고등 식물의 엽록체는 양면 볼록 렌즈 모양을 갖고 있어 빛을 가장 효율적으로 포착합니다. 세포에는 평균 10~30개(최대 1000개)의 엽록체가 있습니다. 색소체의 길이는 5-10 미크론, 두께는 1-3, 너비는 2-4 미크론입니다. 엽록체는 외부 평활막으로 덮여 있고, 내부 막은 색소체 공동에 틸라코이드(낭)라는 구조를 형성합니다. 원판 모양의 틸라코이드는 그라나를 형성하고, 관 모양의 틸라코이드는 스트로마 틸라코이드를 형성하여 모든 그라나를 단일 시스템으로 연결합니다. 하나의 그라나에는 여러 개에서 50개의 틸라코이드가 포함되어 있으며, 엽록체의 그라나 수는 40-60개에 이릅니다. 간질 틸라코이드와 그라나 사이의 공간은 "기저 물질"인 간질로 채워져 있습니다. 단백질, 지질, 탄수화물, 효소, ATP로 구성됩니다. 또한 간질에는 색소체 DNA가 포함되어 있습니다. RNA, 리보솜. 틸라코이드 막은 전형적인 구조를 가지고 있지만 다른 세포 소기관과 달리 엽록소(녹색) 색소와 카로티노이드(빨간색-주황색-노란색)와 같은 착색 물질을 포함하고 있습니다. 엽록소- 그라나 틸라코이드 막의 바깥쪽에 위치한 단백질-색소 복합체의 구형 단백질과 관련된 주요 색소입니다. 카로티노이드-추가 색소는 지방에 용해되어 눈에 보이지 않는 막의 지질층에 위치합니다. 그러나 그 위치는 단백질-색소 복합체와 정확히 일치하므로 막의 색소는 연속적인 층을 형성하지 않고 모자이크 방식으로 분포됩니다. 엽록체의 구조는 기능과 밀접한 관련이 있습니다. 광합성이 발생합니다. 명반응은 과립 틸라코이드 막에서 일어나고 간질에서는 탄소 고정이 일어납니다(암반응). 엽록체- 자신의 단백질이 합성되는 반자율 세포 소기관이지만 세포핵의 일반적인 통제하에 있기 때문에 오랫동안 세포 외부에서 살 수 없습니다. 그들은 핵분열에 의해 반으로 번식하거나 proplastids 또는 leucoplasts로 형성될 수 있습니다. Proplastids는 매우 작은 몸체 형태로 접합체를 통해 전달되며 직경은 0.4-1.0 미크론이며 무색이며 이중막으로 덮여 있습니다. Proplastids는 줄기와 뿌리의 성장 원뿔 세포와 잎의 원기에서 발견됩니다. 녹색 기관(잎, 줄기)에서는 엽록체로 변합니다. 수명주기가 끝나면 엽록소는 파괴되고(보통 일광 시간의 변화와 온도 감소로 인해) 일부 엽록체는 색체로 변합니다. 녹색 잎과 과일은 빨간색 또는 노란색으로 변한 다음 떨어집니다.

쌀. 1. 구조:a - 엽록체, b - 백혈구, c - 발색체; 1 - 외막, 2 - 내부 막, 3 - 측정법(간질), 4 - 간질 틸라코이드(라멜라), 5 - 그라나, c - 틸라코이드 그라나, 7 - 전분 입자, 8 - 지질 방울의 카로티노이드, 9 - DNA, 10 - 리보솜, 11 - 막 구조 붕괴

광합성은 특수 세포 소기관인 엽록체에서 발생합니다. 고등식물의 엽록체는 양면이 볼록한 모양을 하고 있다 렌즈(디스크)는 햇빛을 흡수하는 데 가장 편리합니다. 그들의 크기, 수량 및 위치는 태양 에너지를 최대한 효율적으로 흡수하고 탄소를 최대한 완벽하게 흡수하는 목적과 완전히 일치합니다. 세포 내의 엽록체 수는 수십 단위로 측정된다는 것이 확립되었습니다. 이는 잎 표면 단위당 이러한 세포 소기관의 높은 함량을 보장합니다. 예, 에 1mm 2 콩잎이 차지한다 283천해바라기의 엽록체 - 465천. 지름평균적으로 엽록체 0.5-2 미크론.

엽록체 구조매우 복잡한. 핵과 미토콘드리아처럼 엽록체도 두 개의 지단백질 막으로 구성된 껍질로 둘러싸여 있습니다. 내부 환경은 상대적으로 균질한 물질(매트릭스 또는 기질 , 이는 멤브레인에 의해 침투됩니다 - 라멜라 (쌀.). 라멜라가 서로 연결되어 거품을 형성함 - 틸라코이드 . 서로 밀접하게 인접하여 틸라코이드가 형성됨 작살 , 광학현미경으로도 구별이 가능하다. 차례로, 하나 또는 여러 장소의 그라나는 입자 간 가닥, 즉 간질 틸라코이드를 사용하여 서로 결합됩니다.

엽록체의 성질: 방향을 바꿀 수 있는 그리고 이리저리 움직여보세요. 예를 들어, 밝은 빛의 영향으로 엽록체는 원반의 좁은 면을 입사 광선 쪽으로 돌리고 세포의 측벽으로 이동합니다. 엽록체는 세포 내에서 더 높은 농도의 CO 2 쪽으로 이동합니다. 낮에는 일반적으로 벽을 따라 줄지어 서 있다가 밤에는 새장 바닥으로 가라앉습니다.

화학적 구성 요소엽록체: 물 - 75%; 총 건물량의 75-80%가 org입니다. 화합물, 20-25% 미네랄.

엽록체의 구조적 기초는 다음과 같습니다. 다람쥐 (50-55 % 건조 덩어리),  절반은 수용성 단백질입니다. 이러한 높은 단백질 함량은 엽록체 내 다양한 ​​기능(구조막 단백질, 효소 단백질, 수송 단백질, 수축 단백질, 수용체 단백질)으로 설명됩니다.

엽록체의 가장 중요한 구성 요소는 다음과 같습니다. 지질 , (30-40% 마른 중.). 엽록체 지질은 세 가지 화합물 그룹으로 표시됩니다.

    양친매성 지질로 대표되며 갈락토리피드와 설포리피드의 높은 함량(50% 이상)을 특징으로 하는 막의 구조적 구성 요소입니다. 인지질 구성은 특징이 있습니다 포스파티딜에탄올아민이 없음그리고 함량이 높은 포스파티딜글리세롤(20% 이상). 위에 60 % 액정의 구성은 다음과 같습니다. 리놀레산산.

    광합성 색소엽록체 - 관련된 소수성 물질 지질(세포 수액의 수용성 색소). 고등 식물에는 2가지 형태가 있습니다. 녹색안료: 엽록소a그리고 엽록소비및 2가지 형태의 노란색 안료: 카로틴그리고 잔토필(카로티노이드). 엽록소가 역할을 한다 감광제, 다른 안료는 PAR의보다 완전한 흡수로 인해 광합성 스펙트럼을 확장합니다. 카로티노이드는 엽록소를 보호합니다. 광산화, 참여 수소 수송, 물의 광분해 중에 형성됩니다.

    지용성 비타민 - 에르고스테롤(프로비타민D), 비타민 이자형, 에게- 거의 전적으로 엽록체에 집중되어 있으며, 여기서 빛 에너지를 화학 에너지로 전환하는 데 참여합니다. 잎 세포의 세포질에는 주로 수용성 비타민이 포함되어 있습니다. 따라서 시금치의 엽록체에 있는 아스코르브산 함량은 잎에 비해 4~5배 적습니다.

잎의 엽록체에는 상당한 양의 RNA와 DNA . NC는 엽록체 건조 중량의 약 1%를 구성합니다(RNA - 0.75%, DNA - 0.01-0.02%). 엽록체 게놈은 길이 40μm, 분자량 108의 원형 DNA 분자로 표시되며 100~150개의 중간 크기 단백질을 암호화합니다. 엽록체 리보솜은 세포 내 전체 리보솜 개체수의 20~50%를 차지합니다. 따라서 엽록체에는 자체 단백질 합성 시스템이 있습니다. 그러나 엽록체의 정상적인 기능을 위해서는 핵과 엽록체 게놈 간의 상호 작용이 필요합니다. 광합성의 주요 효소인 RDP 카르복실라제는 핵과 엽록체의 DNA라는 이중 제어하에 합성됩니다.

탄수화물엽록체의 구성 물질이 아닙니다. 그들은 설탕의 인 에스테르와 광합성 생성물로 대표됩니다. 따라서 엽록체의 탄수화물 함량은 5~50%로 크게 다릅니다. 활발하게 기능하는 엽록체에서 탄수화물은 일반적으로 축적되지 않으며 급속한 유출이 발생합니다. 광합성 생성물의 필요성이 감소함에 따라 엽록체에 큰 전분 입자가 형성됩니다. 이 경우 전분 함량이 다음과 같이 증가할 수 있습니다. 50 % 건조 질량과 엽록체 활동이 감소합니다.

탄산수. 엽록체 자체는 잎 질량의 25~30%를 차지하지만 80 % 철, 70-72 - 마그네슘그리고아연,  50 - 구리, 60 % 칼슘잎 조직에 함유되어 있습니다. 이는 엽록체(보철 그룹 및 보조 인자 포함)의 높고 다양한 효소 활성으로 설명됩니다. 마그네슘엽록소의 일부입니다. 칼슘엽록체의 막 구조를 안정화시킵니다.

엽록체의 출현과 발달 . 엽록체는 초기 입자 또는 기초 색소체로부터 분열 세포에서 형성됩니다(그림). 초기 입자는 이중막 껍질로 둘러싸인 아메바성 간질로 구성됩니다. 세포가 성장함에 따라 초기 입자의 크기가 증가하고 양면 볼록 렌즈 모양을 갖게 되며 작은 전분 알갱이가 등골에 나타납니다. 동시에, 내막이 성장하기 시작하여 주름(함입)을 형성하고, 그로부터 소포와 관이 나옵니다. 이러한 형성을 전골체 . 추가 개발을 위해서는 빛이 필요합니다. 어둠 속에서 그들은 형성된다 에티오플라스트 , 막 격자 구조가 형성되는 곳 - prolamellar body. 빛 속에서 proplastid와 etioplast의 내부 막이 형성됩니다. 절단 시스템. 동시에 새로 형성된 엽록소 분자와 기타 색소 분자도 빛을 받아 그라나에 형성됩니다. 따라서 빛 속에서 기능하도록 준비된 구조는 빛이 있을 때만 나타나고 발달합니다.

엽록체와 함께 전구체로부터 직접 형성되거나 상호 변형을 통해 서로 형성되는 다수의 다른 색소체가 있습니다( 쌀.). 여기에는 전분을 축적하는 아밀로플라스트( 백혈구) 그리고 염색체카로티노이드 함유. 꽃과 과일에서 색체는 증식체 발달 초기에 발생합니다. 가을 단풍의 색체는 엽록체 분해의 산물입니다., 플라스토글로불은 카로티노이드 운반체 구조로 작용합니다.

안료 빛 에너지를 포획하는 데 관여하는 엽록체, 가벼운 단계에 필요한 효소 광합성, 내장 막틸라코이드.

효소 탄수화물의 환원주기(광합성의 템포 단계)의 수많은 반응을 촉매하는 , 단백질, 지질, 전분의 생합성을 포함한 다양한 생합성이 주로 존재합니다. 간질에서, 그들 중 일부는 말초 라멜라 단백질입니다.

성숙한 엽록체의 구조는 모든 고등 식물뿐만 아니라 동일한 식물의 여러 기관(잎, 녹색 뿌리, 나무껍질, 과일)의 세포에서도 동일합니다. 세포의 기능적 부하, 엽록체의 생리적 상태 및 나이에 따라 크기, 입자 수, 입자 간의 연결 등 내부 구조의 정도가 구별됩니다. 그래서 마무리에서는 기공세포엽록체의 주요 기능은 광조절기공 운동. 엽록체는 엄격한 과립 구조를 가지고 있지 않으며 큰 전분 입자, 부풀어 오른 틸라코이드 및 친유성 소구체를 포함합니다. 이 모든 것은 에너지 부하가 ​​낮다는 것을 나타냅니다(이 기능은 미토콘드리아에 의해 수행됨). 녹색 토마토 과일의 엽록체를 연구할 때 다른 그림이 관찰됩니다. 유효성 잘 발달된 세분화된 시스템이는 이러한 세포 소기관의 높은 기능적 부하를 나타내며 아마도 과일 형성 중 광합성의 상당한 기여를 나타냅니다.

연령 관련 변화: 어린 것들은 층상구조를 갖고 있는 것이 특징인데, 이 상태에서 엽록체는 분열을 통해 번식을 할 수 있다. 성숙한 것에서는 그랜 시스템이 잘 표현됩니다. 노화된 개인의 경우 간질 틸라코이드가 파열되고 그라나 사이의 연결이 감소하며 이후 엽록소의 분해 및 그라나의 파괴가 관찰됩니다. 가을 단풍에서는 엽록체가 분해되어 형성됩니다. 염색체 .

엽록체 구조 불안정하고 역동적이다 , 그것은 식물의 모든 생활 조건을 반영합니다. 식물의 미네랄 영양 체제는 큰 영향을 미칩니다. 부족함이 있는 경우 N엽록체의 크기가 1.5~2배 작아짐, 결핍 피그리고 에스얇은 판과 과립의 정상적인 구조를 방해하고 동시 결핍이 발생합니다. N그리고 칼슘동화 물질의 정상적인 유출이 중단되어 전분과 함께 엽록체가 넘치게됩니다. 부족함이 있는 경우 칼슘엽록체 외막의 구조가 파괴됩니다. 엽록체의 구조를 유지하려면 빛도 필요하며, 어둠 속에서는 과립 및 줄기 틸라코이드가 점차 파괴됩니다.

그들은 그라나(grana)로 분류되는데, 이는 디스크 모양의 틸라코이드가 평평하고 밀접하게 눌려져 있는 더미입니다. granae는 lamellae를 사용하여 연결됩니다. 엽록체막과 틸라코이드 사이의 공간을 틸라코이드라고 한다. 기질. 간질에는 엽록체 분자가 포함되어 있습니다. RNA, 색소체 DNA, 리보솜 , 딱딱한곡물과 효소 캘빈주기.

기원

공생발생에 의한 엽록체의 기원은 이제 일반적으로 받아들여지고 있습니다. 엽록체가 있다고 믿어진다. 일어났다~에서 시아노박테리아, 그들은 이중 막 세포 소기관이기 때문에 본격적인 단백질 합성 장치 (및 원핵 생물 유형의 리보솜 - 70S) 인 자체 폐쇄 원형 DNA와 RNA를 가지고 있으며 증식합니다. 이분법, 틸라코이드 막은 원핵생물의 막과 유사하며(산성 지질의 존재로 인해) 시아노박테리아의 해당 소기관과 유사합니다. 유 녹조류조류는 일반적인 엽록체 대신 세포에 다음과 같은 성분을 함유하고 있습니다. 시아넬라- 내부 공생의 결과로 독립적으로 존재할 수 있는 능력을 상실했지만 시아노박테리아 세포벽을 부분적으로 유지한 시아노박테리아.

이 사건의 기간은 10억~15억년으로 추정된다.

일부 유기체 그룹은 원핵 세포가 아닌 이미 엽록체를 가지고 있는 다른 진핵생물과의 내부 공생의 결과로 엽록체를 받았습니다. 이것은 일부 유기체의 엽록체 막에 두 개 이상의 막이 존재함을 설명합니다. 이 막의 가장 안쪽은 손실된 것으로 해석됩니다. 세포벽시아노박테리아의 껍질은 바깥쪽이 숙주 공생 공포의 벽과 같습니다. 중간막은 공생에 들어간 축소된 진핵생물에 속합니다. 일부 그룹에서는 두 번째와 세 번째 막 사이의 세포주위 ​​공간에 고도로 감소된 진핵세포 핵인 핵형이 있습니다.

엽록체 모델

구조

다양한 유기체 그룹에서 엽록체는 세포 내 크기, 구조 및 수가 크게 다릅니다. 엽록체의 구조적 특징은 훌륭합니다. 분류학적의미 .

엽록체 껍질

다른 유기체 그룹에서는 엽록체 막의 구조가 다릅니다.

녹조류, 홍조류, 녹조류, 고등 식물의 껍질은 두 개의 막으로 구성됩니다. 다른 진핵 조류의 경우 엽록체는 추가로 하나 또는 두 개의 막으로 둘러싸여 있습니다. 4개의 막으로 구성된 엽록체를 가진 조류의 경우 외막은 일반적으로 핵의 외막과 합쳐집니다.

세포주위 공간

라멜라와 틸라코이드

얇은 판은 틸라코이드 구멍을 연결합니다

피레노이드

피레노이드는 엽록체에서 다당류 합성의 중심입니다. 피레노이드의 구조는 다양하며 항상 형태적으로 표현되는 것은 아닙니다. 그들은 세포질 내로 돌출되어 있거나 줄기 모양일 수 있습니다. 녹조류와 식물에서 피레노이드는 엽록체 내부에 위치하며 이는 전분의 소체내 저장과 관련이 있습니다.

오명

낙인 또는 ocelli는 운동성 조류 세포의 엽록체에서 발견됩니다. 편모 기저부 근처에 위치합니다. 낙인에는 다음이 포함됩니다. 카로티노이드광수용체로 작용할 수 있습니다.

또한보십시오

노트

코멘트

노트

문학

  • 벨랴코바 G.A.조류 및 버섯 // 식물학: 4권 / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M.: 출판 센터 "Academy", 2006. - T. 1. - 320 p. - 3000부. - ISBN 5-7695-2731-5
  • 카르포프 S.A.원생생물 세포의 구조. - 세인트 피터스 버그. : 테사, 2001. - 384p. - 1000부. - ISBN 5-94086-010-9
  • 이 알.이.생리학, 4판. - 케임브리지: 케임브리지 대학 출판부, 2008. - 547p. - ISBN 9780521682770
오가노이드 진핵생물의 세포

위키미디어 재단. 2010.

  • 염화제2철
  • 이산화탄소.

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엽록체는 광합성 과정이 발생하여 궁극적으로 이산화탄소 결합, 산소 방출 및 당 합성으로 이어지는 구조입니다. 폭이 2-4 마이크론이고 길이가 5-10 마이크론인 길쭉한 구조입니다. 녹조류에는 길이가 50미크론에 달하는 거대한 엽록체(발색단)가 있습니다.
녹조류는 세포당 하나의 엽록체를 가질 수 있습니다. 일반적으로 고등 식물의 세포당 평균 10-30개의 엽록체가 있습니다. 엄청난 수의 엽록체를 가진 세포가 있습니다. 예를 들어, 털이 있는 방어벽 조직의 거대 세포에서는 약 1000개의 엽록체가 발견되었습니다.
엽록체는 내부와 외부의 두 개의 막으로 둘러싸인 구조입니다. 외부 막은 내부 막과 마찬가지로 두께가 약 7 미크론이며 약 20-30 nm의 막간 공간으로 서로 분리되어 있습니다. 엽록체의 내막은 미토콘드리아 기질과 유사한 색소체 간질을 분리합니다. 고등 식물의 성숙한 엽록체 간질에는 두 가지 유형의 내부 막이 보입니다. 이들은 편평하고 확장된 간질판을 형성하는 막과 틸라코이드 막, 편평한 디스크 모양의 액포 또는 주머니를 형성합니다.
간질판(두께 약 20μm)은 편평하고 속이 빈 주머니이거나 동일한 평면에 위치한 가지가 있고 상호 연결된 채널의 네트워크 모양을 갖습니다. 일반적으로 엽록체 내부의 간질판은 서로 평행하게 놓여 있으며 서로 연결을 형성하지 않습니다.
간질막 외에도 막 틸라코이드가 엽록체에서 발견됩니다. 이는 편평하고 폐쇄된 디스크 모양의 멤브레인 백입니다. 막간 공간의 크기도 약 20-30 nm입니다. 이 틸라코이드는 그라나(grana)라고 불리는 동전 모양의 스택을 형성합니다.


그라나당 틸라코이드의 수는 몇 개에서 50개 이상까지 매우 다양합니다. 이러한 스택의 크기는 0.5 마이크론에 도달할 수 있으므로 광학 현미경의 일부 물체에서는 입자가 보입니다. 고등 식물의 엽록체에 있는 알갱이의 수는 40-60개에 달할 수 있습니다. 그라나의 틸라코이드는 서로 가까워서 막의 바깥층이 밀접하게 연결되어 있습니다. 틸라코이드 막의 접합부에서 약 2 nm 두께의 치밀한 층이 형성됩니다. 틸라코이드의 폐쇄된 공간 외에도 그라나에는 일반적으로 라멜라 부분도 포함되어 있으며, 이는 막과 틸라코이드 막의 접촉 지점에서 조밀한 2nm 층을 형성합니다. 따라서 기질층판은 엽록체의 개별 그라나를 서로 연결하는 것처럼 보입니다. 그러나 틸라코이드 방의 공동은 항상 닫혀 있으며 간질판의 막간 공간의 공간으로 전달되지 않습니다. 기질층판과 틸라코이드막은 색소체 발달의 초기 단계에서 내부막으로부터 분리되어 형성됩니다.
DNA 분자와 리보솜은 엽록체의 기질(간질)에서 발견됩니다. 이곳은 예비 다당류인 전분의 일차 침전이 전분 입자 형태로 일어나는 곳이기도 합니다.
엽록체의 특징은 녹색 식물에 색을 부여하는 색소인 엽록소의 존재입니다. 엽록소의 도움으로 녹색 식물은 햇빛으로부터 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 전환합니다.



엽록체의 기능

색소체 게놈
미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체는 색소체 자체 내에서 수많은 단백질의 합성을 보장하는 자체 유전 시스템을 가지고 있습니다. 엽록체 매트릭스에서는 DNA, 다양한 RNA 및 리보솜이 발견됩니다. 엽록체의 DNA는 핵의 DNA와 크게 다르다는 것이 밝혀졌습니다. 이는 길이가 최대 40-60 마이크론이고 분자량이 0.8-1.3x108 달톤인 고리형 분자로 표시됩니다. 하나의 엽록체에는 많은 DNA 사본이 있을 수 있습니다. 따라서 개별 옥수수 엽록체에는 20-40개의 DNA 분자 복사본이 있습니다. 녹조류 세포에서 볼 수 있듯이 주기 기간과 핵 및 엽록체 DNA의 복제 속도는 일치하지 않습니다. 엽록체 DNA는 히스톤과 복합체를 이루고 있지 않습니다. 엽록체 DNA의 이러한 모든 특성은 원핵 세포 DNA의 특성과 가깝습니다. 더욱이, 엽록체와 박테리아 DNA의 유사성은 주요 전사 조절 서열(프로모터, 터미네이터)이 동일하다는 사실로 인해 더욱 강화됩니다. 모든 유형의 RNA(메신저, 전달, 리보솜)는 엽록체 DNA에서 합성됩니다. 엽록체 DNA는 원핵생물의 70S 유형(16S 및 23S rRNA 포함)에 속하는 이러한 색소체의 리보솜의 일부인 rRNA를 암호화합니다. 엽록체 리보솜은 원핵 세포에서 단백질 합성을 억제하는 항생제인 클로람페니콜에 민감합니다.
엽록체의 경우와 마찬가지로 우리는 세포와는 다른 특별한 단백질 합성 시스템의 존재에 다시 직면하게 됩니다.
이러한 발견은 엽록체의 공생 기원 이론에 대한 관심을 다시 불러일으켰습니다. 엽록체는 종속영양세포와 원핵생물의 청록색 조류가 결합하여 생겨났다는 생각이 19세기와 20세기 초에 표현되었습니다. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky)는 다시 확인을 찾습니다. 이 이론은 엽록체와 청록색 조류 구조의 놀라운 유사성, 주요 기능적 특징과의 유사성, 주로 광합성 과정 능력에 의해 뒷받침됩니다.
남조류가 하등 식물 및 원생동물의 세포와 진정한 내부 공생을 한다는 사실은 많이 알려져 있습니다. 여기서 이들은 기능을 수행하고 숙주 세포에 광합성 산물을 공급합니다. 분리된 엽록체는 일부 세포에 의해 선택되어 내공생체로 사용될 수도 있다는 것이 밝혀졌습니다. 고등 조류를 먹고 소화하는 많은 무척추동물(로티퍼, 연체동물)에서 온전한 엽록체는 결국 소화샘 세포 내부로 들어갑니다. 따라서 일부 초식 연체동물에서는 광합성 시스템이 작동하는 온전한 엽록체가 세포에서 발견되었으며, 그 활성은 C14O2의 결합으로 모니터링되었습니다.
밝혀진 바와 같이, 엽록체는 음세포증에 의해 마우스 섬유아세포 배양 세포의 세포질에 도입될 수 있습니다. 그러나 그들은 가수분해효소의 공격을 받지 않았습니다. 녹색 엽록체를 포함하는 이러한 세포는 5세대 동안 분열할 수 있었고, 엽록체는 그대로 유지되어 광합성 반응을 수행했습니다. 인공 배지에서 엽록체를 배양하려는 시도가 이루어졌습니다. 엽록체는 광합성을 할 수 있고, RNA 합성이 이루어졌으며, 100시간 동안 그대로 유지되었으며, 24시간 이내에도 분열이 관찰되었습니다. 그러나 엽록체의 활동이 감소하여 죽었습니다.
이러한 관찰과 다수의 생화학적 연구를 통해 엽록체가 갖고 있는 자율성 특성이 기능을 장기간 유지하기에는 여전히 불충분하고 번식에는 더욱 부족하다는 사실이 밝혀졌습니다.
최근에는 고등 식물 엽록체의 고리형 DNA 분자에 있는 전체 뉴클레오티드 서열을 완전히 해독하는 것이 가능해졌습니다. 이 DNA는 최대 120개의 유전자를 암호화할 수 있으며 그 중에는 4개의 리보솜 RNA 유전자, 엽록체의 20개 리보솜 단백질, 엽록체 RNA 중합효소의 일부 하위 단위 유전자, 광계 I 및 II의 여러 단백질, ATP 합성 효소의 12개 하위 단위 중 9개, 부분 전자 수송 사슬 복합체의 단백질, 리불로스 디포스페이트 카르복실라제(CO2 결합의 주요 효소)의 하위 단위 중 하나, 30개의 tRNA 분자 및 아직 알려지지 않은 다른 40개의 단백질로 구성됩니다. 흥미롭게도 엽록체 DNA에 있는 유사한 유전자 세트가 담배나 간이끼와 같은 고등 식물의 먼 대표자에서도 발견되었습니다.
엽록체 단백질의 대부분은 핵 게놈에 의해 제어됩니다. 가장 중요한 단백질, 효소 및 그에 따른 엽록체의 대사 과정 중 다수가 핵의 유전적 통제하에 있다는 것이 밝혀졌습니다. 따라서 세포핵은 엽록소, 카로티노이드, 지질 및 전분 합성의 개별 단계를 제어합니다. 전자 수송 사슬의 일부 구성 요소를 포함하여 많은 암흑 단계 효소와 기타 효소가 핵의 통제를 받고 있습니다. 핵 유전자는 엽록체의 DNA 중합효소와 아미노아실-tRNA 합성효소를 암호화합니다. 대부분의 리보솜 단백질은 핵 유전자의 통제를 받습니다. 이 모든 데이터는 자율성이 제한된 구조인 미토콘드리아뿐만 아니라 엽록체에 관해 이야기하게 만듭니다.
세포질에서 색소체로의 단백질 수송은 원칙적으로 미토콘드리아의 수송과 유사합니다. 여기에서도 엽록체의 외부 막과 내부 막의 수렴 지점에 채널 형성 통합 단백질이 위치하여 세포질에서 합성된 엽록체 단백질의 신호 서열을 인식하여 기질 기질로 운반합니다. 추가 신호 서열에 따라 간질로부터 유입된 단백질은 색소체 막(틸라코이드, 간질 라멜라, 외부 및 내부 막)에 포함될 수 있거나 리보솜, 캘빈 회로의 효소 복합체 등의 일부인 간질에 국한될 수 있습니다.
한편으로는 박테리아와 미토콘드리아, 다른 한편으로는 남조류와 엽록체의 구조와 에너지 과정의 놀라운 유사성은 이러한 세포 소기관의 공생 기원 이론을 지지하는 강력한 논거로 작용합니다. 이 이론에 따르면 진핵 세포의 출현은 다른 세포와 여러 단계의 공생을 거쳤습니다. 첫 번째 단계에서는 혐기성 종속 영양 박테리아와 같은 세포에 호기성 박테리아가 포함되어 미토콘드리아로 변했습니다. 동시에, 숙주 세포에서는 원핵생물의 유전자단이 세포질로부터 분리된 핵으로 형성됩니다. 이것이 종속 영양 진핵 세포가 발생할 수 있는 방법입니다. 일차 진핵 세포와 청록색 조류 사이의 반복적인 내부 공생 관계로 인해 엽록체 유형의 구조가 나타나 세포가 유기 기질의 존재에 의존하지 않고 자가 합성 과정을 수행할 수 있게 되었습니다(그림 236). 이러한 복합 생명체 시스템이 형성되는 동안 미토콘드리아와 색소체의 유전 정보 중 일부가 변경되어 핵으로 전달될 수 있습니다. 예를 들어, 60개의 엽록체 리보솜 단백질 중 2/3는 핵에서 암호화되어 세포질에서 합성된 다음 원핵생물 리보솜의 모든 특성을 갖는 엽록체 리보솜에 통합됩니다. 원핵생물 유전자의 상당 부분이 핵으로 이동함으로써 이러한 세포 소기관은 이전 자율성의 일부를 유지하면서 모든 주요 세포 기능을 결정하는 세포핵의 통제를 받게 되었습니다.
전립체
정상적인 조명 하에서 proplastid는 엽록체로 변합니다. 첫째, 내부 막에서 세로로 위치한 막 주름이 형성되면서 성장합니다. 그들 중 일부는 색소체의 전체 길이를 따라 연장되어 간질층을 형성합니다. 다른 것들은 틸라코이드 라멜라를 형성하고, 이것이 쌓여 성숙한 엽록체의 그라나를 형성합니다. 색소체 발달은 어둠 속에서 다소 다르게 발생합니다. 퇴적된 묘목에서는 색소체, 즉 에티오플라스트의 부피가 처음에는 증가하지만 내부 막 시스템은 층상 구조를 형성하지 않지만 별도의 영역에 축적되는 작은 소포 덩어리를 형성하고 복잡한 격자 구조(전층판체)를 형성할 수도 있습니다. 에티오플라스트의 막에는 엽록소의 노란색 전구체인 원엽록소가 포함되어 있습니다. 빛의 영향으로 엽록체는 etioplasts에서 형성되고 원엽록소는 엽록소로 변환되고 새로운 막, 광합성 효소 및 전자 전달 사슬의 구성 요소가 합성됩니다.
세포에 빛이 들어오면 막 소포와 관이 빠르게 재구성되고, 이들로부터 정상적인 엽록체의 특징인 라멜라와 틸라코이드의 완전한 시스템이 발달합니다.
백혈구는 발달된 층판 시스템이 없다는 점에서 엽록체와 다릅니다(그림 226b). 그들은 저장 조직의 세포에서 발견됩니다. 형태가 불확실하기 때문에 백혈구는 전구체, 때로는 미토콘드리아와 구별하기 어렵습니다. 그들은 proplastid와 마찬가지로 얇은판이 부족하지만 그럼에도 불구하고 빛의 영향으로 정상적인 틸라코이드 구조를 형성하고 녹색을 얻을 수 있습니다. 어둠 속에서 백혈구는 전층판체에 다양한 예비 물질을 축적할 수 있으며, 2차 전분 입자는 백혈구 간질에 침착됩니다. CO2 동화 동안에만 여기에 존재하는 소위 일시적인 전분이 엽록체에 침착되면 백혈구에서 진정한 전분 저장이 발생할 수 있습니다. 일부 조직(곡물, 뿌리줄기 및 괴경의 배유)에서는 백혈구에 전분이 축적되면 유분질체가 형성되며, 이는 색소체 간질에 위치한 예비 전분 과립으로 완전히 채워집니다(그림 226c).
고등 식물에 있는 색소체의 또 다른 형태는 색소체인데, 일반적으로 색소체에 카로티노이드가 축적되어 노란색으로 변합니다(그림 226d). 색체는 엽록체로 형성되며 백혈구(예: 당근 뿌리)에서 형성되는 경우는 훨씬 적습니다. 엽록체의 표백 및 변화 과정은 꽃잎이 발달하거나 과일이 익는 동안 쉽게 관찰됩니다. 이 경우 노란색의 작은 물방울(소구체)이 색소체에 축적되거나 결정 형태의 몸체가 나타날 수 있습니다. 이러한 과정은 엽록소와 전분이 사라지면서 색소체의 막 수가 점차적으로 감소하는 것과 관련이 있습니다. 유색 소구체의 형성 과정은 엽록체의 라멜라가 파괴되면 다양한 색소(예: 카로티노이드)가 잘 용해된 지질 방울이 방출된다는 사실로 설명됩니다. 따라서 색체는 지질단백질 복합체의 분해인 지질판증(lipophanerosis)의 영향을 받는 퇴행성 색소체 형태입니다.

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