Van a halban vér? Hal osztály. keringési rendszer. kiválasztó rendszer. a halak gazdasági jelentősége és a halállomány védelme. Vér- és szív- és érrendszer

Bármely faj, mint például a porcos halak, egyetlen szerkezettel rendelkezik. Testükben csak egy kör van a vérkeringésben. Sematikusan a halak keringési rendszerének szakaszai az egymást követő összetevők következő láncát képviselik: szív, hasi aorta, artériák a kopoltyúkon, dorsalis aorta, artériák, kapillárisok és vénák.

Csak két kamrája van, és más lényekhez hasonlóan nem alkalmas az oxigénnel dúsított vér és az oxigénnel nem dúsított vér áramlásának elválasztására. Szerkezetileg a szív négy, egymás mögött elhelyezkedő kamrából áll. Mindezek a kamrák speciális vénás vérrel vannak feltöltve, és a szív minden részlegének saját neve van - vénás sinus, artériás kúp, pitvar és kamra. A szív szakaszait egy szelep választja el egymástól, aminek következtében a szívizmok összehúzódása során a vér csak egy irányba mozoghat - a vénás sinustól az artériás kúp felé. A halak keringési rendszere úgy van elrendezve, hogy a véráramlás kizárólag ebben az irányban történik, és semmi más.

A tápanyagok és oxigénelosztó csatornák szerepét a halak testében az artériák és a vénák látják el. Az artériák a vér szállítását a szívből, a vénák pedig a szívbe szállítják. Az artériák oxigéndús (oxigénezett) vért tartalmaznak, míg a vénák kevesebb oxigént (deoxigénezett) vért tartalmaznak.

A vénás vér egy speciális vénás szinuszba kerül, majd árammal a pitvarba, a kamrába és a hasi aortába kerül. A hasi aortát négy pár efferens artéria köti össze a kopoltyúkkal. Ezek az artériák sok kapillárisra hasadnak a kopoltyúszálak tartományában. A kopoltyúkapillárisokban megy végbe a gázcsere folyamata, amely után ezek a kapillárisok egyesülnek az efferens kopoltyúartériákba. Az efferens artériák a dorsalis aorta részei.

A fejhez közelebb a dorsalis aorta ágai a nyaki artériákba jutnak. A halak keringési rendszere magában foglalja az egyes nyaki artériák felosztását két csatornára - belső és külső. A belső felelős az agy vérellátásáért, a külső pedig a koponya zsigeri részének vérellátásáért.

Közelebb a hal testének hátsó részéhez az aorta gyökerei egyetlen hátsó aortává egyesülnek. A páratlan és páros artériák egymás után ágaznak ki belőle, a halak keringési rendszere ezen a részen látja el vérrel a test szomatikus szakaszát és a fontos belső szerveket. A dorsalis aorta a caudalis artériával végződik. Minden artéria sok kapillárisra ágazik, amelyekben a vér összetételének változása zajlik. A kapillárisokban a vér vénás vérré alakul.

És további áramát a következő séma szerint hajtják végre. A fej régiójában a vér az elülső kardinális vénákban koncentrálódik, és a fej alsó részében a jugularis vénákban gyűlik össze. A fejből a farokba áthaladó véna hátul két részre oszlik - a bal és a jobb vese portális vénákra. Továbbá a bal oldali portális véna elágazik, kapillárisok rendszerét képezve, amelyek a bal oldalon található vese portális rendszerét alkotják. A legtöbb csontos fajban a halak keringési rendszere úgy van elrendezve, hogy a vese jobb oldali kapurendszere általában csökken.

A vesékből a halak keringési rendszere a hátsó kardinális vénák üregébe hajtja a vért. A test mindkét oldalán található elülső, hátsó és szintén kardinális vénák az úgynevezett Cuvier-csatornákba egyesülnek. A Cuvier-csatornák mindkét oldalon a vénás sinusszal vannak összekötve. Ennek eredményeként az áram által a belső szervekből szállított vér a máj portális vénájába kerül. A máj régiójában a portálrendszer számos kapillárisra ágazik. Ezt követően a kapillárisok ismét összeolvadnak és kialakulnak, amely a vénás sinusszal kapcsolódik.

A vér a nyirok- és sejtközötti folyadékkal együtt alkotja a test belső környezetét, vagyis azt a környezetet, amelyben a sejtek, szövetek és szervek működnek. Minél stabilabb a környezet, annál hatékonyabbak a szervezet belső struktúrái, hiszen működésük enzimrendszerek által irányított biokémiai folyamatokon alapul, amelyeknek viszont van hőmérsékleti optimuma és nagyon érzékenyek a pH és a kémiai összetétel változásaira. megoldások. A belső környezet állandóságának ellenőrzése és fenntartása az ideg- és humorális rendszer legfontosabb funkciója.

A homeosztázist a test számos (ha nem az összes) fiziológiai rendszere biztosítja.

halak - kiválasztó, légzés, emésztés, vérkeringés stb. szervei. A halak homeosztázisának fenntartásának mechanizmusa nem olyan tökéletes (evolúciós helyzetük miatt), mint a melegvérű állatokban. Ezért a halakban a test belső környezetének állandóinak változásának határai szélesebbek, mint a melegvérű állatokban. Hangsúlyozni kell, hogy a halak vérében jelentős fizikai és kémiai különbségek vannak. A halak testében lévő vér teljes mennyisége kisebb, mint a melegvérű állatoké. Életkörülményektől, fiziológiai állapottól, fajtól, életkortól függően változik. A csontos halakban a vér mennyisége átlagosan testtömegük 2-3%-a. Az ülő halfajokban a vér nem több, mint 2%, az aktív fajokban - legfeljebb 5%.

A halak teljes testnedvének térfogatában a vér jelentéktelen részt foglal el, ami jól látható a lámpaláz és a ponty példáján (6.1. táblázat).

Más állatokhoz hasonlóan a halakban a vér keringő és lerakódott. A vérraktár szerepét bennük a vese, a máj, a lép, a kopoltyúk és az izmok látják el. A vér eloszlása ​​az egyes szervekben nem azonos. Így például a vesékben a vér a szerv tömegének 60% -át teszi ki, a kopoltyúkban - 57%, a szívszövetben - 30%, a vörös izmokban - 18%, a májban - 14% . A vér aránya a teljes vértérfogat százalékában a halak testében magas a levelekben és az erekben (akár 60%), a fehér izmokban (16%), a kopoltyúkban (8%), a vörös izmokban (6%). .

A halvér fizikai-kémiai jellemzői

A halak vére élénkvörös színű, tapintásra olajos textúrájú, sós ízű és sajátos halolajszagú.

A csontos édesvízi halak vérének ozmózisnyomása 6-7 atm, fagyáspontja mínusz 0,5 °C. A halak vérének pH-ja 7,5 és 7,7 között mozog (6.2. táblázat).

A savas metabolitok a legveszélyesebbek. A vér savas metabolitokkal szembeni védő tulajdonságainak jellemzésére lúgos tartályt (plazma-hidrogén-karbonát-tartalékot) használnak.

A halvér lúgos tartalékát különböző szerzők 5-25 cm/100 ml-re becsülik. A halak vér pH-értékének stabilizálására ugyanazok a puffermechanizmusok léteznek, mint a magasabb gerinceseknél. A leghatékonyabb pufferrendszer a hemoglobinrendszer, amely a vér pufferkapacitásának 70-75%-át teszi ki. A funkcionalitást tekintve a következő a karbonátrendszer (20-25%). A karbonátrendszert nemcsak (és talán nem is annyira) az eritrociták karboanhidráza aktiválja, hanem a kopoltyúkészülék nyálkahártyájának és más specifikus légzőszervek karboanhidráza is. A plazmafehérjék foszfát- és pufferrendszerének szerepe kevésbé jelentős, mivel az őket alkotó vérkomponensek koncentrációja egy egyedben nagyon eltérő lehet (3-5-ször).

A vér ozmotikus nyomása is széles skálán mozog, ezért a különböző halfajták izotóniás oldatainak összetétele nem azonos (6.3. táblázat).

A vérplazma ionösszetételének különbségei különleges megközelítést igényelnek a vérrel és más szövetekkel és szervekkel végzett in vitro manipulációkhoz szükséges fiziológiai oldatok elkészítéséhez. A sóoldat elkészítése kis mennyiségű sók felhasználásával jár. Összetétele, valamint fizikai-kémiai tulajdonságai közel állnak a tengervízéhez (6.4. táblázat).

A halak toleranciája a környezet sóösszetételének változásaival szemben nagymértékben függ a sejtmembránok képességeitől. A membránok rugalmassága és szelektív permeabilitása jellemzi az eritrociták ozmotikus rezisztenciájának mutatóját.

A hal eritrocitáinak ozmotikus rezisztenciája nagy eltéréseket mutat az osztályon belül. Ez függ a hal életkorától, évszakától, élettani állapotától is. A teleosztok csoportjában átlagosan 0,3-0,4% NaCl-ra becsülik. A melegvérű állatok olyan merev mutatója, mint a vérplazma fehérjetartalma, szintén jelentős változásoknak van kitéve. A halak esetében a plazmafehérjék (albuminok és globulinok) koncentrációjának ötszörös változása megengedett, ami abszolút összeegyeztethetetlen a madarak és emlősök életével.

Kedvező életszakaszokban a halak vérének plazmafehérje-tartalma magasabb, mint éhezés, teleltetés, ívás és betegség után. Így például a pisztrángban ez átlagosan 6-7%, az egyéves pontyokban - 2-3%, az idősebb halakban - 5-6%. Általánosságban elmondható, hogy a plazmafehérjék koncentrációja a hal életkorával, valamint a tenyészidőszakban emelkedik. Például egy pontynál két hónapos korban ] 5%, egy éves korban - 3%, 30 hónapos korban - 4% -. és a termelők számára a takarmányozási időszak végén - 5-6%. Nemek közötti különbségek is lehetségesek (0,5-1,0%).

A plazmafehérjék spektrumát tipikus csoportok, pl. albuminok és globulinok, azonban fiziológiai normaként más fehérjék is megtalálhatók a halplazmában - hemoglobin, heptoglobin. Például sarkvidéki halfajok vérplazmájából izolálták a glikoproteinek egy csoportját. fagyállók, azaz olyan anyagok, amelyek megakadályozzák a sejt- és szövetvíz kristályosodását és a membránok tönkremenetelét.

A plazma fehérjeösszetételének ilyen dinamikája mellett természetesen az albuminok és globulinok arányának változékonyságára is számíthatunk a vérben, például a halak növekedése során (6.5. táblázat).

6.5. Ontogenetikai változások a ponty vérszérum fehérjespektrumában, %

* törtek: alfa/béta/gamma.

A plazmafehérjék frakcionált összetétele is jelentősen változik a tenyészidőszak során. Így például az egyéves pontyoknál a fehérjetartalom különbsége őszre eléri a 100%-ot a faiskolai tavakban a kiültetés időpontjához viszonyítva (6.6. táblázat). A pontyivadék vérének albumin- és béta-globulin-tartalma közvetlenül függ a víz hőmérsékletétől. Ezenkívül a hipoxia, a víztestek rossz táplálékellátása a halak alfa- és béta-globulinokkal való ellátásának csökkenéséhez is vezet.

Jó körülmények között, bőséges táplálkozás mellett a tejsavófehérje koncentrációjának növekedése figyelhető meg az albuminfrakció miatt. Végső soron a halak albuminokkal való ellátása (g/kg élősúly) minőségileg és mennyiségileg is jellemzi a halak táplálkozását, kb. legalábbis az intenzív növekedés időszakaiban. A hal szervezetének albuminokkal való ellátottsága alapján előrejelzést lehet készíteni a közelgő teleltetésből az alulmaradványok kibocsátására.

6.6. Pontyujjak vérszérumának fehérjeösszetétele évszaktól függően, %

Például a moszkvai régió víztesteiben jó eredményeket értek el az egyévesek tenyésztése és az egyévesek maximális termése a teleltetés után (80-90%) olyan halakban, amelyeknél a vérplazma teljes fehérjetartalma körülbelül 5 % és az albumintartalom körülbelül 6 g/kg élősúly. A legfeljebb 3,5%-os vérszérum fehérje- és 0,4 g/kg élőtömeg albumintartalmú egyedek gyakrabban pusztultak el növekedési folyamatban (az egyévesek hozama kevesebb, mint 70%), és nehezebben bírják a telelést. egyévesek hozama 50%-nál kevesebb

Nyilvánvalóan a halvérplazma albuminok műanyag- és energiatartalékként funkcionálnak, amelyet a szervezet a kényszerű éhezés körülményei között hasznosít. Az albumin és a gamma-globulinok magas szintű elérhetősége a szervezet számára kedvező feltételeket teremt az anyagcsere-folyamatok optimalizálásához, és garantálja a magas nemspecifikus rezisztenciát,

Hal vérsejtek

A halvér morfológiai képe világos osztály- és fajspecifikus. A halak érett eritrocitái nagyobbak, mint a melegvérű állatok, ovális alakúak és sejtmagot tartalmaznak (6.1. és 6.3. ábra). A sejtmag jelenléte magyarázza a vörösvértestek hosszú élettartamát (akár egy évig), mivel a sejtmag jelenléte a sejtmembrán és a citoszolos struktúrák megnövekedett helyreállítási képességére utal.

Ugyanakkor a sejtmag jelenléte korlátozza az eritrociták azon képességét, hogy oxigént kötődjön, és különböző anyagokat adszorbeáljon a felületén. Azonban az eritrociták hiánya az angolnalárvák vérében, számos sarkvidéki és antarktiszi hal azt jelzi, hogy a halakban a vörösvértestek funkcióit más struktúrák is megkettőzik.

A halak hemoglobinja fizikai-kémiai tulajdonságaiban különbözik más gerincesek hemoglobinjától. A kristályosodás során sajátos képet ad (6.2. ábra).

A halak vérében az eritrociták száma 5-10-szer kevesebb, mint az emlősök vérében. Az édesvízi csontos halakban kétszer kevesebb, mint a tengeri halak vérében. Egy fajon belül is azonban többszörös elváltozás is lehetséges, amit környezeti tényezők és a halak élettani állapota is okozhat.

A táblázat elemzése. A 6.7. pont azt mutatja, hogy a halak telelésének jelentős hatása van a vörösvértest jellemzőire. A teljes hemoglobin mennyisége télen 20%-kal csökkenhet. Amikor azonban az egyéveseket tápláló tavakba ültetik át, az erythropoiesis annyira aktiválódik, hogy a vörösvértestek 10-15 napos etetés alatt visszaállnak az őszi szintre. Ekkor a halak vérében az összes sejt éretlen formáinak megnövekedett tartalma figyelhető meg.

Rizs. 6.1. Tokhal vérsejtek:

1-hemocitoblaszt; 2- mieloblaszt; 3- eritroblaszt; 4- eritrociták; 5- limfociták; 6- monocita; 7 - neutrofil mielocita; 8-szegmensű eozinofil; 9 - monoblaszt; 10 - promielocita; 11 - bazofil normoblaszt; 12 - polikromatofil normoblaszt; 13- limfoblaszt; 14 - eozinofil metamielocita; 15- stab eozinofil; 16 - profil metamyelopit; 17 - szúrt ketrofil; 18-szegmensű neutrofil; 19 - vérlemezkék; 20- eozinofil mielocita; 21 - vakuolizált citoplazmával rendelkező sejtek

A vörösvér jellemzői a környezeti tényezőktől függenek. A hemoglobin elérhetőségét a halakban a víz hőmérséklete határozza meg. Az alacsony oxigéntartalom melletti hal növekedését a vér, a plazma teljes térfogatának növekedése kíséri, ami növeli a gázcsere hatékonyságát.

A halak jellegzetes vonása a vörösök polimorfizmusa – különböző érettségi fokú eritrocitasejtek egyidejű jelenléte a véráramban (6.8. táblázat).

A vörösvértestek éretlen formáinak számának növekedése az anyagcsere szezonális növekedésével, a vérveszteséggel, valamint a halak életkori és nemi jellemzőivel jár együtt. Így az ívófélékben az éretlen eritrociták számának 2-3-szoros növekedése figyelhető meg az ivarmirigyek érésekor, ami a hímeknél ívás előtt eléri a 15%-ot. A halak vörösvértesteinek evolúciójában három szakaszt különböztetnek meg, amelyek mindegyikét a morfológiailag meglehetősen független sejtek - eritroblasztok, normoblasztok és maga az eritrocita - képződése jellemzi.

Az eritroblaszt az eritroid sorozat legéretlenebb sejtje. A hal eritroblasztjai a közepes és nagy vérsejteknek tulajdoníthatók, mivel méretük 9 és 14 mikron között van. Ezeknek a sejteknek a magja vörös-lila színű (kenetben). A kromatin egyenletesen oszlik el a sejtmagban, hálószerkezetet alkotva. Nagy nagyításnál 2-4 sejtmag található a sejtmagban. E sejtek citoplazmája erősen bazofil. Viszonylag szabályos gyűrűt alkot a mag körül.

A bazofil normoblaszt az eritroblasztból képződik. Ennek a sejtnek sűrűbb, kisebb magja van, amely a sejt központi részét foglalja el. A citoplazmát enyhe bazofil tulajdonságok jellemzik. A polikromatofil normoblasztot egy még kisebb, élesen meghatározott élekkel rendelkező mag különbözteti meg, amely a sejt közepétől némileg elmozdult. Egy másik jellemző, hogy a nukleáris kromatin sugárirányban helyezkedik el, és meglehetősen szabályos szektorokat képez a magon belül. A kenetben lévő sejtek citoplazmája nem bazofil, hanem piszkos rózsaszín (világos lila) festődésű.

Rizs. 6.2. Halak hemoglobin kristályai

Az oxifil normoblaszt lekerekített alakú, központi elhelyezkedésű, lekerekített és sűrű maggal. A citoplazma egy széles gyűrűben helyezkedik el a sejtmag körül, és jól meghatározott rózsaszínű.

A hal eritrocitái teszik teljessé az eritroid sorozatot. Ovális alakúak, sűrű vörös-lila színű maggal, amely megismétli alakjukat. A kromatin specifikus csomók formájában klasztereket képez. Általánosságban elmondható, hogy az érett eritrocita hasonló az oxifil normoblaszthoz mind a sejtmag és a citoplazma festődésének természetében a kenetben, mind a protoplazma mikroszerkezetében. Csak hosszúkás alakja különbözteti meg. Az eritrociták ülepedési sebessége (ESR) a halakban általában 2-10 mm/h. Fehérvérsejtek (leukociták). A halvér leukocitái nagyobb számban vannak jelen, mint az emlősöké. A halakra limfocita profil jellemző, azaz a fehérsejtek több mint 90%-a limfocita (6.9., 6.10. táblázat).

6.9. A leukociták száma 1 mm-ben

A fagocita formák a monociták és a polimorfonukleáris sejtek. Az életciklus során a leukocita képlet megváltozik a környezeti tényezők hatására. Az ívás során a limfociták száma csökken a monociták és a polimorfonukleáris sejtek javára.

A halak vére az érettség különböző szakaszaiban polimorfonukleáris sejteket (granulocitákat) tartalmaz. Az összes granulocita ősének a mieloblasztot kell tekinteni (6.3. ábra).

Rizs. 6.3. Ponty vérsejtek:

1 - hemocitoblaszt; 2- mieloblaszt; 3 - eritroblaszt; 4-eritrociták; 5 - limfociták; 6- monocita; 7 - neutrofil mielocita; 8- pszeudoeozinofil mielocita; 9 - monoblaszt; 10 - promielocita; 11 - bazofil normoblaszt; 12 - polikromatofil normoblaszt; 13 - limfoblaszt; 14 - neutrofil metamyeloiitis; 15 - pszeudoeozinofil metamielocita; 16 - szúrt neutrofil; 17 - szegmentált neutrofil; 18- pszeudobazofil; 19- vérlemezke Ezt a sejtet nagy mérete és nagy vörös-lila magja jellemzi, amely a legtöbbet foglalja el. A mieloblasztok mérete 12 és 20 mikron között van. A sejtek mikrostruktúráját a riboszómák, mitokondriumok bősége, valamint a Golgi komplex intenzív fejlődése jellemzi. Az érés során a mieloblaszt promyelocita lesz.

A promyelocita megőrzi elődjének méretét, azaz. egy nagy sejt. A mieloblaszttal összehasonlítva a promyelocita sűrűbb vörös-ibolya maggal rendelkezik, 2-4 sejtmaggal és gyengén bazofil szemcsés citoplazmával. Ráadásul ebben a sejtben kevesebb riboszóma van. A mielocita kisebb, mint az előző sejtek (10-15 mikron). A sűrű, kerek mag elveszti magvakat. A citoplazma nagyobb térfogatot foglal el, kifejezett szemcséssége van, amelyet savas, semleges és bázikus festékek mutatnak ki.

A metamielocitát egy megnyúlt sejtmag jellemzi, foltos kromatinnal. A sejtek citoplazmája heterogén szemcsés szerkezetű. A szúrt granulocita a granuloidok evolúciójának egy további szakasza. Megkülönböztető jellemzője a sűrű mag alakja. Hosszúkás, kötelező elfogással. Ezenkívül a sejtmag a sejttérfogat kisebb részét foglalja el.

A szegmentált granulocita a mieloblasztok érésének végső szakaszát jelenti, azaz. a halvér szemcsés sorozatának legérettebb sejtje. Megkülönböztető jellemzője a tagolt mag. attól függően

A citoplazmatikus szemcsék színétől függően a szegmentált sejteket ezenkívül neutrofilekre, eozinofilekre, bazofilekre, valamint pszeudoeozinofilekre és pszeudobasofilekre osztják. Egyes kutatók tagadják a granulociták bazofil formáinak jelenlétét a tokhalfélékben.

A sejtpolimorfizmus a halvér limfocitáiban is megfigyelhető. A limfoid sorozat legkevésbé érett sejtje a limfoblaszt, amely a hemocitoblasztból képződik.

A limfoblasztot egy nagy, lekerekített vörös-ibolya mag jellemzi, retikulált kromatin szerkezettel. A citoplazma egy keskeny csíkot alkot, amely alapfestékekkel van megfestve. Ha egy sejtet nagy nagyítással vizsgálunk, sok riboszómát és mitokondriumot találunk a Golgi-komplexum és az endoplazmatikus retikulum gyenge fejlődésének hátterében. A prolimfocita a limfoid sejtek fejlődésének köztes szakasza. A prolimfocita a sejtmagban lévő kromatin szerkezetében különbözik elődjétől: elveszíti hálószerkezetét.

A limfocitának van egy vörös-ibolya színű, különböző alakú (kerek, ovális, rúd alakú, karéjos) magja, amely aszimmetrikusan helyezkedik el a sejtben. A kromatin egyenetlenül oszlik el a sejtmagban. Ezért felhőszerű struktúrák láthatók a festett preparátumokon a sejtmagon belül. A citoplazma a sejtmaghoz képest aszimmetrikusan helyezkedik el, és gyakran pszeudopodiát képez, amely amőboid alakot ad a sejtnek.

A hal limfocita egy kis sejt (5-10 mikron). A vérkenet mikroszkópos vizsgálatakor a limfociták összetéveszthetők más kis vérsejtekkel - vérlemezkékkel. Felismerésüknél figyelembe kell venni a sejtek alakjának, a sejtmagnak, a sejtmag körüli citoplazma eloszlásának határait. Ezenkívül ezekben a sejtekben a citoplazma színe nem azonos: a limfocitákban kék, a vérlemezkékben rózsaszín. A vér limfociták viszont egy heterogén sejtcsoport, amelyek morfofunkcionális jellemzőikben különböznek egymástól. Itt elég megemlíteni, hogy a T- és B-limfociták szekretálnak, amelyek eltérő eredetűek és sajátos funkciójuk van a sejtes és humorális immunitás reakcióiban.

A hal fehérvérének monocitoid sorozatát legalább háromféle meglehetősen nagy (11-17 mikronos) sejt képviseli.

A monoblaszt a sorozat legkevésbé érett sejtje. Nagy, szabálytalan alakú vörös-ibolya magja jellemzi: bab alakú, patkó alakú, sarló alakú. A sejtek széles citoplazmaréteggel rendelkeznek, gyengén bazofil tulajdonságokkal.

A promonocita a monoblaszttól a lazább magszerkezetben és a füstös kromatinban különbözik (festés után). Ezen sejtek citoplazmája is egyenetlenül festődik, ami homályossá teszi.

A monocita a sorozat legérettebb sejtje. Nagy vörös-ibolya magja van, viszonylag kis mennyiségű kromatin anyaggal. A mag alakja gyakran szabálytalan. A festett készítményeken a citoplazma megtartja a homályosságot. A haltartási körülmények romlása (hipoxia, a tározó bakteriális és kémiai szennyeződése, éhezés) a fagocita formák növekedéséhez vezet. A pontyok telelésekor a monociták és polimorfonukleáris sejtek számának 2-16-szoros növekedése figyelhető meg, ezzel egyidejűleg a limfociták számának 10-30%-os csökkenése. Így a jó körülmények között termesztett halak mutatóit fiziológiai normának kell tekinteni. Hal vérlemezkék. Nincs ellentmondásosabb információ a vérsejtek morfológiájáról és eredetéről, mint a halak vérlemezkéiről. Egyes szerzők teljesen tagadják e sejtek létezését. A halak testében lévő vérlemezkék nagy morfológiai sokféleségéről és nagy változatosságáról szóló nézőpont azonban meggyőzőbbnek tűnik. Ebben a vitában nem az utolsó helyet a vérlemezkék vizsgálatának módszertani technikáinak jellemzői foglalják el.

A véralvadásgátlók használata nélkül készített vérkenetekben sok kutató a vérlemezkék legalább négy morfológiai formáját találja - styloid, orsó alakú, ovális és kerek. Az ovális vérlemezkék külsőleg szinte megkülönböztethetetlenek a kis limfocitáktól. Ezért a vérlemezkék vérkenetben történő megszámlálásakor a 4%-os mennyiségi jellemzőjüket valószínűleg alábecsüljük ennek a technikának a használatakor.

A fejlettebb módszerek, mint például az immunfluoreszcencia heparinnal végzett vérstabilizálással, lehetővé tették a limfociták: vérlemezkék arányának 1:3 meghatározását. A vérlemezkék koncentrációja 1 mm3-ben 360 000 sejt volt. A halak vérlemezkéinek eredetének kérdése nyitott marad. A közelmúltban megkérdőjelezték a kis limfoid hemoblasztokból származó limfociták közös eredetének széles körben elterjedt álláspontját. Halakban nem írtak le vérlemezke-termelő szövetet. Figyelemre méltó azonban, hogy a lépmetszetek lenyomataiban szinte mindig nagyszámú ovális sejt található, amelyek erősen hasonlítanak a vérlemezkék ovális formáira. Ezért van okunk azt hinni, hogy a hal vérlemezkéi a lépben képződnek.

Így határozottan beszélhetünk a vérlemezkék de facto létezéséről a halak osztályában, megjegyezve azok nagy morfológiai és funkcionális sokféleségét.

Ennek a sejtcsoportnak a mennyiségi jellemzői nem különböznek a többi állatosztályétól.

A vérlemezkék funkcionális jelentőségét illetően a halvérrel foglalkozó kutatók körében általános az álláspont. A halakban lévő más állatok vérlemezkéihez hasonlóan a véralvadás folyamatát végzik. A halaknál a véralvadási idő meglehetősen instabil mutató, ami nemcsak a vérvétel módjától, hanem a környezeti tényezőktől, a hal fiziológiai állapotától is függ (6.11. táblázat).

A stressztényezők növelik a halak véralvadási sebességét, ami arra utal, hogy a központi idegrendszer jelentős mértékben befolyásolja ezt a folyamatot (6.12. táblázat).

6.12. A stressz hatása a pisztráng véralvadási idejére, s

Táblázat adatai. 6.12 jelzi, hogy a halak alkalmazkodási reakciója magában foglal egy olyan mechanizmust, amely megvédi a testet a vérveszteségtől. A véralvadás első szakaszát, azaz a tromboplasztin képződését a hipotalamusz-hipofízis rendszer és az adrenalin szabályozza. A kortizol valószínűleg nem befolyásolja ezt a folyamatot. A szakirodalom a halak véralvadásának fajok közötti különbségeit is leírja (6.13. táblázat). Ezeket az adatokat azonban némi szkepticizmussal kell kezelni, szem előtt tartva, hogy a kifogott halak súlyos stressznek kitett halak. Ezért a szakirodalomban leírt fajok közötti különbségek a halak eltérő stressz-ellenállásának következményei lehetnek.

Így a halak teste megbízhatóan védett a nagy vérveszteségtől. A halak véralvadási idejének függése az idegrendszer állapotától további védőfaktor, mivel nagy vérveszteség leginkább stresszes helyzetekben (ragadozók támadása, verekedés) következik be.

Szív. A halaknak, akárcsak a Cyclostomata-nak, szívük van (96. ábra), amely a hosszanti hasi ér különösen fejlett része. Feladata, hogy a vénák által a test különböző részeiről hozott vénás vért felszívja, és ezt a vénás vért előre és fel a kopoltyúkig tolja. A hal szíve tehát vénás szív. A szív funkciójának megfelelően közvetlenül a kopoltyúk mögött helyezkedik el, illetve azon hely előtt, ahol a test különböző részeiről vért hozó erek a hasi érbe áramlanak. A szív egy speciális üregbe, az úgynevezett perikardiális üregbe kerül, amely Selachiában és Chondrosteoidciban szintén kapcsolódik a közös testüreghez, amelynek része.

A halak szív- és érrendszere a következő elemekből áll:

A keringési rendszer, a nyirokrendszer és a vérképzőszervek.

A halak keringési rendszere egy vérkeringési körben és egy kétkamrás, vénás vérrel teli szívben különbözik a többi gerincestől (kivéve a tüdőhalakat és a kereszthalakat). A fő elemek a következők: Szív, erek, vér (1b. ábra

1. ábra A halak keringési rendszere.

Szív halakban a kopoltyúk közelében található; és egy kis perikardiális üregbe van zárva, és a lámpalázban - egy porcos tokba. A halszív kétkamrás, vékony falú pitvarból és vastag falú izmos kamrából áll. Ezen túlmenően a halakra jellemzőek a mellékvesék: a vénás sinus, vagy vénás sinus és az artériás kúp.

A vénás sinus egy kis vékony falú zsák, amelyben a vénás vér felhalmozódik. A vénás sinusból a pitvarba, majd a kamrába jut. A szív szakaszai közötti összes nyílás szelepekkel van ellátva, amelyek megakadályozzák a vér visszaáramlását.

Sok halnál, a teleoszták kivételével, egy artériás kúp csatlakozik a szívkamrához, amely a szív része. Falát is szívizmok alkotják, belső felületén billentyűrendszer található.

A csontos halakban az artériás kúp helyett egy aortahagyma van - egy kis fehér képződmény, amely a hasi aorta kitágult része. Az artériás kúptól eltérően az aortabura simaizmokból áll, és nincsenek billentyűi (2. ábra).

2. ábra. A cápa keringési rendszerének vázlata és a cápa (I) és a csontos hal (II) szívének felépítése.

1 - pitvar; 2 - kamra; 3 - artériás kúp; 4 - hasi aorta;

5 - afferens kopoltyú artéria; 6 - efferens kopoltyú artéria; 7- nyaki artéria; 8 - háti aorta; 9 - vese artéria; 10 - szubklavia artéria; I - farok artéria; 12 - vénás sinus; 13 - Cuvier-csatorna; 14 - elülső kardinális véna; 15 - farokvéna; 16 - a vesék portális rendszere; 17 - hátsó kardinális véna; 18 - oldalsó véna; 19 - szubintesztinális véna; 20-portális májvéna; 21 - májvéna; 22 - szubklavia véna; 23 - aorta izzó.

Tüdőhalban a pulmonalis légzés kialakulása miatt a szív felépítése bonyolultabbá vált. A pitvart szinte teljesen két részre osztja egy felülről lelógó septum, amely redő formájában a kamrába és az artériás kúpba folytatódik. A tüdőből az artériás vér a bal, a vénás sinus vénás vére a jobb oldalra kerül, így több artériás vér áramlik a szív bal oldalán, a vénás vér pedig a jobb oldalon.

A halaknak kicsi a szívük. Tömege a különböző halfajokban nem azonos, és a testtömeg 0,1 (ponty) és 2,5% (repülőhal) között mozog.

A ciklostomák és a halak szíve (a tüdőhal kivételével) csak vénás vért tartalmaz. A pulzusszám fajonként specifikus, és függ a hal életkorától, fiziológiai állapotától, a víz hőmérsékletétől és megközelítőleg megegyezik a légzőmozgások gyakoriságával. Felnőtt halaknál a szív meglehetősen lassan húzódik össze - percenként 20-35-ször, fiatal egyedeknél pedig sokkal gyakrabban (például tokhal ivadékánál - akár 142-szer percenként). Ha a hőmérséklet emelkedik, a pulzusszám nő, ha csökken, akkor csökken. Sok halnál a telelési időszakban (keszeg, ponty) percenként csak 1-2 alkalommal húzódik össze a szív.

A halak keringési rendszere zárt. Azokat az ereket, amelyek a vért elvezetik a szívből, ún artériák, bár némelyikükben vénás vér áramlik (hasi aorta, kopoltyúartériákat hozva), és az erek, amelyek vért juttatnak a szívbe - erek. A halaknak (a tüdőhal kivételével) csak egy keringési köre van.

A csontos halakban a szívből az aortaburkon keresztül a vénás vér a hasi aortába jut, onnan pedig az afferens elágazó artériákon keresztül a kopoltyúkba. A teleostákat négy pár afferens és ugyanennyi efferens kopoltyú artéria jellemzi. Az artériás vér az efferens elágazó artériákon keresztül a páros kopoltyú feletti erekbe vagy a háti aorta gyökereibe jut, a koponya alján haladva, elöl zárva, fejkört alkotva, ahonnan az erek a fej különböző részeire indulnak. Az utolsó elágazó ív szintjén a dorsalis aorta gyökerei összeolvadva alkotják a háti aortát, amely a gerinc alatti törzsi régióban, a farokrészben pedig a gerinc hemális csatornájában fut, és az ún. caudalis artéria. Az artériák, amelyek artériás vérrel látják el a szerveket, az izmokat és a bőrt, elkülönülnek a háti aortától. Minden artéria kapillárisok hálózatává bomlik, amelynek falain keresztül anyagcsere folyik a vér és a szövetek között. A vér a kapillárisokból a vénákba kerül (3. ábra).

A fő vénás erek az elülső és a hátsó kardinális vénák, amelyek a szív szintjén egyesülve keresztirányban futó ereket képeznek - a Cuvier-csatornákat, amelyek a szív vénás szinuszába áramlanak. Az elülső kardinális vénák vért szállítanak a fej tetejéről. A fej alsó részéből, főleg a zsigeri apparátusból, a páratlan juguláris (juguláris) vénába gyűjtik a vért, amely a hasi aorta alatt húzódik, és a szív közelében két edényre oszlik, amelyek egymástól függetlenül áramlanak a Cuvier-csatornákba.

A caudalis régióból a vénás vér a faroki vénában gyűlik össze, amely a gerinc hemális csatornájában halad át a faroki artéria alatt. A vese hátsó szélének szintjén a farokvéna a vese két portális vénájára oszlik, amelyek a vese hátoldala mentén húzódnak bizonyos távolságra, majd a vesékben kapillárisok hálózatába ágaznak, és kialakítják a a vesék portális rendszere. A veséket elhagyó vénás ereket hátsó kardinális vénáknak nevezzük, amelyek a vese alsó oldalán haladnak a szív felé.

Útközben vénákat kapnak a nemi szervekből, a test falaiból. A szív hátsó végének szintjén a hátsó kardinális vénák egyesülnek az elülsőkkel, és páros Cuvier-csatornákat képeznek, amelyek a vért a vénás sinusba szállítják.

Az emésztőrendszerből, emésztőmirigyekből, lépből, úszóhólyagból vér gyűlik össze a máj portális vénájában, amely a májba jutva kapillárisok hálózatába ágazik, kialakítva a máj portális rendszerét. Innen a páros májvénákon keresztül a vér a vénás sinusba áramlik. Ezért a halaknak két portálrendszerük van - a vesék és a máj. A csontos halak vese portális rendszerének és hátsó kardinális vénáinak felépítése azonban nem azonos. Így egyes ciprusfélékben, csukában, süllőben, tőkehalban a vesék jobb oldali kapurendszere fejletlen, és a vérnek csak egy kis része halad át a portálrendszeren.

A különböző halcsoportok szerkezetének és életkörülményeinek nagy változatossága miatt jelentős eltérések jellemzik őket a vázolt sémától.

A ciklostomák hét afferens és ugyanennyi efferens kopoltyúartériával rendelkeznek. A supragilláris ér páratlan, nincsenek aortagyökerek. A vesék portális rendszere és a Cuvier-csatornák hiányoznak. Egy májvéna. Nincs alsó nyaki véna.

A porcos halaknak öt afferens kopoltyúartériája és tíz efferens artériája van. Vannak szubklavia artériák és vénák, amelyek biztosítják a mellúszók és a vállöv vérellátását, valamint a hasúszóktól induló oldalsó vénák. A hasüreg oldalfalai mentén haladnak, és a vállöv régiójában egyesülnek a szubklavia vénákkal.

A hátsó bíborvénák a mellúszók szintjén nyúlványokat képeznek - a bíboros melléküregeket.

Tüdőhalban több, a szív bal felében koncentrálódó artériás vér jut a két elülső elágazó artériába, ahonnan a fejbe és a háti aortába kerül. A szív jobb oldaláról több vénás vér jut a két hátsó elágazó artériába, majd a tüdőbe. A levegő légzése során a tüdőben lévő vér oxigénnel dúsul, és a tüdővénákon keresztül a szív bal oldalába jut (4. ábra).

A tüdőben a tüdővénák mellett a hasi és a nagy bőrvénák is vannak, a jobb oldali szívér helyett a hátsó vena cava képződik.

Nyirokrendszer. Az anyagcserében nagy jelentőségű nyirokrendszer szorosan összefügg a keringési rendszerrel. A keringési rendszertől eltérően nyitott. A nyirok összetétele hasonló a vérplazmához. A vér kapillárisokon keresztüli keringése során az oxigént és tápanyagokat tartalmazó plazma egy része elhagyja a kapillárisokat, szövetfolyadékot képezve, amely fürdeti a sejteket. Az anyagcseretermékeket tartalmazó szövetnedv egy része visszakerül a vérkapillárisokba, másik része pedig a nyirokkapillárisokba, és nyiroknak nevezik. Színtelen, és csak a vérsejtekből származó limfocitákat tartalmaz.

A nyirokrendszer nyirokkapillárisokból áll, amelyek aztán a nyirokerekbe és nagyobb törzsekbe jutnak át, amelyeken keresztül a nyirok lassan egy irányba – a szív felé – mozog. Következésképpen a nyirokrendszer végzi a szöveti folyadék kiáramlását, kiegészítve a vénás rendszer működését.

A halak legnagyobb nyiroktörzsei páros szubvertebrálisok, amelyek a háti aorta oldalain húzódnak a faroktól a fejig, és oldalsó, amelyek az oldalsó vonal mentén haladnak a bőr alatt. Ezeken és a fejtörzseken keresztül a nyirok a Cuvier-csatornáknál a hátsó kardinális vénákba áramlik.

Ezenkívül a halaknak több párosítatlan nyirokerük is van: háti, ventrális, spinális. A halakban nincsenek nyirokcsomók, azonban egyes halfajoknál az utolsó csigolyák alatt pulzáló páros nyirokszívek találhatók kis ovális rózsaszín testek formájában, amelyek a szívhez nyomják a nyirokot. A nyirok mozgását a törzsizmok munkája és a légzőmozgások is elősegítik. A porcos halaknak nincs nyirokszíve és oldalsó nyiroktörzsük. A ciklostomákban a nyirokrendszer elkülönül a keringési rendszertől.

Vér. A vér funkciói sokrétűek. Tápanyagokat és oxigént szállít a szervezetben, megszabadítja az anyagcseretermékektől, összeköti a belső elválasztású mirigyeket a megfelelő szervekkel, emellett megvédi a szervezetet a káros anyagoktól és mikroorganizmusoktól. A vér mennyisége a halakban a halak össztömegének 1,5 (stingray) és 7,3% (scad) között mozog, míg az emlősökben körülbelül 7,7%.

Rizs. 5. Halvérsejtek.

A halvér vérfolyadékból vagy plazmából, képződött elemekből - vörös - eritrocitákból és fehér - leukocitákból, valamint vérlemezkékből - vérlemezkékből áll (5. ábra). Az emlősökhöz képest a halak a vér morfológiai felépítése bonyolultabb, mivel a speciális szervek mellett az erek fala is részt vesz a vérképzésben. Ezért a véráramban fejlődésük minden fázisában vannak formázott elemek. Az eritrociták ellipszoid alakúak és sejtmagot tartalmaznak. Számuk különböző halfajokban 90 ezer / mm 3 (cápa) és 4 millió / mm 3 (bonito) között mozog, és ugyanazon B fajon belül változik: a hal nemétől, korától, valamint a környezeti feltételektől függően.

A legtöbb halban vörösvér van, ami a vörösvérsejtekben lévő hemoglobinnak köszönhető, amely oxigént szállít a légzőrendszerből a test összes sejtjébe.

Rizs. 6. Antarktiszi fehérhal

Egyes antarktiszi halakban – a jéghalakat is beleértve – a vér azonban szinte nem tartalmaz vörösvértesteket, ezért hemoglobint vagy bármely más légúti pigmentet. E halak vére és kopoltyúja színtelen (6. ábra). Alacsony vízhőmérséklet és magas oxigéntartalom esetén a légzés ebben az esetben az oxigénnek a vérplazmába történő diffúziójával történik a bőr és a kopoltyú kapillárisain keresztül. Ezek a halak inaktívak, hemoglobinhiányukat a nagy szív és az egész keringési rendszer fokozott munkája kompenzálja.

A leukociták fő funkciója a szervezet védelme a káros anyagoktól és mikroorganizmusoktól. A leukociták száma a halakban magas, de változó

ben és függ a hal fajától, nemétől, fiziológiai állapotától, valamint a benne lévő betegség jelenlététől stb.

Például egy sculpin bikában körülbelül 30 ezer / mm 3, a fodroban 75-325 ezer / mm 3 leukocita van, míg az emberben csak 6-8 ezer / mm 3. A halakban lévő leukociták nagy száma a vérük magasabb védőfunkcióját jelzi.

A leukociták szemcsés (granulociták) és nem szemcsés (agranulociták) csoportokra oszthatók. Emlősökben a szemcsés leukociták neutrofilek, eozinofilek és bazofilek, míg a nem szemcsés leukociták limfociták és monociták. A halak leukocitáinak nincs általánosan elfogadott osztályozása. A tokhal és a teleoszta vére elsősorban a szemcsés leukociták összetételében különbözik. A tokhalban neutrofilek és eozinofilek, míg a teleosztákban neutrofilek, pszeudoeozinofilek és pszeudobasofilek képviselik őket.

A nem szemcsés halleukocitákat limfociták és monociták képviselik.

A halak vérének egyik sajátossága, hogy a bennük lévő leukocita képlet a halak fiziológiai állapotától függően nagyon változó, ezért nem mindig található meg minden erre a fajra jellemző granulocita a vérben.

A halakban található vérlemezkék nagyszámúak, nagyobbak, mint az emlősökben, és magjuk van. Fontosak a véralvadásban, amit a bőr nyálkahártyája segít elő.

Így a halak vérét a primitívség jelei jellemzik: az eritrocitákban és a vérlemezkékben mag jelenléte, a vörösvértestek viszonylag kis száma és az alacsony hemoglobintartalom, amelyek alacsony anyagcserét okoznak. Ugyanakkor a magas specializáció jellemzői is jellemzik: hatalmas számú leukocita és vérlemezke.

Hematopoietikus szervek. Ha felnőtt emlősöknél a vérképzés a vörös csontvelőben, a nyirokcsomókban, a lépben és a csecsemőmirigyben történik, akkor a csontvelővel és nyirokcsomókkal nem rendelkező halakban különböző speciális szervek és gócok vesznek részt a vérképzésben. Tehát a tokhalféléknél a vérképzés elsősorban az ún limfoid szerv a fejporcokban a medulla oblongata és a cerebellum felett található. Itt minden típusú alakos elem jön létre. A csontos halakban a fő hematopoietikus szerv a koponya occipitalis régiójának külső részének bemélyedéseiben található.

Ezenkívül a halakban a vérképzés különböző gócokban fordul elő - a fejvesében, lépben, csecsemőmirigyben, kopoltyúkészülékben, a bélnyálkahártyában, az erek falában, valamint a teleoszták szívburjában és a tokfélék endocardiumában.

fejvese halaknál nem különül el a törzstől, limfoid szövetből áll, amelyben vörösvértestek és limfociták képződnek.

Lép a halak alakja és elhelyezkedése változatos. A lámpásoknak nincs kialakult lépük, szövete a spirálszelep hüvelyében fekszik. A legtöbb halban a lép egy különálló sötétvörös szerv, amely a gyomor mögött, a bélfodor redőiben található. A lépben vörösvértestek, fehérvérsejtek és vérlemezkék képződnek, és az elhalt vörösvérsejtek elpusztulnak. Ezenkívül a lép védő funkciót lát el (leukociták fagocitózisa), és vérraktár.

csecsemőmirigy(golyva, vagy csecsemőmirigy) a kopoltyúüregben található. Megkülönbözteti a felszíni réteget, a kérgi és az agyi réteget. Itt limfociták képződnek. Ezenkívül a csecsemőmirigy serkenti azok képződését más szervekben. A csecsemőmirigy-limfociták képesek az immunitás kialakulásában szerepet játszó antitestek termelésére. Nagyon érzékenyen reagál a külső és belső környezet változásaira, hangerejének növelésével vagy csökkentésével reagál. A csecsemőmirigy a test egyfajta őrzője, amely kedvezőtlen körülmények között mozgósítja védekezését. Fiatalabb korosztályú halakban éri el maximális kifejlődését, ivarérettségük után térfogata érezhetően csökken.

Vér. A vér fő funkciói a következők:

1) szállítás (tápanyagokat, oxigént, anyagcseretermékeket, belső elválasztású mirigyeket stb. szállít);

2) védő (véd a káros anyagoktól és mikroorganizmusoktól).

A vér mennyisége a ciklostomákban a teljes testtömeg 4-5% -a között van, a halakban - 1,5 (stingray) és 7,3% (scad) között.

A halvér a következőkből áll:

1) plazma (vagy vérfolyadék);

2) kialakult elemek: eritrociták (piros), leukociták (fehér) és vérlemezkék (vérlemezkék).

A halak az emlősökhöz képest összetettebb morfológiai felépítésűek a vérben, a véráramban a halak fejlődésük minden fázisában alkottak elemeket, hiszen a speciális szervek mellett az erek fala is részt vesz a vérképzésben.

A hal eritrocitái ellipszoid alakúak és sejtmagot tartalmaznak. Számuk a hal nemétől, korától, a környezeti feltételektől függ, és 90 ezer / mm 3 (cápa) és 4 millió / mm 3 (bonito) között mozog. A vörösvérsejtek hemoglobint (légzési pigmentet) tartalmaznak, amely oxigént szállít a légzőrendszerből a szervezet összes sejtjébe. A halak vérének hemoglobintartalma mobilitásuktól függ, a gyorsan úszó fajoknál magasabb. A stingrays vérében a hemoglobin tartalma 0,84,5 g%, a cápák - 3,4-6,5 g%, a csontos halak - 1,1-17,4 g%. A legtöbb halban vörösvér van, egyes antarktiszi fajoknál a vér és a kopoltyú színtelen, a vér szinte egyáltalán nem tartalmaz vörösvértestet (jéghal). Alacsony vízhőmérséklet és magas oxigéntartalom mellett ezeknek a halfajoknak a légzése a bőr és a kopoltyúk kapillárisain keresztül a vérplazmába történő oxigén diffúziójával történik. Ülő halakról van szó, és a hemoglobin hiányát a nagy szív és az egész keringési rendszer fokozott munkája kompenzálja.

A leukociták megvédik a halak testét a káros anyagoktól és mikroorganizmusoktól. Számuk a halakban nagy, és függ a fajtól, nemtől, fiziológiai állapottól, betegségek jelenlététől stb. A halban számuk 75-325 ezer / mm 3 (emberben 6-8 ezer / mm 3 ). A halakban található leukociták nagy száma a vér magas védőfunkcióját jelzi.

A leukociták a következőkre oszthatók:

1) szemcsés (granulociták);

2) nem szemcsés (agranulociták).

A halak leukocitáinak nincs általánosan elfogadott osztályozása.

A vérlemezkék viszonylag nagy sejtmaggal rendelkező sejtek, számos halban találhatók, és részt vesznek a véralvadásban.

Így a halak vérét a következők jellemzik:

sejtmag jelenléte az eritrocitákban és a vérlemezkékben;

viszonylag kis számú vörösvértest és alacsony hemoglobintartalom;

nagyszámú leukocita és vérlemezke.

Az első két jel a halak keringési rendszerének primitívségéről, a harmadik pedig a magas specializációról beszél.

Hematopoietikus szervek. Különféle speciális szervek és területek vesznek részt a halak vérképzésében. A tokhalfélékben a vérképzés elsősorban a nyirokszervben fordul elő, amely a koponya teteje alatt található, csontos halakban - a koponya mögött, a vesék előtt (itt minden típusú vérsejt képződik).

A halak vérképző szervei is:

1) fejvese;

2) lép;

4) kopoltyúkészülék;

5) bélnyálkahártya;

6) az erek falai;

7) szívburok teleosztákban és endocardium a tokhalfélékben.

A halak fejvese nem különül el a testvesétől, és limfoid szövetből áll (itt vörösvértestek és limfociták képződnek).

A hal lépének alakja és helye változatos. A lámpásoknak nincs kialakult lépük, szövete a bélspirálbillentyű hüvelyében található. A legtöbb halban a lép egy külön szerv, ahol vörösvérsejtek, fehérvérsejtek és vérlemezkék képződnek, és az elhalt vörösvérsejtek elpusztulnak. Ezenkívül a lép védő funkciót lát el (leukociták fagocitózisa), és vérraktár.

A csecsemőmirigy (golyva vagy csecsemőmirigy) a kopoltyúüregben található. Megkülönbözteti a felületes, a kérgi és a velőréteget. A csecsemőmirigyben limfociták képződnek, más szervekben is serkenti azok képződését. A csecsemőmirigy-limfociták képesek az immunitás kialakulásában szerepet játszó antitestek termelésére.

A keringési rendszer magában foglalja a szívet és a keringési rendszert. A halak szíve a kopoltyúk közelében található egy kis perikardiális üregben, a lámpalázban - egy porcos kapszulában. A halszív kétkamrás (egy pitvar és egy kamra), és négy részből áll:

1) pitvar (pitvar);

2) kamra (ventriculus cordis);

3) vénás sinus, vagy vénás sinus (sinus venosus);

4) artériás kúp (conus arteriosus).

A vénás sinus egy kis vékony falú zsák, amelyben a vénás vér felhalmozódik. A vénás sinusból a pitvarba, majd a kamrába jut. A szív szakaszai közötti összes nyílás szelepekkel van ellátva, amelyek megakadályozzák a vér visszaáramlását.

Porcos halakban az artériás kúp a kamrához csatlakozik, az artériás kúp falát a kamrához hasonlóan a szív harántcsíkolt izmai alkotják, a belső felületén billentyűrendszer található (19. ábra).

A csontos halakban és a ciklostomákban az artériás kúp helyett aorta bulbus (bulbus aortae) található, amely a hasi aorta kitágult része. Az artériás kúptól eltérően az aorta izma sima izmokból áll, és nincsenek szelepei.

A tüdőt lélegző halak szíve a tüdőlégzés fejlődése miatt összetettebb felépítésű. A pitvart szinte teljesen két részre osztja egy felülről lelógó septum, amely redő formájában a kamrába és az artériás kúpba folytatódik. A tüdőből az artériás vér a bal, a vénás sinus vénás vére a jobb oldalra kerül, így több artériás vér áramlik a szív bal oldalán, a vénás vér pedig a jobb oldalon.

A ciklostomák és a halak szíve (a tüdőhal kivételével) csak vénás vért tartalmaz.

A pulzusszám minden fajra jellemző, és függ a hal életkorától, fiziológiai állapotától és a víz hőmérsékletétől. Felnőtteknél a szív meglehetősen lassan húzódik össze - percenként 20-35-ször, fiatalkorúaknál pedig sokkal gyakrabban (például tokhal ivadéknál - akár 142-szer percenként). Ha a hőmérséklet emelkedik, a pulzusszám nő, ha csökken, akkor csökken. Sok fajnál a telelő időszakban percenként 1-2 alkalommal húzódik össze a szív (keszeg, ponty). A vérnyomás a hasi aortában porcos halakban 7-45 Hgmm, csontos halakban 18-120 Hgmm között mozog.

A halak keringési rendszere zárt, és magában foglalja:

1) artériák (erek, amelyek vért szállítanak a szívből);

2) vénák (erek, amelyek vért juttatnak a szívbe).

Az artériák és vénák a halak szerveiben és szöveteiben kapillárisokká bomlanak szét. A halaknak (a tüdőhal kivételével) csak egy keringési köre van (20. ábra).

A csontos halakban a szívből az aortaburkon keresztül a vénás vér a hasi aortába (aorta ventralis), onnan pedig a négy afferens elágazó artérián keresztül a kopoltyúkba jut. A kopoltyúkban oxidálva az artériás vér a négy efferens elágazó artérián keresztül a dorsalis aorta gyökereibe jut, a koponya alján haladva, elöl zárva, fejkört alkotva, ahonnan az erek a fej különböző részeire távoznak. Az elágazó régió mögött a dorsalis aorta gyökerei összeolvadnak, és kialakítják a háti aortát (a. dorsalis), amely a gerinc alatti törzsi régióban fut. A dorsalis aortából artériák ágaznak ki, amelyek a belső szerveket, az izmokat és a bőrt látják el artériás vérrel. További

a dorsalis aorta a farokgerinc hemális csatornájába kerül, és a caudalis artériának (a. caudalis) nevezik. Minden artéria kapillárisok hálózatává bomlik, amelynek falain keresztül anyagcsere folyik a vér és a szövetek között. A vér a kapillárisokból a vénákba kerül.

A fő vénás erek az elülső és a hátsó kardinális vénák.

A fejből a vénás vér a fej tetejéről az elülső kardinális vénákba kerül (vena cardinalis anterior); a fej alsó részéből (főleg a zsigeri apparátusból) - a páratlan jugularis (jugularis) vénába (v. jugularis inferior); a mellúszókból - a szubklavia vénákba (v. subclavia).

A caudalis régióból a vénás vér a farokvénába (vena caudalis) gyűlik össze, amely a gerinc hemális csatornájában halad át a faroki artéria alatt. A vesék hátsó szélének szintjén a farokvéna a vese két portális vénájára oszlik (v. portae renalis), amelyek a vesékben kapillárisok hálózatába ágazva alkotják a vesék portális rendszerét. A veséket elhagyó vénás ereket posterior cardinalis vénáknak (v. cardinalis posterior) nevezzük. A szív felé vezető úton vénákat kapnak a nemi szervekből, a test falaiból. A szív hátsó végének szintjén a hátsó kardinális vénák egyesülnek az elülső vénákkal, és páros Cuvier-csatornákat (ductus cuvieri) alkotnak, amelyek a vért a vénás sinusba szállítják.

Az emésztőrendszerből, emésztőmirigyekből, lépből, úszóhólyagból vér gyűlik össze a máj portális vénájában (v. portae hepatis), amely bejut a májba, és kapillárisok hálózatába ágazva a máj portális rendszerét alkotja. . A májból a vér a májvénában (v. hepatica) gyűlik össze, és közvetlenül a vénás sinusba áramlik.

Így a halaknak két portálrendszerük van - a vesék és a máj. A csontos halakban a vesék és a hátsó kardinális vénák portális rendszerének felépítése nem azonos. Tehát egyes halaknál a jobb vesében a vesék portális rendszere fejletlen, és a vér egy része, megkerülve a portális rendszert, azonnal átjut a hátsó kardinális vénákba (csuka, süllő, tőkehal).

A halak keringési rendszerében jelentős különbségek vannak.

A ciklostomák nyolc afferens és ugyanennyi efferens kopoltyúartériával rendelkeznek. A supragilláris ér páratlan, nincsenek aortagyökerek. Hiányzik belőlük a vesék portális rendszere és a Cuvier-csatornák, és nincs alsó jugularis véna.

A porcos halaknak öt afferens és tíz efferens kopoltyúartériájuk van. Vannak szubklavia artériák és vénák, amelyek biztosítják a mellúszók és a vállöv vérellátását, valamint a hasúszóktól induló oldalsó vénák. A hasüreg oldalfalai mentén haladnak, és a szív régiójában egyesülnek a szubklavia vénákkal. A hátsó bíborvénák a mellúszók szintjén nyúlványokat képeznek - a bíboros melléküregeket.

Tüdőhalaknál több artériás vér, a szív bal felében koncentráltan, a hasi artérián keresztül főként az elülső afferens elágazó artériákba jut, ahonnan a fejbe és a háti aortába kerül; több vénás vér a szív jobb feléből főleg a hátsó afferens elágazó artériákba, majd a tüdőbe jut. A levegő légzése során a tüdőben lévő vér oxigénnel gazdagodik, és a tüdővénákon keresztül a szív bal oldalába jut. A tüdőhalban a tüdővénákon kívül hasi és nagy bőrvénák találhatók, a jobb oldali kardinális helyett a hátsó vena cava alakul ki.

A halak nyirokrendszere nyitott. A nyirok a vérplazmához hasonló összetételű szövetfolyadék, a vérsejtek közül csak limfocitákat tartalmaz. A nyirokrendszer kapcsolódik a keringési rendszerhez, és fontos szerepet játszik az anyagcserében. A vérkeringés során a plazma egy része a szöveti sejteket átmosva a nyirokkapillárisokba kerül, majd a nyirokrendszeren keresztül vissza a vérbe.

A nyirokrendszer nyirokkapillárisokból áll, amelyek közepes és nagyobb nyirokerekhez vezetnek, amelyek nyirokot szállítanak a szívbe. A nyirokrendszer, kiegészítve a vénás rendszer működését, a szöveti folyadék kiáramlását végzi.

A halak legnagyobb nyirokerei a következők:

1) páros subvertebrals (a háti aorta oldalain haladnak a faroktól a fejig);

2) páros oldalsó (az oldalsó vonal mentén haladjon a bőr alá).

Ezeken és a fejereken keresztül a nyirok a Cuvier-csatornáknál a hátsó kardinális vénákba áramlik.

A halaknak párosítatlan nyirokereik is vannak: háti, ventrális, gerincvelői. A halaknak nincsenek nyirokcsomói; egyes halfajoknál az utolsó csigolyák alatt páros nyirokszívek találhatók ovális testek formájában, amelyek a nyirokot a szív felé tolják. A nyirok mozgását a törzsizmok munkája és a légzőmozgások is elősegítik. A porcos halakból hiányzik a nyirokszív és az oldalsó nyirokerek. A ciklostomákban a nyirokrendszer elkülönül a keringési rendszertől.