Szaglóérzékszervi rendszer szaglórendszer és annak. A szaglóérzékelési rendszer drót- és agyrészei A szaglóérzékszervi rendszer perifériás része

Szaglásérzékelő rendszer (NSS)

A szaglóérzékelési rendszer (NSS) egy szerkezeti és funkcionális komplexum, amely a szagok érzékelését és elemzését biztosítja.

Az NSS értéke egy személy számára:

Reflex gerjesztést biztosít az emésztőközpontban;

Védőhatást biztosít annak a környezetnek a kémiai összetételének felismerésével, amelyben a test található;

Növeli az idegrendszer általános tónusát (különösen a kellemes szagokat)

Részt vesz az érzelmi viselkedésben;

Védő szerepet játszik, beleértve a tüsszögést, a köhögést és a lélegzetvisszatartást (az ammóniagőzök belélegzésekor);

Vonzza az ízérzés kialakulását (erős hideg esetén az étel elveszti ízét)

Az állatoknál táplálékkeresést is biztosít.

A szagok első osztályozását Yeymur készítette, figyelembe véve a származási forrást: kámfor, virág, pézsma, menta, éteri, maró és rothadó. A szag érzékeléséhez a szagos anyagnak két tulajdonsággal kell rendelkeznie: oldhatónak és illékonynak kell lennie. Valószínűleg ez az oka annak, hogy a szagok jobban érzékelhetők nedves levegőben és mozgás közben (eső előtt).

A normál szagérzékelést normoozmiának, a hiányt anozmiának, a csökkent szagérzékelést hypoosmiának, a fokozott szagérzékelést hyperosmiának, a zavarokat dysosmiának nevezik.

Hangsúlyozni kell, hogy egyes anyagok maximális reakciót váltanak ki, mások gyengét, a többi pedig a receptorsejtek gátlását.

A szaglóérzékszerv perifériás részének szerkezeti és funkcionális jellemzői

A szaglóreceptorok exteroceptívek, kemoreceptívek, elsődlegesen érzékenyek, spontán aktivitás és alkalmazkodási képesség jellemzi őket.

A szaglóhám az orrnyálkahártyában "rejtett", az orrüreg tetejének 10 cm2-ét lefedi az orrüreg közelében (12.32. ábra), körülbelül 240 mm2 területű szigetek formájában.

A szaglóhám körülbelül 10-20 millió receptorsejtet tartalmaz.

A szaglóhám a légutaktól távol helyezkedik el. Ezért a szaglás érdekében szippantani kell, vagyis mély levegőt kell venni. Nyugodt légzés esetén a levegőnek mindössze 5%-a jut át ​​a szaglóhámon.

A hám felületét nyálka borítja, amely szabályozza az illatanyagok - szaganyagok - receptorfelülethez való hozzáférését.

A szaglósejtnek van egy központi hajtása - egy axon és egy perifériás hajtás - dendritek. A dendrit végén egy megvastagodás - buzogány található. A klub felületén legfeljebb 0,3 mikron átmérőjű és 10 mikron hosszúságú mikrobolyhok (10-20) találhatók. Nekik köszönhető, hogy a szaglóhám felülete jelentősen megnő, és területe többször is meghaladhatja a test területét. A szaglóklub a szaglósejtek citokémiai központja. A szaglósejtek folyamatosan megújulnak. élettartamuk két hónap. A szaglósejteket állandó spontán aktivitás jellemzi, amelyet az illatanyagok hatása modulál. A szaglóhámban a receptorsejteken kívül támasztó- és bazális sejtek találhatók (12.33. ábra). Az orr légzőrégiója, ahol nincsenek szaglósejtek, megkapja a trigeminus idegvégződéseit (n. Trigeminus), amely a szagra is reagálhat (ammónia). A glossopharyngealis ideg is részt vesz egyes szagok érzékelésében. (n. Glossopharyngeus). Ezért a szaglás nem tűnik el teljesen a szaglóideg mindkét oldali szakasza után sem.

A szaglóreceptor sejtek gerjesztési mechanizmusa

Számos szagelmélet született. Közülük a Moncrieff által 1949-ben megfogalmazott sztereokémiai elmélet érdemel figyelmet. Jelentése abban rejlik, hogy a szaglórendszer különböző receptorsejtekből épül fel. Ezen sejtek mindegyike egy-egy szagot érzékel. A teszt bebizonyította, hogy a pézsma-, kámfor-, menta-, virág- és éteri szagok olyan anyagokban rejlenek, amelyek molekulái, mint a „zár kulcsa”, illeszkednek a szaglósejtek kemoreceptor anyagaihoz. A sztereokémiai elmélet szerint az összes többi szag az elsődleges szagokból a három elsődleges szag típusa szerint képezhető.

Rizs. 12.32. A szagló nyálkahártya sémája:

V - trigeminus ideg, IX - glossopharyngealis ideg, X - vagus ideg

Lera (piros - kék - zöld), amelyből az összes többi keletkezik.

A szaglóreceptorok körülbelül 1000 típusú receptorfehérjét tartalmaznak, amelyekkel az illatanyagok kölcsönhatásba lépnek. A fehérjék körülbelül 1000 gént kódolnak, ami a teljes génállomány körülbelül 3%-a, és csak a szaglóanalizátor fontosságát hangsúlyozza. Miután az illatanyag molekula a receptorhoz kötődik, aktiválódik a másodlagos hírvivők rendszere, különösen az adenilát-ciklázt aktiváló G-protein, és az adenozin-trifoszfát cAMP-vé alakul. Ez ioncsatornák megnyílásához, pozitív töltésű ionok bejutásához és depolarizációhoz, azaz idegimpulzushoz vezet.

A 2004-es Nobel-díjas G. Axel és L. Buck bebizonyította, hogy nincsenek specifikus receptorok minden egyes szaghoz. Ehelyett van egy "receptor ábécé". Egy-egy szag aktiválja a receptorok egy bizonyos kombinációját, amelyek viszont egy bizonyos idegimpulzus-sorozatot irányítanak, majd az agyi neuronok dekódolják őket, például betűkből vagy zenéből szavakat alkotnak. a jegyzetekből, és van egy bizonyos szag érzése.

Ilyen értelemben még egy allegorikus kifejezés is megjelent, nem az orrunkkal szimatolunk, hanem az agyunkkal.

Egy személy egyszerre csak három szagot képes azonosítani. Ha tíznél több szag van, egyet sem tud felismerni.

Nagyon szoros kapcsolat a szaglókészülék és a reproduktív rendszer között. A szagok érzékelésének hevessége a szervezetben lévő szteroid hormonok szintjétől függ, beleértve a szexuális hormonokat is. Erre utalnak a tények, a károsodott reproduktív funkcióval járó betegségek, amelyek a szagérzékelési képesség csökkenésével vagy elvesztésével járnak. A szaglóelemző segítségével a feromonok hatnak szervezetünkre. Van egy vélemény, hogy szeretjük azoknak az embereknek a szagát, akik genetikailag nagyon különböznek tőlünk. Érdekes az is, hogy a szaglóneuronok axonjai megkerülik a thalamust - az összes érzékszervi útvonal gyűjtőjét - és eljutnak a szaglóhagymákhoz, amelyek az ősi kéreg részei - a limbikus rendszer, amely a memóriáért, az érzelmekért és a szexuális viselkedésért felelős. .

Rizs. 12.33. A szaglóhám felépítése

A megfejtetlen rejtvényekben a szaglás számunkra ismeretlen jelentése rejlik. Miért biztosítja ezt az érzést ilyen nagyszámú gén, és miért van szoros kapcsolata az agy ősi képződményeivel?

A szaglóérzékelési rendszer drót- és agyszakaszai

A szaglóérzékelési rendszer útjai a többitől eltérően nem haladnak át a thalamuson. Az első neuron testét a receptor szaglósejt képviseli, mint elsődleges érzékeny receptort. E sejtek axonjai 20-100 rostból álló csoportokat alkotnak. Ezek alkotják a szaglóideget, amely a szaglóhagymához kerül. A második idegsejt, a mitrális sejt testét ott helyezték el. A szaglógömbben a szaglóhám lokális lokalizációja van. A mitrális sejtek axonjainak részeként impulzusokat küldenek a horogba, vagyis a körte alakú vagy periamygdala kéregbe. A rostok egy része eléri az elülső hipotalamusz és az amygdala és más részlegeket.

A szaglóhagymában a különféle szagok hatására megváltozik a gerjesztett és gátolt sejtek térbeli mozaikja. Ez tükröződik az elektromos tevékenység sajátosságaiban. Így az elektromos aktivitás jellege a szagú anyag jellemzőitől függ.

Úgy gondolják, hogy a szaglóhagymák elegendőek a szaglófunkció fenntartásához. Az elülső hipotalamusz lényeges szerepe, irritációja szimatolást okoz. A szagló agynak a limbikus kéreggel (hippocampus), az amygdalával és a hipotalamuszokkal való kapcsolatainak köszönhetően az érzelmek szaglókomponense biztosított. Így a szaglás funkciójában nagyszámú központ vesz részt.

Szaglási küszöbök. alkalmazkodás

Vannak küszöbértékek a szag jelenlétének meghatározására és küszöbértékek a szag felismerésére. A szagküszöböt (az érzés megjelenését) a szagú anyag minimális mennyisége határozza meg, amely lehetővé teszi annak jelenlétének megállapítását. A felismerési küszöb egy szagú anyag minimális mennyisége, amely lehetővé teszi a szag azonosítását. A vanillin esetében például a felismerési küszöb 8 × 10-13 mol/l. A küszöbértékek számos tényezőtől függően változnak: a fiziológiai állapot (menstruációs időszak alatt - súlyosbodás nőknél), életkor (időseknél - növekedés), a levegő páratartalma (párás környezetben csökkenés), a levegő mozgási sebessége az orr légutakon keresztül. Jelentősen csökkentett küszöbök a siket-vakok esetében. Annak ellenére, hogy egy személy akár 10 000 különböző szagot is képes megkülönböztetni, az intenzitásuk felmérésére való képessége nagyon alacsony. Az érzés csak akkor fokozódik, ha a stimulációt legalább 30%-kal növeljük a kezdeti értékhez képest.

A szaglóérzékelési rendszer adaptációja lassú és több tíz másodpercig vagy percig tart. Ez a légmozgás sebességétől és a szagú anyagok koncentrációjától függ. Keresztadaptáció van. Bármilyen szaganyagnak való hosszan tartó expozíció esetén a küszöb nem csak arra nő, hanem más szagú anyagokra is. A szaglóérzékelési rendszer érzékenységét a szimpatikus idegrendszer szabályozza.

Hyperosmia néha megfigyelhető hipotalamusz szindrómában, hypoosmia - sugárzás hatására. Az epilepsziát szagló hallucinációk kísérhetik. Az anosmiát hipogonadizmus okozhatja.

A szaglóérzékelési rendszer nagyon fontos helyet foglal el az állatok életében. Ő az, aki jelentős szerepet játszik az élelem megtalálásában, a ragadozók és a káros környezeti tényezők elkerülésében, az ellenkező nemű egyedek megtalálásában vagy a saját fajuk tagjainak felismerésében. Így például néhány lepkefajnál a hím 8-10 km-re található nőstényt találhat tőle, a nemi mirigye által kibocsátott szagtól vezérelve. Ezenkívül a szaglórendszer különös jelentőséget kap a saját fajának egyedei közötti információcsere folyamataiban - ez a riasztási és veszélyjelzések továbbítása, megjelölve a területet.

Kétségtelen, hogy a szaglás fontos szerepet játszik az emberi életben, bár ezt a fontosságot gyakran alábecsülik. Mivel az ember lényegesen alulmarad az állatok túlnyomó többségénél a szagokra való ilyen érzékenységben és a szagspecifikusságban, egyes kutatók úgy vélik, hogy a szaglás egy kezdetleges, i.e. az evolúció folyamatában elvesztette eredeti értelmét. Ezenkívül az ember az állatokkal ellentétben a térben elsősorban a látás, a társadalmi környezetben pedig a hallás és a beszéd segítségével tájékozódik. Eközben a szagló kemorecepció sokkal nagyobb szerepet játszik az emberi életben, mint azt általában gondolják. A szaglás ilyen nyilvánvalóan nagy jelentőségének egyik oka az, hogy a szaglójelek gyakran öntudatlanok, hatással vannak a fiziológiai folyamatokra és az emberi pszichére. Tehát a kísérlet azt mutatja, hogy miután egy személyt valamilyen illékony anyaggal láttak el, amelynek szagáról nem volt tudatában (nem vette észre, hogy megváltozott a környezet kémiai összetétele), megváltozott a hormonszintje. a vérben, az érzelmi színreakciók megváltozása, a fizikai és szellemi teljesítőképesség stb. Nagyon jól és egészen érdekes módon ezek és más kérdések, különösen a szaglás kapcsolata a szociális azonosulással, a szexuális (szexuális partner kiválasztása) és a szülői magatartással , figyelembe veszik a Zsukov D.A. tankönyvben. „A viselkedés biológiai alapja. humorális mechanizmusok.

Az ízlelési érzékszervhez hasonlóan a szaglórendszer is növeli túlélési esélyeinket azáltal, hogy tájékoztat a környezet és az élelmiszerek minőségéről, számos mérgező anyag jelenlétéről. Az elmúlt években intenzíven fejlődött az aromaterápia, amely az illatosító anyagok egészségügyi, rehabilitációs és terápiás célú felhasználásán alapul.

A szaglóelemző perifériás része. A szaglóreceptorok a szaglóhám (szagló bélés), bélelve a felső orrkagylót. A többsoros szaglóhám szaglóreceptor sejteket, bazális és tartósejteket tartalmaz (6.2. ábra). A szaglóhám az alaphártyán fekszik, amely alatt a szaglómirigyek (Bowman) helyezkednek el, amelyek nyálkát termelnek. A mirigyek kiválasztó csatornái a szaglóhám felszínén megnyílnak, biztosítva a nyálka kilépését, ami hozzájárul a hatékony szaglásvételhez (a nyálka az a közeg, ahol a szaganyagok feloldódnak és kölcsönhatásba lépnek a szaglóreceptor sejtekkel).

6.2. A szaglóhám szerkezetének vázlata

OB - szagló klub; OK - támogató cella; CO, a szaglósejtek központi folyamatai; BC, bazális sejt; BM, alapmembrán; VL, szaglószőrök; MVR, szagló mikrobolyhok és MVO, támogató sejtes mikrobolyhok.

szagló receptor sejtek primer bipoláris szenzoros sejtek, és két folyamatuk van: egy dendrit (a sejt tetején) és egy axon (a sejt alján). Emberben a receptorok száma 10 millió, míg például a makroszmatikához tartozó németjuhászban 224 millió. A szaglóhám felszínén lévő dendrit speciális gömb alakú megvastagodásban végződik - bulb, vagy olfactory club. A szaglóreceptor sejt fontos citokémiai központja. A klub tetején 10-12 legvékonyabb csilló (szőrszál) található, amelyek mindegyike mikrotubulusokat tartalmaz. A csillók a Bowman-mirigyek váladékába merülnek. Az ilyen szőrszálak jelenléte tízszeresére növeli a receptor membrán területét szagú anyagok molekuláival.

Az axonokat (hosszú központi folyamatok) 15-40 rostból álló kötegekben (szaglószálak) gyűjtik össze, és az etmoid csont ethmoid lemezén áthaladva az agy szaglóhagymájába kerülnek.

támogató sejtek elválasztják az egyik receptorsejtet a másiktól, és kialakítják a szaglóhám felszínét. Ezeknek a glia eredetű sejtek felületükön mikrobolyhok vannak. Úgy tartják, hogy a támogató sejtek (mint a Bowman-mirigyek) részt vesznek a szaglóhámot lefedő titok kialakulásában. Ezenkívül fagocita funkciót látnak el, és valószínűleg irányítják a receptorsejtek folyamatainak növekedési folyamatát.

Bazális sejtek az alaphártyán található. Képesek osztódni, és a receptorsejtek regenerálódásának forrásaként szolgálnak. Mint tudják, a szaglóreceptor sejtek (mint például az ízlelőbimbók és a fotoreceptorok külső szegmensei) folyamatosan frissülnek – élettartamuk körülbelül 1,5 hónap. A bazális sejtek soha nem kerülnek a szaglóhám felszínére, azaz. nem kapcsolódnak közvetlenül a szagos anyagok észleléséhez.

A szaglási vétel mechanizmusa. Szagérzékelés, i.e. a levegő vizsgált részében egy szagú anyag vagy szaganyag-komplex tartalom a szaganyag és a receptorsejt szaglógomba csillóival való kölcsönhatásának folyamatával kezdődik (a csillók elpusztulása kizárja a kemoreceptor funkciót, amely azonban regenerálódásuk során helyreáll). Ehhez a szagú anyag molekulát a csilló membránjában elhelyezkedő megfelelő fehérjereceptornak kell érzékelnie, azaz. kölcsönhatásba lépnek vele (ha egy kémiai anyag molekulái egy receptorfehérje makromolekulájához kapcsolódnak, az utóbbi konformációja megváltozik). Ennek a kölcsönhatásnak a hatására megváltozik a receptorsejt dendrit membránjának ionpermeabilitása, depolarizáció következik be, ami egy kritikus szint elérésekor akciós potenciál keletkezését idézi elő a sejtszómában. Ez a potenciál az axon mentén a szaglókörbe kerül.

Tekintsük részletesebben a modern elképzeléseket ennek a folyamatnak a szakaszairól.

A szagú anyagok behatolnak a szaglórégiumba, amikor levegőt lélegzünk be az orron keresztül, vagy a choanae-n keresztül, amikor a levegő a szájon keresztül jut be. Nyugodt légzés esetén szinte az összes levegő áthalad az alsó orrjáraton, és alig érintkezik a felső orrjáratban található szaglórégió nyálkahártyájával. A szaglásérzet ebben az esetben csak a belélegzett levegő és a szaglórégió levegője közötti diffúzió eredménye. Az ilyen légzéssel gyenge szagokat nem érezni. Ahhoz, hogy a szaganyagok eljussanak a szaglóreceptorokhoz, mélyebb légzés, vagy több, egymás után gyorsan követő rövid lélegzet szükséges. Az állatok (az ember sem kivétel) így szimatolnak a felső orrjárat légáramlásának növelésével. A felső orrjáratba behatolva a vegyszerek a szaglósejtekre hatnak, amelyek sajátosságuknál fogva lehetővé teszik az ember számára, hogy megkülönböztesse az egyik szagot a másiktól, sőt, több szag keverékében egy adott szagot is elkapjon. Úgy tartják, hogy a szaglósejtek sokféle szagérzékeléssel rendelkeznek, de mindegyikük képességei eltérőek, pl. külön-külön minden receptor sejt fiziológiás gerjesztéssel képes reagálni a jellegzetes, bár széles szagú anyagok spektrumára. Fontos, hogy ezek a spektrumok a különböző sejtekben hasonlóak legyenek. Ennek eredményeként minden egyes szag a szaglóburok számos receptorsejtjének elektromos reakcióját váltja ki, amelyben az elektromos jelek bizonyos mozaikja (specifikus mintázata) képződik. Egy ilyen mozaik, minden szaghoz egyedi szagkód, amelyet viszont a szaglóelemző magasabb központjaiban fejtünk meg. A szagú anyag koncentrációja tükröződik a sejt gerjesztésének általános szintjében (az impulzusok gyakoriságának növekedése vagy csökkenése).

Információ átvitele a szaglóreceptorokból. Mint fentebb megjegyeztük, az axon funkcióit ellátó szaglóreceptor sejtek központi folyamatai más hasonló axonokkal kombinálva szaglószálakat képeznek (15-40 darab), amelyek ugyanazon csont cribriform lemezén keresztül hatolnak be a koponyaüregbe. és menj oda szaglóhagyma. A szaglóhagymák az első agyi központ, amelyben a szaglóreceptor sejtekből érkező impulzusok feldolgozása zajlik, és ez az egyetlen agyrész, amelynek kétoldali eltávolítása mindig a szaglás teljes elvesztéséhez vezet. A szaglóhagymák kerek vagy ovális alakú képződmények, amelyek belsejében üreg vagy kamra található. Szövettanilag hat koncentrikusan elrendezett sejtréteg és négyféle neuron különböztethető meg a szaglóhagymákban - mitrális, fascicularis, granuláris és periglomeruláris.

Az információfeldolgozás főbb jellemzői a szaglóhagymában: 1) érzékeny sejtek konvergenciája a mitrális sejteken (körülbelül 1000 szaglósejt axonja egy mitrális sejt dendritjeiben végződik), 2) kifejezett gátló mechanizmusok és 3) a burába belépő impulzusok efferens szabályozása. Így a szaglóhagymák fascicularis sejtjei és szemcsesejtjei gátló neuronok, amelyeknek köszönhetően a szaglási afferentáció lefelé történő szabályozása történik.

Az orrnyálkahártya szabad idegvégződéseket is tartalmaz. trigeminus ideg (5. agyidegpár), amelyek egy része a szagokra is képes reagálni. A garat régiójában a szaglóingerek képesek rostokat gerjeszteni glossopharyngealis (IX)és vagus (X) idegek. Mindegyik részt vesz a szaglóérzékelés kialakulásában. A szaglóideggel semmilyen módon nem összefüggő szerepük akkor is megmarad, ha a szaglóhám működése károsodik például fertőzés (influenza), traumás agysérülés, daganat (és kapcsolódó agyműtétek) következtében. . Ilyen esetekben az ember arról beszél hyposmia, amelyet az észlelési küszöb jelentős növekedése jellemez. Az agyalapi mirigy hipogonadizmusában (Kalman-szindróma) a szaglást kizárólag ezek az idegek biztosítják, mivel ebben az esetben a szaglóhagymák aplasiája lép fel.

A szaglóérzékszervi rendszer központi vetületei. A mitrális sejtek axonjai képződnek szaglórendszer, információ továbbítása a telencephalon különböző részeihez, és mindenekelőtt az elülső perforált anyag neuronjaihoz, vagy az elülső szaglómag neuronjaihoz, valamint a zona pellucida neuronjaihoz. Ezeket a területeket számos szerző nevezi. a szagló analizátor kéregének elsődleges vetületi zónái. Ezeknek az idegsejteknek axonjai viszont pályákat alkotnak, amelyek a telencephalon más struktúráihoz vezetnek: a kéreg prepiriform és periamygdala területei, az amygdala komplexum magjai, hippocampus, parahippocampus gyrus, uncus, piriform cortex, temporalis gyrus (?). Ezenkívül az amygdala komplexen (az amygdala magjai) keresztül a kommunikáció a vegetatív magokkal is biztosított. hipotalamusz. Így a szaglóreceptor sejtekből származó információ szinte minden struktúrát elér. limbikus rendszerés csak részben - az új kéreg struktúrái. A szaglóanalizátornak ez a közvetlen kapcsolata a limbikus rendszerrel magyarázza a szaglás érzékelésben lévő jelentős érzelmi komponens jelenlétét. Így például a szag örömérzetet vagy undort válthat ki, miközben megváltoztatja a szervezet funkcionális állapotát. Ezen alapszik az aromaterápia.

Kimutatták, hogy ilyen jelentős számú szagló agyi központ jelenléte nem szükséges a szagfelismeréshez. Úgy gondolják, hogy az agy fenti struktúrái asszociatív központok, amelyek biztosítják a szaglóérzékelési rendszer összekapcsolását más szenzoros rendszerekkel, és számos összetett viselkedési forma (étel, védekező, szexuális stb.) alapján szerveződnek. , amelyeket az agy limbikus rendszere irányít. Vagyis ezek a központok lehetővé teszik a szaglás megszerzését és egyben (és valószínűleg ez a legfontosabb tevékenységükben) lehetővé teszik az aktuális szükséglet és annak tudatosítását, pl. motiváció, valamint e szükséglet megvalósításához kapcsolódó viselkedési tevékenység, vegetatív támogatása és a helyzet értékelése, amely egy bizonyos érzelmi állapot kialakulásában fejeződik ki.

Fontos hangsúlyozni, hogy a szaglóérzékelési rendszer alapvetően különbözik az összes többi érzékszervi rendszertől abban, hogy afferens rostjai nem jutnak át a nagyagy ellenkező oldalára, nem kapcsolódnak át a thalamusban, és valószínűleg nincs reprezentációjuk a neocortex szerkezetei. A szerkezeti és funkcionális szerveződés ilyen jellemzői abból adódnak, hogy a szaglásvétel az érzékenység egyik legősibb típusa.

Emellett nem szabad alábecsülni az érzékszervi szaglórendszer jelentőségét a fajok megőrzésében, hiszen ez határozza meg az állatok (és talán bizonyos mértékig az ember) szexuális viselkedését. partnerválasztás, és minden, ami a szaporodási folyamattal kapcsolatos, hiszen a fehérjeszintézist - a szaglóreceptor sejtekben a receptorokat szigorúan gének szabályozzák. Állatkísérletek kimutatták, hogy a szaglótraktus idegrendszeri válaszai a tesztoszteron injekciókkal megváltoztathatók, pl. a szagló neuronok gerjesztése korrelál a szervezet nemi hormontartalmával. Kétségtelen, hogy az ilyen adatokat bizonyos fokú óvatossággal kell extrapolálni az emberekre. Ezeket a kérdéseket részletesebben a Zhukov D.A. tankönyv tárgyalja. „Az emberi viselkedés biológiai alapja. humorális mechanizmusok.

Szagló (szagló) érzékszervi rendszer , vagy szaglóanalizátor, egy idegrendszer, amely az illékony és vízben oldódó anyagokat molekuláik konfigurációja alapján ismeri fel, és szagok formájában szubjektív szenzoros képeket hoz létre.

Csakúgy, mint az ízlelési érzékszervi rendszer, a szaglás is kémiai érzékenységi rendszer.

A szaglóérzékelési rendszer (OSS) funkciói
1. Ételérzékelés vonzereje, ehetősége és ehetetlensége érdekében.
2. Az étkezési magatartás motiválása és modulálása.
3. Az emésztőrendszer felállítása az élelmiszer-feldolgozáshoz a feltétel nélküli és feltételes reflexek mechanizmusa szerint.
4. A védekező magatartás kiváltása a szervezetre káros anyagok vagy a veszélyhez kapcsolódó anyagok észlelésével.
5. A szexuális viselkedés motiválása és modulálása a szagos anyagok és feromonok kimutatásával.

A megfelelő inger jellemzői

A szaglóérzékszervi rendszer megfelelő ingere az szag, amelyet szagú anyagok bocsátanak ki.

Minden szagú szagú anyagnak illékonynak kell lennie ahhoz, hogy levegővel bejusson az orrüregbe, és vízben oldhatónak kell lennie ahhoz, hogy az orrüreg teljes hámrétegét lefedő nyálkahártyán keresztül a receptorsejtekhez juthasson. Az ilyen követelményeknek rengeteg anyag felel meg, ezért az ember több ezer különféle szagot képes megkülönböztetni. Fontos, hogy ebben az esetben ne legyen szigorú megfelelés az "illatos" molekula kémiai szerkezete és szaga között.
A legtöbb létező szagelmélet több tipikus szag szubjektív főként való kiválasztásán alapul (hasonlóan a négy ízmódszerhez), és az összes többi szag különféle kombinációival való magyarázatán alapul. És csak a szagok sztereokémiai elmélete alapszik a szagú anyagok molekuláinak geometriai hasonlósága és a benne rejlő szag közötti objektív megfelelés azonosításán.
A szagú molekulák háromdimenziós modelljeinek konstruálása előzetes tanulmányozásuk alapján röntgendiffrakciós és infravörös sztereoszkópiával azt mutatta, hogy nemcsak a természetes, hanem a mesterségesen szintetizált molekulák is rendelkeznek a molekula bizonyos formájának megfelelő szaggal, és különböznek a benne rejlő szagtól. a molekulák másik formájában. Ebben a tekintetben létezik egy hipotézis hét fajta szagló molekuláris kemoreceptor jelenlétéről, amelyek képesek hozzákapcsolni a nekik sztereokémián megfelelő anyagokat. Több száz kísérletileg vizsgált szagú molekula között hét olyan osztályt sikerült azonosítani, amelyekben hasonló sztereokémiai konfigurációjú és hasonló szagú anyagok találhatók: 1) kámfor, 2) éteri, 3) virág, 4) pézsma, 5 ) borsmenta, 9) maró, 7) rothadó. Ez a hét szag tekinthető elsődlegesnek, és az összes többi szag az elsődleges szagok különféle kombinációival magyarázható.

A szagos anyagok és szagok osztályozása
Az illatosítók két nagy csoportra oszthatók:
1. Szagló (szagos) anyagok, amelyek csak a szaglósejteket irritálják. Ide tartozik a szegfűszeg, levendula, ánizs, benzol, xilol stb. illata.
2. "Maró hatású" anyagok, amelyek a szaglósejtekkel egyidejűleg irritálják az orrnyálkahártya trigeminus idegeinek szabad végződéseit. Ebbe a csoportba tartozik a kámfor, éter, kloroform stb. illata.
A szagoknak nincs egységes és általánosan elfogadott osztályozása. Lehetetlen a szagot jellemezni anélkül, hogy ne neveznénk meg azt az anyagot vagy tárgyat, amelyre jellemzőek. Tehát a kámfor, rózsa, hagyma illatáról beszélünk, bizonyos esetekben a rokon anyagok vagy tárgyak illatát általánosítjuk, például virágillat, gyümölcsös stb. Úgy gondolják, hogy a különböző szagok így kialakuló változatossága az „elsődleges szagok” keverékének eredménye. A szaglás élességét számos tényező befolyásolja, különösen az éhség, ami növeli a szaglás élességét; terhesség, amikor nemcsak a szaglóérzékenység súlyosbodása lehetséges, hanem annak perverziója is.

A jelenleg széles körben használt szagosztályozási rendszerbenHendrik holland fül-orr-gégész javasolta Zwaardemaker 1895-ben minden szaga9 osztályba csoportosítva:

I. Esszenciális szagok (gyümölcs és bor). Ide tartoznak az illatszeriparban használt gyümölcsesszenciák: alma, körte stb., valamint méhviasz és észterek illata.
II. Aromás illatok(fűszerek, kámfor)- kámfor, keserű mandula, citrom illata.
III. Balzsames illatok(virágos illatok; vanília)- virágillat (jázmin, gyöngyvirág stb.), vanillin stb.
IV. Borostyán pézsma illat(pézsma, szantálfa)- pézsma, ámbra illata. Ide tartozik még az állatok és néhány gomba szaga is.
V. Fokhagyma szaga(fokhagyma, klór) - az ichtiol, a vulkanizált gumi, a büdös gyanta, a klór, a bróm, a jód stb. szaga.
VI. Égett szaga van(pörkölt kávé, kreozot)- pörkölt kávé, dohányfüst, piridin, benzol, fenol (karbolsav), naftalin illata.
VII. Kapril, ill tépőfog (sajt, avas zsír)- h sajt, izzadság, avas zsír, macskavizelet, hüvelyváladék, sperma szaga van.
VIII. Ellentétes vagy visszataszító(bogarak, belladonna)- egyes nadálytő növényekből nyert kábítószer-szagok (tyúkhús szaga): a poloska illata ugyanebbe a szagcsoportba tartozik.
IX. émelyítő(széklet, rothadó szag)- rothadó szag, székletszag.

Ebből a listából látható, hogy a szagok lehetnek növényi, állati és ásványi eredetűek. A növényekre a tömjén a jellemző, az állatokra az állóképesség.

Crocker-Henderson rendszer csak négy alapvető illatot tartalmaz: illatos, savanyú, égetett és kaprilis (vagy kecskeszag).

A sztereokémiai modellben Eimura 7 alapvető illat: kámfor, éteri, virágos, pézsma, borsmenta, csípős és rothadó.

"Szagprizma" Hanning hat fő szagtípust határoz meg: illatos, éteri, fűszeres, gyantás, égetett és rothadó – egyet a háromszög prizma minden csúcsán.

Igaz, eddig a szagok létező osztályozásai közül egyik sem kapott egyetemes elismerést.

Az illatszerek leghíresebb és legelterjedtebb osztályozását 1990-ben javasolta a francia illatszerbizottság, a Comite Francais De Parfum. E besorolás szerint minden illat 7 fő csoportba (családba) sorolható.

Az aromaterápia a használt aromák szubjektív leírásának rendszerét használja más fogalmak felhasználásával érzékszervi modalitások .

A szaglóelemző szerkezet felépítése

Periféria osztály
Ez a rész az elsődleges szenzoros szagló szenzoros receptorokkal kezdődik, amelyek az úgynevezett neuroszenzoros sejt dendritjének végei. A szaglóreceptorok eredetük és szerkezetük alapján tipikus idegsejtek, amelyek képesek idegimpulzusok generálására és továbbítására. De egy ilyen sejt dendritjének távoli része megváltozik. Ez egy "szaglóklubba" bővül, amelyből 6-12 (más források szerint 1-20) csillók, míg a sejt alapjából egy normál axon távozik (lásd ábra). Az embernek körülbelül 10 millió szaglóreceptora van. Ezenkívül a szaglóhám mellett további receptorok találhatók az orr légúti régiójában is. Ezek a trigeminus ideg szenzoros afferens rostjainak szabad idegvégződései, amelyek szintén reagálnak a szagos anyagokra.

A kiváló amerikai borkritikus és kóstoló, Robert Parker egyedülálló szaglóérzékkel és ízek megkülönböztetésének képességével rendelkezik, emellett - jól képzett érzékszervi memóriája - örökké emlékezik az egyszer megkóstolt bor ízére.
220 000 bort kóstolt meg – évente akár 10 000 bort is –, és mindegyikről kommentálta a The Wine Advocate című híres közlönyét.
Robert Parker kidolgozta a világ leghíresebb és legkeresettebb 100 pontos skáláját a borok minőségének értékelésére – évjárat (szüretévek) szerint – az úgynevezett Robert Parker skálát, amellyel a világ összes borpiaca egyenértékű. Ezt a sikert pedig két jól fejlett érzékszervi rendszer biztosította számára: a szaglás és az ízlelés! ... No és persze a magasabb idegi aktivitás is hasznosnak bizonyult! ;)

Források:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Az érzékszervek élettana és a magasabb idegi aktivitás: Proc. juttatás diákoknak. magasabb oktatás, intézmények. M.: "Akadémia", 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Az érzékélettan alapjai: Tankönyv. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

A szaglóreceptorokat az ízreceptorokkal ellentétben gáznemű anyagok gerjesztik, míg az ízreceptorokat csak a vízben vagy nyálban oldottak gerjesztik. A szaglás segítségével észlelt anyagokat sem kémiai szerkezetük, sem a receptorsejtek által kiváltott reakciók jellege szerint nem lehet csoportokba sorolni: nagy változatosságban különböznek egymástól. Ezért szokás meglehetősen nagyszámú illatot megkülönböztetni: virágos, éteri, pézsma, kámfor, iota illata, rothadó, maró stb. A kémiailag hasonló anyagok különböző szagosztályúak lehetnek, és fordítva, a hasonló szagú anyagok teljesen eltérő kémiai természetűek lehetnek. A természetben előforduló szagok általában az elfogadott szagskálán különböző keverékek, amelyekben bizonyos összetevők vannak túlsúlyban.

A szaglóérzékszerv perifériás része.

Az emberben a szaglóreceptorok az orrüregben helyezkednek el (5.16. ábra), amelyet az orrsövény két részre oszt. A felek mindegyike három nyálkahártyával borított turbinára van osztva: felső, középső és alsó. A szaglóreceptorok főként a nyálkahártya felső részén és a középső turbina szigetek formájában találhatók. Az orrüreg nyálkahártyájának többi részét légútinak nevezik. Többsoros csillós hám borítja, amely számos szekréciós sejtet tartalmaz.

Rizs. 5.16.

Szaglóhám kétféle sejt – receptor és támasz – alkotja. A külső póluson, az orrüregben az epitélium felszínével szemben, a receptorsejtek módosított csillókat tartalmaznak, amelyek a szaglóhámot borító nyálkarétegbe merülnek. A nyálkát az orrüreg légúti részének hámjának egysejtű mirigyei, tartósejtek és speciális mirigyek választják ki, amelyeknek csatornái a hám felszínére nyílnak. A nyálkaáramlást a légúti hám csillói szabályozzák. Belélegezve egy szagú anyag molekulái rakódnak le a nyálka felszínén, feloldódnak benne, és elérik a receptorsejtek csillóit. Itt a molekulák kölcsönhatásba lépnek a membrán specifikus receptorhelyeivel. A nagyszámú szagú anyag jelenléte arra utal, hogy ugyanaz a sejtmembránreceptor molekula több kémiai ingerhez is kapcsolódhat. Ismeretes, hogy a receptorsejtek szelektíven érzékenyek különböző anyagokra, ugyanakkor ugyanazon inger hatására a szomszédos receptorsejtek eltérően gerjesztődnek. Általában a szagos anyagok koncentrációjának növekedésével a szaglóidegben az impulzusok gyakorisága nő, de egyes anyagok gátolhatják a receptorsejtek aktivitását.

A szagos anyagok amellett, hogy stimulálják a receptorsejteket, képesek gerjeszteni a trigeminus ideg (V pár) afferens rostjainak végződéseit. Úgy tartják, hogy érzékenyek a szúrós szagokra és az égető szagokra.

Megkülönböztetni észlelési küszöbés felismerési küszöb szag. A számítások azt mutatták, hogy az anyag legfeljebb nyolc molekulájának érintkezése egy receptorsejttel elegendő bizonyos anyagok kimutatásához. Az állatoknál a szaglási küszöbök jóval alacsonyabbak, az érzékenység pedig magasabb, mint az embereknél, mivel a szaglás sokkal nagyobb szerepet játszik az életükben, mint az emberben. Egy szagú anyag alacsony koncentrációja esetén, amely alig elég ahhoz, hogy "valamilyen" szagérzetet keltsen, az ember általában nem tudja meghatározni. Csak a küszöbértéket meghaladó koncentrációjú anyagokat ismerik fel.

Az inger hosszan tartó hatása esetén a szaglás gyengül: alkalmazkodás következik be. Hosszan tartó intenzív stimuláció mellett az alkalmazkodás teljessé válhat, pl. a szag teljesen eltűnik.

A szaglás a szagok észlelésének és megkülönböztetésének képessége. A szaglás képességének fejlettsége szerint az összes állatot makroszmatikára osztják, amelyben a szaglóelemző a vezető (ragadozók, rágcsálók, patás állatok stb.), mikroszmatikára, amelynél a vizuális és halláselemzők elsődlegesek ( főemlősök, madarak) és anozmatikusok, amelyekben hiányzik a szaglás (cetek). A szaglóreceptorok az orrüreg felső részén találhatók. A humán mikroszmatikában az ezeket hordozó szaglóhám területe 10 cm 2, a szaglóreceptorok száma pedig eléri a 10 milliót. De egy makroszmatikus németjuhászban a szaglóhám felülete 200 cm 2, és a szaglósejtek teljes száma több mint 200 millió.

A szagok munkájának tanulmányozását bonyolítja, hogy még mindig nincs általánosan elfogadott szagosztályozás. Mindenekelőtt ez a rengeteg szaglóinger észlelésének rendkívüli szubjektivitásának köszönhető. A legnépszerűbb osztályozás, amely hét fő illatot különböztet meg - virágos, pézsma, menta, kámfor, éteri, csípős és rothadó. Ezeket az illatokat bizonyos arányban keverve bármilyen más ízt kaphat. Kimutatták, hogy bizonyos szagokat okozó anyagok molekulái hasonló alakúak. Tehát az éteri szagot olyan anyagok okozzák, amelyek molekulái rúd formájában vannak, a kámforszagot pedig labda formájában. A szúrós és rothadó szagok azonban a molekulák elektromos töltésével járnak.

A szaglóhám támasztósejteket, receptorsejteket és bazális sejteket tartalmaz. Ez utóbbiak osztódásuk és növekedésük során új receptorsejtekké alakulhatnak. Így a bazális sejtek pótolják a szaglóreceptorok haláluk miatti tartós elvesztését (a szaglóreceptor élettartama hozzávetőlegesen 60 nap).

A szaglóreceptorok elsődleges szenzorosak, és az idegsejt részét képezik. Ezek bipoláris neuronok, amelyek rövid, el nem ágazó dendritje az orrnyálkahártya felszínéig terjed, és 10-12 mozgékony csillóból álló köteget hordoz. A receptorsejtek axonjai a központi idegrendszerbe kerülnek, és szaglási információkat hordoznak. Az orrüreg nyálkahártyájában speciális mirigyek találhatók, amelyek nyálkát választanak ki, amely hidratálja a receptorsejtek felületét. A Slime-nek van egy másik funkciója is. A nyálkahártyában a szagú anyagok molekulái rövid időre speciális fehérjékhez kötődnek. Ennek köszönhetően a hidrofób szagú anyagok koncentrálódnak ebben a vízzel telített rétegben, ami megkönnyíti azok észlelését. Orrfolyás esetén a nyálkahártya duzzanata megakadályozza a szagú molekulák bejutását a receptorsejtekbe, így az irritációs küszöb erősen megemelkedik, a szaglás átmenetileg megszűnik.

Szagolni, i.e. gerjeszteni a szaglóreceptorokat, az anyagok molekuláinak illékonynak és legalább kis mértékben vízben oldódónak kell lenniük. A receptorok érzékenysége nagyon magas - akár egy molekulával is lehet gerjeszteni a szaglósejtet. A belélegzett levegő által hozott szagok kölcsönhatásba lépnek a csillók membránján lévő fehérjereceptorokkal, depolarizációt (receptorpotenciál) okozva. A receptorsejt membránja mentén terjed, és akciós potenciál kialakulásához vezet, amely az axon mentén az agyba „elszalad”.

Az akciós potenciálok gyakorisága a szag típusától és intenzitásától függ, de általában egy szenzoros sejt a szagok egész sorára képes reagálni. Általában ezek közül néhány előnyösebb, pl. az ilyen szagok reakcióküszöbe alacsonyabb. Így minden szagú anyag sok sejtet gerjeszt, de mindegyiket más-más módon. A legvalószínűbb, hogy minden szaglóreceptor a saját tiszta szagára van hangolva, és a „csatornaszám” által kódolt információt továbbít a modalitásáról (bebizonyosodott, hogy minden egyes szaganyag receptora egy bizonyos területen helyezkedik el. a szaglóhám). A szag intenzitását a szaglórostok akciós potenciáljainak gyakorisága kódolja. A holisztikus szaglóérzés megteremtése a központi idegrendszer funkciója.

A szaglósejtek axonjai körülbelül 20-40 szaglószálba állnak össze. Valójában ezek a szaglóidegek. A szaglórendszer vezető szakaszának sajátossága, hogy afferens rostjai nem keresztezik egymást, és nincs átkapcsolásuk a thalamusban. A szaglóidegek az ethmoid csontban lévő lyukakon keresztül jutnak be a koponyaüregbe, és a szaglóhagymák neuronjainál végződnek. A szaglóhagymák a telencephalon elülső lebenyeinek alsó felületén helyezkednek el. A paleocortex (ókori kéreg) részei, és mint minden kérgi struktúra, réteges szerkezetűek. Azok. az evolúció során a telencephalon (beleértve az agyféltekéket is) elsősorban a szaglási funkciók ellátása érdekében keletkezik. És csak a jövőben növekszik a méret, és elkezd részt venni a memorizálási folyamatokban (régi kéreg; hüllők), majd motoros és különféle szenzoros funkciók (új kéreg; madarak és emlősök) biztosításában. A szaglóhagymák az agy egyetlen része, amelyek kétoldali eltávolítása mindig a szaglás teljes elvesztéséhez vezet.

A szaglóbura legkiemelkedőbb rétege a mitrális sejtek. Információkat kapnak a receptoroktól, és a mitrális sejtek axonjai egy szaglópályát alkotnak, amely más szaglóközpontokba kerül. A szaglópálya más szaglóközpontokból származó efferens (centrifugális) rostokat is tartalmaz. A szaglóhagyma neuronjain végződnek. A szaglóidegek rostjainak elágazó végei és a mitrális sejtek elágazó dendritjei, amelyek egymással összefonódnak és szinapszisokat képeznek, jellegzetes képződményeket - glomerulusokat (glomerulusokat) alkotnak. Ide tartoznak a szaglóhagyma folyamatai és egyéb sejtjei. Úgy gondolják, hogy a gerjesztés összegzése a glomerulusokban történik, amelyet efferens impulzusok irányítanak. A tanulmányok azt mutatják, hogy a különböző szaglóhagymás neuronok eltérően reagálnak a különböző típusú szaganyagokra, ami a szagjelző folyamatokra való specializálódásukat tükrözi.

A szagló analizátort a szagokhoz való gyors alkalmazkodás jellemzi - általában 1-2 perc elteltével bármely anyag hatásának kezdetétől. Ennek az adaptációnak (addikciónak) kialakulása a szaglógömb, vagy inkább a benne elhelyezkedő gátló interneuronok függvénye.

Tehát a mitrális sejtek axonjai alkotják a szaglórendszert. Rostjai az előagy különböző képződményeibe (elülső szaglómag, amygdala, septummagok, hipotalamusz magok, hippocampus, prepiriform cortex stb.) kerülnek. A jobb és a bal szaglórégió érintkezik az elülső commissura.

A legtöbb terület, amely információt kap a szaglórendszertől, asszociatív központnak számít. Biztosítják a szaglórendszer kapcsolatát más analizátorokkal és az ezen alapuló szerveződést számos összetett viselkedésforma alapján - étkezési, védekező, szexuális stb. Ebben az értelemben különösen fontosak a hipotalamuszhoz és az amygdalához fűződő kapcsolatok, amelyeken keresztül a szaglási jelek eljutnak a különböző típusú feltétel nélküli (ösztönös) reakciókat kiváltó központokba.

Köztudott, hogy a szaglóingerek képesek érzelmeket kiváltani és emlékeket előhívni. Ez annak köszönhető, hogy szinte minden szaglóközpont része a limbikus rendszernek, amely szorosan összefügg az érzelmek és a memória kialakulásával és áramlásával.

Mert a szaglóhagyma aktivitása módosulhat más kérgi struktúrákból hozzá érkező jelek hatására, a bura állapota (és ezáltal a szagokra adott reakciója) az agy általános aktiválási szintjétől, motivációitól, szükségleteitől függően változik. Ez nagyon fontos az olyan viselkedési programok végrehajtásában, amelyek például az élelmiszer-kereséshez, a szaporodáshoz és a területi viselkedéshez kapcsolódnak.

Sokáig további szaglószervnek számított a vomeronasalis vagy Jacobson-szerv (VNO). Úgy gondolták, hogy a főemlősökben, beleértve az embereket is, a felnőtteknél csökken a VNO. A legújabb tanulmányok azonban kimutatták, hogy a VNO egy független szenzoros rendszer, amely számos szempontból különbözik a szaglórendszertől.

A VNO receptorok az orrrégió inferomediális falában helyezkednek el, és szerkezetükben különböznek a szagló receptoroktól. E receptorok megfelelő ingere a feromonok – biológiailag aktív illékony anyagok, amelyeket az állatok bocsátanak ki a környezetbe, és kifejezetten befolyásolják fajuk egyedeinek viselkedését. Ennek az érzékszervi rendszernek az alapvető különbsége, hogy ingerei nem tudatosak. Csak szubkortikális központokat találtak, különösen a hipotalamuszban, ahol a VNO jelei kivetülnek, míg a kérgi központokat nem találták. A félelem, az agresszió feromonjait, a szexuális feromonokat stb. számos állatban leírták.

Az emberben a feromonokat speciális verejtékmirigyek választják ki. Eddig csak szexferomonokat (férfi és női) írtak le az emberekre. És most világossá válik, hogy az ember szexuális preferenciái nemcsak szociokulturális tényezők alapján alakulnak ki, hanem tudattalan befolyások eredményeként is.