Fiziologija vida. Ljudsko oko vidi predmete naopako Na mrežnici oka stvara se zamišljena obrnuta slika

Od davnina je oko simbol sveznanja, tajnog znanja, mudrosti i budnosti. I to ne čudi. Uostalom, upravo zahvaljujući vidu primamo većinu informacija o svijetu oko nas. Uz pomoć očiju procjenjujemo veličinu, oblik, udaljenost i međusobni položaj predmeta, uživamo u raznolikosti boja i promatramo kretanje.

Kako radi radoznalo oko?

Ljudsko oko često se uspoređuje s fotoaparatom. Rožnica, proziran i konveksan dio vanjske ljuske, je poput leće objektiva. Druga ljuska - vaskularna - predstavljena je sprijeda irisom, sadržaj pigmenta u kojem određuje boju očiju. Rupa u središtu šarenice - zjenica - sužava se pri jakom svjetlu i širi pri slabom svjetlu, regulira količinu svjetlosti koja ulazi u oko, poput dijafragme. Druga leća je pomična i savitljiva leća okružena cilijarnim mišićem koji mijenja stupanj svoje zakrivljenosti. Iza leće nalazi se staklasto tijelo - prozirna želatinozna tvar koja održava elastičnost i sferni oblik očne jabučice. Zrake svjetlosti, prolazeći kroz intraokularne strukture, padaju na mrežnicu - najtanju ljusku živčanog tkiva koja oblaže unutrašnjost oka. Fotoreceptori su stanice mrežnice osjetljive na svjetlo koje poput fotografskog filma hvataju sliku.

Zašto se kaže da "vidimo" mozgom?

Pa ipak, organ vida mnogo je kompliciraniji od najsuvremenije fotografske opreme. Uostalom, ne popravljamo samo ono što vidimo, već procjenjujemo situaciju i reagiramo riječima, djelima i emocijama.

Desno i lijevo oko vide predmete iz različitih kutova. Mozak povezuje obje slike zajedno, na temelju čega možemo procijeniti volumen predmeta i njihov relativni položaj.

Tako se u mozgu stvara slika vizualne percepcije.

Zašto, kada pokušavamo nešto razmotriti, gledamo u ovom smjeru?

Najjasnija slika nastaje kada svjetlosne zrake pogode središnju zonu mrežnice - makulu. Stoga, pokušavajući nešto pobliže razmotriti, okrećemo oči u odgovarajućem smjeru. Slobodno kretanje svakog oka u svim smjerovima osigurava rad šest mišića.

Kapci, trepavice i obrve - ne samo lijep okvir?

Očnu jabučicu od vanjskih utjecaja štite koštane stijenke orbite, meko masno tkivo koje oblaže njezinu šupljinu i kapci.

Žmirimo, pokušavajući zaštititi oči od zasljepljujućeg svjetla, iscrpljujućeg vjetra i prašine. Guste trepavice se istovremeno zatvaraju, stvarajući zaštitnu barijeru. A obrve su dizajnirane da zarobe kapljice znoja koje teku s čela.

Konjunktiva je tanka sluznica koja prekriva očnu jabučicu i unutarnju površinu vjeđa, sadrži stotine sitnih žlijezda. Oni proizvode "podmazivanje" koje omogućuje slobodno kretanje kapaka kada su zatvoreni i štiti rožnicu od isušivanja.

Akomodacija oka

Kako nastaje slika na mrežnici?

Da bismo razumjeli kako se slika formira na mrežnici, potrebno je zapamtiti da se pri prelasku iz jednog prozirnog medija u drugi svjetlosne zrake lome (odnosno odstupaju od pravocrtnog širenja).

Prozirni mediji u oku su rožnica sa suznim filmom koji je prekriva, očna vodica, leća i staklasto tijelo. Najveću lomnu moć ima rožnica, druga po snazi ​​leća je leća. Suzni film, očna vodica i staklasto tijelo imaju zanemarivu lomnu moć.

Prolazeći kroz intraokularni medij, svjetlosne zrake se lome i skupljaju na mrežnici, tvoreći jasnu sliku.

Što je smještaj?

Svaki pokušaj pomicanja pogleda dovodi do defokusiranja slike i zahtijeva dodatno podešavanje optičkog sustava oka. Provodi se zbog akomodacije - promjene lomne snage leće.

Pomična i savitljiva leća pričvršćena je na cilijarni mišić uz pomoć vlakana zinnovog ligamenta. Kod vida na daljinu mišić je opušten, vlakna zin ligamenta su u napetom stanju, sprječavajući leću da poprimi konveksan oblik. Kada pokušavate ispitati objekte u blizini, cilijarni mišić se steže, mišićni krug se sužava, zinnov ligament se opušta i leća postaje konveksna. Stoga se njegova refrakcijska snaga povećava, a objekti koji se nalaze na maloj udaljenosti fokusiraju se na mrežnicu. Taj se proces naziva akomodacija.

Zašto mislimo da “ruke s godinama postaju sve kraće”?

S godinama leća gubi elastična svojstva, postaje gusta i gotovo ne mijenja svoju lomnu moć. Zbog toga postupno gubimo sposobnost akomodacije, što otežava rad na blizinu. Dok čitamo, nastojimo odmaknuti novine ili knjigu dalje od očiju, ali ubrzo krakovi nisu dovoljno dugi da bi omogućili jasan vid.

Konvergentne leće koriste se za korekciju presbiopije čija se jačina povećava s godinama.

oštećenje vida

38% stanovnika naše zemlje ima smetnje vida koje zahtijevaju korekciju naočala.

Normalno, optički sustav oka je u stanju lomiti svjetlosne zrake na takav način da one konvergiraju točno na mrežnici, osiguravajući jasan vid. Kako bi se slika fokusirala na mrežnicu, lomno oko zahtijeva dodatnu leću.

Što su oštećenja vida?

Snagu loma oka određuju dva glavna anatomska čimbenika: duljina anteroposteriorne osi oka i zakrivljenost rožnice.

Kratkovidnost ili miopija. Ako je duljina osi oka povećana ili rožnica ima veliku lomnu moć, slika se stvara ispred mrežnice. Ovo oštećenje vida naziva se kratkovidnost ili miopija. Kratkovidne osobe dobro vide na blizinu, a slabo na daljinu. Korekcija se postiže nošenjem naočala s divergentnim (minus) lećama.

Dalekovidnost ili hipermetropija. Ako je duljina osi oka smanjena ili je lomna snaga rožnice mala, slika se formira u zamišljenoj točki iza mrežnice. Ovo oštećenje vida naziva se dalekovidnost ili hipermetropija. Postoji zabluda da dalekovidni ljudi dobro vide na daljinu. Teško rade na blizinu i često imaju loš vid na daljinu. Korekcija se postiže nošenjem naočala sa konvergentnim (plus) lećama.

Astigmatizam. U slučaju kršenja sferičnosti rožnice, postoji razlika u snazi ​​loma duž dva glavna meridijana. Slika predmeta na mrežnici je iskrivljena: neke linije su jasne, druge su mutne. Ovo oštećenje vida naziva se astigmatizam i zahtijeva naočale s cilindričnim lećama.

Oko se sastoji od očna jabučica promjera 22-24 mm, prekriven neprozirnim omotačem, bjeloočnica, a prednja strana je prozirna rožnica(ili rožnica). Bjeloočnica i rožnica štite oko i služe kao podrška okulomotornim mišićima.

Iris- tanka vaskularna ploča koja ograničava prolazni snop zraka. Svjetlost ulazi u oko kroz učenik. Ovisno o osvjetljenju, promjer zjenice može varirati od 1 do 8 mm.

leće je elastična leća koja je pričvršćena na mišiće cilijarnog tijela. Cilijarno tijelo osigurava promjenu oblika leće. Leća dijeli unutarnju površinu oka na prednju sobicu ispunjenu očnom vodicom i stražnju sobicu ispunjenu staklasto tijelo.

Unutarnja površina stražnje kamere prekrivena je fotoosjetljivim slojem - Mrežnica. Svjetlosni signali se prenose od mrežnice do mozga optički živac. Između mrežnice i bjeloočnice je žilnica, koji se sastoji od mreže krvnih žila koje hrane oko.

Mrežnica ima žuta mrlja- područje najjasnijeg vida. Pravac koji prolazi središtem makule i središtem leće naziva se vidna os. Otklonjen je od optičke osi oka prema gore za kut od oko 5 stupnjeva. Promjer makule je oko 1 mm, a pripadajuće vidno polje oka je 6-8 stupnjeva.

Retina je prekrivena fotoosjetljivim elementima: štapići za jelo i češeri.Štapići su osjetljiviji na svjetlost, ali ne razlikuju boje i služe za vid u sumrak. Čunjići su osjetljivi na boje, ali manje na svjetlo i stoga služe za dnevno gledanje. U području makule prevladavaju čunjići, a ima malo štapića; na periferiji mrežnice, naprotiv, broj čunjića se brzo smanjuje, a ostaju samo štapići.

U sredini makule je središnja jama. Dno jame obloženo je samo čunjevima. Promjer fovee je 0,4 mm, vidno polje je 1 stupanj.

U makuli, većini čunjića pristupaju pojedinačna vlakna vidnog živca. Izvan makule, jedno optičko živčano vlakno služi skupini čunjića ili štapića. Dakle, u području fovee i makule, oko može razlikovati sitne detalje, a slika koja pada na ostatak mrežnice postaje manje jasna. Periferni dio mrežnice služi uglavnom za orijentaciju u prostoru.

Štapići sadrže pigment rodopsin, skupljajući se u njima u mraku i blijedeći na svjetlu. Percepcija svjetla štapićima posljedica je kemijskih reakcija pod djelovanjem svjetla na rodopsin. Čunjići reagiraju na svjetlost jodopsin.

Osim rodopsina i jodopsina, na stražnjoj površini mrežnice nalazi se crni pigment. Na svjetlu ovaj pigment prodire u slojeve mrežnice i, apsorbirajući značajan dio svjetlosne energije, štiti štapiće i čunjiće od jakog izlaganja svjetlu.

Na mjestu optičkog živca nalazi se deblo slijepa točka. Ovo područje mrežnice nije osjetljivo na svjetlost. Promjer mrtve točke je 1,88 mm, što odgovara vidnom polju od 6 stupnjeva. To znači da osoba s udaljenosti od 1 m ne može vidjeti predmet promjera 10 cm ako se njegova slika projicira na mrtvi kut.

Optički sustav oka sastoji se od rožnice, očne vodice, leće i staklastog tijela. Lom svjetlosti u oku događa se uglavnom na površini rožnice i leće.

Svjetlo promatranog objekta prolazi kroz optički sustav oka i fokusira se na mrežnicu, stvarajući na njoj obrnutu i smanjenu sliku (mozak “okreće” obrnutu sliku, a ona se percipira kao izravna).

Indeks loma staklastog tijela veći je od jedan, pa žarišne duljine oka u vanjskom prostoru (prednja žarišna duljina) i unutar oka (stražnja žarišna duljina) nisu iste.

Optička snaga oka (u dioptrijama) izračunava se kao recipročna vrijednost zadnje žarišne duljine oka, izražena u metrima. Optička snaga oka ovisi o tome nalazi li se ono u stanju mirovanja (58 dioptrija za normalno oko) ili u stanju maksimalne akomodacije (70 dioptrija).

Smještaj Sposobnost oka da jasno razlikuje objekte na različitim udaljenostima. Akomodacija nastaje zbog promjene zakrivljenosti leće tijekom napetosti ili opuštanja mišića cilijarnog tijela. Kada se cilijarno tijelo rasteže, leća se rasteže i povećavaju joj se polumjeri zakrivljenosti. Sa smanjenjem mišićne napetosti povećava se zakrivljenost leće pod djelovanjem elastičnih sila.

U slobodnom, nenapregnutom stanju normalnog oka na mrežnici se dobivaju jasne slike beskonačno udaljenih predmeta, a uz najveću akomodaciju vidljivi su i najbliži predmeti.

Položaj predmeta koji stvara oštru sliku na mrežnici za opušteno oko naziva se udaljena točka oka.

Naziva se položaj predmeta pri kojem se stvara oštra slika na mrežnici uz najveće moguće naprezanje oka najbliža točka oka.

Kada se oko akomodira do beskonačnosti, stražnji fokus se poklapa s mrežnicom. Pri najvećoj napetosti na mrežnici dobiva se slika predmeta koji se nalazi na udaljenosti od oko 9 cm.

Razlika između recipročnih vrijednosti udaljenosti između najbliže i dalje točke naziva se raspon akomodacije oka(mjereno u dioptrijama).

S godinama se sposobnost akomodacije oka smanjuje. U dobi od 20 godina za prosječno oko blizina je na udaljenosti od oko 10 cm (raspon akomodacije 10 dioptrija), s 50 godina blizina je već na udaljenosti od oko 40 cm (raspon akomodacije 2,5 dioptrije), a do 60. godine ide u beskonačnost, odnosno prestaje akomodacija. Ova pojava naziva se starosna dalekovidnost ili dalekovidost.

Najbolja daljina gledanja- To je udaljenost na kojoj normalno oko doživljava najmanji stres pri gledanju detalja predmeta. S normalnim vidom, prosječno je 25-30 cm.

Prilagodba oka na promjenjive svjetlosne uvjete naziva se prilagodba. Prilagodba nastaje zbog promjene promjera otvora zjenice, kretanja crnog pigmenta u slojevima mrežnice i različite reakcije štapića i čunjića na svjetlost. Kontrakcija zjenice se događa za 5 sekundi, a njeno potpuno širenje traje 5 minuta.

Tamna adaptacija javlja se tijekom prijelaza s visoke na nisku svjetlinu. Pri jakom svjetlu, čunjići rade, ali štapići su "zaslijepljeni", rodopsin je izblijedio, crni pigment je prodro u mrežnicu, blokirajući čunjiće od svjetla. S oštrim smanjenjem svjetline, otvor zjenice se otvara, prolazeći veći svjetlosni tok. Tada crni pigment napušta mrežnicu, rodopsin se obnavlja, a kada ga ima dovoljno, štapići počinju funkcionirati. Budući da čunjići nisu osjetljivi na niske svjetline, oko u početku ništa ne razlikuje. Osjetljivost oka doseže najveću vrijednost nakon 50-60 minuta boravka u mraku.

Prilagodba svjetlosti- ovo je proces prilagodbe oka tijekom prijelaza s niske svjetline na visoku. U početku su štapići jako nadraženi, "oslijepljeni" zbog brze razgradnje rodopsina. Češeri koji još nisu zaštićeni zrncima crnog pigmenta također su previše nadraženi. Nakon 8-10 minuta prestaje osjećaj sljepoće i oko ponovno vidi.

vidno polje oko je prilično široko (125 stupnjeva okomito i 150 stupnjeva vodoravno), ali samo mali dio koristi se za jasno razlikovanje. Polje najsavršenijeg vida (odgovara središnjoj fovei) je oko 1-1,5 °, zadovoljavajuće (u području cijele makule) - oko 8 ° horizontalno i 6 ° vertikalno. Ostatak vidnog polja služi za grubu orijentaciju u prostoru. Da bi promatrao okolni prostor, oko mora napraviti kontinuirano rotacijsko kretanje u svojoj orbiti unutar 45-50 °. Ova rotacija dovodi slike različitih objekata u foveu i omogućuje njihovo detaljno ispitivanje. Pokreti očiju izvode se bez sudjelovanja svijesti i, u pravilu, osoba ih ne primjećuje.

Kutna granica rezolucije oka- ovo je minimalni kut pod kojim oko promatra odvojeno dvije svjetleće točke. Kutna granica rezolucije oka je oko 1 minute i ovisi o kontrastu predmeta, osvjetljenju, promjeru zjenice i valnoj duljini svjetlosti. Osim toga, granica razlučivosti raste kako se slika udaljava od fovee i u prisustvu vizualnih nedostataka.

Vizualni nedostaci i njihova korekcija

U normalnom vidu, udaljena točka oka je beskonačno udaljena. To znači da je žarišna duljina opuštenog oka jednaka duljini osi oka, a slika pada točno na mrežnicu u području fovee.

Takvo oko dobro razlikuje objekte na daljinu, a uz dovoljno smještaja - i blizu.

Kratkovidnost

Kod miopije se zrake beskonačno udaljenog predmeta fokusiraju ispred mrežnice, pa nastaje mutna slika na mrežnici.

Najčešće je to zbog produljenja (deformacije) očne jabučice. Rjeđe se miopija javlja kod normalne duljine oka (oko 24 mm) zbog prevelike optičke snage optičkog sustava oka (više od 60 dioptrija).

U oba slučaja, slika udaljenih predmeta je unutar oka, a ne na mrežnici. Na mrežnicu pada samo fokus s predmeta koji su blizu oka, odnosno udaljena točka oka je na konačnoj udaljenosti ispred nje.

udaljena točka oka

Kratkovidnost se korigira negativnim lećama koje grade sliku beskonačno udaljene točke na udaljenoj točki oka.

udaljena točka oka

Kratkovidnost se najčešće javlja u djetinjstvu i adolescenciji, a kako očna jabučica raste u duljinu, kratkovidnost se povećava. Pravoj kratkovidnosti, u pravilu, prethodi takozvana lažna kratkovidnost - posljedica spazma akomodacije. U ovom slučaju moguće je vratiti normalan vid uz pomoć sredstava koja šire zjenicu i ublažavaju napetost cilijarnog mišića.

dalekovidost

Kod dalekovidnosti, zrake beskonačno udaljenog objekta fokusirane su iza mrežnice.

Dalekovidnost je uzrokovana slabom optičkom snagom oka za određenu duljinu očne jabučice: ili kratkim okom pri normalnoj optičkoj snazi ​​ili slabom optičkom snagom oka pri normalnoj duljini.

Da biste fokusirali sliku na mrežnicu, morate cijelo vrijeme naprezati mišiće cilijarnog tijela. Što su predmeti bliže oku, njihova slika seže dalje iza mrežnice i mišićima oka je potreban veći napor.

Daleka točka dalekovidnog oka nalazi se iza mrežnice, odnosno u opuštenom stanju može jasno vidjeti samo predmet koji je iza njega.

udaljena točka oka

Naravno, ne možete staviti predmet iza oka, ali možete tamo projicirati njegovu sliku uz pomoć pozitivnih leća.

udaljena točka oka

Uz blagu dalekovidnost, vid na daljinu i blizinu je dobar, ali mogu postojati pritužbe na umor i glavobolju tijekom rada. S prosječnim stupnjem dalekovidnosti, vid na daljinu ostaje dobar, ali je vid na blizinu otežan. Kod visoke dalekovidnosti slabi se i vid na daljinu i na blizinu, budući da su iscrpljene sve mogućnosti oka da na mrežnici fokusira sliku čak i udaljenih predmeta.

U novorođenčeta je oko blago stisnuto u horizontalnom smjeru, pa oko ima blagu dalekovidnost, koja nestaje rastom očne jabučice.

Ametropija

Ametropija (kratkovidnost ili dalekovidnost) oka izražava se u dioptrijama kao recipročna vrijednost udaljenosti od površine oka do udaljene točke, izražena u metrima.

Optička jakost leće potrebna za korekciju kratkovidnosti ili dalekovidnosti ovisi o udaljenosti naočala od oka. Kontaktne leće smještene su blizu oka, pa je njihova optička snaga jednaka ametropiji.

Na primjer, ako je kod miopije daleka točka ispred oka na udaljenosti od 50 cm, tada su za korekciju potrebne kontaktne leće s optičkom snagom od -2 dioptrije.

Slabi stupanj ametropije smatra se do 3 dioptrije, srednji - od 3 do 6 dioptrija i visok stupanj - iznad 6 dioptrija.

Astigmatizam

Kod astigmatizma, žarišne duljine oka različite su u različitim dijelovima koji prolaze kroz njegovu optičku os. Astigmatizam na jednom oku kombinira učinke kratkovidnosti, dalekovidnosti i normalnog vida. Na primjer, oko može biti kratkovidno u horizontalnom dijelu i dalekovidno u okomitom dijelu. Tada u beskonačnosti neće moći jasno vidjeti vodoravne crte, a jasno će razlikovati okomite. S blizine, naprotiv, takvo oko dobro vidi okomite linije, a vodoravne će biti mutne.

Uzrok astigmatizma je ili nepravilan oblik rožnice ili odstupanje leće od optičke osi oka. Astigmatizam je najčešće kongenitalan, ali može biti posljedica operacije ili ozljede oka. Osim nedostataka u vizualnoj percepciji, astigmatizam obično prati umor očiju i glavobolja. Astigmatizam se korigira cilindričnim (zbirnim ili divergentnim) lećama u kombinaciji sa sferičnim lećama.

Pomoćni aparat vidnog sustava i njegove funkcije

Vizualni senzorni sustav opremljen je složenim pomoćnim aparatom koji uključuje očnu jabučicu i tri para mišića koji osiguravaju njegovo kretanje. Elementi očne jabučice provode primarnu transformaciju svjetlosnog signala koji ulazi u mrežnicu:
• optički sustav oka fokusira slike na mrežnicu;
• zjenica regulira količinu svjetlosti koja pada na mrežnicu;
• mišići očne jabučice osiguravaju njezino kontinuirano kretanje.

Formiranje slike na retini

Prirodna svjetlost odbijena od površine predmeta je difuzna, tj. svjetlosne zrake iz svake točke objekta izlaze u različitim smjerovima. Stoga, u nedostatku optičkog sustava oka, zrake iz jedne točke objekta ( a) pogodio bi različite dijelove mrežnice ( a1, a2, a3). Takvo bi oko moglo razlikovati opću razinu osvjetljenja, ali ne i konture objekata (slika 1A).

Da bismo vidjeli predmete okolnog svijeta, potrebno je da svjetlosne zrake iz svake točke predmeta pogode samo jednu točku mrežnice, tj. sliku treba fokusirati. To se može postići postavljanjem sferne lomne površine ispred mrežnice. Svjetlosne zrake koje izlaze iz jedne točke ( a), nakon što se lom na takvoj površini skupi u jednoj točki a1(usredotočenost). Tako će se na mrežnici pojaviti jasna obrnuta slika (slika 1B).

Lom svjetlosti odvija se na granici između dva medija s različitim indeksima loma. Očna jabučica sadrži 2 sferne leće: rožnicu i leću. Sukladno tome, postoje 4 lomne površine: zrak/rožnica, rožnica/očna vodica prednje očne komore, očna očna vodica/leća, leća/staklasto tijelo.

Smještaj

Akomodacija - podešavanje lomne snage optičkog aparata oka na određenoj udaljenosti do predmetnog objekta. Prema zakonima refrakcije, ako zraka svjetlosti padne na lomnu površinu, tada ona odstupa za kut koji ovisi o kutu njezina upada. Kada se predmet približi, upadni kut zraka koje izlaze iz njega će se promijeniti, pa će se lomljene zrake skupiti na drugoj točki, koja će biti iza mrežnice, što će dovesti do "zamućenja" slike (sl. 2B ). Da bi se ponovno fokusirao, potrebno je povećati lomnu snagu optičkog aparata oka (slika 2B). To se postiže povećanjem zakrivljenosti leće, što se događa s povećanjem tonusa cilijarnog mišića.

Regulacija iluminacije mrežnice

Količina svjetlosti koja pada na mrežnicu proporcionalna je površini zjenice. Promjer zjenice kod odrasle osobe varira od 1,5 do 8 mm, što omogućuje promjenu intenziteta svjetlosti koja pada na mrežnicu za oko 30 puta. Reakcije zjenice osiguravaju dva sustava glatkih mišića šarenice: kada se prstenasti mišići skupljaju, zjenica se sužava, a kada se radijalni mišići skupljaju, ona se širi.

Sa smanjenjem lumena zjenice povećava se oštrina slike. To je zato što suženje zjenice sprječava svjetlost da dopre do perifernih područja leće i time eliminira izobličenje slike zbog sferne aberacije.

pokreti očiju

Ljudsko oko pokreće šest očnih mišića, koje inerviraju tri kranijalna živca - okulomotorni, trohlearni i abducensni. Ovi mišići omogućuju dvije vrste pokreta očne jabučice - brze grčevite (sakade) i glatke prateće pokrete.

Spazmotični pokreti očiju (sakade) nastaju pri razmatranju nepokretnih objekata (slika 3). Brzi okreti očne jabučice (10 - 80 ms) izmjenjuju se s razdobljima fiksne fiksacije pogleda u jednoj točki (200 - 600 ms). Kut rotacije očne jabučice tijekom jedne sakade kreće se od nekoliko lučnih minuta do 10°, a pri gledanju s jednog predmeta na drugi može doseći 90°. Kod velikih kutova pomaka, sakade su popraćene okretanjem glave; pomak očne jabučice obično prethodi pokretu glave.

Glatki pokreti očiju prate objekte koji se kreću u vidnom polju. Kutna brzina takvih gibanja odgovara kutnoj brzini objekta. Ako potonji prelazi 80°/s, tada praćenje postaje kombinirano: glatki pokreti nadopunjuju se sakadama i okretajima glave.

nistagmus - periodična izmjena glatkih i grčevitih pokreta. Kada osoba koja se vozi vlakom gleda kroz prozor, njegove oči glatko prate krajolik koji se kreće izvan prozora, a zatim njegov pogled skoči na novu točku fiksacije.

Pretvorba svjetlosnog signala u fotoreceptorima

Vrste retinalnih fotoreceptora i njihova svojstva

U mrežnici postoje dvije vrste fotoreceptora (štapići i čunjići), koji se razlikuju po strukturi i fiziološkim svojstvima.

Stol 1. Fiziološka svojstva štapića i čunjića

Teorija dvostrukog vida

Prisutnost dvaju fotoreceptorskih sustava (čunjića i štapića), koji se razlikuju po osjetljivosti na svjetlo, omogućuje prilagodbu promjenjivoj razini ambijentalnog svjetla. U uvjetima nedovoljne osvijetljenosti, percepcija svjetla je omogućena štapićima, dok su boje nerazlučive ( skototopni vid e). Pri jakom svjetlu vid uglavnom osiguravaju čunjići, što omogućuje dobro razlikovanje boja ( fototopski vid ).

Mehanizam pretvorbe svjetlosnog signala u fotoreceptoru

U fotoreceptorima mrežnice energija elektromagnetskog zračenja (svjetlosti) pretvara se u energiju kolebanja membranskog potencijala stanice. Proces transformacije odvija se u nekoliko faza (slika 4).

• U 1. stupnju, foton vidljive svjetlosti, koji pada u molekulu fotoosjetljivog pigmenta, apsorbiraju p-elektroni konjugiranih dvostrukih veza 11- cis-retinalni, dok retinalni prelazi u trans-oblik. Stereomerizacija 11- cis-retinal uzrokuje konformacijske promjene u proteinskom dijelu molekule rodopsina.

• U 2. fazi aktivira se protein transducin koji u neaktivnom stanju sadrži čvrsto vezan GDP. Nakon interakcije s fotoaktiviranim rodopsinom, transducin mijenja GDP molekulu za GTP.

• U 3. fazi, transducin koji sadrži GTP tvori kompleks s neaktivnom cGMP-fosfodiesterazom, što dovodi do aktivacije potonje.

• U 4. stupnju, aktivirana cGMP-fosfodiesteraza hidrolizira intracelularno iz GMP u GMP.

• U 5. fazi pad koncentracije cGMP dovodi do zatvaranja kationskih kanala i hiperpolarizacije fotoreceptorske membrane.

Tijekom transdukcije signala fosfodiesterazni mehanizam jača se. Tijekom odgovora fotoreceptora, jedna jedina pobuđena molekula rodopsina uspije aktivirati nekoliko stotina molekula transducina. Da. u prvoj fazi transdukcije signala dolazi do pojačanja od 100-1000 puta. Svaka aktivirana molekula transducina aktivira samo jednu molekulu fosfodiesteraze, ali potonja katalizira hidrolizu nekoliko tisuća molekula s GMP. Da. u ovoj fazi signal se pojačava još 1.000 -10.000 puta. Stoga se kod prijenosa signala s fotona na cGMP može dogoditi njegovo pojačanje više od 100 000 puta.

Obrada informacija u mrežnici

Elementi neuronske mreže mrežnice i njihove funkcije

Neuralna mreža retine uključuje 4 vrste živčanih stanica (slika 5):

• ganglijske stanice,
• bipolarne stanice,
• amakrine stanice,
• horizontalne ćelije.

ganglijske stanice - neuroni, čiji aksoni, kao dio vidnog živca, izlaze iz oka i slijede u središnji živčani sustav. Funkcija ganglijskih stanica je provođenje ekscitacije od mrežnice do središnjeg živčanog sustava.

bipolarne stanice povezuju receptorske i ganglijske stanice. Dva razgranata procesa odlaze iz tijela bipolarne stanice: jedan proces tvori sinaptičke kontakte s nekoliko fotoreceptorskih stanica, drugi s nekoliko ganglijskih stanica. Funkcija bipolarnih stanica je provođenje ekscitacije od fotoreceptora do ganglijskih stanica.

Horizontalne ćelije spojite susjedne fotoreceptore. Iz tijela horizontalne stanice proteže se nekoliko procesa koji tvore sinaptičke kontakte s fotoreceptorima. Glavna funkcija horizontalnih stanica je provedba bočnih interakcija fotoreceptora.

amakrine stanice smješteni su slično vodoravnim, ali nastaju kontaktima ne s fotoreceptorima, već s ganglijskim stanicama.

Širenje ekscitacije u mrežnici

Kada se fotoreceptor osvijetli, u njemu se razvija receptorski potencijal, što je hiperpolarizacija. Receptorski potencijal koji je nastao u fotoreceptorskoj stanici prenosi se na bipolarne i horizontalne stanice kroz sinaptičke kontakte uz pomoć medijatora.

I depolarizacija i hiperpolarizacija mogu se razviti u bipolarnoj stanici (vidi dolje za više pojedinosti), koja se širi na ganglijske stanice kroz sinaptički kontakt. Potonji su spontano aktivni, tj. kontinuirano stvaraju akcijske potencijale na određenoj frekvenciji. Hiperpolarizacija ganglijskih stanica dovodi do smanjenja frekvencije živčanih impulsa, depolarizacija - do njegovog povećanja.

Električni odgovori neurona retine

Receptivno polje bipolarne stanice skup je fotoreceptorskih stanica s kojima ostvaruje sinaptičke kontakte. Pod receptivnim poljem ganglijske stanice podrazumijeva se sveukupnost fotoreceptorskih stanica s kojima je ova ganglijska stanica povezana putem bipolarnih stanica.

Receptivna polja bipolarnih i ganglijskih stanica su okrugla. U receptivnom polju mogu se razlikovati središnji i periferni dijelovi (slika 6). Granica između središnjeg i perifernog dijela receptivnog polja je dinamična i može se pomicati s promjenom razine svjetlosti.

Reakcije živčanih stanica mrežnice na osvjetljavanje fotoreceptora središnjeg i perifernog dijela njihovog receptivnog polja u pravilu su suprotne. U isto vrijeme, postoji nekoliko klasa ganglijskih i bipolarnih stanica (ON -, OFF -stanice), koje pokazuju različite električne odgovore na djelovanje svjetlosti (slika 6).

Tablica 2. Klase ganglijskih i bipolarnih stanica i njihovi električni odgovori

Obrada vizualnih informacija u CNS-u

Senzorni putovi vidnog sustava

Mijelinizirani aksoni ganglijskih stanica retine šalju se u mozak kao dio dvaju optičkih živaca (slika 7). Desni i lijevi vidni živac spajaju se u bazi lubanje i formiraju optičku kijazmu. Ovdje živčana vlakna koja dolaze iz medijalne polovice retine svakog oka prelaze na kontralateralnu stranu, a vlakna iz lateralnih polovica retine nastavljaju se ipsilateralno.

Nakon križanja, aksoni ganglijskih stanica u optičkom traktu slijede do lateralnih genikulatnih tijela (LCB), gdje stvaraju sinaptičke kontakte s neuronima CNS-a. Aksoni živčanih stanica LKT-a u sklopu tzv. vidno zračenje dopire do neurona primarnog vidnog korteksa (polje 17 po Brodmannu). Dalje, duž intrakortikalnih veza, ekscitacija se širi na sekundarni vidni korteks (polja 18b-19) i asocijativne zone korteksa.

Osjetni putovi vidnog sustava organizirani su prema retinotopski princip - ekscitacija iz susjednih ganglijskih stanica dopire do susjednih točaka LCT-a i korteksa. Površina mrežnice je, takoreći, projicirana na površinu LKT-a i korteksa.

Većina aksona ganglijskih stanica završava u LCT-u, dok dio vlakana ide do gornjih kolikula, hipotalamusa, pretektalne regije moždanog debla i jezgre optičkog trakta.

• Veza između mrežnice i gornjeg kolikulusa služi za regulaciju pokreta oka.

• Projekcija mrežnice u hipotalamus služi za povezivanje endogenih cirkadijalnih ritmova s ​​dnevnim fluktuacijama u razinama svjetlosti.

• Za regulaciju lumena zjenice i akomodacije izuzetno je važna veza između mrežnice i pretektalne regije trupa.

• Neuroni jezgri optičkog trakta, koji također primaju sinaptički ulaz od ganglijskih stanica, povezani su s vestibularnim jezgrama moždanog debla. Ova projekcija omogućuje procjenu položaja tijela u prostoru na temelju vizualnih signala, a također služi za provedbu složenih okulomotornih reakcija (nistagmus).

Obrada vizualnih informacija u LCT-u

• LCT neuroni imaju zaobljena receptivna polja. Električni odgovori ovih stanica slični su onima ganglijskih stanica.

• U LCT-u postoje neuroni koji se aktiviraju kada postoji granica svijetlo/tamno u njihovom receptivnom polju (kontrastni neuroni) ili kada se ta granica pomiče unutar receptivnog polja (detektori pokreta).

Obrada vizualnih informacija u primarnom vidnom korteksu

Ovisno o odgovoru na svjetlosne podražaje, kortikalni neuroni se dijele u nekoliko klasa.

Neuroni s jednostavnim receptivnim poljem. Najjača ekscitacija takvog neurona nastaje kada se njegovo receptivno polje osvijetli svjetlosnom trakom određene orijentacije. Frekvencija živčanih impulsa koje generira takav neuron smanjuje se s promjenom orijentacije svjetlosne trake (slika 8A).

Neuroni sa složenim receptivnim poljem. Maksimalni stupanj ekscitacije neurona postiže se kada se svjetlosni podražaj kreće unutar ON zone receptivnog polja u određenom smjeru. Kretanje svjetlosnog podražaja u drugom smjeru ili izlazak svjetlosnog podražaja izvan ON zone uzrokuje slabiju ekscitaciju (slika 8B).

Neuroni sa superkompleksnim receptivnim poljem. Maksimalna ekscitacija takvog neurona postiže se pod djelovanjem svjetlosnog podražaja složene konfiguracije. Na primjer, poznati su neuroni čija se najjača ekscitacija razvija pri prelasku dviju granica između svjetla i tame unutar ON zone receptivnog polja (slika 23.8 C).

Unatoč ogromnoj količini eksperimentalnih podataka o obrascima odgovora stanica na različite vizualne podražaje, trenutno ne postoji potpuna teorija koja objašnjava mehanizme obrade vizualnih informacija u mozgu. Ne možemo objasniti kako različiti električni odgovori neurona u mrežnici, LC-u i korteksu osiguravaju prepoznavanje uzoraka i druge fenomene vizualne percepcije.

Podešavanje funkcija pomoćnih uređaja

regulacija smještaja. Promjena zakrivljenosti leće provodi se uz pomoć cilijarnog mišića. Kontrakcijom cilijarnog mišića povećava se zakrivljenost prednje plohe leće i povećava se lomna snaga. Glatka mišićna vlakna cilijarnog mišića inerviraju postganglijski neuroni čija su tijela smještena u cilijarnom gangliju.

Adekvatan poticaj za promjenu stupnja zakrivljenosti leće je zamućenost slike na mrežnici koju bilježe neuroni primarnog korteksa. Zbog silaznih veza korteksa mijenja se stupanj ekscitacije neurona u pretektalnoj regiji, što zauzvrat uzrokuje aktivaciju ili inhibiciju preganglijskih neurona okulomotorne jezgre (Edinger-Westphal jezgra) i postganglijskih neurona cilijarnog ganglija.

Regulacija lumena zjenice. Suženje zjenice nastaje kada se prstenasta glatka mišićna vlakna rožnice, koja inerviraju parasimpatički postganglijski neuroni cilijarnog ganglija, kontrahiraju. Uzbuđenje potonjeg događa se pri visokom intenzitetu svjetlosti koja pada na mrežnicu, koju percipiraju neuroni primarnog vizualnog korteksa.

Proširenje zjenice provodi se kontrakcijom radijalnih mišića rožnice, koje inerviraju simpatički neuroni HSP-a. Aktivnost potonjeg je pod kontrolom ciliospinalnog centra i pretektalne regije. Poticaj za širenje zjenice je smanjenje razine osvjetljenja mrežnice.

Regulacija pokreta očiju. Dio vlakana ganglijskih stanica prati neurone gornjih kolikula (srednjeg mozga), koji su povezani s jezgrama okulomotornog, trohlearnog i abducensnog živca, čiji neuroni inerviraju poprečno-prugasta mišićna vlakna mišića oka. Živčane stanice gornjih tuberkula primit će sinaptičke ulaze od vestibularnih receptora, proprioreceptora vratnih mišića, što omogućuje tijelu da koordinira pokrete očiju s pokretima tijela u prostoru.

Fenomeni vizualne percepcije

Prepoznavanje uzorka

Vizualni sustav ima izvanrednu sposobnost prepoznavanja predmeta na različite načine njegove slike. Sliku (poznato lice, slovo i sl.) možemo prepoznati kada neki njeni dijelovi nedostaju, kada sadrži suvišne elemente, kada je drugačije orijentirana u prostoru, ima različite kutne dimenzije, okrenuta je prema nama različitim stranama. , itd. P. (slika 9). Neurofiziološki mehanizmi ovog fenomena trenutno se intenzivno proučavaju.

Konstantnost oblika i veličine

U pravilu, okolne predmete percipiramo kao nepromijenjene u obliku i veličini. Iako zapravo njihov oblik i veličina na mrežnici nisu konstantni. Na primjer, biciklist u vidnom polju uvijek izgleda iste veličine bez obzira na udaljenost od njega. Kotači bicikla percipiraju se kao okrugli, iako zapravo njihove slike na mrežnici mogu biti uske elipse. Ovaj fenomen pokazuje ulogu iskustva u viziji okolnog svijeta. Neurofiziološki mehanizmi ovog fenomena trenutno su nepoznati.

Percepcija dubine

Slika okolnog svijeta na mrežnici je ravna. Međutim, mi vidimo svijet kao voluminozan. Postoji nekoliko mehanizama koji osiguravaju konstrukciju 3-dimenzionalnog prostora na temelju ravnih slika formiranih na mrežnici.

• Budući da su oči smještene na određenoj udaljenosti jedna od druge, slike formirane na mrežnici lijevog i desnog oka donekle se razlikuju jedna od druge. Što je predmet bliži promatraču, to će se te slike više razlikovati.

• Slike koje se preklapaju također pomažu u procjeni njihovog relativnog položaja u prostoru. Slika bliskog objekta može se preklapati sa slikom udaljenog, ali ne i obrnuto.

• Kada se promatračeva glava pomakne, pomaknut će se i slika promatranih predmeta na mrežnici (fenomen paralakse). Za isti pomak glave, slike bliskih objekata će se pomaknuti više nego slike udaljenih objekata.

Percepcija mirovanja prostora

Ako, zatvorivši jedno oko, pritisnemo prstom drugu očnu jabučicu, vidjet ćemo da se svijet oko nas pomiče u stranu. U normalnim uvjetima, okolni svijet je nepomičan, iako slika na mrežnici stalno "skače" zbog kretanja očnih jabučica, okreta glave i promjena položaja tijela u prostoru. Percepcija nepokretnosti okolnog prostora osigurava se činjenicom da obrada vizualnih slika uzima u obzir podatke o kretanju očiju, kretnjama glave i položaju tijela u prostoru. Vizualni senzorni sustav sposoban je "oduzeti" vlastite pokrete očiju i tijela od kretanja slike na mrežnici.

Teorije vida boja

Trokomponentna teorija

Temelji se na principu trikromatskog miješanja aditiva. Prema ovoj teoriji, tri vrste čunjića (osjetljive na crvenu, zelenu i plavu) rade kao nezavisni receptorski sustavi. Uspoređujući intenzitet signala iz tri vrste čunjića, vizualni senzorni sustav proizvodi "virtualni aditivni bias" i izračunava pravu boju. Autori teorije su Jung, Maxwell, Helmholtz.

Protivnička teorija boja

Pretpostavlja se da se bilo koja boja može nedvosmisleno opisati označavanjem njezinog položaja na dvije ljestvice - "plavo-žuto", "crveno-zeleno". Boje koje leže na polovima ovih ljestvica nazivaju se protivničke boje. Ovu teoriju podupire činjenica da postoje neuroni u mrežnici, LC-u i korteksu koji se aktiviraju kada je njihovo receptivno polje osvijetljeno crvenim svjetlom i inhibiraju kada je svjetlo zeleno. Drugi neuroni pale kada su izloženi žutoj boji i inhibiraju se kada su izloženi plavoj boji. Pretpostavlja se da usporedbom stupnja ekscitacije neurona "crveno-zelenog" i "žuto-plavog" sustava vizualni senzorni sustav može izračunati karakteristike boje svjetlosti. Autori teorije su Mach, Goering.

Dakle, postoje eksperimentalni dokazi za obje teorije vida u boji. trenutno razmatran. Da trokomponentna teorija adekvatno opisuje mehanizme percepcije boja na razini retinalnih fotoreceptora, a teorija suprotstavljenih boja opisuje mehanizme percepcije boja na razini neuronskih mreža.

Nemoguće brojke i dvosmislene slike nisu nešto što se ne može shvatiti doslovno: one nastaju u našem mozgu. Budući da proces opažanja takvih figura ide čudnim nestandardnim putem, promatrač shvaća da se nešto neobično događa u njegovoj glavi. Za bolje razumijevanje procesa koji nazivamo "vid", korisno je imati predodžbu o tome kako naši osjetilni organi (oči i mozak) pretvaraju svjetlosne podražaje u korisne informacije.

Oko kao optički uređaj

Oko (vidi sliku 1) radi poput kamere. Leća (leća) projicira obrnutu smanjenu sliku iz vanjskog svijeta na mrežnicu (mrežnicu) - mrežu fotoosjetljivih stanica koje se nalaze nasuprot zjenice (zjenice) i zauzimaju više od polovice površine unutarnje površine očna jabučica. Kao optički instrument, oko je dugo bilo mali misterij. Dok se kamera fokusira pomicanjem leće bliže ili dalje od fotoosjetljivog sloja, njezina se sposobnost loma svjetlosti prilagođava tijekom akomodacije (prilagođavanje oka na određenu udaljenost). Oblik očne leće mijenja cilijarni mišić. Kada se mišić kontrahira, leća postaje zaobljenija, donoseći fokusiranu sliku bližih predmeta mrežnici. Otvor blende ljudskog oka podešava se na isti način kao kod fotoaparata. Zjenica kontrolira veličinu otvora leće, šireći se ili skupljajući uz pomoć radijalnih mišića, bojeći šarenicu oka (iris) svojom karakterističnom bojom. Kada naše oko prijeđe na područje koje želi fokusirati, žarišna duljina i veličina zjenice trenutačno se "automatski" prilagođavaju traženim uvjetima.

Struktura retine (slika 2), fotoosjetljivog sloja unutar oka, vrlo je složena. Vidni živac (zajedno s krvnim žilama) polazi od stražnje stijenke oka. Ovo područje nema fotoosjetljive stanice i poznato je kao slijepa pjega. Živčana vlakna se granaju i završavaju u tri različite vrste stanica koje hvataju svjetlost koja ulazi u njih. Procesi koji dolaze iz trećeg, najdubljeg sloja stanica sadrže molekule koje pri obradi dolazne svjetlosti privremeno mijenjaju svoju strukturu i pritom emitiraju električni impuls. Fotoosjetljive stanice nazivaju se štapići (štapići) i čunjići (konusi) po obliku svojih nastavaka. Češeri su osjetljivi na boju, dok štapići nisu. S druge strane, fotoosjetljivost štapića mnogo je veća od one čunjića. Jedno oko sadrži oko sto milijuna štapića i šest milijuna čunjića, neravnomjerno raspoređenih po mrežnici. Točno nasuprot zjenice nalazi se takozvana žuta makula (slika 3), koja se sastoji samo od čunjića u relativno gustoj koncentraciji. Kada želimo vidjeti nešto u fokusu, namjestimo oči tako da slika pada na makulu. Postoji mnogo međusobnih veza između stanica mrežnice, a električni impulsi iz stotinu milijuna fotoosjetljivih stanica šalju se u mozak duž samo milijun živčanih vlakana. Dakle, oko se može površno opisati kao fotoaparat ili televizijska kamera napunjena fotoosjetljivim filmom.

Od svjetlosnog pulsa do informacije

Ali kako zapravo vidimo? Donedavno je ovo pitanje bilo teško rješivo. Najbolji odgovor na to pitanje bio je sljedeći: u mozgu postoji područje specijalizirano za vid, u kojem se slika primljena s mrežnice formira u obliku moždanih stanica. Što više svjetlosti padne na stanicu mrežnice, to intenzivnije radi odgovarajuća moždana stanica, odnosno aktivnost moždanih stanica u našem centru za vid ovisi o raspodjeli svjetlosti koja pada na mrežnicu. Ukratko, proces počinje slikom na mrežnici, a završava odgovarajućom slikom na malom "zaslonu" moždanih stanica. Naravno, to ne objašnjava viziju, već jednostavno prebacuje problem na dublju razinu. Tko treba vidjeti ovu unutarnju sliku? Ovu situaciju dobro ilustrira slika 5, preuzeta iz Descartesovog djela "Le traité de l" homme". U ovom slučaju sva živčana vlakna završavaju u određenoj žlijezdi, koju je Descartes zamislio kao mjesto duše, a to je ona koji vidi unutarnju sliku.Ali ostaje pitanje: kako "vizija" zapravo djeluje?

Ideja o mini-promatraču u mozgu ne samo da nije dovoljna za objašnjenje vida, već također zanemaruje tri aktivnosti koje očito izravno obavlja sam vidni sustav. Na primjer, pogledajmo sliku na slici 4 (od Kanizse). Po njihovim izrezima vidimo trokut u tri kružna segmenta. Ovaj trokut nije prikazan mrežnici, već je rezultat nagađanja našeg vizualnog sustava! Također, gotovo je nemoguće gledati sliku 6 a da ne vidimo kontinuirane sekvence kružnih uzoraka koji se bore za našu pozornost, kao da izravno doživljavamo unutarnju vizualnu aktivnost. Mnogi smatraju da je njihov vizualni sustav potpuno zbunjen Dallenbachovom figurom (Slika 8), dok traže načine da protumače ove crno-bijele mrlje u nekom obliku koji razumiju. Da vas poštedi boli, slika 10 nudi tumačenje koje će vaš vizualni sustav prihvatiti jednom zauvijek. Za razliku od prethodnog crteža, neće vam biti teško rekonstruirati nekoliko poteza tintom na slici 7 u sliku dvoje ljudi koji razgovaraju.

Primjerice, sasvim drugačiju metodu vida ilustrira istraživanje Wernera Reichardta iz Tübingena, koji je 14 godina proučavao vid i sustav kontrole leta kućne muhe. Za te studije dobio je nagradu Heineken 1985. godine. Kao i mnogi drugi kukci, muha ima složene oči sastavljene od mnogo stotina pojedinačnih štapića, od kojih je svaki zasebni fotoosjetljivi element. Sustav upravljanja letom muhe sastoji se od pet neovisnih podsustava koji djeluju iznimno brzo (brzina reakcije oko 10 puta veća od ljudske) i učinkovito. Na primjer, podsustav za slijetanje radi na sljedeći način. Kada mušičino vidno polje "eksplodira" (jer je površina blizu), muha se kreće prema središtu "eksplozije". Ako je središte iznad letvice, automatski će se okrenuti naopako. Čim noge muhe dotaknu površinu, "podsustav" za slijetanje je onemogućen. Kad leti, muha iz svog vidnog polja izvlači samo dvije vrste informacija: točku na kojoj se nalazi pokretna točka određene veličine (koja mora odgovarati veličini muhe na udaljenosti od 10 centimetara) i smjer i brzinu kretanja ove točke kroz vidno polje. Obrada ovih podataka pomaže u automatskom ispravljanju putanje leta. Malo je vjerojatno da muha ima potpunu sliku svijeta oko sebe. Ona ne vidi ni površine ni predmete. Na određeni način obrađeni ulazni vizualni podaci prenose se izravno u motorički podsustav. Dakle, ulazni vizualni podaci se ne pretvaraju u unutarnju sliku, već u oblik koji omogućuje mušici da adekvatno reagira na okolinu. Isto se može reći i za tako beskrajno složeniji sustav kao što je čovjek.

Mnogo je razloga zašto su se znanstvenici toliko dugo suzdržavali od rješavanja temeljnog pitanja, kako ga čovjek vidi. Ispostavilo se da je potrebno prvo objasniti mnoge druge aspekte vida — složenu strukturu mrežnice, vid boja, kontrast, naknadne slike i tako dalje. No, suprotno očekivanjima, otkrića na ovim područjima ne mogu rasvijetliti rješenje glavnog problema. Još je značajniji problem bio nedostatak općeg koncepta ili sheme u kojoj bi se popisivali svi vizualni fenomeni. Relativna ograničenja konvencionalnih područja istraživanja mogu se naslutiti iz izvrsnog T.N. Comsweet na temu vizualne percepcije, na temelju njegovih predavanja studentima prvog i drugog semestra. U predgovoru autor piše: "Nastojim opisati temeljne aspekte koji leže u pozadini ogromnog polja koje ležerno nazivamo vizualnom percepcijom." Međutim, dok proučavamo sadržaj ove knjige, pokazalo se da su te "temeljne teme" apsorpcija svjetlosti od strane štapića i čunjića mrežnice, vid u boji, načini na koje osjetne stanice mogu povećati ili smanjiti granice međusobnog međusobnog utjecaja, frekvencije električnih signala koji se prenose kroz osjetne stanice itd. Danas istraživanje u ovom području ide potpuno novim putevima, što rezultira zbunjujućom raznolikošću u stručnom tisku. A samo stručnjak može stvoriti opću sliku razvoja nove znanosti o viziji. "Postojao je samo jedan pokušaj kombiniranja nekoliko novih ideja i rezultata istraživanja na način pristupačan laiku. Čak i ovdje pitanja "Što je vizija?" i „Kako vidimo?“ nisu postali glavni.pitanja za raspravu.

Od slike do obrade podataka

David Marr iz Laboratorija za umjetnu inteligenciju na Massachusetts Institute of Technology prvi je pokušao pristupiti temi iz potpuno drugačijeg kuta u svojoj knjizi "Vizija" (Vision), objavljenoj nakon njegove smrti. U njemu je nastojao razmotriti glavni problem i predložiti moguće načine za njegovo rješavanje. Marrovi rezultati, naravno, nisu konačni i do danas su otvoreni za istraživanje iz različitih smjerova, ali ipak glavna prednost njegove knjige je njezina logičnost i dosljednost zaključaka. U svakom slučaju, Marrov pristup pruža vrlo koristan okvir na kojem se mogu graditi studije nemogućih objekata i dvojnih figura. Na sljedećim stranicama pokušat ćemo slijediti Marrov tok misli.

Marr je ovako opisao nedostatke tradicionalne teorije vizualne percepcije:

"Pokušavati razumjeti vizualnu percepciju proučavajući samo neurone je kao pokušavati razumjeti let ptice proučavajući samo njezino perje. Jednostavno je nemoguće. Da bismo razumjeli let ptice, moramo razumjeti aerodinamiku, a tek onda strukturu perja i raznih oblika ptičjih krila imat će ikakvo značenje za nas. značenje." U ovom kontekstu, Marr imenuje J. J. Gibsona kao prvog koji se dotaknuo važnih pitanja u ovom vidnom polju. Marrovo je mišljenje da je Gibsonov najvažniji doprinos da je "najvažnija stvar u osjetilima da su oni informacijski kanali iz vanjskog svijeta do naše percepcije (...) Postavio je kritičko pitanje – Kako svatko od nas postiže iste rezultate kada opažamo u svakodnevnom životu u okruženje koje se stalno mijenja? Ovo je vrlo važno pitanje koje pokazuje da je Gibson ispravno razmatrao problem vizualne percepcije kao vraćanje, iz informacija primljenih od senzora, "točnih" svojstava objekata u vanjskom svijetu. "I tako smo došli do polja obrade informacija.

Nema sumnje da je Marr želio ignorirati druga objašnjenja fenomena vida. Naprotiv, on posebno naglašava da se vizija ne može na zadovoljavajući način objasniti samo s jedne točke gledišta. Za svakodnevne događaje moraju se pronaći objašnjenja u skladu s rezultatima eksperimentalne psihologije i svim otkrićima psihologa i neurologa u području anatomije živčanog sustava. U smislu obrade informacija, informatičari bi željeli znati kako se vizualni sustav može programirati, koji su algoritmi najprikladniji za određeni zadatak. Ukratko, kako se vid može programirati. Samo se sveobuhvatna teorija može prihvatiti kao zadovoljavajuće objašnjenje procesa gledanja.

Marr je radio na ovom problemu od 1973. do 1980. godine. Nažalost, nije uspio dovršiti svoj rad, ali je uspio postaviti čvrste temelje za daljnja istraživanja.

Od neurologije do vizualnog mehanizma

Uvjerenje da mnoge ljudske funkcije kontrolira mozak dijele neurolozi od ranog 19. stoljeća. Mišljenja su se razlikovala oko pitanja koriste li se za pojedinačne operacije pojedini dijelovi kore velikog mozga ili je u svakoj operaciji uključen cijeli mozak. Danas poznati eksperiment francuskog neurologa Pierrea Paula Broce doveo je do općeg prihvaćanja teorije specifične lokacije. Broca je liječio pacijenta koji nije mogao govoriti 10 godina, iako su njegove glasnice bile u redu. Kad je čovjek umro 1861., obdukcija je pokazala da mu je lijeva strana mozga bila deformirana. Broca je sugerirao da govor kontrolira ovaj dio cerebralnog korteksa. Njegovu su teoriju potvrdila naknadna ispitivanja pacijenata s ozljedama mozga, što je na kraju omogućilo označavanje centara vitalnih funkcija ljudskog mozga.

Stoljeće kasnije, 1950-ih, znanstvenici D.Kh. Hubel (D.H. Hubel) i T.N. Wiesel (T.N. Wiesel) je proveo eksperimente na mozgovima živih majmuna i mačaka. U vidnom centru cerebralnog korteksa pronašli su živčane stanice koje su posebno osjetljive na vodoravne, okomite i dijagonalne linije u vidnom polju (slika 9). Njihovu sofisticiranu tehniku ​​mikrokirurgije kasnije su usvojili drugi znanstvenici.

Dakle, moždana kora ne samo da sadrži centre za obavljanje raznih funkcija, već se unutar svakog centra, kao npr. u vidnom centru, pojedine živčane stanice aktiviraju samo kada se prime vrlo specifični signali. Ovi signali koji dolaze iz mrežnice oka koreliraju s dobro definiranim situacijama u vanjskom svijetu. Danas se pretpostavlja da su informacije o različitim oblicima i prostornom rasporedu predmeta sadržane u vizualnoj memoriji, a informacije iz aktiviranih živčanih stanica uspoređuju se s tim pohranjenim informacijama.

Ova teorija detektora utjecala je na trend istraživanja vizualne percepcije sredinom 1960-ih. Znanstvenici povezani s "umjetnom inteligencijom" slijedili su isti put. Računalna simulacija procesa ljudskog vida, koji se naziva i "strojni vid", smatrala se jednim od najlakše ostvarivih ciljeva u tim studijama. Ali stvari su ispale malo drugačije. Ubrzo je postalo jasno da je praktički nemoguće napisati programe koji bi bili u stanju prepoznati promjene u intenzitetu svjetla, sjenama, površinskoj teksturi i nasumičnim skupovima složenih objekata u smislene obrasce. Štoviše, takvo prepoznavanje uzoraka zahtijevalo je neograničene količine memorije, budući da slike nebrojenog broja objekata moraju biti pohranjene u memoriji u nebrojenom broju varijacija u situacijama lokacije i osvjetljenja.

Daljnji napredak u području prepoznavanja uzoraka u stvarnom svijetu nije bio moguć. Sumnja se da će računalo ikada moći simulirati ljudski mozak. U usporedbi s ljudskim mozgom, u kojem svaka živčana stanica ima reda veličine 10 000 veza s drugim živčanim stanicama, računalni ekvivalentni omjer 1:1 jedva da je adekvatan!

Predavanje Elizabeth Warrington

Godine 1973. Marr je prisustvovao predavanju britanske neurologinje Elizabeth Warrington. Napomenula je da veliki broj pacijenata s parijetalnim oštećenjem desne strane mozga, koje je pregledala, može savršeno prepoznati i opisati mnoge predmete, pod uvjetom da su te predmete promatrali u uobičajenom obliku. Na primjer, takvi su pacijenti lako prepoznali kantu gledajući sa strane, ali nisu mogli prepoznati istu kantu gledano odozgo. Dapače, čak i kad im je rečeno da kantu gledaju odozgo, glatko su odbijali vjerovati! Još više iznenađuje ponašanje pacijenata s oštećenjem lijeve strane mozga. Takvi pacijenti obično ne mogu govoriti i stoga ne mogu verbalno imenovati predmet koji gledaju niti opisati njegovu svrhu. Međutim, oni mogu pokazati da ispravno percipiraju geometriju objekta bez obzira na kut gledanja. To je nagnalo Marra da napiše sljedeće: "Warringtonovo predavanje potaknulo me na sljedeće zaključke. Prvo, ideja o obliku predmeta pohranjena je na nekom drugom mjestu u mozgu, zbog čega ideje o obliku predmeta a njegova svrha se toliko razlikuje.Drugo, sam vid može pružiti unutarnji opis oblika promatranog objekta, čak i ako taj objekt nije normalno prepoznat... Elizabeth Warrington je istaknula najbitniju činjenicu ljudskog vida—on govori oblika, prostora i relativnog položaja predmeta." Ako je to točno, onda će znanstvenici koji rade na području vizualne percepcije i umjetne inteligencije (uključujući one koji rade na području strojnog vida) morati promijeniti teoriju detektora iz Hubelovih eksperimenata za potpuno novi set taktika.

Teorija modula

Drugo polazište u Marrovom istraživanju (nakon Warringtonovog rada) je pretpostavka da naš vizualni sustav ima modularnu strukturu. Računalnim rječnikom rečeno, naš glavni program "Vizija" pokriva širok raspon potprograma, od kojih je svaki potpuno neovisan o drugima, te može raditi neovisno o drugim potprogramima. Glavni primjer takve podrutine (ili modula) je stereoskopski vid, koji percipira dubinu kao rezultat obrade slika iz oba oka, koje su malo različite slike jedna od druge. Prije je bilo tako da, da bismo vidjeli u tri dimenzije, najprije prepoznamo cijelu sliku, a zatim odlučimo koji su objekti bliži, a koji dalji. Godine 1960. Bela Julesz, koji je 1985. godine dobio nagradu Heineken, uspio je pokazati da se prostorna percepcija s dva oka događa isključivo usporedbom malih razlika između dvije slike snimljene s mrežnice oba oka. Dakle, dubina se može osjetiti i tamo gdje predmeta nema niti bi ih trebalo biti. Za svoje pokuse Jules je došao do stereograma koji se sastoje od nasumično postavljenih točaka (vidi sliku 11). Slika koju vidi desno oko identična je slici koju vidi lijevo oko u svemu osim u kvadratnom središnjem području, koje je izrezano i lagano pomaknuto na jedan rub i ponovno poravnato s pozadinom. Preostali bijeli razmak tada je ispunjen nasumičnim točkicama. Kada se dvije slike (na kojima nije prepoznat nijedan objekt) gledaju kroz stereoskop, kvadrat koji je prethodno izrezan izgledat će kao da lebdi iznad pozadine. Takvi stereogrami sadrže prostorne podatke koje naš vizualni sustav automatski obrađuje. Dakle, stereoskopija je autonomni modul vizualnog sustava. Teorija modula pokazala se dosta učinkovitom.

Od 2D retinalne slike do 3D modela

Vizija je proces u više koraka koji pretvara dvodimenzionalne prikaze vanjskog svijeta (slike mrežnice) u korisne informacije za promatrača. Započinje s dvodimenzionalnom slikom mrežnice koja, iako trenutno zanemaruje vid u boji, zadržava samo razine intenziteta svjetlosti. U prvom koraku, sa samo jednim modulom, te se razine intenziteta pretvaraju u promjene intenziteta ili, drugim riječima, u konture koje pokazuju nagle promjene intenziteta svjetla. Marr je točno utvrdio o kakvom se algoritmu radi u ovom slučaju (opisanom matematički, i usput rečeno, vrlo složenom), te kako naša percepcija i živčane stanice izvršavaju taj algoritam. Rezultat prvog koraka Marr je nazvao "primarna skica", koja nudi sažetak promjena u intenzitetu svjetla, njihove odnose i distribuciju po vidnom polju (slika 12). Ovo je važan korak, jer u svijetu koji vidimo, promjena intenziteta često je povezana s prirodnim konturama objekata. Drugi korak nas dovodi do onoga što je Marr nazvao "2,5 dimenzionalna skica". 2,5-dimenzionalna skica odražava orijentaciju i dubinu vidljivih površina ispred gledatelja. Ova je slika izgrađena na temelju podataka ne iz jednog, već iz nekoliko modula. Marr je skovao vrlo širok koncept "2,5-dimenzionalnosti" kako bi naglasio da radimo s prostornim informacijama koje su vidljive sa stajališta promatrača. Za 2,5-dimenzionalnu skicu karakteristična su izobličenja perspektive, au ovoj fazi stvarni prostorni raspored objekata još se ne može nedvosmisleno odrediti. Ovdje prikazana 2.5D slika skice (Slika 13) ilustrira nekoliko informativnih područja u obradi takve skice. Međutim, slike ove vrste ne nastaju u našem mozgu.

Do sada je vizualni sustav djelovao autonomno, automatski i neovisno o podacima o vanjskom svijetu pohranjenim u mozgu, koristeći nekoliko modula. Međutim, tijekom završne faze procesa, moguće je pozvati se na već dostupne informacije. Ova posljednja faza obrade daje 3D model – jasan opis neovisan o kutu gledanja promatrača i prikladan za izravnu usporedbu s vizualnim informacijama pohranjenim u mozgu.

Prema Marru, glavnu ulogu u konstrukciji trodimenzionalnog modela igraju komponente usmjeravajućih osi oblika predmeta. Oni koji nisu upoznati s ovom idejom mogli bi je smatrati nevjerojatnom, ali zapravo postoje dokazi koji podupiru ovu hipotezu. Prvo, mnogi predmeti okolnog svijeta (osobito životinje i biljke) mogu se prilično jasno prikazati u obliku cijevnih (ili žičanih) modela. Doista, lako možemo prepoznati što je na reprodukciji prikazano u obliku sastavnica osi vođenja (sl. 14).

Drugo, ova teorija nudi prihvatljivo objašnjenje činjenice da smo u mogućnosti vizualno rastaviti objekt na njegove sastavne dijelove. To se odražava u našem jeziku, koji daje različite nazive svakom dijelu predmeta. Dakle, kada se opisuje ljudsko tijelo, oznake kao što su "tijelo", "ruka" i "prst" označavaju različite dijelove tijela prema njihovim komponentama osi (slika 15).

Treće, ova teorija je u skladu s našom sposobnošću generaliziranja i istodobno razlikovanja oblika. Generaliziramo grupiranjem objekata s istim glavnim osima, a razlikujemo analizirajući podređene osi poput grana drveta. Marr je predložio algoritme kojima se 2,5-dimenzionalni model pretvara u trodimenzionalni. Ovaj proces je također uglavnom autonoman. Marr je primijetio da algoritmi koje je razvio rade samo kada se koriste čiste sjekire. Na primjer, ako se primijeni na zgužvani komad papira, moguće bi osi bilo vrlo teško identificirati i algoritam bi bio neprimjenjiv.

Veza između 3D modela i vizualnih slika pohranjenih u mozgu aktivira se u procesu prepoznavanja predmeta.

Ovdje postoji velika praznina u našem znanju. Kako se te vizualne slike pohranjuju u mozgu? Kako teče proces priznavanja? Kako se vrši usporedba između poznatih slika i novokomponirane 3D slike? Ovo je posljednja točka koju je Marr uspio dotaknuti (slika 16), ali potrebna je ogromna količina znanstvenih podataka da bi se ovo pitanje razjasnilo.

Iako mi sami nismo svjesni različitih faza obrade vizualnih informacija, postoji mnogo zapanjujućih paralela između faza i različitih načina na koje smo tijekom vremena prenijeli dojam prostora na dvodimenzionalnu površinu.

Dakle, pointilisti naglašavaju nekonturnu sliku mrežnice, dok linijske slike odgovaraju fazi početne skice. Kubističke slike možemo usporediti s obradom vizualnih podataka u pripremi za izradu konačnog trodimenzionalnog modela, iako to svakako nije bila namjera umjetnika.

Čovjek i računalo

U svom složenom pristupu temi, Marr je nastojao pokazati da možemo razumjeti proces gledanja bez potrebe da se oslanjamo na znanje koje je već dostupno mozgu.

Time je otvorio novi put istraživačima u području vizualne percepcije. Njegove se ideje mogu upotrijebiti za utrti put za učinkovitiji način implementacije vizualnog motora. Kada je Marr pisao svoju knjigu, morao je biti svjestan napora koji će njegovi čitatelji morati uložiti da slijede njegove ideje i zaključke. To se može pratiti kroz njegov rad i najjasnije se vidi u posljednjem poglavlju, "U obranu pristupa". Riječ je o polemičkom "opravdanju" od 25 tiskanih stranica, u kojem koristi povoljan trenutak da opravda svoje ciljeve. U ovom poglavlju, on razgovara sa zamišljenim protivnikom koji napada Marra argumentima poput sljedećih:

"Još uvijek sam nezadovoljan opisom ovog međusobno povezanog procesa i idejom da je svo preostalo bogatstvo detalja samo opis. Zvuči malo previše primitivno ... Kako se približavamo i bliže tvrdnji da je mozak računalo, moram reći sve čega se sve više bojim za očuvanje značaja ljudskih vrijednosti.

Marr nudi intrigantan odgovor: "Tvrdnja da je mozak računalo točna je, ali obmanjujuća. Mozak je doista visoko specijalizirani uređaj za obradu informacija, ili bolje rečeno najveći od njih. Smatrati naš mozak uređajem za obradu podataka ne umanjuje ili negirati ljudske vrijednosti. U svakom slučaju, samo ih podržava i može nam, na kraju, pomoći da shvatimo što su ljudske vrijednosti s takvog informativnog gledišta, zašto imaju selektivno značenje i kako su povezane s društvene i društvene norme koje su nam dali naši geni."