Jedinice živih bića: kloroplasti. Kloroplasti, njihova građa, kemijski sastav i funkcije 1 građa i funkcije kloroplasta
(Grčki "kloros" - zeleno) - dvomembranske organele prilično složene strukture, koje sadrže klorofil i provode fotosintezu. Karakteristično samo za biljne stanice (slika 1). U algama su nositelji klorofila kromatofori - prekursori plastida; nalaze se i u životinjskoj - zelenoj eugleni (razni oblici). Kloroplasti viših biljaka imaju oblik bikonveksne leće koja najučinkovitije hvata svjetlost. U stanici ima prosječno 10-30 (do 1000) kloroplasta. Duljina plastida je 5-10 mikrona, debljina - 1-3, širina - 2-4 mikrona. Kloroplasti su prekriveni vanjskom glatkom membranom, dok unutarnja membrana tvori strukture koje se nazivaju tilakoidi (vrećice) u šupljini plastida. Tilakoidi u obliku diska tvore granu, a tilakoidi u obliku cijevi tvore tilakoid strome, povezujući sve grane u jedan sustav. Jedna grana sadrži od nekoliko do 50 tilakoida, a broj grana u kloroplastu doseže 40-60. Prostor između stromalnih tilakoida i grane ispunjen je “osnovnom tvari” – stromom. koji se sastoji od proteina, lipida, ugljikohidrata, enzima, ATP-a. Osim toga, stroma sadrži plastidnu DNA. RNA, ribosomi. Tilakoidne membrane imaju tipičnu strukturu, ali za razliku od drugih organela sadrže tvari za bojenje - pigmente klorofil (zeleni) i karotenoide (crveno-narančasto-žuti). Klorofil- glavni pigment, povezan s globularnim proteinima u proteinsko-pigmentnim kompleksima koji se nalaze na vanjskoj strani tilakoidne membrane grane. karotenoidi- dodatni pigmenti nalaze se u lipidnom sloju membrane, gdje nisu vidljivi jer su otopljeni u mastima. Ali njihov položaj točno odgovara proteinsko-pigmentnom kompleksu, pa pigmenti u membranama ne tvore kontinuirani sloj, već su raspoređeni mozaično. Građa kloroplasta usko je povezana s njihovom funkcijom. U njima se događa fotosinteza; Svjetlosne reakcije odvijaju se na granalnim tilakoidnim membranama, a fiksacija ugljika u stromi (tamne reakcije). Kloroplasti- poluautonomne organele u kojima se sintetiziraju vlastite bjelančevine, ali ne mogu dugo živjeti izvan stanice, budući da su pod općom kontrolom stanične jezgre. Razmnožavaju se cijepanjem na pola ili mogu nastati od proplastida ili leukoplasta. Proplastidi se prenose kroz zigotu u obliku vrlo malih tjelešaca, promjera im je 0,4-1,0 mikrona, bezbojni su i prekriveni dvostrukom membranom. Proplastidi se nalaze u stanicama stošca rasta stabljike i korijena te u primordiju lista. U zelenim organima - lišću, stabljici - pretvaraju se u kloroplaste. Na kraju životnog ciklusa klorofil se uništava (obično promjenom dnevnog svjetla i padom temperature), neki od kloroplasta pretvaraju se u kromoplaste - zeleno lišće i plodovi postaju crveni ili žuti, a zatim otpadaju.
Riža. 1. Struktura:a - kloroplast, b - leukoplast, c - kromoplast; 1 - vanjska membrana, 2 - unutarnja membrana, 3 - metrika (stroma), 4 - stromalni tilakoidi (lamele), 5 - grana, c - tilakoidna grana, 7 - škrobno zrno, 8 - karotenoidi u kapljicama lipida, 9 - DNA, 10 - ribosomi, 11 - kolapsirajuće membranske strukture
fotosinteza se odvija u specijaliziranim staničnim organelama – kloroplastima. Kloroplasti viših biljaka imaju bikonveksan oblik leće(disk), koji je najprikladniji za upijanje sunčeve svjetlosti. Njihova veličina, količina i položaj u potpunosti odgovaraju njihovoj namjeni: što učinkovitiju apsorpciju sunčeve energije i što potpuniju asimilaciju ugljika. Utvrđeno je da se broj kloroplasta u stanici mjeri desecima. Time se osigurava visok sadržaj ovih organela po jedinici površine lista. Da, na 1 mm 2 listovi graha obračunati 283 tisuće kuna kloroplasti, u suncokretu - 465 tisuća kuna. Promjer kloroplasta u prosjeku 0,5-2 mikrona.
Struktura kloroplasta vrlo složeno. Poput jezgre i mitohondrija, kloroplast je okružen ljuskom koja se sastoji od dvije lipoproteinske membrane. Unutarnji okoliš predstavlja relativno homogena tvar - matrica ili stroma , koje je prožeto membranama - lamele (riža.). Lamele povezane jedna s drugom tvore mjehuriće - tilakoidi . Tilakoidi se tijesno priliježu jedan uz drugog žitarica , koji se mogu razlikovati čak i pod svjetlosnim mikroskopom. Zauzvrat, grane su na jednom ili nekoliko mjesta međusobno povezane pomoću intergranalnih niti - stromalnih tilakoida.
Svojstva kloroplasta: sposobni mijenjati orijentaciju i kretati se. Na primjer, pod utjecajem jakog svjetla, kloroplasti okreću usku stranu diska prema upadnim zrakama i kreću se prema bočnim stijenkama stanica. Kloroplasti se kreću prema većim koncentracijama CO 2 u stanici. Danju se obično poredaju uz zidove, a noću tonu na dno kaveza.
Kemijski sastav kloroplasti: voda - 75%; 75-80% ukupne količine suhe tvari čini org. spojevi, 20-25% mineral.
Strukturna osnova kloroplasta je vjeverice (50-55 % suha masa), polovica njih su proteini topljivi u vodi. Tako visok sadržaj proteina objašnjava se njihovim različitim funkcijama unutar kloroplasta (proteini strukturne membrane, enzimski proteini, transportni proteini, kontraktilni proteini, receptorski proteini).
Najvažnije komponente kloroplasta su lipidi , (30-40% suha m.). Lipidi kloroplasta predstavljeni su s tri skupine spojeva.
Strukturne komponente membrana, koje su predstavljene amfipatskim lipoidima i karakterizirane su visokim sadržajem (više od 50%) galaktolipida i sulfolipida. Karakteriziran je fosfolipidni sastav odsutnost fosfatidiletanolamina i visok sadržaj fosfatidilglicerol(više od 20%). Nad 60 % sastav tekućih kristala računa linolni kiselina.
Fotosintetski pigmenti kloroplasti – hidrofobne tvari srodne lipoidi(vodotopivi pigmenti u staničnom soku). Više biljke sadrže 2 oblika zelena pigmenti: klorofil a I klorofilb i 2 oblika žutih pigmenata: karoteni I ksantofili(karotenoidi). Klorofil igra ulogu fotosenzibilizatori, drugi pigmenti proširuju spektar fotosinteze zbog potpunije apsorpcije PAR. Karotenoidi štite klorofil od fotooksidacija, sudjelovati u transport vodika, koji nastaje tijekom fotolize vode.
Vitamini topivi u mastima - ergosterol(provitamin D), vitamini E, DO- koncentrirani su gotovo u potpunosti u kloroplastima, gdje sudjeluju u pretvorbi svjetlosne energije u kemijsku. Citosol stanica lista sadrži uglavnom vitamine topive u vodi. Tako je u špinatu sadržaj askorbinske kiseline u kloroplastima 4-5 puta manji nego u lišću.
Kloroplasti lišća sadrže značajnu količinu RNA i DNA . NC čine približno 1% suhe težine kloroplasta (RNA - 0,75%, DNA - 0,01-0,02%). Genom kloroplasta predstavljen je kružnom molekulom DNA duljine 40 µm s molekulskom težinom od 108, koja kodira 100-150 proteina srednje veličine. Ribosomi kloroplasta čine 20 do 50% ukupne populacije ribosoma u stanici. Dakle, kloroplasti imaju vlastiti sustav za sintezu proteina. Međutim, za normalno funkcioniranje kloroplasta neophodna je interakcija između genoma jezgre i kloroplasta. Ključni enzim fotosinteze, RDP karboksilaza, sintetizira se pod dvostrukom kontrolom - DNA jezgre i kloroplasta.
Ugljikohidrati nisu konstitutivne tvari kloroplasta. Predstavljeni su fosfornim esterima šećera i produktima fotosinteze. Stoga sadržaj ugljikohidrata u kloroplastima značajno varira (od 5 do 50%). U aktivno funkcionirajućim kloroplastima ugljikohidrati se obično ne nakupljaju, dolazi do njihovog brzog odljeva. Smanjenjem potrebe za produktima fotosinteze u kloroplastima se stvaraju velika zrna škroba. U tom se slučaju sadržaj škroba može povećati na 50 % suha masa i aktivnost kloroplasta će se smanjiti.
Minerali. Sami kloroplasti čine 25-30% lisne mase, ali sadrže do 80 % Fe, 70-72 - MgIZn, 50 - Cu, 60 % ca sadržane u tkivima lista. To se objašnjava visokom i raznolikom enzimskom aktivnošću kloroplasta (uključujući prostetske skupine i kofaktore). Mg dio je klorofila. ca stabilizira membranske strukture kloroplasta.
Nastanak i razvoj kloroplasta . Kloroplasti se formiraju u meristematskim stanicama od početnih čestica ili rudimentarnih plastida (sl.). Početna čestica sastoji se od ameboidnog toka okruženog ljuskom s dvostrukom membranom. Kako stanica raste, početne se čestice povećavaju i poprimaju oblik bikonveksne leće, au stapcima se pojavljuju sitna zrnca škroba. Istodobno, unutarnja membrana počinje rasti, stvarajući nabore (invaginacije), iz kojih izlaze vezikule i cijevi. Takve se formacije nazivaju proplastida . Za njihov daljnji razvoj potrebna je svjetlost. U mraku nastaju etioplasti , u kojem se formira membranska rešetkasta struktura - prolamelarno tijelo. Na svjetlu se formiraju unutarnje membrane proplastida i etioplasta sustav rezanja. Istodobno se na svjetlu u granu ugrađuju i novostvorene molekule klorofila i drugih pigmenata. Dakle, strukture koje su pripremljene za funkcioniranje u svjetlu pojavljuju se i razvijaju samo u njegovom prisustvu.
Uz kloroplaste, postoji niz drugih plastida, koji nastaju ili izravno iz proplastida, ili jedni iz drugih međusobnim transformacijama ( riža.). To uključuje amiloplaste koji akumuliraju škrob ( leukoplasti) I kromoplasti koji sadrže karotenoide. U cvijeću i voću kromoplasti nastaju rano u razvoju proplastida. Kromoplasti jesenjeg lišća su produkti razgradnje kloroplasta, u kojem plastoglobuli djeluju kao karotnoidne nosive strukture.
Pigmenti kloroplasti uključeni u hvatanje svjetlosne energije, kao i enzima potrebnih za svjetlosnu fazu fotosinteza, ugrađena u membrane tilakoidi.
Enzimi , koji kataliziraju brojne reakcije redukcijskog ciklusa ugljikohidrata (tempo faza fotosinteze), kao i razne biosinteze, uključujući biosintezu proteina, lipida, škroba, prisutni su uglavnom u stromi, neki od njih su proteini periferne lamele.
Građa zrelih kloroplasta ista je u svih viših biljaka, kao i u stanicama različitih organa iste biljke (lišće, zeleni korijen, kora, plodovi). Ovisno o funkcionalnom opterećenju stanica, fiziološkom stanju kloroplasta i njihovoj starosti, razlikuje se stupanj njihove unutarnje građe: veličina, broj zrnaca, povezanost među njima. Dakle, u završnici stomatalne stanice glavna funkcija kloroplasta je fotoregulacija stomatalni pokreti. Kloroplasti nemaju strogu granularnu strukturu, sadrže velika škrobna zrna, nabubrene tilakoide i lipofilne globule. Sve to ukazuje na njihovu nisku energetsku opterećenost (ovu funkciju obavljaju mitohondriji). Drugačija se slika uočava proučavanjem kloroplasta zelenih plodova rajčice. Dostupnost dobro razvijen granularni sustav ukazuje na visoko funkcionalno opterećenje ovih organela i, vjerojatno, značajan doprinos fotosinteze tijekom formiranja ploda.
Promjene povezane s dobi: Mlade karakterizira lamelarna struktura; u tom stanju kloroplasti se mogu razmnožavati dijeljenjem. U zrelih je sustav grana dobro izražen. Kod osoba koje stare, stromalni tilakoidi pucaju, smanjuje se veza između grane, a zatim dolazi do razgradnje klorofila i destrukcije grane. U jesenskom lišću, razgradnja kloroplasta dovodi do stvaranja kromoplasti .
Struktura kloroplasta labilan i dinamičan , odražava sve životne uvjete biljke. Veliki utjecaj ima režim mineralne ishrane biljaka. Ako postoji manjak N kloroplasti postaju 1,5-2 puta manji, nedostatak P I S remeti normalnu strukturu lamela i granae, istovremeni nedostatak N I ca dovodi do prelijevanja kloroplasta škrobom zbog poremećaja normalnog otjecanja asimilata. Ako postoji manjak ca narušava se struktura vanjske membrane kloroplasta. Za održavanje strukture kloroplasta potrebno je i svjetlo; u mraku se granalni i stremalni tilakoidi postupno uništavaju.
Grupirani su u granu, hrpu tilakoida u obliku diska spljoštenih i tijesno stisnutih. Grane su spojene lamelama. Prostor između membrane kloroplasta i tilakoida naziva se stroma. Stroma sadrži molekule kloroplasta RNA, DNK plastida, ribosomi , škrobanžitarica i enzima Calvinov ciklus.
Podrijetlo
Podrijetlo kloroplasta simbiogenezom danas je općeprihvaćeno. Smatra se da kloroplasti nastao iz cijanobakterije, budući da su organele s dvostrukom membranom, imaju vlastitu zatvorenu kružnu DNA i RNA, punopravni aparat za sintezu proteina (i ribosome prokariotskog tipa - 70S), množe se binarna fisija, a tilakoidne membrane slične su membranama prokariota (po prisutnosti kiselih lipida) i nalikuju odgovarajućim organelama u cijanobakterija. U glaukofiti alge, umjesto tipičnih kloroplasta, stanice sadrže cijanela- cijanobakterije koje su uslijed endosimbioze izgubile sposobnost samostalnog postojanja, ali su djelomično zadržale staničnu stijenku cijanobakterije.
Trajanje ovog događaja procjenjuje se na 1 - 1,5 milijardi godina.
Neke skupine organizama primile su kloroplaste kao rezultat endosimbioze ne s prokariotskim stanicama, već s drugim eukariotima koji su već imali kloroplaste. To objašnjava prisutnost više od dvije membrane u membrani kloroplasta nekih organizama. Tumači se da je unutarnja od ovih membrana izgubljena stanične stijenke ljuska cijanobakterije, vanjska je poput stijenke simbiontoforne vakuole domaćina. Intermedijarne membrane pripadaju reduciranom eukariotskom organizmu koji je ušao u simbiozu. U nekim skupinama, u periplastidnom prostoru između druge i treće membrane nalazi se nukleomorf, jako reducirana eukariotska jezgra.
Model kloroplasta
Struktura
U različitim skupinama organizama kloroplasti se značajno razlikuju po veličini, strukturi i broju u stanici. Strukturne značajke kloroplasta su velike taksonomski značenje .
Ljuska od kloroplasta
U različitim skupinama organizama membrana kloroplasta razlikuje se u strukturi.
U glaukocistofita, crvenih i zelenih algi te u viših biljaka ljuska se sastoji od dvije membrane. Kod ostalih eukariotskih algi kloroplast je dodatno okružen jednom ili dvije membrane. Kod algi koje imaju kloroplaste s četiri membrane, vanjska membrana se obično spaja u vanjsku membranu jezgre.
Periplastidni prostor
Lamela i tilakoidi
Lamele povezuju tilakoidne šupljine
Pirenoidi
Pirenoidi su središta sinteze polisaharida u kloroplastima. Građa pirenoida je raznolika, a nisu uvijek morfološki izraženi. Mogu biti intraplastidne ili stabljikaste, strše u citoplazmu. U zelenim algama i biljkama pirenoidi se nalaze unutar kloroplasta, što je povezano s intraplastidnim skladištenjem škroba.
Stigma
Stigme ili oceli nalaze se u kloroplastima pokretnih stanica algi. Smješten blizu baze flageluma. Stigme sadrže karotenoidi i sposobni su raditi kao fotoreceptori.
vidi također
Bilješke
Komentari
Bilješke
Književnost
- Belyakova G. A. Alge i gljive // Botanika: u 4 sveska / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M.: Izdavački centar "Akademija", 2006. - T. 1. - 320 str. - 3000 primjeraka. - ISBN 5-7695-2731-5
- Karpov S.A. Građa protistične stanice. - St. Petersburg. : TESSA, 2001. - 384 str. - 1000 primjeraka. - ISBN 5-94086-010-9
- Lee, R. E. Fikologija, 4. izdanje. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 str. - ISBN 9780521682770
| Organoidi eukariotski Stanice | ||
|---|---|---|
 |
||
Zaklada Wikimedia. 2010.
- Željezov klorid
- Ugljični dioksid.
Pogledajte što su "kloroplasti" u drugim rječnicima:
KLOROPLASTI- (od grčkog kloros zelen i plastos oblikovan), unutarstanični organeli (plastidi) biljaka, u kojima se odvija fotosinteza; Zahvaljujući klorofilu obojeni su zeleno. Nalazi se u raznim stanicama. tkiva nadzemnih biljnih organa,... ... Biološki enciklopedijski rječnik
KLOROPLASTI- (od grč. kloros zelen i plastos oblikovan), unutarstanični organeli biljne stanice u kojima se odvija fotosinteza; obojeni zeleno (sadrže klorofil). Vlastiti genetski aparat i... ... Veliki enciklopedijski rječnik
Kloroplasti- tijela koja se nalaze u biljnim stanicama, obojena su zeleno i sadrže klorofil. U viših biljaka klorofili imaju vrlo određeni oblik i zovu se klorofilna zrna; Alge imaju raznolik oblik i nazivaju se kromatofori ili... Enciklopedija Brockhausa i Efrona
Kloroplasti- (od grč. kloros zelen i plastos oblikovan, formiran), unutarstanične strukture biljne stanice u kojima se odvija fotosinteza. Sadrže pigment klorofil koji ih boji u zeleno. U stanici viših biljaka nalazi se od 10 do ... Ilustrirani enciklopedijski rječnik
kloroplasti- (gr. chloros zelen + lastes tvoreći) zeleni plastidi biljne stanice koji sadrže klorofil, karotin, ksantofil i sudjeluju u procesu fotosinteze usp. kromoplasti). Novi rječnik stranih riječi. by EdwART, 2009. kloroplasti [gr.... ... Rječnik stranih riječi ruskog jezika
Kloroplasti- (od grčkog chlorós zelen i plastós oblikovan, formiran) unutarstanični organeli biljne stanice Plastidi u kojima se odvija fotosinteza. Obojeni su zeleno zbog prisutnosti glavnog pigmenta fotosinteze... Velika sovjetska enciklopedija
kloroplasti- ov; pl. (jedinica kloroplast, a; m.). [s grčkog chlōros blijedozelen i plastos isklesan] Botan. Tijela u protoplazmi biljnih stanica koja sadrže klorofil i sudjeluju u procesu fotosinteze. Koncentracija klorofila u kloroplastima. * * *…… enciklopedijski rječnik
Kloroplasti- tijela koja se nalaze u biljnim stanicama, obojena su zeleno i sadrže klorofil. U viših biljaka, X. imaju vrlo određeni oblik i zovu se klorofilna zrna (vidi); Alge imaju različite oblike i nazivaju se... ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Ephron
Kloroplasti- pl. Zeleni plastidi biljne stanice koji sadrže klorofil, karoten i sudjeluju u procesu fotosinteze. Efraimov rječnik objašnjenja. T. F. Efremova. 2000... Moderni objašnjeni rječnik ruskog jezika Efremova
KLOROPLASTI- (od grčkog kloros zelen i plastos oblikovan, formiran), raste unutarstanične organele. stanice u kojima se odvija fotosinteza; obojeni zeleno (sadrže klorofil). Vlastiti genetski aparati i sintetiziranje proteina... ... Prirodna znanost. enciklopedijski rječnik
Kloroplasti su strukture u kojima se odvijaju fotosintetski procesi koji u konačnici dovode do vezanja ugljičnog dioksida, oslobađanja kisika i sinteze šećera. izdužene strukture širine 2-4 mikrona i duljine 5-10 mikrona. Zelene alge imaju divovske kloroplaste (kromatofore) koji dosežu duljinu od 50 mikrona.
zelene alge mogu imati jedan kloroplast po stanici. Obično postoji prosječno 10-30 kloroplasta po stanici viših biljaka. Postoje stanice s ogromnim brojem kloroplasta. Na primjer, oko 1000 kloroplasta pronađeno je u divovskim stanicama palisadnog tkiva šaga.
Kloroplasti su strukture omeđene dvjema membranama – unutarnjom i vanjskom. Vanjska membrana, kao i unutarnja, ima debljinu od oko 7 mikrona; međusobno su odvojene međumembranskim prostorom od oko 20-30 nm. Unutarnja membrana kloroplasta odvaja stromu plastida, koja je slična matriksu mitohondrija. U stromi zrelog kloroplasta viših biljaka vidljive su dvije vrste unutarnjih membrana. To su membrane koje tvore ravne proširene stromalne lamele i membrane tilakoida, ravne vakuole ili vrećice u obliku diska.
Stromalne lamele (debljine oko 20 µm) su ravne šuplje vrećice ili imaju izgled mreže razgranatih i međusobno povezanih kanala smještenih u istoj ravnini. Tipično, stromalne lamele unutar kloroplasta leže paralelno jedna s drugom i ne tvore međusobne veze.
Osim u stromalnim membranama, membranski tilakoidi nalaze se u kloroplastima. To su plosnate, zatvorene membranske vrećice u obliku diska. Veličina njihovog intermembranskog prostora je također oko 20-30 nm. Ovi tilakoidi tvore hrpe poput novčića koje se nazivaju grana. 
Broj tilakoida po grani jako varira: od nekoliko do 50 ili više. Veličina takvih hrpa može doseći 0,5 mikrona, tako da su zrnca vidljiva u nekim objektima u svjetlosnom mikroskopu. Broj zrnaca u kloroplastima viših biljaka može doseći 40-60. Tilakoidi u grani su blizu jedan drugome tako da su vanjski slojevi njihovih membrana tijesno povezani; na spoju tilakoidnih membrana stvara se gusti sloj debljine oko 2 nm. Osim zatvorenih komora tilakoida, grana obično također uključuje dijelove lamela, koje također tvore guste slojeve od 2 nm na mjestima kontakta njihovih membrana s tilakoidnim membranama. Čini se da stromalne lamele međusobno povezuju pojedinačne grane kloroplasta. Međutim, šupljine tilakoidnih komora uvijek su zatvorene i ne prelaze u komore intermembranskog prostora stromalnih lamela. Stromalne lamele i tilakoidne membrane nastaju odvajanjem od unutarnje membrane tijekom početnih faza razvoja plastida.
Molekule DNA i ribosomi nalaze se u matriksu (stromi) kloroplasta; Tu se također javlja primarno taloženje rezervnog polisaharida, škroba, u obliku škrobnih zrnaca.
Karakteristična značajka kloroplasta je prisutnost pigmenata, klorofila, koji daju boju zelenim biljkama. Zelene biljke uz pomoć klorofila apsorbiraju energiju sunčeve svjetlosti i pretvaraju je u kemijsku energiju. 
Funkcije kloroplasta
Plastidni genom
Poput mitohondrija, kloroplasti imaju vlastiti genetski sustav koji osigurava sintezu niza proteina unutar samih plastida. DNA, različite RNA i ribosomi nalaze se u matrici kloroplasta. Pokazalo se da se DNK kloroplasta oštro razlikuje od DNK jezgre. Predstavljaju ga cikličke molekule duljine do 40-60 mikrona, molekulske težine 0,8-1,3x108 daltona. U jednom kloroplastu može postojati mnogo kopija DNK. Dakle, u pojedinačnom kloroplastu kukuruza postoji 20-40 kopija molekula DNA. Trajanje ciklusa i brzina replikacije jezgre i DNA kloroplasta, kao što je pokazano u stanicama zelenih algi, ne podudaraju se. DNA kloroplasta nije u kompleksu s histonima. Sve ove karakteristike DNA kloroplasta bliske su karakteristikama DNA prokariotskih stanica. Štoviše, sličnost DNA kloroplasta i bakterija dodatno je pojačana činjenicom da su glavne transkripcijske regulatorne sekvence (promotori, terminatori) iste. Sve vrste RNA (glasnička, prijenosna, ribosomska) sintetizirane su na DNA kloroplasta. DNA kloroplasta kodira rRNA, koja je dio ribosoma ovih plastida, koji pripadaju prokariotskom tipu 70S (sadrže 16S i 23S rRNA). Ribosomi kloroplasta osjetljivi su na antibiotik kloramfenikol, koji inhibira sintezu proteina u prokariotskim stanicama.
Kao iu slučaju kloroplasta, ponovno se susrećemo s postojanjem posebnog sustava sinteze proteina, različitog od onog u stanici.
Ta su otkrića obnovila zanimanje za teoriju o simbiotičkom podrijetlu kloroplasta. Ideja da su kloroplasti nastali spajanjem heterotrofnih stanica s prokariotskim plavo-zelenim algama izražena je na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) ponovno nalazi svoju potvrdu. Ovu teoriju podupire nevjerojatna sličnost u građi kloroplasta i modrozelenih algi, sličnost s njihovim glavnim funkcionalnim značajkama, a prvenstveno sposobnošću fotosintetskih procesa.
Brojne su poznate činjenice prave endosimbioze modrozelenih algi sa stanicama nižih biljaka i protozoa, gdje one funkcioniraju i opskrbljuju stanicu domaćina fotosintetskim produktima. Ispostavilo se da izolirane kloroplaste također mogu odabrati neke stanice i koristiti ih kao endosimbionte. Kod mnogih beskralješnjaka (rotiferi, mekušci) koji se hrane višim algama, koje probavljaju, intaktni kloroplasti završavaju unutar stanica probavnih žlijezda. Tako su kod nekih mekušaca biljojeda u stanicama pronađeni netaknuti kloroplasti s funkcionalnim fotosintetskim sustavima čija se aktivnost pratila ugradnjom C14O2.
Kako se pokazalo, kloroplasti se pinocitozom mogu unijeti u citoplazmu stanica kulture mišjih fibroblasta. Međutim, nisu ih napale hidrolaze. Takve stanice, među kojima su bili i zeleni kloroplasti, mogle su se dijeliti pet generacija, dok su kloroplasti ostali netaknuti i provodili fotosintetske reakcije. Pokušalo se uzgojiti kloroplaste u umjetnim podlogama: kloroplasti su mogli fotosintetizirati, u njima se odvijala sinteza RNA, ostali su netaknuti 100 sati, a diobe su uočene čak i unutar 24 sata. Ali tada je došlo do pada aktivnosti kloroplasta i oni su umrli.
Ova opažanja i brojni biokemijski radovi pokazali su da su te značajke autonomije koje kloroplasti posjeduju još uvijek nedostatne za dugoročno održavanje njihovih funkcija, a još manje za njihovu reprodukciju.
Nedavno je bilo moguće potpuno dešifrirati cijeli niz nukleotida u cikličkoj molekuli DNA kloroplasta viših biljaka. Ova DNA može kodirati do 120 gena, među kojima su: geni 4 ribosomske RNA, 20 ribosomskih proteina kloroplasta, geni nekih podjedinica kloroplastne RNA polimeraze, nekoliko proteina fotosustava I i II, 9 od 12 podjedinica ATP sintetaze, dijelovi proteina kompleksa transportnog lanca elektrona, jedna od podjedinica ribuloza difosfat karboksilaze (ključni enzim za vezanje CO2), 30 molekula tRNA i još 40 još nepoznatih proteina. Zanimljivo je da je sličan skup gena u DNK kloroplasta pronađen u tako dalekim predstavnicima viših biljaka kao što su duhan i jetrena mahovina.
Većinu proteina kloroplasta kontrolira nuklearni genom. Ispostavilo se da su brojni najvažniji proteini, enzimi i, shodno tome, metabolički procesi kloroplasta pod genetskom kontrolom jezgre. Dakle, stanična jezgra kontrolira pojedine faze sinteze klorofila, karotenoida, lipida i škroba. Mnogi enzimi tamnog stadija i drugi enzimi, uključujući neke komponente transportnog lanca elektrona, pod nuklearnom su kontrolom. Nuklearni geni kodiraju DNA polimerazu i aminoacil-tRNA sintetazu kloroplasta. Većina ribosomskih proteina je pod kontrolom nuklearnih gena. Zbog svih ovih podataka o kloroplastima, kao i o mitohondrijima, možemo govoriti kao o strukturama ograničene autonomije.
Prijenos proteina iz citoplazme u plastide odvija se u načelu slično mitohondrijima. I ovdje se na mjestima konvergencije vanjske i unutarnje membrane kloroplasta nalaze integralni proteini koji tvore kanale, koji prepoznaju signalne sekvence proteina kloroplasta sintetiziranih u citoplazmi i transportiraju ih u matriks-stromu. Iz strome, uvezeni proteini, prema dodatnim signalnim sekvencama, mogu biti uključeni u plastidne membrane (tilakoidi, stromalne lamele, vanjske i unutarnje membrane) ili lokalizirani u stromi, kao dio ribosoma, enzimskih kompleksa Calvinovog ciklusa itd.
Nevjerojatna sličnost strukture i energetskih procesa u bakterijama i mitohondrijima, s jedne strane, iu modro-zelenim algama i kloroplastima, s druge strane, služi kao snažan argument u korist teorije o simbiotičkom podrijetlu ovih organela. Prema ovoj teoriji, nastanak eukariotske stanice prošao je kroz nekoliko faza simbioze s drugim stanicama. U prvoj fazi, stanice kao što su anaerobne heterotrofne bakterije uključivale su aerobne bakterije, koje su se pretvorile u mitohondrije. Paralelno, u stanici domaćinu, prokariotski genofor se formira u jezgru izoliranu iz citoplazme. Tako mogu nastati heterotrofne eukariotske stanice. Ponovljeni endosimbiotski odnosi između primarnih eukariotskih stanica i modrozelenih algi doveli su do pojave struktura tipa kloroplasta u njima, što je omogućilo stanicama da provode autosintetske procese i ne ovise o prisutnosti organskih supstrata (Sl. 236). Tijekom formiranja takvog kompozitnog živog sustava, dio genetske informacije mitohondrija i plastida mogao bi se promijeniti i prenijeti u jezgru. Na primjer, dvije trećine od 60 ribosomskih proteina kloroplasta kodirano je u jezgri i sintetizirano u citoplazmi, a zatim integrirano u ribosome kloroplasta, koji imaju sva svojstva prokariotskih ribosoma. Ovo premještanje velikog dijela prokariotskih gena u jezgru dovelo je do toga da su te stanične organele, zadržavši dio svoje nekadašnje autonomije, došle pod kontrolu stanične jezgre, koja uvelike određuje sve glavne stanične funkcije.
Proplastidi
Pod normalnim osvjetljenjem proplastidi se pretvaraju u kloroplaste. Prvo rastu, formiranjem uzdužno smještenih membranskih nabora iz unutarnje membrane. Neki od njih protežu se duž cijele duljine plastida i tvore stromalne lamele; drugi tvore tilakoidne lamele, koje su složene tako da tvore granu zrelih kloroplasta. Razvoj plastida odvija se nešto drugačije u mraku. Kod etioliranih klijanaca u početku se povećava volumen plastida, etioplasta, ali sustav unutarnjih membrana ne gradi lamelarne strukture, već tvori masu malih mjehurića koji se nakupljaju u zasebnim zonama, a mogu čak tvoriti i složene rešetkaste strukture (prolamelarna tijela). Membrane etioplasta sadrže protoklorofil, žuti prekursor klorofila. Pod utjecajem svjetlosti iz etioplasta nastaju kloroplasti, protoklorofil se pretvara u klorofil, sintetiziraju se nove membrane, fotosintetski enzimi i komponente transportnog lanca elektrona.
Kada su stanice osvijetljene, membranske vezikule i cjevčice se brzo reorganiziraju, a iz njih se razvija cjelovit sustav lamela i tilakoida, karakterističan za normalan kloroplast.
Leukoplasti se od kloroplasta razlikuju po tome što nemaju razvijen lamelarni sustav (slika 226 b). Nalaze se u stanicama skladišnih tkiva. Zbog neodređene morfologije leukoplaste je teško razlikovati od proplastida, a ponekad i od mitohondrija. Oni su, kao i proplastidi, siromašni lamelama, ali su ipak sposobni formirati normalne tilakoidne strukture pod utjecajem svjetlosti i poprimiti zelenu boju. U mraku leukoplasti mogu akumulirati razne rezervne tvari u prolamelarnim tijelima, a zrnca sekundarnog škroba talože se u stromi leukoplasta. Ako se u kloroplastima taloži takozvani prolazni škrob, koji je ovdje prisutan samo tijekom asimilacije CO2, tada se pravo skladištenje škroba može dogoditi u leukoplastima. U nekim tkivima (endosperm žitarica, rizoma i gomolja) nakupljanje škroba u leukoplastima dovodi do stvaranja amiloplasta, potpuno ispunjenih rezervnim škrobnim zrncima smještenim u stromi plastida (slika 226c).
Drugi oblik plastida kod viših biljaka je kromoplast, koji obično požuti kao posljedica nakupljanja karotenoida u sebi (slika 226d). Kromoplasti nastaju iz kloroplasta, a znatno rjeđe iz njihovih leukoplasta (npr. u korijenu mrkve). Proces izbjeljivanja i promjena kloroplasta lako se uočava tijekom razvoja latica ili tijekom sazrijevanja plodova. U tom slučaju u plastidima se mogu nakupljati žuto obojene kapljice (globule) ili se u njima mogu pojaviti tjelešca u obliku kristala. Ti su procesi povezani s postupnim smanjenjem broja membrana u plastidu, s nestankom klorofila i škroba. Proces stvaranja obojenih globula objašnjava se činjenicom da kada se lamele kloroplasta unište, oslobađaju se kapljice lipida u kojima su različiti pigmenti (na primjer, karotenoidi) dobro otopljeni. Dakle, kromoplasti su degenerirajući oblici plastida, podložni lipofanerozi - raspadu lipoproteinskih kompleksa.
