Lokalizacija motoričkih jezgri fiziologije leđne moždine. Anatomske i fiziološke značajke leđne moždine. Strukturne formacije stražnjeg mozga

Leđna moždina obavlja funkcije provođenja i refleksa.

Funkcija dirigenta provodi se uzlaznim i silaznim putovima koji prolaze kroz bijelu tvar leđne moždine. Oni povezuju pojedine segmente leđne moždine međusobno, kao i s mozgom.

refleksna funkcija Provodi se uz pomoć bezuvjetnih refleksa, koji se zatvaraju na razini određenih segmenata leđne moždine i odgovorni su za najjednostavnije adaptivne reakcije. Cervikalni segmenti leđne moždine (C3 - C5) inerviraju pokrete dijafragme, torakalni (T1 - T12) - vanjske i unutarnje interkostalne mišiće; cervikalni (C5 - C8) i torakalni (T1 - T2) središta su kretanja gornjih ekstremiteta, lumbalni (L2 - L4) i sakralni (S1 - S2) centri su pokreta donjih ekstremiteta.

Osim toga, uključena je leđna moždina provedba autonomnih refleksa - odgovor unutarnjih organa na iritaciju visceralnih i somatskih receptora. Vegetativni centri leđne moždine, smješteni u bočnim rogovima, sudjeluju u regulaciji krvnog tlaka, srčane aktivnosti, sekrecije i motiliteta probavnog trakta te funkcije genitourinarnog sustava.

U lumbosakralnom području leđne moždine nalazi se centar za defekaciju, iz kojeg preko parasimpatičkih vlakana u sastavu zdjeličnog živca stižu impulsi koji povećavaju pokretljivost rektuma i osiguravaju kontrolirani čin defekacije. Proizvoljan čin defekacije vrši se zbog silaznih utjecaja mozga na spinalni centar. U II-IV sakralnim segmentima leđne moždine nalazi se refleksni centar za mokrenje, koji osigurava kontrolirano odvajanje urina. Mozak kontrolira mokrenje i osigurava sto proizvoljnost. U novorođenčeta mokrenje i defekacija su nevoljni činovi, a tek sazrijevanjem regulacijske funkcije kore velikog mozga oni postaju voljno kontrolirani (obično se to događa u prve 2-3 godine djetetova života).

Mozak- najvažniji odjel središnjeg živčanog sustava - okružen moždanim ovojnicama i nalazi se u lubanjskoj šupljini. Sastoji se od moždano deblo : medulla oblongata, pons, cerebellum, srednji mozak, diencephalon, te tzv. telencefalon, koji se sastoji od subkortikalnih, ili bazalnih, ganglija i cerebralnih hemisfera (slika 11.4). Gornja površina mozga u obliku odgovara unutarnjoj konkavnoj površini svoda lubanje, donja površina (baza mozga) ima složeni reljef koji odgovara lubanjskim jamama unutarnje baze lubanje.

Riža. 11.4.

Mozak se intenzivno formira tijekom embriogeneze, njegovi glavni dijelovi već su odvojeni do 3. mjeseca intrauterinog razvoja, a do 5. mjeseca jasno se vide glavne brazde moždanih hemisfera. U novorođenčeta je masa mozga oko 400 g, njegov omjer s tjelesnom težinom znatno je drugačiji nego u odraslog čovjeka - iznosi 1/8 tjelesne težine, dok je u odraslog čovjeka 1/40. Najintenzivnije razdoblje rasta i razvoja ljudskog mozga pada na razdoblje ranog djetinjstva, tada se njegove stope rasta nešto smanjuju, ali ostaju visoke do dobi od 6-7 godina, kada masa mozga već doseže 4/5 od masu mozga odrasle osobe. Konačno sazrijevanje mozga završava tek u dobi od 17-20 godina, njegova masa se povećava 4-5 puta u usporedbi s novorođenčadi i prosječno iznosi 1400 g za muškarce i 1260 g za žene (masa mozga odrasle osobe kreće se od 1100 do 2000 g). g). ). Duljina mozga odrasle osobe je 160-180 mm, a promjer do 140 mm. U budućnosti, masa i volumen mozga ostaju maksimalni i konstantni za svaku osobu. Zanimljivo je da masa mozga nije u izravnoj korelaciji s mentalnim sposobnostima osobe, međutim, sa smanjenjem mase mozga ispod 1000 g, smanjenje inteligencije je prirodno.

Promjene u veličini, obliku i masi mozga tijekom razvoja prate i promjene u njegovoj unutarnjoj strukturi. Struktura neurona, oblik međuneuronskih veza postaju složeniji, bijela i siva tvar postaju jasno razgraničene, formiraju se različiti putovi mozga.

Razvoj mozga je, kao i drugih sustava, heterokron (neravnomjeran). Prije drugih sazrijevaju one strukture o kojima ovisi normalna vitalna aktivnost organizma u ovoj dobnoj fazi. Funkcionalnu korisnost najprije postižu stabljične, subkortikalne i kortikalne strukture koje reguliraju vegetativne funkcije tijela. Ovi se odjeli u svom razvoju približavaju mozgu odrasle osobe u dobi od 2-4 godine.

Leđna moždina je najstarija tvorevina CNS-a. Karakteristična značajka strukture je segmentacija.

Formiraju ga neuroni leđne moždine siva tvar u obliku prednjeg i stražnjeg roga. Oni obavljaju refleksnu funkciju leđne moždine.

Stražnji rogovi sadrže neurone (interneurone) koji prenose impulse u gornje centre, u simetrične strukture suprotne strane, u prednje rogove leđne moždine. Stražnji rogovi sadrže aferentne neurone koji reagiraju na bol, temperaturu, taktilne, vibracijske i proprioceptivne podražaje.

Prednji rogovi sadrže neurone (motoneurone) koji daju aksone mišićima, oni su eferentni. Svi silazni putovi CNS-a za motoričke reakcije završavaju u prednjim rogovima.

U bočnim rogovima cervikalnog i dva lumbalna segmenta nalaze se neuroni simpatičkog odjela autonomnog živčanog sustava, u drugom-četvrtom segmentu - parasimpatičkog.

Leđna moždina sadrži mnogo interkalarnih neurona koji osiguravaju komunikaciju sa segmentima i gornjim dijelovima CNS-a; oni čine 97% ukupnog broja neurona leđne moždine. Uključuju asocijativne neurone - neurone vlastitog aparata leđne moždine, uspostavljaju veze unutar i između segmenata.

bijela tvar leđnu moždinu tvore mijelinska vlakna (kratka i duga) i ima vodljivu ulogu.

Kratka vlakna povezuju neurone jednog ili više segmenata leđne moždine.

Duga vlakna (projekcija) tvore puteve leđne moždine. Oni tvore uzlazne putove do mozga i silazne putove iz mozga.

Leđna moždina obavlja funkcije refleksa i provođenja.

Refleksna funkcija omogućuje realizaciju svih motoričkih refleksa tijela, refleksa unutarnjih organa, termoregulacije itd. Refleksne reakcije ovise o mjestu, snazi ​​podražaja, području refleksogene zone, brzini impuls kroz vlakna i utjecaj mozga.

Refleksi se dijele na:

1) eksteroceptivni (nastaju kada su nadraženi okolišnim agensima senzornih podražaja);

2) interoceptivni (nastaju pri nadražaju preso-, mehano-, kemo-, termoreceptora): viscero-visceralni - refleksi od jednog unutarnjeg organa do drugog, viscero-muskularni - refleksi od unutarnjih organa do skeletnih mišića;

3) proprioceptivni (vlastiti) refleksi iz samog mišića i njemu pripadajućih tvorevina. Imaju monosinaptički refleksni luk. Proprioceptivni refleksi reguliraju motoričku aktivnost zahvaljujući tetivnim i posturalnim refleksima. Tetivni refleksi (koljeni, Ahilov, s tricepsom ramena itd.) nastaju kod istezanja mišića i uzrokuju opuštanje ili kontrakciju mišića, javljaju se pri svakom pokretu mišića;

4) posturalni refleksi (nastaju pri pobuđivanju vestibularnih receptora pri promjeni brzine kretanja i položaja glave u odnosu na tijelo, što dovodi do preraspodjele mišićnog tonusa (povećanje tonusa ekstenzora i smanjenje tonusa fleksora) i osigurava tijelo ravnoteža).

Proučavanje proprioceptivnih refleksa provodi se kako bi se odredila ekscitabilnost i stupanj oštećenja središnjeg živčanog sustava.

Funkcija provođenja osigurava povezanost neurona leđne moždine međusobno ili s gornjim dijelovima središnjeg živčanog sustava.

Strukturne formacije stražnjeg mozga.

1. V-XII par kranijalnih živaca.

2. Vestibularne jezgre.

3. Jezgre retikularne formacije.

Glavne funkcije stražnjeg mozga su provodna i refleksna.

Silazni putovi prolaze kroz stražnji mozak (kortikospinalni i ekstrapiramidalni), uzlazni - retikulo- i vestibulospinalni, odgovorni za preraspodjelu mišićnog tonusa i održavanje položaja tijela.

Funkcija refleksa osigurava:

1) zaštitni refleksi (suzenje, treptanje, kašalj, povraćanje, kihanje);

3) refleksi održavanja posture (refleksi labirinta). Statički refleksi održavaju tonus mišića kako bi održali položaj tijela, statokinetički refleksi redistribuiraju tonus mišića kako bi zauzeli pozu koja odgovara trenutku pravocrtnog ili rotacijskog kretanja;

4) centri smješteni u stražnjem mozgu reguliraju aktivnost mnogih sustava.

Vaskularni centar regulira vaskularni tonus, respiratorni centar regulira udisaj i izdisaj, složeni prehrambeni centar regulira izlučivanje želučanih, crijevnih žlijezda, gušterače, sekretornih stanica jetre, žlijezda slinovnica, osigurava reflekse sisanja, žvakanja, gutanja.

Oštećenje stražnjeg mozga dovodi do gubitka osjetljivosti, voljne motorike i termoregulacije, ali su disanje, krvni tlak i refleksna aktivnost očuvani.

Strukturne jedinice srednjeg mozga:

1) tuberkuloze kvadrigemine;

2) crvena jezgra;

3) crna jezgra;

4) jezgre III-IV para kranijalnih živaca.

Kvržice kvadrigemine obavljaju aferentnu funkciju, a ostale formacije obavljaju eferentnu funkciju.

Kvržice kvadrigemine blisko sudjeluju s jezgrama III-IV parova kranijalnih živaca, crvenom jezgrom, s optičkim traktom. Zbog ove interakcije, prednji tuberkuli daju orijentacijsku refleksnu reakciju na svjetlost, a stražnji tuberkuli na zvuk. Oni daju vitalne reflekse: startni refleks je motorička reakcija na oštar neobičan podražaj (povećan tonus fleksora), refleks orijentira je motorička reakcija na novi podražaj (okretanje tijela, glave).

Prednji tuberkuli s jezgrama III-IV kranijalnih živaca osiguravaju reakciju konvergencije (konvergencija očnih jabučica do srednje linije), kretanje očnih jabučica.

Crvena jezgra sudjeluje u regulaciji preraspodjele mišićnog tonusa, uspostavljanju držanja tijela (povećava tonus fleksora, snižava tonus ekstenzora), održava ravnotežu i priprema skeletne mišiće za voljne i nevoljne pokrete.

Substantia nigra mozga koordinira čin gutanja i žvakanja, disanje, krvni tlak (patologija substantia nigra mozga dovodi do povećanja krvnog tlaka).

Diencephalon se sastoji od talamusa i hipotalamusa, oni povezuju moždano deblo s moždanom korom.

talamus- uparena formacija, najveća nakupina sive tvari u diencefalonu.

Topografski se razlikuju prednja, srednja, stražnja, medijalna i lateralna skupina jezgri.

Po funkciji se razlikuju:

1) specifično:

a) sklopni, relejni. Oni primaju primarne informacije od raznih receptora. Živčani impuls duž talamokortikalnog trakta ide do strogo ograničenog područja cerebralnog korteksa (zone primarne projekcije), zbog čega nastaju specifični osjećaji. Jezgre ventrabazalnog kompleksa primaju impuls od receptora kože, proprioceptora tetiva i ligamenata. Impuls se šalje u senzomotornu zonu, regulira se orijentacija tijela u prostoru. Lateralne jezgre prebacuju impuls s vizualnih receptora na okcipitalnu vidnu zonu. Medijalne jezgre reagiraju na strogo definiranu duljinu zvučnog vala i provode impuls u temporalnu zonu;

b) asocijativne (unutarnje) jezgre. Primarni impuls dolazi iz relejnih jezgri, obrađuje se (provodi se integrativna funkcija), prenosi se u asocijativne zone cerebralnog korteksa, aktivnost asocijativnih jezgri se povećava pod djelovanjem bolnog podražaja;

2) nespecifične jezgre. Ovo je nespecifičan način prijenosa impulsa u moždanu koru, mijenja se učestalost biopotencijala (funkcija modeliranja);

3) motorne jezgre uključene u regulaciju motoričke aktivnosti. Impulsi iz malog mozga, bazalnih ganglija idu u motoričku zonu, provode odnos, dosljednost, slijed pokreta, prostornu orijentaciju tijela.

Talamus je sakupljač svih aferentnih informacija, osim olfaktornih receptora, najvažnijeg integrativnog centra.

Hipotalamus nalazi se na dnu i sa strane treće moždane komore. Strukture: sivi tuberkul, lijevak, mastoidna tijela. Zone: hipofiziotropne (preoptičke i prednje jezgre), medijalne (srednje jezgre), lateralne (vanjski, stražnje jezgre).

Fiziološka uloga - najviši supkortikalni integrativni centar autonomnog živčanog sustava koji djeluje na:

1) termoregulacija. Prednje jezgre su središte prijenosa topline, gdje se reguliraju proces znojenja, brzina disanja i vaskularni tonus kao odgovor na povećanje temperature okoline. Stražnje jezgre su središte proizvodnje topline i očuvanja topline kada temperatura padne;

2) hipofiza. Liberini pospješuju izlučivanje hormona prednje hipofize, statini ga inhibiraju;

3) metabolizam masti. Iritacija lateralnih (nutricijski centar) jezgri i ventromedijalnih (centra za zasićenje) jezgri dovodi do pretilosti, inhibicija dovodi do kaheksije;

4) metabolizam ugljikohidrata. Iritacija prednjih jezgri dovodi do hipoglikemije, stražnjih jezgri do hiperglikemije;

5) kardiovaskularni sustav. Iritacija prednjih jezgri ima inhibitorni učinak, stražnje jezgre - aktivirajući;

6) motoričke i sekretorne funkcije gastrointestinalnog trakta. Iritacija prednjih jezgri povećava pokretljivost i sekretornu funkciju gastrointestinalnog trakta, dok stražnje jezgre inhibiraju spolnu funkciju. Uništavanje jezgri dovodi do kršenja ovulacije, spermatogeneze, smanjenja spolne funkcije;

7) bihevioralni odgovori. Iritacija početne emocionalne zone (prednje jezgre) izaziva osjećaj radosti, zadovoljstva, erotske osjećaje, zaustavne zone (stražnje jezgre) izaziva strah, osjećaj ljutnje, bijesa.

Retikularna formacija moždanog debla- nakupljanje polimorfnih neurona duž moždanog debla.

Fiziološka svojstva neurona retikularne formacije:

1) spontana bioelektrična aktivnost. Njegovi uzroci su humoralna iritacija (povećanje razine ugljičnog dioksida, biološki aktivnih tvari);

2) dovoljno visoka ekscitabilnost neurona;

3) visoka osjetljivost na biološki aktivne tvari.

Retikularna formacija ima široke bilateralne veze sa svim dijelovima živčanog sustava, a prema funkcionalnom značaju i morfologiji dijeli se na dva dijela:

1) rastralni (uzlazni) odjel - retikularna formacija diencefalona;

2) kaudalni (silazni) - retikularna formacija stražnjeg, srednjeg mozga, mosta.

Fiziološka uloga retikularne formacije je aktivacija i inhibicija moždanih struktura.

limbički sustav- zbirka jezgri i živčanih puteva.

Strukturne jedinice limbičkog sustava:

1) olfaktorni bulbus;

2) mirisni tuberkuloz;

3) prozirna pregrada;

4) hipokampus;

5) parahipokampalni girus;

6) jezgre u obliku badema;

7) piriform gyrus;

8) nazubljena fascija;

9) cingularna vijuga.

Glavne funkcije limbičkog sustava:

1) sudjelovanje u formiranju prehrambenih, seksualnih, obrambenih instinkata;

2) regulacija vegetativno-visceralnih funkcija;

3) formiranje društvenog ponašanja;

4) sudjelovanje u formiranju mehanizama dugotrajnog i kratkoročnog pamćenja;

5) izvođenje olfaktorne funkcije;

6) inhibicija uvjetovanih refleksa, jačanje bezuvjetnih;

7) sudjelovanje u formiranju ciklusa budnost-spavanje.

Značajne tvorevine limbičkog sustava su:

1) hipokampus. Njegovo oštećenje dovodi do poremećaja u procesu pamćenja, obrade informacija, smanjenja emocionalne aktivnosti, inicijative, usporavanja brzine živčanih procesa, iritacije - do povećanja agresije, obrambenih reakcija i motoričkih funkcija. Hipokampalne neurone karakterizira visoka pozadinska aktivnost. Kao odgovor na senzornu stimulaciju, reagira do 60% neurona, stvaranje ekscitacije izražava se u dugotrajnoj reakciji na jedan kratki impuls;

2) bademaste jezgre. Njihovo oštećenje dovodi do nestanka straha, nesposobnosti za agresiju, hiperseksualnosti, reakcija brige za potomstvo, iritacije - do parasimpatičkog učinka na dišni i kardiovaskularni, probavni sustav. Neuroni amigdalnih jezgri imaju izraženu spontanu aktivnost, koja je inhibirana ili pojačana senzornim podražajima;

3) olfaktorni bulbus, olfaktorni tuberkul.

Limbički sustav ima regulatorni učinak na koru velikog mozga.

Najviši odjel CNS-a je moždana kora, njegova površina je 2200 cm 2.

Cerebralni korteks ima strukturu od pet, šest slojeva. Neuroni su predstavljeni senzornim, motornim (Betzove stanice), interneuronima (inhibicijski i ekscitacijski neuroni).

Kora velikog mozga građena je po stupastom principu. Kolone su funkcionalne jedinice korteksa, podijeljene na mikromodule koji imaju homogene neurone.

Prema definiciji IP Pavlova, cerebralni korteks je glavni upravitelj i distributer tjelesnih funkcija.

Glavne funkcije cerebralnog korteksa:

1) integracija (mišljenje, svijest, govor);

2) osiguranje povezanosti organizma s vanjskim okolišem, njegova prilagodba njegovim promjenama;

3) pojašnjenje interakcije između tijela i sustava unutar tijela;

4) koordinacija pokreta (sposobnost izvođenja voljnih pokreta, točnijeg izvođenja nevoljnih pokreta, izvršavanja motoričkih zadataka).

Ove funkcije osiguravaju korektivni, pokretački, integrativni mehanizmi.

I. P. Pavlov, stvarajući doktrinu analizatora, razlikovao je tri dijela: periferni (receptor), provodni (trostruki neuralni put za prijenos impulsa s receptora), mozak (određena područja cerebralnog korteksa, gdje se odvija obrada živčanog impulsa, koja dobiva novu kvalitetu ). Dio mozga sastoji se od jezgri analizatora i raspršenih elemenata.

Prema suvremenim idejama o lokalizaciji funkcija, tri vrste polja nastaju tijekom prolaska impulsa u cerebralnom korteksu.

1. Primarna projekcijska zona leži u području središnjeg dijela jezgri analizatora, gdje se prvi put pojavio električni odgovor (evocirani potencijal), smetnje u području središnjih jezgri dovode do kršenja osjeta.

2. Sekundarna zona leži u okruženju jezgre, nije povezana s receptorima, impuls dolazi kroz interkalarne neurone iz primarne projekcijske zone. Ovdje se uspostavlja odnos između pojava i njihovih kvaliteta, kršenja dovode do kršenja percepcija (generalizirane refleksije).

3. Tercijarna (asocijativna) zona ima multisenzorne neurone. Informacije su revidirane u smislene. Sustav je sposoban za plastično restrukturiranje, dugotrajno skladištenje tragova osjetilnog djelovanja. U slučaju kršenja, pati oblik apstraktnog odraza stvarnosti, govora, svrhovitog ponašanja.

Kolaboracija moždanih hemisfera i njihova asimetrija.

Postoje morfološki preduvjeti za zajednički rad hemisfera. Corpus callosum osigurava horizontalnu vezu sa subkortikalnim formacijama i retikularnom formacijom moždanog debla. Dakle, prijateljski rad hemisfera i recipročna inervacija provode se tijekom zajedničkog rada.

funkcionalna asimetrija. U lijevoj hemisferi dominiraju govorne, motoričke, vidne i slušne funkcije. Misaoni tip živčanog sustava je lijeva hemisfera, a umjetnički tip desna hemisfera.

Leđna moždina To je cilindrična izdužena vrpca, pomalo spljoštena od naprijed prema natrag, smještena u spinalnom kanalu. Duljina leđne moždine kod muškaraca je oko 45 cm, kod žena - 41-42 cm Masa leđne moždine je oko 30 g, što je 2,3% mase mozga. Leđna moždina okružena je s tri membrane (dura, arahnoidna i meka). Leđna moždina počinje na razini donjeg ruba foramena magnuma, gdje prelazi u mozak. Donja granica suženja u obliku češeri leđne moždine odgovara razini gornjeg ruba drugog lumbalnog kralješka. Ispod ove razine je završni navoj, okružena korijenima spinalnih živaca i membranama leđne moždine, tvoreći zatvorenu vrećicu u donjem dijelu spinalnog kanala. U sklopu završnog navoja razlikuju se unutarnji i vanjski dio. Unutarnji dio ide od razine drugog lumbalnog kralješka do razine drugog sakralnog kralješka, ima duljinu od oko 15 cm. Vanjski dio završne niti ne sadrži živčano tkivo, to je nastavak moždanih ovojnica. Dugačak je oko 8 cm, spaja se s periostom spinalnog kanala u razini drugog kokcigealnog kralješka (o građi kralježnice vidi članak Građa i funkcije kralježnice).
Prosječni promjer leđne moždine je 1 cm, leđna moždina ima dva zadebljanja: cervikalno i lumbosakralno, u čijoj se debljini nalaze živčane stanice (za strukturu živčanog tkiva pogledajte članak Opća ideja o strukturi i funkcije živčanog sustava), čiji procesi idu, redom, do gornjih i donjih udova. Prednja središnja fisura ide duž središnje linije na prednjoj površini leđne moždine od vrha prema dolje. Na stražnjoj površini odgovara manje dubokom stražnjem srednjem sulkusu. Od dna stražnjeg srednjeg sulkusa do stražnje površine sive tvari, stražnji srednji septum prolazi kroz cijelu debljinu bijele tvari leđne moždine. Na prednjoj bočnoj površini leđne moždine, na strani prednje srednje pukotine, sa svake strane nalazi se prednji bočni žlijeb. Kroz prednje-lateralni žlijeb prednji (motorni) korijeni spinalnih živaca izlaze iz leđne moždine. Na stražnjoj bočnoj površini leđne moždine sa svake strane nalazi se stražnji bočni žlijeb kroz koji živčana vlakna (senzorna) stražnjih korijena kralježničnih živaca ulaze u debljinu leđne moždine. Ovi žljebovi dijele bijelu tvar svake polovice leđne moždine u tri uzdužne niti - funiculus: prednji, lateralni i stražnji. Između prednje srednje fisure i prednje-lateralne brazde sa svake strane je prednja vrpca leđna moždina. Između prednje-lateralne i postero-lateralne brazde na površini desne i lijeve strane leđne moždine vidljiv je bočna vrpca. Iza posterolateralne brazde, na stranama stražnje srednje brazde, nalazi se parni stražnji funikulus leđna moždina.

Izlaz kroz anteriorno-lateralni žlijeb prednja kralježnica tvore ga aksoni motoričkih (motoričkih) neurona koji se nalaze u prednjem rogu (stupu) sive tvari leđne moždine. leđna kralježnica, osjetljiv, formiran je skupom aksona pseudo-unipolarnih neurona. Formiraju se tijela tih neurona spinalni ganglion koji se nalazi u spinalnom kanalu u blizini odgovarajućeg intervertebralnog otvora. Nadalje, u intervertebralnom otvoru, oba su korijena međusobno povezana, tvoreći mješoviti (koji sadrži senzorna, motorna i autonomna živčana vlakna) spinalni živac, koji se zatim dijeli na prednje i stražnje grane. Duž leđne moždine sa svake strane nalazi se 31 par korijena, koji tvore 31 par spinalnih živaca.
Dio leđne moždine koji odgovara dva para korijena spinalnih živaca (dva prednja i dva stražnja) naziva se segment leđne moždine. Postoji 8 cervikalnih (C1-C8), 12 torakalnih (Th1-Th12), 5 lumbalnih (L1-L5), 5 sakralnih (S1-S5) i 1-3 kokcigealnih (Co1-Co3) segmenata (ukupno 31 segment) . Gornji segmenti nalaze se u razini tijela vratnih kralježaka prema njihovom serijskom broju ( riža. 2). Donji cervikalni i gornji torakalni segmenti su jedan kralježak viši od odgovarajućih tijela kralježaka. U srednjem torakalnom dijelu ta je razlika jednaka dva kralješka, u donjem torakalnom području tri kralješka. Lumbalni segmenti nalaze se na razini tijela desetog i jedanaestog torakalnog kralješka, sakralni i kokcigealni segmenti odgovaraju razinama dvanaestog prsnog i prvog lumbalnog kralješka. Ova razlika između segmenata leđne moždine i kralježaka posljedica je različite brzine rasta kralježnice i leđne moždine. U početku, u drugom mjesecu intrauterinog života, leđna moždina zauzima cijeli spinalni kanal, a zatim, zbog bržeg rasta kralježnice, zaostaje u rastu i pomiče se prema gore u odnosu na nju. Dakle, korijeni spinalnih živaca usmjereni su ne samo na strane, već i prema dolje, a što je više prema dolje, to je bliže kraju repa leđne moždine. Smjer korijena u lumbalnom dijelu leđne moždine unutar spinalnog kanala postaje gotovo paralelan s uzdužnom osi leđne moždine, tako da stožac mozga i terminalna nit leže među gustim snopom živčanih korijena, koji Zove se konjski rep.

U pokusima presjecanja pojedinih korijena kod životinja utvrđeno je da svaki segment leđne moždine inervira tri poprečna segmenta ili metamera tijela: vlastiti, jedan iznad i jedan ispod. Posljedično, svaka metamera tijela prima senzorna vlakna iz tri korijena, a da bi se desenzibilizirao dio tijela potrebno je odrezati tri korijena (faktor pouzdanosti). Skeletni mišići (trup i udovi) također dobivaju motoričku inervaciju iz tri susjedna segmenta leđne moždine. (Za više informacija o segmentnoj podjeli leđne moždine i područjima senzorne i motoričke inervacije, pogledajte Klasifikaciju razine i ozbiljnosti ozljede leđne moždine Američke udruge za ozljede kralježnice.)

Unutarnja struktura leđne moždine

Leđna moždina sastoji se od sive i bijele tvari. Siva tvar nalazi se u središnjim dijelovima leđne moždine, bijela - na njenoj periferiji ( Sl. 1).

Siva tvar leđne moždine

NA siva tvar uski središnji kanal vodi odozgo prema dolje. Na vrhu, kanal komunicira s četvrtom moždanom komorom. Donji kraj kanala se širi i slijepo završava u završnoj klijetki (Krauseov ventrikul). U odrasloj osobi središnji kanal mjestimično prerasta, njegova nepokrivena područja sadrže cerebrospinalnu tekućinu. Zidovi kanala obloženi su ependimocitima.

Siva tvar duž leđne moždine s obje strane središnjeg kanala oblikuje dvije okomite niti nepravilnog oblika - desni i lijevi sivi stup. Tanka ploča sive tvari koja povezuje oba siva stupca ispred središnjeg kanala naziva se prednja siva komisura. Iza središnjeg kanala, desni i lijevi stupac sive tvari povezani su stražnjom sivom komisurom. Svaki stupac sive tvari ima prednji dio (anterior column) i stražnji dio (posterior column). Na razini između osmog cervikalnog segmenta i drugog lumbalnog segmenta, uključujući sa svake strane, siva tvar također tvori lateralnu (lateralnu) izbočinu - bočni stup. Iznad i ispod ove razine nema bočnih stupova. Na poprečnom presjeku leđne moždine siva tvar izgleda kao leptir ili slovo H, a tri para stupova tvore prednji, stražnji i bočni rog sive tvari. Prednji rog je širi, stražnji rog je uži. Lateralni rog topografski odgovara bočnom stupcu sive tvari.
Sivu tvar leđne moždine čine tijela neurona, nemijelinizirana i tanka mijelinizirana vlakna i neuroglija.
NA prednji rogovi (stupovi) nalaze se tijela najvećih neurona leđne moždine (promjera 100-140 mikrona). Oni čine pet jezgre(grozdovi). Ove jezgre su motorički (motorni) centri leđne moždine. Aksoni ovih stanica čine glavninu vlakana prednjih korijena spinalnih živaca. U sklopu spinalnih živaca idu na periferiju i tvore motoričke (motorne) završetke u mišićima trupa, udova i u dijafragmi (mišićna ploča koja razdvaja prsnu i trbušnu šupljinu i ima glavnu ulogu pri udisaju) .
siva tvar stražnji rogovi (stupovi) heterogena. Osim neuroglije, stražnji rogovi sadrže veliki broj interkalarnih neurona, s kojima su u kontaktu neki od aksona koji dolaze iz osjetnih neurona u stražnjim korijenima. One su male multipolarne, tzv. asocijativne i komisuralne stanice. Asocijativni neuroni imaju aksone koji završavaju na različitim razinama unutar sive tvari njihove polovice leđne moždine. Aksoni komisuralnih neurona završavaju na suprotnoj strani leđne moždine. Procesi živčanih stanica stražnjeg roga komuniciraju s neuronima viših i nižih susjednih segmenata leđne moždine. Procesi ovih neurona također završavaju na neuronima koji se nalaze u prednjim rogovima njihovog segmenta.
U sredini stražnjeg roga nalazi se takozvana pravilna jezgra. Tvore ga tijela interkalarnih neurona. Aksoni ovih živčanih stanica prolaze u lateralni funikulus bijele tvari (vidi dolje) vlastite i suprotne polovice leđne moždine i sudjeluju u formiranju putova leđne moždine (prednji spinalni cerebelarni i spinalni talamusni putevi) .
U dnu stražnjeg roga leđne moždine nalazi se torakalni nukleus (Clarkov stup). Sastoji se od velikih interkalarnih neurona (Stillingovih stanica) s dobro razvijenim, jako razgranatim dendritima. Aksoni stanica ove jezgre ulaze u lateralni funikulus bijele tvari svoje strane leđne moždine i također tvore puteve (stražnji spinalni cerebelarni trakt).
NA bočni rogovi leđna moždina su središta autonomnog živčanog sustava. Na razini C8-Th1 nalazi se simpatički centar za širenje zjenica. U bočnim rogovima torakalnog i gornjeg segmenta lumbalne kralježnične moždine nalaze se spinalni centri simpatičkog živčanog sustava koji inerviraju srce, krvne žile, znojne žlijezde i probavni trakt. Ovdje leže neuroni koji su izravno povezani s perifernim simpatičkim ganglijima. Aksoni ovih neurona, koji čine autonomnu jezgru u segmentima leđne moždine od osmog vratnog do drugog lumbalnog, prolaze kroz prednji rog, izlaze iz leđne moždine u sklopu prednjih korijenova spinalnih živaca. U sakralnoj leđnoj moždini nalaze se parasimpatički centri koji inerviraju zdjelične organe (refleksni centri za mokrenje, defekaciju, erekciju, ejakulaciju).
Živčani centri leđne moždine su segmentni ili radni centri. Njihovi neuroni izravno su povezani s receptorima i radnim organima. Osim u leđnoj moždini, takvi centri nalaze se u produljenoj moždini i srednjem mozgu. Suprasegmentalni centri, na primjer, diencefalon, cerebralni korteks, nemaju izravnu vezu s periferijom. Njime upravljaju kroz segmentne centre.

Refleksna funkcija leđne moždine

Siva tvar leđne moždine, stražnji i prednji korijeni spinalnih živaca, oblikuje vlastite snopove bijele tvari segmentni aparat leđne moždine. Pruža refleks (segmentalni) funkcija leđne moždine.
Živčani sustav funkcionira prema principima refleksa. Refleks predstavlja odgovor tijela na vanjske ili unutarnje utjecaje i širi se duž refleksnog luka. refleksni lukovi su sklopovi sastavljeni od živčanih stanica.

Riža. 3.
1 - senzorni neuron, 2 - spinalni ganglij, 3 - mijelinizirano živčano vlakno, 4 - senzorni živčani završetak, 5 - živčani završetak (plak) na mišićnom vlaknu, 6 - spinalni živac, 7 - spinalni živčani korijeni, 8 - eferentni (motorni ) neuron u prednjem rogu leđne moždine.

Najjednostavniji refleksni luk uključuje senzorne i efektorske neurone, duž kojih se živčani impuls kreće od mjesta nastanka (od receptora) do radnog organa (efektora) ( sl.3). Tijelo prvog osjetljivog (pseudounipolarnog) neurona nalazi se u spinalnom gangliju. Dendrit počinje s receptorom koji percipira vanjsku ili unutarnju iritaciju (mehaničku, kemijsku itd.) i pretvara je u živčani impuls koji dolazi do tijela živčane stanice. Iz tijela neurona duž aksona, živčani impuls kroz osjetne korijene spinalnih živaca šalje se u leđnu moždinu, gdje tvori sinapse s tijelima efektorskih neurona. U svakoj međuneuronskoj sinapsi uz pomoć biološki aktivnih tvari (medijatora) prenosi se impuls. Akson efektornog neurona izlazi iz leđne moždine u sklopu prednjih korijena spinalnih živaca (motornih ili sekretornih živčanih vlakana) i ide prema radnom organu, izazivajući kontrakciju mišića, pojačano (inhibiciju) lučenja žlijezda.
Složeniji refleksni lukovi imaju jedan ili više interkalarnih neurona. Tijelo interkalarnog neurona u troneuronskim refleksnim lukovima nalazi se u sivoj tvari stražnjih stupova (rogova) kralježnične moždine i dodiruje akson osjetljivog neurona koji dolazi u sklopu stražnjih (osjetljivih) korijena leđne moždine. spinalne živce. Aksoni interkalarnih neurona šalju se u prednje stupove (rogove), gdje se nalaze tijela efektorskih stanica. Aksoni efektorskih stanica šalju se u mišiće, žlijezde, utječući na njihovu funkciju. U živčanom sustavu postoje mnogi složeni višeneuronski refleksni lukovi, koji imaju nekoliko interkalarnih neurona smještenih u sivoj tvari leđne moždine i mozga.
Primjer najjednostavnijeg refleksa je refleks koljena, koji se javlja kao odgovor na kratkotrajno istezanje mišića kvadricepsa femorisa laganim udarcem u njegovu tetivu ispod patele. Nakon kratkog latentnog (skrivenog) razdoblja dolazi do kontrakcije kvadricepsa, uslijed čega se slobodno viseća potkoljenica podiže. Trzaj koljena jedan je od tzv refleksi istezanja mišića, čiji je fiziološki značaj reguliranje duljine mišića, što je posebno važno za održavanje posture. Na primjer, kada osoba stoji, svaka fleksija u koljenom zglobu, čak i toliko slaba da se ne može vidjeti ni osjetiti, praćena je istezanjem mišića kvadricepsa i odgovarajućim povećanjem aktivnosti osjetnih završetaka (mišićnih vretena). ) koji se nalazi u njemu. Uslijed toga dolazi do dodatne aktivacije motoričkih neurona mišića kvadricepsa (patelarni refleks) i povećanja njegova tonusa, čime se suprotstavlja fleksiji. Suprotno tome, prevelika kontrakcija mišića slabi stimulaciju njegovih receptora istezanja. Frekvencija njihovih impulsa, koja pobuđuje motorne neurone, opada, a mišićni tonus slabi.
U pokretu je u pravilu uključeno više mišića koji u međusobnom odnosu mogu djelovati kao agonisti (djeluju u jednom smjeru) ili antagonisti (djeluju u različitim smjerovima). Refleksni čin moguć je samo s konjugiranom, tzv recipročna inhibicija motorički centri mišića antagonista. Kod hodanja fleksiju nogu prati opuštanje mišića ekstenzora i, obrnuto, tijekom ekstenzije mišići fleksori su inhibirani. Ako se to ne dogodi, tada bi došlo do mehaničke borbe mišića, konvulzija, a ne adaptivnih motoričkih činova. Kada se osjetilni živac stimulira, uzrokujući refleks fleksije, impulsi se šalju u centre mišića fleksora i kroz posebne interkalarne neurone (Renshaw inhibitorne stanice) u centre mišića ekstenzora. U prvom uzrokuju proces uzbude, au drugom - inhibiciju. Kao odgovor nastaje koordinirani, koordinirani refleksni čin - refleks fleksije.
Interakcija procesa ekscitacije i inhibicije univerzalno je načelo u osnovi aktivnosti živčanog sustava. Naravno, ne ostvaruje se samo na razini segmenata leđne moždine. Viši dijelovi živčanog sustava vrše svoj regulatorni utjecaj, uzrokujući procese ekscitacije i inhibicije neurona nižih odjela. Važno je napomenuti da što je veća razina životinje, to je jača moć najviših odjeljaka središnjeg živčanog sustava, što je veći dio upravitelj i distributer tjelesne aktivnosti (IP Pavlov). Kod čovjeka je takav upravitelj i distributer moždana kora.
Svaki spinalni refleks ima svoje receptivno polje i svoju lokalizaciju (lokaciju), svoju razinu. Tako je, na primjer, središte trzaja koljena u II - IV lumbalnom segmentu; Ahil - u V lumbalnom i I - II sakralnom segmentu; plantarno - u I - II sakralnom, središte trbušnih mišića - u VIII - XII torakalnim segmentima. Najvažniji vitalni centar leđne moždine je motorički centar dijafragme, smješten u III-IV vratnom segmentu. Njegovo oštećenje dovodi do smrti zbog zaustavljanja disanja.
Osim motoričkih refleksnih lukova, u razini leđne moždine zatvoreni su i vegetativni refleksni lukovi koji kontroliraju rad unutarnjih organa.
Intersegmentalne refleksne veze. U leđnoj moždini, osim gore opisanih refleksnih lukova, ograničenih granicama jednog ili više segmenata, postoje uzlazni i silazni intersegmentalni refleksni putovi. Interkalarni neuroni u njima su tzv propriospinalni neuroni, čija su tijela smještena u sivoj tvari leđne moždine, a čiji se aksoni penju ili spuštaju na različitim udaljenostima u sastavu propriospinalni putevi bijele tvari, nikad ne napuštajući leđnu moždinu. Pokusi s degeneracijom živčanih struktura (pri čemu su pojedini dijelovi leđne moždine potpuno izolirani) pokazali su da većina njezinih živčanih stanica pripada propriospinalnim neuronima. Neki od njih tvore neovisne funkcionalne skupine odgovorne za izvođenje automatskih pokreta ( automatski programi leđne moždine). Intersegmentalni refleksi i ti programi pridonose koordinaciji pokreta potaknutih na različitim razinama leđne moždine, posebice prednjih i stražnjih udova, udova i vrata.
Zahvaljujući ovim refleksima i automatskim programima, leđna moždina je u stanju pružiti složeni koordinirani pokreti kao odgovor na odgovarajući signal s periferije ili iz gornjih dijelova središnjeg živčanog sustava. Ovdje možete razgovarati o integrativna (unifikacijska) funkcija leđne moždine, iako treba imati na umu da se kod viših kralježnjaka (osobito kod sisavaca) povećava regulacija funkcija kralježnice višim dijelovima središnjeg živčanog sustava (proces encefalizacija).
spinalna lokomocija. Utvrđeno je da su glavne karakteristike lokomocije, odnosno kretanja čovjeka ili životinje u okolini uz pomoć koordiniranih pokreta udova, programiran na razini leđne moždine. Bolna iritacija bilo kojeg uda kralježnične životinje uzrokuje refleksne pokrete sva četiri; ako se takva stimulacija nastavi dovoljno dugo, mogu se pojaviti ritmični pokreti fleksije i ekstenzije nestimuliranih udova. Ako se takva životinja stavi na traku za trčanje (traku za trčanje), tada će pod određenim uvjetima izvoditi koordinirane pokrete hodanja koji su vrlo slični prirodnim.
Kod spinalne životinje anestezirane i paralizirane kurareom, pod određenim uvjetima moguće je registrirati ritmički izmjenične valove impulsa iz ekstenzornih i fleksornih motoneurona, približno odgovarajući onima opaženim tijekom prirodnog hoda. Budući da takav impuls nije popraćen pokretima, naziva se lažna lokomocija. Osiguravaju ga još neidentificirani lokomotorni centri leđne moždine. Očigledno postoji jedno takvo središte za svaki ud. Aktivnost centara koordiniraju propriospinalni sustavi i putevi koji prelaze leđnu moždinu unutar pojedinih niti.
Pretpostavlja se da i ljudi imaju spinalne centre za kretanje. Očigledno se njihova aktivacija nakon iritacije kože očituje u obliku neonatalni koračni refleks. Međutim, kako središnji živčani sustav sazrijeva, viši odjeli očito podčinjavaju takve centre sebi do te mjere. da kod odraslog čovjeka gube sposobnost za samostalnu aktivnost. Ipak, aktivacija lokomotornih centara intenzivnim treningom je temelj različitih metoda za vraćanje hoda kod pacijenata s ozljedom leđne moždine (vidi članak Učinkovitost intenzivnog treninga u vraćanju motoričkih funkcija).
Tako se programirani (automatski) motorički činovi osiguravaju čak i na razini leđne moždine. Takvi motorički programi neovisni o vanjskom podražaju zastupljeniji su u višim motoričkim centrima. Neke od njih (primjerice disanje) su urođene, dok su druge (primjerice vožnja bicikla) ​​stečene učenjem.

Bijela tvar leđne moždine. Provodna funkcija leđne moždine

Bijelu tvar leđne moždine čini niz uzdužno orijentiranih živčanih vlakana koja idu u uzlaznom ili silaznom smjeru. Bijela tvar okružuje sivu tvar sa svih strana i podijeljena je, kao što je već spomenuto, u tri niti: ispred, straga, strana. Osim toga, razlikuje prednja bijela komisura. Nalazi se posteriorno od prednje srednje fisure i povezuje prednje vrpce desne i lijeve strane.
Snopovi živčanih vlakana (skup procesa) u užadima leđne moždine čine putevi leđne moždine. Postoje tri sustava greda:

1. Kratki snopovi asocijacijskih vlakana spojite segmente leđne moždine koji se nalaze na različitim razinama.
2. Uzlazni (aferentni, osjetni) putovišalju se u centre mozga.
3. Silazni (eferentni, motorni) putevi idu od mozga do stanica prednjih rogova leđne moždine.

U bijeloj tvari prednjih užeta nalaze se uglavnom silazni putovi, u bočnim užetima - uzlazni i silazni, u stražnjim užetima - uzlazni putovi.
Osjetljivi (uzlazni) putovi. Leđna moždina provodi četiri vrste osjetljivosti: taktilnu (osjet dodira i pritiska), temperaturnu, bolnu i propriocepciju (od mišićnih i tetivnih receptora, tzv. zglobno-mišićni osjećaj, osjet položaja i kretanja tijela i udovi).
Glavnina uzlaznih puteva proprioceptivnu osjetljivost. To ukazuje na važnost kontrole kretanja, tzv. povratne sprege, za motoričku funkciju tijela. Putovi proprioceptivne osjetljivosti usmjereni su na koru velikog mozga i na mali mozak koji je uključen u koordinaciju pokreta. Proprioceptivni put do cerebralnog korteksa predstavljen je s dva snopa: tankim i klinastim. Tanka zraka (Gaulleova zraka) provodi impulse iz proprioceptora donjih ekstremiteta i donje polovice tijela i nalazi se uz stražnji srednji sulkus u stražnjoj vrpci. Klinasti snop (Burdachov snop) graniči s njim izvana i prenosi impulse iz gornje polovice tijela i iz gornjih udova. Dva idu u mali mozak dorzalni trakt- prednji (Flexiga) i stražnji (Goversa). Nalaze se u lateralnim funikulima. Prednji spinalni cerebelarni trakt služi za kontrolu položaja udova i ravnoteže cijelog tijela tijekom kretanja i držanja. Stražnji spinalni cerebelarni put specijaliziran je za brzu regulaciju finih pokreta gornjih i donjih ekstremiteta. Zbog primanja impulsa iz proprioceptora, mali mozak je uključen u automatsku refleksnu koordinaciju pokreta. To se posebno jasno očituje u iznenadnim neravnotežama tijekom hodanja, kada se, kao odgovor na promjenu položaja tijela, pojavljuje cijeli kompleks nevoljnih pokreta, usmjerenih na održavanje ravnoteže.
impulsi bolan i temperaturna osjetljivost drži lateralni (lateralni) dorzalno-talamički put. Prvi neuron ovog puta su osjetne stanice spinalnih čvorova. Njihovi periferni nastavci (dendriti) dolaze u sastavu spinalnih živaca. Središnji procesi tvore stražnje korijene i idu do leđne moždine, završavajući na interkalarnim neuronima stražnjih rogova (2. neuron). Nastavci drugog neurona prolaze kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu (formiraju križ) i uzdižu se kao dio lateralnog funiculusa leđne moždine do mozga. Kao rezultat činjenice da se vlakna križaju na putu, impulsi iz lijeve polovice trupa i udova prenose se u desnu hemisferu, a iz desne polovice u lijevu.
Taktilna osjetljivost (osjet dodira, dodira, pritiska) drži prednji dorzalni talamički put koji je dio prednjeg funiculusa leđne moždine.
motorički putevi predstavljaju dvije grupe:
1. Prednji i lateralni (lateralni) piramidalni (kortikospinalni) putevi, provodeći impulse iz kore do motoričkih stanica leđne moždine, koje su putovi proizvoljnih (svjesnih) pokreta. Predstavljeni su aksonima divovskih piramidalnih stanica (Betzovih stanica) smještenih u korteksu precentralnog girusa cerebralnih hemisfera. Na granici s leđnom moždinom većina vlakana zajedničkog piramidnog puta prelazi na suprotnu stranu (tvori križ) i tvori lateralni piramidalni put koji se spušta u lateralni funikulus leđne moždine, završavajući na motornim neuronima leđne moždine. prednji rog. Manji dio vlakana se ne križa i ide u prednji funikulus, tvoreći prednji piramidalni trakt. Međutim, ta vlakna također postupno prolaze kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu (tvore segmentnu prekretnicu) i završavaju na motornim stanicama prednjeg roga. Procesi stanica prednjeg roga tvore prednji (motorni) korijen i završavaju u mišiću motornim završetkom. Dakle, križaju se obje piramidalne staze. Stoga, s jednostranim oštećenjem mozga ili leđne moždine, dolazi do poremećaja kretanja ispod mjesta ozljede na suprotnoj strani tijela. Piramidalni putovi su dvoneuronski (središnji neuron je piramidalna stanica korteksa, periferni neuron je motorički neuron prednjeg roga leđne moždine). Kada je tijelo ili akson središnjeg neurona oštećen, centralna (spastična) paraliza, au slučaju oštećenja tijela ili aksona perifernog neurona - periferna (opuštena) paraliza.

Ekstrapiramidalni, refleksni motorički putevi

To uključuje:
- crveni nuklearno-spinalni (rubrospinalni) put - ide u sklopu bočnih užeta od stanica crvene jezgre srednjeg mozga do prednjih rogova leđne moždine, nosi impulse podsvjesne kontrole pokreta i tonusa skeletnih mišića;
- tekto-spinalni (pokrovno-spinalni) put - ide u prednjoj moždini, povezuje gornje brežuljke tegmentuma srednjeg mozga (subkortikalni centri za vid) i donje brežuljke (centre za sluh) s motornim jezgrama prednjih rogova kralježnice. kabel, njegova funkcija je osigurati koordinirane pokrete očiju, glave i gornjih udova na neočekivane svjetlosne i zvučne efekte;
- vestibulo-spinalni (vestibulo-spinalni) put - ide od vestibularnih (vestibularnih) jezgri (8. par kranijalnih živaca) do motornih stanica prednjih rogova leđne moždine, djeluje uzbudljivo na motoričke jezgre ekstenzora mišiće (antigravitacijske mišiće), i to uglavnom na aksijalne mišiće (mišiće kralježničnog stupa) te na mišiće pojasa gornjih i donjih ekstremiteta. Vestibulo-spinalni trakt ima inhibicijski učinak na mišiće fleksore.

Prokrvljenost leđne moždine

Leđnu moždinu opskrbljuju krvlju uzdužno tekuće prednja i dvije stražnje spinalne arterije. Prednja spinalna arterija nastaje spajanjem spinalnih ogranaka desne i lijeve vertebralne arterije, a ide duž prednje uzdužne pukotine leđne moždine. Stražnja spinalna arterija, parna soba, nalazi se uz stražnju površinu leđne moždine blizu ulaza u nju stražnjeg korijena spinalnog živca. Te se arterije nastavljaju kroz cijelu leđnu moždinu. Spajaju se sa spinalnim ograncima duboke cervikalne arterije, stražnje interkostalne, lumbalne i lateralne sakralne arterije, koje ulaze u spinalni kanal kroz intervertebralne otvore.
Vene leđne moždine ulijevaju se u unutarnji vertebralni venski pleksus.

Meninge leđne moždine

Riža. četiri. Leđna moždina i njezine membrane u spinalnom kanalu. 1 - tvrda ljuska leđne moždine, 2 - epiduralni prostor, 3 - arahnoid, 4 - stražnji korijen spinalnog živca, 5 - prednji korijen, 6 - spinalni ganglij, 7 - spinalni živac, 8 - subarahnoidni (subarahnoidni) prostor, 9 - nazubljeni snop.

Leđna moždina je okružena s tri membrane ( riža. četiri).
Vani se nalazi dura mater. Između ove membrane i periosta spinalnog kanala nalazi se epiduralni prostor. Unutra od dura mater postoji arahnoidni odvojen od dura mater subduralnim prostorom. Neposredno uz leđnu moždinu nalazi se unutarnji pia mater. Između arahnoidne i unutarnje moždane ovojnice nalazi se subarahnoidni (subarahnoidni) prostor ispunjen likvorom.
Dura mater leđne moždine To je slijepa vreća koja sadrži leđnu moždinu, prednje i stražnje korijene spinalnih živaca i ostatak moždanih ovojnica. Dura mater je gusta, formirana od fibroznog vezivnog tkiva, sadrži značajnu količinu elastičnih vlakana. Na vrhu je dura mater leđne moždine čvrsto srasla s rubovima foramena magnuma i prelazi u dura mater mozga. U spinalnom kanalu dura mater je ojačana svojim nastavcima, koji se nastavljaju u ovojnice spinalnih živaca. Ovi procesi stapaju se s periostom u području intervertebralnih foramena. Dura mater također je ojačana brojnim fibroznim snopovima koji vode do stražnjeg uzdužnog ligamenta kralježnice. Ovi su snopovi bolje izraženi u vratnom, lumbalnom i sakralnom području, a lošije u prsnom dijelu. U gornjem cervikalnom području dura prekriva desnu i lijevu vertebralnu arteriju.
Vanjska površina dure je odvojena od periosta epiduralni prostor. Ispunjena je masnim tkivom i sadrži unutarnji vertebralni venski pleksus. Unutarnja površina dura mater leđne moždine odvojena je od arahnoidne šupljine prorezom. subduralni prostor. Ispunjena je velikim brojem tankih vezivnotkivnih snopova. Subduralni prostor leđne moždine na vrhu komunicira s istoimenim prostorom mozga, na dnu slijepo završava na razini drugog sakralnog kralješka. Ispod te razine nastavljaju se snopovi fibroznih vlakana dura mater u završnu nit.
arahnoidna mater leđne moždine Predstavljena je tankom prozirnom pločom vezivnog tkiva koja se nalazi medijalno od tvrde ljuske. Tvrda i arahnoidna membrana rastu zajedno samo u blizini intervertebralnih foramena. Između arahnoidne i meke membrane (u subarahnoidnom prostoru) nalazi se mreža poprečnih traka, koja se sastoji od tankih snopova kolagenih i elastičnih vlakana. Ovi snopovi vezivnog tkiva povezuju arahnoidnu mater s pia materom i leđnom moždinom.
Meka (vaskularna) membrana leđne moždinečvrsto pričvršćen za površinu leđne moždine. Vlakna vezivnog tkiva koja se protežu iz meke ljuske prate krvne žile, idu s njima u tkivo leđne moždine. Između arahnoidne i pia mater je subarahnoidalni, ili subarahnoidalni prostor. Sadrži 120-140 ml cerebrospinalne tekućine. U gornjim dijelovima ovaj se prostor nastavlja u subarahnoidalni prostor mozga. U donjim dijelovima subarahnoidni prostor leđne moždine sadrži samo korijene spinalnih živaca. Ispod razine drugog lumbalnog kralješka moguće je punkcijom dobiti likvor za pretragu bez opasnosti od oštećenja leđne moždine.
S bočnih strana pia mater leđne moždine, između prednjeg i stražnjeg korijena spinalnih živaca, ide frontalno desno i lijevo nazubljeni ligament. Zupčasti ligament također raste zajedno s arahnoidom i s unutarnjom površinom tvrde ljuske leđne moždine; ligament, kao da visi, leđnu moždinu u subarahnoidnom prostoru. Imajući kontinuirano podrijetlo na bočnim površinama leđne moždine, ligament je podijeljen na 20-30 zuba u bočnom smjeru. Gornji zub odgovara razini velikog okcipitalnog foramena, donji se nalazi između korijena dvanaestog prsnog i prvog lumbalnog kralješka. Uz nazubljene ligamente, leđna moždina je fiksirana u spinalnom kanalu pomoću stražnjeg subarahnoidalnog septuma. Ovaj septum počinje od tvrde, arahnoidne i meke membrane i povezuje se sa stražnjim srednjim septumom, koji se nalazi između stražnjih vrpci bijele tvari leđne moždine. U donjim lumbalnim i sakralnim regijama leđne moždine nema stražnjeg septuma subarahnoidnog prostora, kao ni zupčastih ligamenata. Masno tkivo i venski pleksus epiduralnog prostora, membrane leđne moždine, cerebrospinalna tekućina i ligamentni aparat štite leđnu moždinu od potresa tijekom pokreta tijela.

Književnost

1. Antonen E.G. Leđna moždina (anatomski, fiziološki i neurološki aspekti).
2. Sapin M.R., Nikityuk D.B. Anatomija čovjeka. - U 3 sveska. - M. - 1998. - V.3.
3. Materijali stranice medicinform.net.

Leđna moždina je najstariji dio CNS-a. Nalazi se u spinalnom kanalu i ima segmentnu strukturu. Leđna moždina je podijeljena na cervikalni, torakalni, lumbalni i sakralni dio, od kojih svaki uključuje različiti broj segmenata. Dva para korijena odlaze iz segmenta - stražnji i prednji (slika 3.11).

Stražnje korijene tvore aksoni primarnih aferentnih neurona, čija tijela leže u spinalnim senzornim ganglijima; prednji korijeni sastoje se od procesa motornih neurona, usmjereni su na odgovarajuće efektore (Bell-Magendiejev zakon). Svaki korijen je skup živčanih vlakana.

Riža. 3.11.

Na poprečnom presjeku leđne moždine (sl. 3.12) vidljivo je da se u središtu nalazi siva tvar koja se sastoji od tijela neurona i nalikuje obliku leptira, a duž periferije leži bijela tvar koja je sustav neuronskih procesa: uzlazni (živčana vlakna se šalju u različite dijelove mozga mozga) i silazni (živčana vlakna se šalju u određene dijelove leđne moždine).

Riža. 3.12.

• 1 - prednji rog sive tvari; 2 - stražnji rog sive tvari;
• 3 - bočni rog sive tvari; 4 - prednji korijen leđne moždine; 5 - stražnji korijen leđne moždine.

Pojava i komplikacija leđne moždine povezana je s razvojem lokomocije (kretanja). Kretanje, osiguravajući kretanje osobe ili životinje u okolini, stvara mogućnost njihova postojanja.

Leđna moždina je središte mnogih refleksa. Mogu se podijeliti u 3 skupine: zaštitne, vegetativne i jačajuće.

• 1. Zaštitno-bolni refleksi karakterizirani su činjenicom da djelovanje podražaja, u pravilu, na površinu kože, izaziva zaštitnu reakciju, koja dovodi do uklanjanja podražaja s površine tijela ili uklanjanja tijela ili njegovih dijelova od podražaja. Zaštitne reakcije izražavaju se u povlačenju uda ili bježanju od podražaja (refleksi fleksije i ekstenzije). Ti se refleksi provode segment po segment, ali kod složenijih refleksa, kao što je češanje na teško dostupnim mjestima, javljaju se složeni višesegmentni refleksi.
• 2. Vegetativne reflekse osiguravaju živčane stanice smještene u bočnim rogovima leđne moždine, koje su središta simpatičkog živčanog sustava. Ovdje su vazomotorni, uretralni refleksi, refleksi defekacije, znojenje itd.
• 3. Tonički refleksi su vrlo važni. Oni osiguravaju formiranje i održavanje tonusa skeletnih mišića. Tonus je stalna, nevidljiva kontrakcija (napetost) mišića bez zamora. Tonus daje držanje i položaj tijela u prostoru. Stav je fiksan položaj tijela (glave i drugih dijelova tijela) čovjeka ili životinje u prostoru pod uvjetima gravitacije.

Osim toga, leđna moždina obavlja vodljivu funkciju, koja se provodi uzlaznim i silaznim vlaknima bijele tvari leđne moždine (tablica 3.1). U sklopu provodnih puteva prolaze i aferentna i eferentna vlakna. Budući da neka od ovih vlakana provode interoceptivne impulse iz unutarnjih organa, to im omogućuje da se koriste za ublažavanje boli tijekom intrakavitarnih operacija uvođenjem anestetika u spinalni kanal (spinalna anestezija).

Tablica 3.1

Provodni putovi leđne moždine i njihov fiziološki značaj

Dobne značajke leđne moždine

Leđna moždina se razvija ranije od ostalih dijelova CNS-a. Tijekom fetalnog razvoja i kod novorođenčeta ispunjava cijelu šupljinu spinalnog kanala. Duljina leđne moždine u novorođenčadi je 14-16 cm.Rast duljine aksijalnog cilindra i mijelinske ovojnice nastavlja se do 20 godina. Najintenzivnije raste u prvoj godini života. Međutim, brzina njegovog rasta zaostaje za rastom kralježnice. Stoga se do kraja 1. godine života leđna moždina nalazi u razini gornjih lumbalnih kralješaka, kao i kod odrasle osobe.

Rast pojedinih segmenata je neravnomjeran. Torakalni segmenti rastu najintenzivnije, lumbalni i sakralni segmenti rastu slabije. Cervikalna i lumbalna zadebljanja pojavljuju se već u embrionalnom razdoblju. Do kraja 1. godine života i nakon 2 godine ova zadebljanja postižu svoj maksimalni razvoj, što je povezano s razvojem udova i njihovom motoričkom aktivnošću.

Stanice leđne moždine počinju se razvijati u maternici, ali razvoj ne prestaje nakon rođenja. U novorođenčeta neuroni koji tvore jezgre leđne moždine morfološki su zreli, ali se od odraslih razlikuju po manjoj veličini i nedostatku pigmenta. U novorođenčeta, u poprečnom presjeku segmenata, stražnji rogovi prevladavaju nad prednjim rogovima. To ukazuje na razvijenije senzorne funkcije u odnosu na motoričke. Omjer ovih dijelova dostiže razinu odraslih do 7. godine, međutim, funkcionalno se motorički i senzorni neuroni nastavljaju razvijati.

Promjer leđne moždine povezan je s razvojem osjetljivosti, motoričke aktivnosti i putova. Nakon 12 godina, promjer leđne moždine doseže razinu odrasle osobe.

Količina cerebrospinalne tekućine u novorođenčadi manja je nego u odraslih (40-60 g), a sadržaj bjelančevina je veći. U budućnosti, od 8-10 godina, količina cerebrospinalne tekućine u djece gotovo je ista kao kod odraslih, a količina proteina već od 6-12 mjeseci odgovara razini odraslih.

Refleksna funkcija leđne moždine formira se već u embrionalnom razdoblju, a njezino formiranje potiču pokreti djeteta. Od 9. tjedna fetus ima generalizirane pokrete ruku i nogu (istodobna kontrakcija fleksora i ekstenzora) uz iritaciju kože. Tonična kontrakcija mišića fleksora prevladava i oblikuje držanje fetusa, osiguravajući njegov minimalni volumen u maternici, periodične generalizirane kontrakcije mišića ekstenzora, počevši od 4-5 mjeseca intrauterinog života, majka osjeća kao fetalne. pokret. Nakon rođenja pojavljuju se refleksi koji postupno nestaju u ontogenezi:

• koračni refleks (kretanje nogu pri uzimanju djeteta ispod pazuha);
• Babinskyjev refleks (otmica nožnog palca pri nadraženom stopalu, nestaje početkom 2. godine života);
• refleks koljena (fleksija zgloba koljena zbog prevlasti tonusa fleksora; u 2. mjesecu prelazi u refleks ekstenzora);
• refleks hvatanja (hvatanje i držanje predmeta pri dodirivanju dlana, nestaje u 3-4. mjesecu);
• refleks hvatanja (spuštanje ruku u stranu, zatim njihovo spajanje uz brzo podizanje i spuštanje djeteta, nestaje nakon 4. mjeseca);
• refleks puzanja (u položaju ležeći na trbuhu dijete podiže glavu i pravi pokrete puzanja; ako stavite dlan na tabane, dijete će se početi aktivno odgurivati ​​nogama od prepreke, nestaje do 4. mjeseca) ;
• refleks labirinta (u položaju djeteta na leđima, kada se mijenja položaj glave u prostoru, povećava se tonus mišića ekstenzora vrata, leđa, nogu; kod okretanja na trbuh, tonus povećava se fleksora vrata, leđa, ruku i nogu);
• ispravljanje torza (kada djetetova stopala dođu u dodir s osloncem, glava se ispravlja, formira se do 1. mjeseca);
• Landauov refleks (gornji - dijete u položaju na trbuhu podiže glavu i gornji dio tijela, oslanjajući se rukama na ravninu; donji - u položaju na trbuhu dijete se savija i podiže noge; ovi refleksi nastaju 5-6 mjesec) itd.

U početku su refleksi leđne moždine vrlo nesavršeni, nekoordinirani, generalizirani, tonus mišića fleksora prevladava nad tonusom mišića ekstenzora. Razdoblja motoričke aktivnosti prevladavaju nad razdobljima odmora. Refleksogene zone se do kraja 1. godine života sužavaju i specijaliziraju.

Starenjem organizma dolazi do smanjenja snage i produljenja latentnog razdoblja refleksnih reakcija, opada kortikalna kontrola spinalnih refleksa (ponovo se javlja refleks Babinskog, proboscisni labijalni refleks), pogoršava se koordinacija pokreta zbog do smanjenja snage i pokretljivosti glavnih živčanih procesa.

Tema 4. fiziologija leđne moždine.

Svrha i ciljevi istraživanja.

Proučavanje gradiva ovog predavanja ima za cilj upoznati studente s fiziološkim procesima koji se odvijaju na razini leđne moždine.

W zadaci studije su:

Upoznavanje s morfološkim i funkcionalnim značajkama organizacije leđne moždine;

Proučavanje refleksnih funkcija leđne moždine;

Upoznajte se s posljedicama ozljede leđne moždine.

Bilješke s predavanja 4. Fiziologija leđne moždine.

Morfofunkcionalna organizacija leđne moždine.

Funkcije leđne moždine.

refleksi udova.

refleksi držanja.

Trbušni refleksi

Poremećaji leđne moždine.

Morfofunkcionalna organizacija leđne moždine. Leđna moždina je najstarija tvorevina središnjeg živčanog sustava. Karakteristična značajka njegove organizacije je prisutnost segmenata koji imaju ulaze u obliku stražnjih korijena, stanične mase neurona (sive tvari) i izlaze u obliku prednjih korijena. Ljudska leđna moždina ima 31 segment: 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih, 1 kokcigealni. Ne postoje morfološke granice između segmenata leđne moždine, stoga je podjela na segmente funkcionalna i određena je zonom raspodjele vlakana stražnjeg korijena u njemu i zonom stanica koje tvore izlaz prednjih korijena. . Svaki segment inervira tri metamere (31) tijela preko svojih korijena i prima informacije i od tri metamere tijela. Kao rezultat preklapanja, svaka metamera tijela je inervirana s tri segmenta i prenosi signale na tri segmenta leđne moždine.

Ljudska leđna moždina ima dva zadebljanja: cervikalno i lumbalno - ona sadrže veći broj neurona nego u ostalim njezinim dijelovima, što je posljedica razvoja gornjih i donjih ekstremiteta.

Vlakna koja ulaze u stražnje korijene leđne moždine obavljaju funkcije koje su određene time gdje i na kojim neuronima ta vlakna završavaju. U pokusima s transekcijom i iritacijom korijena leđne moždine pokazalo se da su stražnji korijeni aferentni, osjetljivi, a prednji korijeni eferentni, motorni.

Aferentne ulaze u leđnu moždinu organiziraju aksoni spinalnih ganglija, koji leže izvan leđne moždine, i aksoni ganglija simpatičkih i parasimpatičkih odjela autonomnog živčanog sustava.

Prva skupina (I) aferentnih ulaza Leđnu moždinu čine osjetna vlakna koja dolaze iz mišićnih receptora, tetivnih receptora, periosta i zglobnih membrana. Ova skupina receptora čini početak tzv proprioceptivnu osjetljivost. Propriocepcijska vlakna se prema debljini i brzini ekscitacije dijele u 3 skupine (Ia, Ib, Ic). Vlakna svake skupine imaju svoje pragove za pojavu ekscitacije. Druga skupina (II) aferentni ulazi leđne moždine počinje od kožnih receptora: boli, temperature, taktila, pritiska - i jest kožni receptorski sustav. Treća skupina (III) aferentni ulazi leđna moždina predstavljena je ulazima iz unutarnjih organa; ovo je viscero-receptivni sustav.

Formiraju ga neuroni leđne moždine siva tvar u obliku simetrično smještenih dva prednja i dva stražnja. Siva tvar je raspoređena u jezgre, izdužene po dužini leđne moždine, a na presjeku je smještena u obliku leptira.

Stražnji rogovi obavljaju uglavnom senzorne funkcije i sadrže neurone koji prenose signale u gornje centre, u simetrične strukture na suprotnoj strani ili u prednje rogove leđne moždine.

U prednjim rogovima nalaze se neuroni koji daju svoje aksone mišićima (motoneuroni).

Leđna moždina ima, osim navedenih, i bočne rogove. Počevši od I torakalnog segmenta leđne moždine i do prvih lumbalnih segmenata, simpatički neuroni nalaze se u bočnim rogovima sive tvari, a neuroni parasimpatičkog odjela autonomnog (vegetativnog) živčanog sustava nalaze se u ono sakralno.

Ljudska leđna moždina sadrži oko 13 milijuna neurona, od kojih su samo 3% motorni neuroni, a 97% interkalarni.

Funkcionalno, neuroni leđne moždine mogu se podijeliti u 4 glavne skupine:

1) motoneuroni, odnosno motorni, - stanice prednjih rogova, čiji aksoni tvore prednje korijene;

2) interneuroni- neuroni koji primaju informacije od spinalnih ganglija i nalaze se u stražnjim rogovima. Ovi aferentni neuroni reagiraju na bol, temperaturu, taktilne, vibracijske, proprioceptivne podražaje i prenose impulse u gornje centre, u simetrične strukture suprotne strane, u prednje rogove leđne moždine;

3) simpatički, parasimpatički neuroni se nalaze u bočnim rogovima. U bočnim rogovima cervikalnog i dva lumbalna segmenta nalaze se neuroni simpatičkog odjela autonomnog živčanog sustava, u segmentima II-IV sakralnog - parasimpatičkog. Aksoni ovih neurona napuštaju leđnu moždinu u sklopu prednjih korijenova i idu do ganglijskih stanica simpatičkog lanca i do ganglija unutarnjih organa;

4) asocijacijske stanice- neuroni vlastitog aparata leđne moždine, uspostavljajući veze unutar i između segmenata. Dakle, u podnožju stražnjeg roga postoji velika nakupina živčanih stanica koje se formiraju intermedijarna jezgra leđna moždina. Njegovi neuroni imaju kratke aksone, koji uglavnom idu do prednjeg roga i tamo tvore sinaptičke kontakte s motornim neuronima. Aksoni nekih od ovih neurona protežu se preko 2-3 segmenta, ali nikada ne prelaze leđnu moždinu.

Živčane stanice različitih vrsta, difuzno raspršene ili skupljene u obliku jezgri. Većina jezgri u leđnoj moždini zauzima nekoliko segmenata, pa aferentna i eferentna vlakna povezana s njima ulaze i izlaze iz leđne moždine kroz nekoliko korijena. Najznačajnije spinalne jezgre su jezgre prednjih rogova, koje tvore motorni neuroni.

Svi silazni putovi središnjeg živčanog sustava koji uzrokuju motoričke reakcije završavaju na motoričkim neuronima prednjih rogova. S tim u vezi, Sherrington ih je nazvao „zajednički konačni put“.

Postoje tri vrste motornih neurona: alfa, beta i gama.. Alfa motorički neuroni predstavljen velikim multipolarnim stanicama promjera tijela od 25-75 mikrona; njihovi aksoni inerviraju motoričke mišiće, koji su sposobni razviti značajnu snagu. Beta motorički neuroni su mali neuroni koji inerviraju toničke mišiće. Gama motorni neuroni(9) još manji - promjer tijela im je 15-25 mikrona. Lokalizirani su u motornim jezgrama ventralnih rogova među alfa i beta motornim neuronima. Gama motorni neuroni provode motornu inervaciju mišićnih receptora (mišićna vretena (32)). Aksoni motoričkih neurona čine najveći dio prednjih korijena leđne moždine (motorne jezgre).

Funkcije leđne moždine. Dvije su glavne funkcije leđne moždine: provodna i refleksna. Funkcija dirigenta osigurava komunikaciju neurona leđne moždine međusobno ili s gornjim dijelovima središnjeg živčanog sustava. refleksna funkcija omogućuje vam realizaciju svih motoričkih refleksa tijela, refleksa unutarnjih organa, genitourinarnog sustava, termoregulacije itd. Vlastitu refleksnu aktivnost leđne moždine provode segmentni refleksni lukovi.

Uvedimo neke važne definicije. Minimalni podražaj koji izaziva refleks naziva se prag(43) (ili podražaj praga) ovog refleksa. Svaki refleks ima receptivno polje(52), tj. skup receptora čiji nadražaj uzrokuje refleks s najnižim pragom.

Pri proučavanju pokreta potrebno je rastaviti složeni refleksni čin na zasebne, relativno jednostavne reflekse. Istodobno, treba imati na umu da se u prirodnim uvjetima pojedinačni refleks pojavljuje samo kao element složene aktivnosti.

Spinalni refleksi se dijele na:

Prvo, receptore, čiji podražaj uzrokuje refleks:

a) proprioceptivni (vlastiti) refleksi od samog mišića i njemu pripadajućih tvorevina. Imaju najjednostavniji refleksni luk. Refleksi koji proizlaze iz proprioceptora uključeni su u formiranje akta hodanja i regulaciju mišićnog tonusa.

b) visceroceptivni refleksi proizlaze iz receptora unutarnjih organa i očituju se u kontrakciji mišića trbušne stijenke, prsnog koša i ekstenzora leđa. Pojava visceromotornih refleksa povezana je s konvergencijom (25) visceralnih i somatskih živčanih vlakana na iste interneurone leđne moždine,

u) kožni refleksi nastaju kada su kožni receptori nadraženi signalima iz vanjskog okruženja.

Drugo, po organima:

a) refleksi udova;

b) trbušni refleksi;

c) testikularni refleks;

d) analni refleks.

Najjednostavniji spinalni refleksi koji se mogu lako uočiti su savijanje i ekstenzor. Fleksiju (55) treba shvatiti kao smanjenje kuta pojedinog zgloba, a ekstenziju kao njegovo povećanje. Fleksijski refleksi široko su zastupljeni u ljudskim pokretima. Karakteristika ovih refleksa je velika snaga koju mogu razviti. Međutim, brzo se umore. Ekstenzorni refleksi također su široko zastupljeni u ljudskim pokretima. Na primjer, tu spadaju refleksi održavanja uspravnog stava. Ti su refleksi, za razliku od refleksa fleksije, puno otporniji na umor. Doduše, možemo dugo hodati i stajati, ali za dugotrajan rad, poput dizanja utega rukama, naše su fizičke mogućnosti puno ograničenije.

Univerzalni princip refleksne aktivnosti leđne moždine naziva se zajednički krajnji put.Činjenica je da je omjer broja vlakana u aferentnim (stražnji korijeni) i eferentnim (prednji korijeni) putevima leđne moždine približno 5:1. C. Sherrington slikovito je usporedio ovaj princip s lijevkom, čiji široki dio čine aferentni putovi stražnjih korijenova, a uski eferentni putovi prednjih korijenova leđne moždine. Često se područje završnog puta jednog refleksa preklapa s područjem završnog puta drugog refleksa. Drugim riječima, različiti refleksi mogu se natjecati za zauzimanje konačnog puta. To se može ilustrirati primjerom. Zamislite da pas bježi od opasnosti i da ga ugrize buha. U ovom primjeru dva se refleksa natječu za zajednički konačni put - mišići stražnje noge: jedan je refleks češanja, a drugi je refleks hodanja i trčanja. U nekim trenucima refleks češanja može nadvladati, pa pas prestane i počne ga svrbjeti, no onda refleks hodanja i trčanja može ponovno preuzeti vlast i pas će nastaviti trčati.

Kao što je već spomenuto, tijekom provedbe refleksne aktivnosti pojedinačni refleksi međusobno djeluju tvoreći funkcionalne sustave. Jedan od najvažnijih elemenata funkcionalnog sustava - obrnuta aferentacija, zahvaljujući kojima živčani centri, kao što je bilo, procjenjuju kako se reakcija provodi i mogu je izvršiti potrebne prilagodbe.

Refleksi ekstremiteta .

Refleksi istezanja mišića. Postoje dvije vrste refleksa istezanja: fazni (brzi) i tonički (spori). Primjer faznog refleksa je refleks koljena, koji se javlja laganim udarcem u tetivu mišića u poplitealnoj čašici. Refleks istezanja sprječava prenaprezanje mišića koji kao da se opire istezanju. Ovaj refleks nastaje kao odgovor mišića na stimulaciju njegovih receptora, pa se često naziva i tzv vlastiti mišićni refleks. Brzo istezanje mišića, samo nekoliko milimetara mehaničkim udarom na njegovu tetivu, dovodi do kontrakcije cijelog mišića i istezanja potkoljenice.

Put ovog refleksa je sljedeći:

Mišićni receptori kvadricepsa femorisa;

spinalni ganglion;

stražnji korijeni;

Stražnji rogovi III lumbalnog segmenta;

Motoneuroni prednjih rogova istog segmenta;

Vlakna mišića kvadricepsa femorisa.

Ostvarenje ovog refleksa bilo bi nemoguće da se istovremeno s kontrakcijom mišića ekstenzora ne opuštaju mišići fleksori. Stoga su tijekom ekstenzornog refleksa motorički neuroni mišića fleksora inhibirani interkalarnim inhibitornim Renshawovim stanicama (24) (recipročna inhibicija). Fazni refleksi sudjeluju u formiranju hodanja. Refleks istezanja karakterističan je za sve mišiće, ali kod mišića ekstenzora oni su dobro izraženi i lako se izazivaju.

U fazne reflekse istezanja također spadaju Ahilov refleks, uzrokovan laganim udarcem u Ahilovu tetivu, i refleks lakta, uzrokovan udarcem čekića u tetivu kvadricepsa.

Tonički refleksi nastaju s produljenim istezanjem mišića, njihova glavna svrha je održavanje držanja. U stojećem položaju tonična kontrakcija mišića ekstenzora sprječava fleksiju donjih ekstremiteta pod utjecajem gravitacijskih sila i osigurava održavanje uspravnog položaja. Tonična kontrakcija leđnih mišića osigurava držanje osobe. Tonična kontrakcija skeletnih mišića je pozadina za provedbu svih motoričkih radnji koje se izvode uz pomoć faznih kontrakcija mišića. Primjer toničnog refleksa istezanja je vlastiti refleks mišića potkoljenice. Ovo je jedan od glavnih mišića, zahvaljujući kojem se održava okomito držanje osobe.

Refleksni odgovori su složeniji i izražavaju se u koordiniranoj fleksiji i ekstenziji mišića ekstremiteta. Primjer je refleksi fleksije usmjereni na izbjegavanje raznih štetnih učinaka(Sl.4.1.) . Receptivno polje refleksa fleksije dosta je složeno i uključuje različite receptorske tvorbe i aferentne putove različite brzine. Refleks savijanja javlja se kada su nadraženi receptori boli kože, mišića i unutarnjih organa. Aferentna vlakna uključena u ove stimulacije imaju širok raspon brzina provođenja - od mijeliniziranih vlakana skupine A do nemijeliniziranih vlakana skupine C. aferentni refleks fleksije.

Fleksijski refleksi se od intrinzičnih mišićnih refleksa razlikuju ne samo po velikom broju sinaptičkih sklopki na putu do motornih neurona, već i po uključivanju niza mišića čija koordinirana kontrakcija određuje kretanje cijelog ekstremiteta. Istodobno s ekscitacijom motoričkih neurona koji inerviraju mišiće fleksore, dolazi do recipročne inhibicije motoričkih neurona mišića ekstenzora.

Uz dovoljno intenzivnu stimulaciju receptora donjeg ekstremiteta, dolazi do zračenja ekscitacije, au reakciju su uključeni mišići gornjeg ekstremiteta i trupa. Kada se aktiviraju motorički neuroni suprotne strane tijela, ne uočava se fleksija, već ekstenzija mišića suprotnog ekstremiteta - refleks križne ekstenzije.

refleksi držanja. Još su složeniji refleksi držanja- preraspodjela mišićnog tonusa, koja se javlja kada se mijenja položaj tijela ili njegovih pojedinih dijelova. Oni predstavljaju veliku skupinu refleksa. Refleks toničkog držanja fleksije može se uočiti kod žaba i kod sisavaca, koje karakterizira savijeni položaj udova (zec).

Za većinu sisavaca i ljudi glavna važnost za održavanje položaja tijela je ne savijanje, nego refleksni ton ekstenzora. Na razini leđne moždine posebno važnu ulogu u refleksnoj regulaciji tonusa ekstenzora ima cervikalni posturalni refleksi. Njihovi se receptori nalaze u mišićima vrata. Refleksni luk je polisinaptički, zatvara se na razini I-III cervikalnih segmenata. Impulsi iz ovih segmenata prenose se na mišiće trupa i udova, uzrokujući preraspodjelu njihovog tonusa. Postoje dvije skupine ovih refleksa - nastaju pri naginjanju i pri okretanju glave.

Prva skupina cervikalnih posturalnih refleksa postoji samo kod životinja i javlja se kada je glava nagnuta prema dolje (slika 4.2.). Istodobno se povećava tonus mišića fleksora prednjih udova i tonus mišića ekstenzora stražnjih udova, uslijed čega se prednji udovi savijaju, a stražnji udovi otpuštaju. Pri naginjanju glave prema gore (straga) dolazi do suprotnih reakcija - prednji udovi se otpuštaju zbog povećanja tonusa mišića opružača, a stražnji udovi se savijaju zbog povećanja tonusa mišića fleksora. Ovi refleksi proizlaze iz proprioceptora mišića vrata i fascije koji prekrivaju vratnu kralježnicu. U uvjetima prirodnog ponašanja, povećavaju šansu životinje da dobije hranu koja je iznad ili ispod razine glave.

Refleksi držanja gornjih udova kod ljudi su izgubljeni. Refleksi donjih ekstremiteta ne izražavaju se u fleksiji ili ekstenziji, već u redistribuciji mišićnog tonusa, što osigurava očuvanje prirodnog držanja.

Druga skupina cervikalnih posturalnih refleksa nastaje iz istih receptora, ali samo kada se glava okrene udesno ili ulijevo (sl. 4.3). Istodobno se povećava tonus mišića ekstenzora oba uda na strani okrenute glave, a tonus mišića pregibača na suprotnoj strani. Refleks je usmjeren na održavanje držanja koje može biti poremećeno zbog promjene položaja težišta nakon okretanja glave. Središte gravitacije pomiče se u smjeru rotacije glave - na ovoj se strani povećava tonus mišića ekstenzora oba udova. Slični refleksi uočeni su i kod ljudi.

U razini leđne moždine također se zatvaraju ritmički refleksi- ponovljena fleksija i ekstenzija udova. Primjeri su refleksi češanja i hodanja. Ritmički refleksi karakterizirani su usklađenim radom mišića udova i trupa, pravilnom izmjenom fleksije i ekstenzije udova, uz toničnu kontrakciju mišića aduktora, koji postavljaju ud u određeni položaj na koži. površinski.

Trbušni refleksi (gornji, srednji i donji) pojavljuju se s isprekidanom iritacijom kože trbuha. Izražavaju se u smanjenju odgovarajućih dijelova mišića trbušnog zida. To su zaštitni refleksi. Za pozivanje gornjeg abdominalnog refleksa, iritacija se primjenjuje paralelno s donjim rebrima neposredno ispod njih, luk refleksa se zatvara na razini VIII-IX torakalnog segmenta leđne moždine. Srednji trbušni refleks nastaje iritacijom u razini pupka (horizontalno), luk refleksa se zatvara u razini IX-X torakalnog segmenta. Da bi se dobio refleks donjeg abdomena, iritacija se primjenjuje paralelno s ingvinalnim naborom (pored njega), luk refleksa se zatvara na razini XI-XII torakalnog segmenta.

Kremasterični (testikularni) refleks je smanjiti m. cremaster i podizanje skrotuma kao odgovor na isprekidanu iritaciju gornje unutarnje površine kože bedra (kožni refleks), to je također zaštitni refleks. Njegov luk se zatvara na razini I-II lumbalnog segmenta.

analni refleks izraženo u kontrakciji vanjskog sfinktera rektuma kao odgovor na isprekidanu iritaciju ili ubod kože u blizini anusa, refleksni luk se zatvara na razini IV-V sakralnog segmenta.

Vegetativni refleksi. Osim gore spomenutih refleksa, koji spadaju u somatsku kategoriju, budući da se izražavaju u aktivaciji skeletnih mišića, leđna moždina ima važnu ulogu u regulaciji refleksa unutarnjih organa, kao središte mnogih visceralnih refleksa. Ovi refleksi se provode uz sudjelovanje neurona autonomnog živčanog sustava koji se nalaze u bočnim rogovima sive tvari. Aksoni ovih živčanih stanica napuštaju leđnu moždinu kroz prednje korijenove i završavaju na stanicama simpatičkih ili parasimpatičkih autonomnih ganglija. Ganglijski neuroni, pak, šalju aksone do stanica različitih unutarnjih organa, uključujući glatke mišiće crijeva, krvnih žila, mokraćnog mjehura, žljezdanih stanica i srčanog mišića. Vegetativni refleksi leđne moždine provode se kao odgovor na iritaciju unutarnjih organa i završavaju kontrakcijom glatkih mišića tih organa.