Primjeri autonomnih refleksa. Vegetativni refleksi: njihove vrste i značaj za ljudski organizam. Refleksi ganglija autonomnog živčanog sustava. Refleksi metasimpatičkog odjela
Refleks
jedan). po porijeklu:
uvjetno (stečeno);
spinalna (leđna moždina);
hrana;
obrambeni;
spolni;
indikativno;
Što su somatski i autonomni refleksi? Po čemu se razlikuju njihovi refleksni lukovi?
Somatski refleks - opći naziv refleksa, koji se očituje promjenom tonusa skeletnih mišića ili njihovom kontrakcijom tijekom bilo kakvog utjecaja na tijelo. Za somatske reflekse organ efektora su skeletni mišići, odnosno kao rezultat refleksnog akta dolazi do kontrakcije određenih mišića ili mišićnih skupina i izvršavanja neke vrste pokreta.
Vegetativni refleksi uzrokovane stimulacijom i intero- i eksteroreceptora. Među brojnim i raznolikim vegetativnim refleksima razlikuju se viscero-visceralni, viscerodermalni, dermatovisceralni, visceromotorni i motorno-visceralni.
Vegetativni i somatski refleksni lukovi izgrađeni su prema istom planu i sastoje se od senzitivnih, asocijativnih i eferentnih krugova. Mogu dijeliti senzorne neurone. Razlike su u tome što u luku autonomnog refleksa eferentne autonomne stanice leže u ganglijima izvan CNS-a.
Što je refleksni luk i refleksni prsten?
Materijalna osnova refleksa je "refleksni luk". Prema definiciji I. P. Pavlova, " refleksni luk - ovo je anatomski supstrat refleksa, ili drugim riječima, put impulsa uzbude od receptora kroz središnji živčani sustav do radnog organa. Najjednostavniji refleksni luk nužno uključuje 5 komponenti:
jedan). receptor;
2). aferentni (centripetalni) živac;
3). nervni centar;
četiri). eferentni (centrifugalni) živac;
5). efektorski organ (radni organ).
U doktrini refleksa postoji koncept - " refleksni prsten ". Prema ovom konceptu, iz receptora izvršnog organa (efektora), impuls uzbude šalje se natrag u središnji živčani sustav, unatoč činjenici da je refleks već proveden. Ovo je neophodno za procjenu i ispravljanje izvedenog odgovora.
Što su ekstero-, intero- i proprioreceptori?
eksteroreceptori (receptori na vanjskoj površini tijela);
interoreceptori ili visceralni (receptori unutarnjih organa i tkiva);
proprioceptori (receptori skeletnih mišića, tetiva, ligamenata);
Živčani centri i njihova svojstva
U složenim višestaničnim organizmima ljudi i životinja jedna živčana stanica nije u stanju regulirati nijednu funkciju. Sve glavne oblike aktivnosti CNS-a osiguravaju skupine živčanih stanica koje se nazivaju "živčani centar". Nervni centar je skup neurona u mozgu potrebnih za provedbu određene funkcije.
Sve živčane centre ujedinjuju njihova zajednička svojstva. Ta su svojstva uvelike određena radom sinapsi između neurona u živčanim centrima. Glavna svojstva živčanih centara uključuju: jednostrano provođenje, kašnjenje provođenja ekscitacije, sumaciju, iradijaciju, transformaciju, naknadno djelovanje, inertnost, tonus, umor, plastičnost.
Jednosmjerno provođenje
U živčanim centrima mozga ekscitacija se širi samo u jednom smjeru - od aferentnog do eferentnog neurona. To je zbog jednostranog provođenja ekscitacije kroz sinapsu.
Odgoda uzbude
Brzina provođenja ekscitacije kroz živčane centre značajno se usporava. Razlog leži u osobitostima sinaptičkog prijenosa uzbude s jednog neurona na drugi. Istodobno se u sinapsi odvijaju sljedeći procesi koji zahtijevaju određeno vrijeme:
jedan). oslobađanje neurotransmitera od strane živčanog završetka sinapse kao odgovor na impuls uzbude koji je došao do njega;
2). difuzija medijatora kroz sinaptičku pukotinu;
3). nastanak pod utjecajem medijatora ekscitatornog postsinaptičkog potencijala.
Ovo smanjenje brzine provođenja ekscitacije u živčanim centrima nazvano je središnje kašnjenje. Što je više sinapsi na putu ekscitacije, to je kašnjenje veće. Za provođenje ekscitacije kroz jednu sinapsu potrebno je 1,5-2 milisekunde.
Zbrajanje uzbude
Ovo svojstvo živčanih centara otkrio je 1863. I. M. Sechenov. Postoje dvije vrste sumacije ekscitacije u živčanim centrima: vremenska (sukcesivna) i prostorna.
Pod privremenim zbrajanjem podrazumijeva se pojava ili pojačavanje refleksa pod djelovanjem slabih i čestih podražaja, od kojih svaki pojedinačno ili ne izaziva odgovor ili je odgovor na njega vrlo slab. Dakle, ako se na žabinu nogu primijeni jedan podpražni nadražaj, životinja je mirna, a ako se primijeni cijeli niz takvih čestih nadražaja, žaba povuče nogu unatrag.
Prostorna sumacija opaža se u slučaju istodobnog primanja živčanih impulsa u istom neuronu kroz različite aferentne putove, tj. uz istovremeni podražaj više receptora istog "receptivnog polja". Pod receptivnim poljem (refleksogenom zonom) podrazumijeva se dio tijela, kada se nadražuju receptori, manifestira se određeni refleksni čin.
Mehanizam zbrajanja leži u činjenici da kao odgovor na jedan aferentni val (slab podražaj) koji dolazi od receptora do moždanih neurona, ili kada je jedan receptor određenog receptivnog polja stimuliran, ne oslobađa se dovoljno medijatora u presinaptičkom dijelu sinapse. izazvati pojavu ekscitatornog postsinaptičkog potencijala na postsinaptičkoj membrani (VPSP). Kako bi vrijednost EPSP-a dosegla "kritičnu razinu" (10 milivolti) i pojavio se akcijski potencijal, potrebna je sumacija mnogih EPSP-ova ispod praga na staničnoj membrani.
Zračenje uzbude
Pod djelovanjem jakih i dugotrajnih nadražaja opaža se opća ekscitacija središnjeg živčanog sustava. Ovo uzbuđenje koje se širi u "širokom valu" nazvano je zračenje. Zračenje je moguće zbog ogromnog broja kolaterala (dodatnih obilaznica) koje postoje između pojedinih moždanih neurona.
Posljedice
Nakon prestanka djelovanja podražaja aktivno stanje živčane stanice (živčani centar) traje još neko vrijeme. Taj se fenomen naziva naknadno djelovanje. Mehanizam naknadnog djelovanja temelji se na dugotrajnoj tragičnoj depolarizaciji membrane neurona, koja se obično javlja kao rezultat njezine produljene ritmičke stimulacije. Na valu depolarizacije može se pojaviti niz novih akcijskih potencijala koji "podržavaju" refleksni čin bez iritacije. Ali u ovom slučaju, promatra se samo kratkoročni učinak. Dulji učinak objašnjava se mogućnošću dugotrajne cirkulacije živčanih impulsa po zatvorenim kružnim stazama neurona unutar istog živčanog središta. Ponekad takvi "izgubljeni" valovi uzbude mogu ući u glavni put i tako "podržati" refleksni čin, unatoč činjenici da je djelovanje glavne iritacije odavno završilo.
Kratkotrajno djelovanje (u trajanju od oko sat vremena) leži u podlozi tzv. kratkotrajno (operativno) pamćenje.
inercija
U živčanim centrima tragovi prethodnih pobuđenja mogu postojati dulje nego što se događa tijekom naknadnog djelovanja. Dakle, u mozgu ne nestaju u roku od nekoliko dana, već u moždanoj kori ostaju desetljećima. Ovo svojstvo živčanih centara naziva se inercija. Čak je i IP Pavlov vjerovao da je ovo svojstvo u osnovi mehanizama pamćenja. Slično stajalište dijeli i moderna fiziološka znanost. Prema biokemijskoj teoriji pamćenja (Hiden), u procesu pamćenja dolazi do strukturnih promjena u molekulama ribonukleinske kiseline (RNK) sadržane u živčanim stanicama koje provode određene valove uzbude. To dovodi do sinteze "promijenjenih" proteina koji čine biokemijsku osnovu pamćenja. Za razliku od naknadnog djelovanja, inercija osigurava tzv. dugoročno pamćenje.
Umor
Zamor živčanih centara karakterizira slabljenje ili potpuni prestanak refleksne reakcije s produljenom stimulacijom aferentnih putova refleksnog luka. Razlog umora živčanih centara je kršenje prijenosa uzbude u interneuronskim sinapsama. To dovodi do oštrog smanjenja zaliha medijatora u završecima aksona i smanjenja osjetljivosti receptora postsinaptičke membrane na njega.
Ton
Tonus živčanih centara je stanje njihove beznačajne stalne pobuđenosti u kojoj se nalaze. Tonus se održava kontinuiranim rijetkim protokom aferentnih impulsa iz brojnih perifernih receptora, što dovodi do otpuštanja male količine medijatora u sinaptičku pukotinu.
Plastični
Plastičnost je sposobnost živčanih centara da po potrebi promijene ili ponovno izgrade svoju funkciju.
Koordinacija živčanih procesa
Središnji živčani sustav stalno prima mnoge ekscitacijske impulse koji dolaze iz brojnih ekstero-, intero- i proprioreceptora. CNS reagira na ove ekscitacije strogo selektivno. To osigurava jedna od najvažnijih funkcija mozga - koordinacija refleksnih procesa.
Koordinacija refleksnih procesa - ovo je interakcija neurona, sinapsi, živčanih centara i procesa uzbude i inhibicije koji se javljaju u njima, zbog čega je osigurana koordinirana aktivnost različitih organa, sustava vitalne aktivnosti i tijela u cjelini.
Koordinacija živčanih procesa moguća je zbog sljedećih pojava:
Dominantan
Dominantan - ovo je privremena, trajna ekscitacija koja dominira u bilo kojem živčanom središtu mozga, podređujući sve druge centre sebi i time određujući specifičnu i svrsishodnu prirodu odgovora tijela na vanjske i unutarnje podražaje. Dominantno načelo formulirao je ruski znanstvenik A. A. Uhtomski.
Dominantni fokus ekscitacije karakteriziraju sljedeća glavna svojstva: povećana ekscitabilnost, sposobnost sabiranja ekscitacija, postojanost ekscitacije i inercija. Centar koji dominira u središnjem živčanom sustavu sposoban je sebi privući (privući) živčane impulse iz drugih živčanih centara koji su trenutno manje uzbuđeni. Zbog tih impulsa, koji nisu upućeni njemu, njegova ekscitacija se još više pojačava, a aktivnost drugih centara je potisnuta.
Dominanti mogu biti egzogenog i endogenog porijekla.
Egzogeni dominantni nastaje pod utjecajem okolišnih čimbenika. Na primjer, psa tijekom treninga može odvratiti od posla pojava nekog jačeg podražaja: mačka, glasan pucanj, eksplozija i sl.
Endogenu dominantu stvaraju čimbenici unutarnje sredine organizma. To mogu biti hormoni, fiziološki aktivne tvari, metabolički produkti itd. Dakle, sa smanjenjem sadržaja hranjivih tvari (osobito glukoze) u krvi, središte hrane je uzbuđeno i pojavljuje se osjećaj gladi. Od sada će ponašanje osobe ili životinje biti usmjereno isključivo na pronalaženje hrane i zasićenje.
Najpostojanije dominante kod ljudi i životinja su prehrambena, spolna i obrambena.
Povratne informacije
Za normalno funkcioniranje mozga važan je princip koordinacije – povratne sprege (obrnute aferentacije). Bilo koji refleksni čin ne završava odmah nakon "naredbe" primljene u obliku struje impulsa iz mozga u izvršni organ. Dakle, unatoč činjenici da je radni organ ispunio ovu "naredbu", obrnuti valovi uzbude (sekundarna aferentacija) idu od njegovih receptora do središnjeg živčanog sustava, signalizirajući stupanj i kvalitetu provedbe "zadatka" od strane organa. središta. To omogućuje centru da "usporedi" stvarni rezultat s planiranim, te po potrebi korigira refleksni čin. Dakle, sekundarni aferentni impulsi obavljaju funkciju koja se u tehnici naziva povratna sprega.
Konvergencija
Jedan od uvjeta za normalnu koordinaciju refleksnih procesa je princip konvergencije i princip zajedničkog konačnog puta, koji je otkrio engleski fiziolog Charles Sherrington. Bit ovog otkrića je da impulsi koji dolaze u CNS različitim aferentnim putovima mogu konvergirati (konvergirati) na istim intermedijarnim i eferentnim neuronima. To je olakšano, kao što je ranije navedeno, činjenicom da je broj aferentnih neurona 4-5 puta veći od broja eferentnih. S konvergencijom je povezan, na primjer, mehanizam prostorne sumacije ekscitacije u živčanim centrima.
Kako bi objasnio navedeni fenomen, Ch. Sherrington je predložio ilustraciju u obliku "lijevka", koji je ušao u povijest kao "Sherringtonov lijevak". Impulsi ulaze u mozak kroz njegov široki dio, a izlaze kroz uski dio.
Zajednički konačni put
Načelo zajedničkog konačnog puta treba shvatiti na sljedeći način. Refleksni akt može biti izazvan podražajem velikog broja različitih receptora, tj. isti eferentni neuron može biti dio mnogih refleksnih lukova. Na primjer, okretanjem glave, kao završnim refleksnim činom, završava podražaj različitih receptora (vidnih, slušnih, taktilnih itd.).
Godine 1896. N. E. Vvedensky, a nešto kasnije - C. Sherrington, otkrili su recipročnu (konjugiranu) inervaciju kao princip koordinacije. Primjer je rad antagonističkih živčanih centara. Prema ovom principu, ekscitacija jednog centra praćena je recipročnom (konjugiranom) inhibicijom drugog. Recipročna inervacija temelji se na translacijskoj postsinaptičkoj inhibiciji.
Recipročna inhibicija
Ona je u osnovi funkcioniranja mišića antagonista i osigurava opuštanje mišića u trenutku kontrakcije mišića antagonista. Aferentno vlakno koje provodi uzbuđenje iz mišićnih proprioceptora (na primjer, fleksora) u leđnoj moždini podijeljeno je u dvije grane: jedna od njih tvori sinapsu na motornom neuronu koji inervira mišić fleksor, a druga na interkalarnom, inhibitornom, stvarajući inhibitornu sinapsu na motornom neuronu koji inervira mišić ekstenzor. Kao rezultat toga, ekscitacija koja dolazi duž aferentnog vlakna uzrokuje ekscitaciju motornog neurona koji inervira fleksor i inhibiciju motornog neurona mišića ekstenzora.
Indukcija
Naziv sljedećeg principa koordinacije refleksnih procesa - indukcija - posudili su fiziolozi od fizičara (indukcija - "vođenje"). Postoje dvije vrste indukcije: simultana i sekvencijalna. Simultana indukcija se razumijeva kao indukcija jednim procesom (pobudom ili inhibicijom), koji se odvija u bilo kojem živčanom centru, procesa suprotnog predznaka - u drugom centru. Simultana indukcija temelji se na recipročnoj inhibiciji u antagonističkim centrima.
Sekvencijalna indukcija naziva se kontrastnim promjenama stanja istog živčanog centra nakon prestanka ekscitatorne ili inhibitorne stimulacije. Ova indukcija može biti pozitivna ili negativna. Prvi je popraćen povećanjem ekscitacije u središtu nakon prestanka inhibicije, drugi, naprotiv, povećanjem inhibicije nakon prestanka ekscitacije.
Leđna moždina
Leđna moždina je najstariji dio središnjeg živčanog sustava kralješnjaka. Nalazi se u spinalnom kanalu, prekriven je moždanim ovojnicama i sa svih strana okružen cerebrospinalnom tekućinom (likvorom).
Na poprečnom presjeku leđne moždine razlikuju se bijela i siva tvar. Siva tvar, oblika leptira, predstavljena je tijelima živčanih stanica i ima tzv. "rogovi" - dorzalni i trbušni. Bijelu tvar formiraju procesi neurona. Iz svakog segmenta leđne moždine polaze dva para korijena - dorzalni i ventralni (kod ljudi - stražnji i prednji), koji, kada se kombiniraju, tvore periferne spinalne živce. Dorzalni korijeni su "odgovorni" za osjetljivost, a ventralni za motoričke radnje.
Leđna moždina obavlja dvije važne funkcije - refleksnu i provodnu.
refleksna aktivnost leđna moždina određena je prisutnošću u njemu određenih živčanih centara odgovornih za specifične refleksne radnje.
Najvažniji centri ovog dijela mozga su lokomotorni. Oni kontroliraju i koordiniraju rad skeletnih mišića tijela, održavaju njihov tonus i odgovorni su za organizaciju elementarnih motoričkih činova.
Posebni motorički neuroni koji se nalaze u leđnoj moždini inerviraju respiratorne mišiće (u području 3-5 vratnih kralješaka - dijafragma, u prsnom dijelu - međurebarni mišići).
Centri defekacije i genitourinarnih refleksa lokalizirani su u sakralnoj leđnoj moždini. Dio parasimpatičkih i sva simpatička vlakna polaze iz leđne moždine.
Funkcija dirigenta leđna moždina je za provođenje impulsa. To osigurava bijela tvar mozga. Putovi ovog odjela središnjeg živčanog sustava podijeljeni su na uzlazne i silazne. Prvi provode uzbuđenja koja ulaze u CNS od brojnih receptora do mozga, a drugi, naprotiv, od mozga do leđne moždine i efektorskih organa.
Uzlazni putovi (trakti) leđne moždine uključuju: Gaulleove i Burdachove snopove, lateralne i ventralne spinalne talamusne traktove, dorzalne i ventralne spinalne cerebelarne traktove (odnosno Flexigove i Gowersove snopove).
Silazni putevi leđne moždine uključuju: kortikospinalni (piramidalni) put, rubro-spinalni (ekstrapiramidalni) Monakovljev put, vestibulo-spinalni put, retikulo-spinalni put.
Hipotalamus i njegove funkcije
Hipotalamus (hipotalamus) je najstarija formacija mozga, smještena ispod vizualnih tuberkula. Tvore je 32 para jezgri od kojih su najvažnije: supraoptička, paraventrikularna, siva kvržica i mastoidno tijelo. Hipotalamus je povezan sa svim dijelovima središnjeg živčanog sustava i posredna je veza između kore velikog mozga i autonomnog živčanog sustava. U hipotalamusu se nalaze živčani centri uključeni u regulaciju različitih metabolizama (bjelančevina, ugljikohidrata, masti, vode i soli) i centar za termoregulaciju.
Hipotalamus je u bliskoj morfo-funkcionalnoj vezi s hipofizom - "kraljem" svih endokrinih žlijezda. Nastala tzv. „Hipotalamo-hipofizni sustav“ objedinjuje živčane i humoralne mehanizme regulacije funkcija u tijelu. Mnogi emocionalni i bihevioralni odgovori povezani su s hipotalamusom.
Pojam refleksa. Klasifikacija refleksa
Funkcionalna aktivnost središnjeg živčanog sustava, u biti, je refleksna aktivnost. Temelji se na "refleksu".
Refleks - Ovo je odgovor tijela na iritaciju uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava.
Refleksi su vrlo raznoliki. Mogu se klasificirati prema nizu karakteristika u nekoliko skupina:
jedan). po porijeklu:
bezuvjetno (kongenitalno, naslijeđeno);
uvjetno (stečeno);
2). ovisno o položaju receptora:
eksteroceptivni (receptori na vanjskoj površini tijela);
Interoreceptivni ili visceralni (receptori unutarnjih organa i tkiva);
proprioceptivni (receptori skeletnih mišića, tetiva, ligamenata);
3). prema lokaciji u središnjem živčanom sustavu živčanih centara "uključenih" u provedbu refleksa:
spinalna (leđna moždina);
bulbar (medulla oblongata);
mezencefalni (srednji mozak);
diencefalni (srednji mozak);
kortikalni (korteks moždanih hemisfera);
četiri). biološki značaj za tijelo
hrana;
obrambeni;
spolni;
indikativno;
lokomotor (funkcija kretanja);
tonik (formiranje držanja, održavanje ravnoteže);
5). po prirodi odgovora
motor ili motor (rad skeletnih ili glatkih mišića);
sekretorni (izlučivanje);
vazomotorni (sužavanje ili širenje krvnih žila);
6). na mjestu iritacije i odgovarajući odgovor:
kutano-visceralni (provodi se od kože do unutarnjih organa);
viscero-kutani (od unutarnjih organa do kože);
viscero-visceralni (od jednog unutarnjeg organa do drugog).
Neuroni autonomnog živčanog sustava uključeni su u provedbu mnogih refleksnih reakcija, tzv vegetativni refleksi. Ovo posljednje može biti uzrokovano iritacijom intero- i eksteroreceptora. Kriterij za pripisivanje refleksa autonomnom je primanje impulsa u eferentni periferni organ sa središnjim živčanim sustavom simpatičkim ili parasimpatičkim živcima.
Refleksi ganglija autonomnog živčanog sustava. Refleksi metasimpatičkog odjela
Puno vegetativnih ganglija obavlja funkciju onih smještenih na periferiji refleksni centri. Imaju sve strukture potrebne za izvođenje refleksne promjene. Intramuralni gangliji i živčani pleksusi koji se nalaze u praznim organima nisu iznimka. Ti su gangliji dio eferentnog puta parasimpatičkog živčanog sustava. Ali u isto vrijeme, živčane stanice iz receptora unutarnjih organa dolaze do njih, tu su i interkalarni neuroni, stoga je već u samom gangliju moguć prijenos utjecaja s receptorskog neurona na eferentni. Važni argumenti u prilog prisutnosti receptorskih neurona u perifernim živčanim ganglijima otkrili su činjenice o očuvanju aferentnih, interkalarnih i eferentnih neurona i živčanih vlakana koja iz njih izlaze, kao i regulacije refleksa lokalnih unutarnjih organa u transplantiranom srcu. Kad bi ti receptori, živčane stanice i živčana vlakna pripadali neuronima čija se tijela nalaze u središnjem živčanom sustavu, odnosno izvan presađenog srca, trebali bi se ponovno roditi.
Struktura intramuralnih ganglija nalikuje tipičnim živčanim centrima. Svaki neuron je okružen velikim brojem neuroglijalne stanice. Osim toga, ovdje postoje strukture koje selektivno propuštaju samo određene tvari iz krvi u neuron, koje po svojoj funkciji podsjećaju na BBB. Stoga su ganglijski neuroni, poput neurona mozga, zaštićeni od izravnog izlaganja tvarima koje cirkuliraju u krvi.
Među strukturama metasimpatičkog odjela autonomnog živčanog sustava je stanice pejsmejkera, da imaju sposobnost spontane depolarizacije, koja osigurava ritam aktivnosti, kontrakciju svih nezaustavljivih mišićnih stanica organa. Ova se aktivnost korigira impulsima vlastite aferentacije ovisno o stanju organa i njegovih pojedinih dijelova.
"Lokalni" periferni refleksi, koje izvode intramuralni vegetativni gangliji, koji reguliraju rad srca, pokretljivost crijeva, provode međusobno povezivanje različitih dijelova želuca i nekih drugih organa. Neuroni uključeni u te ganglije, njihovi procesi, sinapse i završeci tvore intraorganske refleksne strukture koje reguliraju rad organa perifernim refleksima unutarnjih organa.
Utjecaj parasimpatičkih živčanih centara na metasimpatičke reflekse.
Impulsi koji dolaze u organ preganglionskim vlaknima parasimpatičkih živaca međusobno djeluju s impulsima koji provode procese regulacije refleksa unutarnjeg organa. Priroda odgovora organa određuje rezultat ove interakcije. Stoga učinak iritacije preganglijskih vlakana nije jednoznačan. Na organima u kojima se nalaze intramuralni refleksni mehanizmi regulacije, preganglijska parasimpatička vlakna mogu vršiti (ovisno o funkcionalnom stanju organa koji je inerviran) i uzbudljiv, tako inhibitorni učinak.
Suprotni utjecaji parasimpatičkih vlakana nipošto nisu "paradoksalni". To je prirodna manifestacija višesmjernih utjecaja potrebnih za osiguranje normalnog funkcioniranja organa i tkiva. Parasimpatički odjel je sustav koji je sposoban provoditi trenutnu regulaciju fizioloških procesa i osigurati potpuno održavanje postojanosti unutarnjeg okruženja tijela. Broj intramuralnih neurona po 1 cm2 površine crijeva može doseći 20 000. Kao rezultat toga, samo jedan dio metasimpatičkog sustava, koji se nalazi u crijevima, sadrži približno isti broj neurona kao cijela leđna moždina.
Dakle, impulsi koji dolaze u organ preganglionskim vlaknima parasimpatičkih živaca međusobno djeluju s impulsima koji provode procese regulacije refleksa unutarnjeg organa. Ovisno o trenutnom stanju fizioloških procesa u tom organu ili sustavu, oni mogu uključiti ili isključiti, pojačati ili oslabiti jednu ili drugu funkciju organa, vršeći različite regulatorne utjecaje potrebne za održavanje normalne trenutne aktivnosti i homeostaze.
Fiziološko značenje "lokalnih" refleksa.
Eferentni intramuralni neuroni zajednički su završni put za impulse intraorganskog i ekstraorganskog (centralnog) podrijetla. Prisutnost "lokalnih" mehanizama živčane regulacije funkcija unutarnjih organa, koja se provodi uz pomoć perifernih refleksa ganglija autonomnog živčanog sustava, unutarnjih i vanjskih organa, od velike je fiziološke važnosti. Kao rezultat ovaj Središnji živčani sustav oslobođen je potrebe za obradom suvišnih informacija koje dolaze iz unutarnjih organa. Osim toga, periferni refleksi povećavaju pouzdanost regulacije fizioloških funkcija ovih organa. Takav propis, bitak Osnovni, temeljni, usmjerena na održavanje homeostaze. Istodobno, ako je potrebno, može se lako korigirati najvišim razinama autonomnog živčanog sustava i humoralnim mehanizmima. Osim toga, ova se regulacija može provoditi i nakon što je veza organa sa središnjim živčanim sustavom isključena.
spinalni refleksi
U razini leđne moždine zatvoreni su refleksni lukovi mnogih autonomnih refleksa (slika 58).
Priroda refleksnog odgovora uvelike je određena prisutnošću živčanih centara simpatičkih (torakolumbalnih) i parasimpatičkih (sakralnih) odjela autonomnog živčanog sustava. Spinalni odjel simpatičkog živčanog sustava ima znakove segmentne (metamerne) organizacije. To se izražava u činjenici da se unutar određenog segmenta događa jasno prebacivanje osjetljivih ulaza na eferentne. Iako se javljaju i zone preklapanja susjednih segmenata, u ovom slučaju odgovor na iritaciju susjednih korijena je manje izražen. Najindikativniji u tom smislu su refleksi kardiovaskularnog sustava i ekskretornih organa (kardio-kardijalni, gastrointestinalni, evakuacijski refleksi).
Interneuronski aparat leđne moždine osigurava interakciju refleksnih putova unutar autonomnog živčanog sustava i između njega i somatskog živčanog sustava. Kao rezultat toga, osigurana je široka uključenost različitih unutarnjih organa u refleksni odgovor. Također je važno da se refleks može pokrenuti s receptora jednog, a završiti s efektorima drugog dijela živčanog sustava.
Spinalni centri regulacije vegetativnih funkcija.
U razini zadnjeg cervikalnog i dva gornja torakalna segmenta leđne moždine nalaze se neuroni koji inerviraju tri neugledna mišića oka: mišić koji širi zjenicu, orbitalni dio orbikularnog mišića oka i jedan od mišiće gornjeg kapka.
Gornji torakalni segmenti leđne moždine sadrže neurone koji su dio centra koji regulira rad srca i stanje krvnih žila (vidi odjeljak 3). Postoje neuroni koji inerviraju bronhije.
Svi torakalni i gornji lumbalni segmenti leđne moždine sadrže neurone koji inerviraju žlijezde znojnice. Porazi pojedinih segmenata
Riža. 58.(na nogama): aferentni putovi svakog živca somatskog živčanog sustava (1). autonomni živac (2), somatski refleks (3), autonomni refleks (4)
cops uzrokuje prestanak znojenja u dijelovima tijela koji su izgubili simpatičku inervaciju.
U sakralnoj leđnoj moždini nalaze se spinalni centri za reflekse mokrenja, defekacije, erekcije i ejakulacije. Uništavanje ovih centara uzrokuje impotenciju, urinarnu i fekalnu inkontinenciju. Poremećaji mokrenja i defekacije nastaju zbog paralize mišića mjehura i rektuma.
Vegetativni refleksi se mogu podijeliti na: viscero-visceralni, viscerodermalni i dermatosceralni.
Viscero-visceralni refleksi nastaju iritacijom receptora smještenih u unutarnjim organima, a završavaju i promjenom aktivnosti unutarnjih organa. Osim toga, ti refleksi mogu započeti i završiti u organima jednog funkcionalnog sustava (na primjer, kardiovaskularnog) ili biti međusistemski. Viscero-visceralni refleksi uključuju refleksne promjene u srčanoj aktivnosti, vaskularnom tonusu, prokrvljenosti slezene zbog povećanja ili smanjenja tlaka u aorti, karotidnom sinusu ili plućnim žilama, refleksni zastoj srca s iritacijom trbušnih organa itd.
Viscerodermalni refleksi nastaju pri nadraženosti unutarnjih organa i očituju se u promjenama znojenja, električnog otpora (električne vodljivosti) kože i osjetljivosti kože na ograničenim područjima tjelesne površine, čija je topografija raznolika ovisno o tome koji je organ nadražen.
Dermatovisceralni refleksi izražavaju se u činjenici da kada su neka područja kože nadražena, dolazi do vaskularnih reakcija i promjene u aktivnosti određenih unutarnjih organa.
Mnogi od ovih autonomnih refleksa koriste se u praktičnoj medicini, štoviše, njihova je primjena višestruka.
Primjer korištenja dermatosceralnog refleksa u klinici je uporaba grijaćih jastučića ili, obrnuto, obloga leda za utjecaj na patološki fokus u unutarnjim organima. Terapeutski učinak različitih vrsta akupunkture također se temelji na sličnim refleksima. Viscerodermalni refleksi često se koriste u dijagnozi patologije unutarnjih organa. Dakle, razvoj patološkog žarišta u bilo kojem unutarnjem organu može povećati osjetljivost određenih područja kože, što se očituje njihovom bolnošću pri laganom dodiru ili čak bez iritansa (reflektirana bol u Ged-Zakharyinovim zonama) (Sl. 59). Takav refleks može započeti s interoceptorima, a skeletni mišići mogu postati efektor: tijekom "požara" u trbušnoj šupljini,
Riža. 59. 1-presjek pluća i bronha; 2 - regija srca; IZ- dio crijeva; 4,5 - područje mokraćnog mjehura; b- područje bubrega; 7,9 - područje jetre; 8 - dio želuca i gušterače; 10 - dio mokraćnih i spolnih organa
osjeća se tonus mišića fleksora (osoba se savija), mišići pojedinih dijelova trbušnog zida su napeti.
spinalni šok.
Ovi refleksi leđne moždine u cijelom organizmu koordinirani su višim dijelovima središnjeg živčanog sustava. To se jasno očituje nakon prekida veze između mozga i leđne moždine. Kao rezultat takvog oštećenja, kao u somatskom živčanom sustavu, spinalni šok- privremeni nestanak autonomnih refleksa leđne moždine. Refleksi su nestajali postupno, unutar 1-6 mjeseci. se obnavljaju, pa čak i takve složene kao što su pražnjenje mjehura i debelog crijeva, spolne.
Obnavljanje spinalnih refleksa nakon spinalnog šoka može biti povezano s aktivacijom prethodnih ili stvaranjem novih sinapsi na interkalarnim preganglijskim i motornim neuronima.
U ovoj situaciji parasimpatički (vagalni) refleksni lukovi nisu oštećeni.
refleksi moždanog debla
Vegetativni centri moždanog debla uključeni su u regulaciju funkcija kardiovaskularnog, probavnog sustava, koji provode reflekse evakuacije, kontroliraju reproduktivne organe, kontrolirajući njihovu inervaciju autonomnim živcima. Ovdje se spinalni centri odgovorni za pojedine autonomne funkcije spajaju u funkcionalne komplekse.
Medulla oblongata sadrži bulevarski dio vazomotornog centra, koji regulira rad srca i stanje krvnih žila. Sadrži i centre koji potiču suzenje i izlučivanje žlijezda slinovnica i želuca, gušterače, izazivaju izlučivanje žuči iz žučnog mjehura i žučnog kanala, potiču motilitet želuca i tankog crijeva.
U sredini mozga (u prednjim tuberkulama ploče chotyrigump) nalaze se živčani centri refleksa zjenice i smještaja oka. U prednjem dijelu srednjeg mozga nalazi se jedan od centara koji sudjeluju u pražnjenju mjehura. Ovi centri pripadaju parasimpatičkom odjelu. Ali u cijelom organizmu, da bi izvršili refleksnu funkciju, mnogi od njih (to je posebno izraženo na primjeru vazomotornog centra) usko sudjeluju s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Dakle, vazomotorni centar medule oblongate funkcionira zajedno sa simpatičkim odjelom torakalne regije, a refleksi evakuacije se provode kada središta moždanog debla komuniciraju s kranijalnim centrima parasimpatičkog živčanog sustava. (O ovim se razmišljanjima detaljnije raspravlja u prezentaciji relevantnih odjeljaka.)
Refleksna regulacija funkcija živčanih centara trupa provodi se uz izravno sudjelovanje interneuronskih mehanizama koji su odgovorni za intercentralnu interakciju različitih dijelova središnjeg živčanog sustava: simpatičkog, parasimpatičkog autonomnog i somatskog živčanog sustava. Dobar primjer je respiratorno-srčani refleks ili takozvana respiratorna aritmija: usporavanje otkucaja srca na kraju izdisaja prije početka sljedećeg udaha.
Naravno, svi refleksi moždanog debla su pod kontrolom viših dijelova središnjeg živčanog sustava. Na primjer, gore navedene reflekse evakuacije kontrolira cerebralni korteks.
U medicinskoj praksi koriste se autonomni refleksi moždanog debla. Tako, na primjer, neki refleksi koji se ovdje zatvaraju omogućuju određivanje stanja autonomnog živčanog sustava (vegetativni funkcionalni testovi). To uključuje: a) periferni refleks, ili Danin-Ashnerov refleks (kratkotrajno usporavanje otkucaja srca s pritiskom na očne jabučice); b) ortostatski odgovor(povećan broj otkucaja srca i povišen krvni tlak pri prelasku iz ležećeg u stojeći položaj) itd.
Viscero-visceralni refleks. To su refleksi koji nastaju kao posljedica nadražaja interoreceptora unutarnjih organa i očituju se promjenama njihovih funkcija. Na primjer, s mehaničkom iritacijom peritoneuma ili trbušnih organa, dolazi do usporavanja i slabljenja srčanih kontrakcija. Goltzov refleks.
Viscero-somatski refleks. Ekscitacija vaskularnih kemoreceptora ugljičnim dioksidom pojačava kontrakcije interkostalnih respiratornih mišića. Kada su mehanizmi autonomne regulacije povrijeđeni, dolazi do promjena u visceralnim funkcijama.
Viscero-senzorni refleks. Zone Zakharyin-Ged…
Viscero-dermalni refleks. Iritacija interoreceptora unutarnjih organa dovodi do promjene znojenja, lumena kožnih žila i osjetljivosti kože.
Somatovisceralni refleks. Djelovanje podražaja na somatske receptore, poput receptora kože, dovodi do promjene aktivnosti unutarnjih organa. Ova skupina uključuje Danini-Ashnerov refleks.
Dermovisceralni refleks. Akupunkturna medicina.
Središnji mehanizmi regulacije vegetativnih funkcija.
Strukture su lokalizirane u CNS-u i osiguravaju ili koordinaciju viscerovisceralnih refleksa i (ili) konjugaciju visceralnih refleksa s motoričkim, pri izvođenju cjelovitih radnji ponašanja. Oni postavljaju ton perifernih autonomnih živaca, zbog čega se osigurava stalni tonički učinak autonomnog živčanog sustava na funkcije organa (povećanje ili smanjenje).
Razine autonomne regulacije.
razini kralježnice.
Predstavljen je tijelima preganglijskih autonomnih neurona, koji su grupirani u male stanične jezgre leđne moždine (intermedijalno-lateralne jezgre bočnih rogova leđne moždine). Provodni putovi - prenose efektorske signale od mozga do preganglijskih i aferentnih: od visceroreceptora do raznih dijelova mozga.
Manifestira se u obliku fenomena:
U bolestima unutarnjih organa dolazi do refleksne napetosti poprečno-prugastih trbušnih mišića i strogo odgovara lokalizaciji patološkog procesa. Postoji zračenje ekscitacije iz spinalnih autonomnih neurona na motoneurone istog segmenta, koji su u blizini.
Uz oštećenje unutarnjih organa, može doći do crvenila područja kože - viscerokutani refleks.
Inerviraju ga aferentna i eferentna vlakna određenog segmenta leđne moždine. To je zbog činjenice da se na razini segmenta, s primanjem patoloških signala, refleksno inhibiraju simpatički preganglijski neuroni, koji bi normalno imali vazokonstrikcijski učinak. Inhibicija simpatičkih neurona dovodi do crvenila područja kože, javlja se fenomen povećane osjetljivosti kože (hiperestezija) i povećane osjetljivosti na bol (hiperalgezija) na ograničenom području kože. Kod angine pektoris, koronarne arterijske bolesti - bolovi u srcu, ispod lijeve lopatice i u koži lijeve ruke.
Povezan sa segmentalnom razinom - aferentni autonomni neuroni od zahvaćenog organa do ovog segmenta konvergiraju s aferentnim neuronima iz dermisa na razini segmenta 1 i prelaze na zajedničke aferentne neurone spinotalamičkog trakta, a spinotalamički trakt prenosi informaciju o boli u talamus i moždane kore. Centar osjetljivosti na bol u korteksu pripisuje osjet boli koži i unutarnjim organima.
Fenomen reflektirane boli koristi se za dijagnozu i odražava vegetativni princip regulacije.
razini stabljike.
Aktivni su autonomni centri medule oblongate, pons varolii i srednjeg mozga. Nema segmentalne strukture, postoji nakupljanje jezgri sive tvari, čiju je lokalizaciju teško odrediti.
Lokalizacija centra.
1. Cirkulacijski (medulla oblongata) – regulacija cirkulacije krvi.
Vazomotorni
Regulacija srčane aktivnosti.
Parasimpatička vlakna idu u sklopu živca vagusa do organa za cirkulaciju i osiguravaju nevoljnu regulaciju krvnog tlaka.
Regulacija složenih motoričkih procesa. Promjena položaja tijela u prostoru je ortostatski test.
2. Mokrenje (most).
3. Salivacija.
4. Centar koji regulira rad žlijezda želuca i crijeva.
5. Suzenje.
hipotalamičkoj razini.
3 odjela, njihova ekscitacija dovodi do promjene funkcija.
- ispred.
Centri parasimpatičke regulacije visceralnih funkcija. Ekscitacija ovih jezgri dovodi do sužavanja zjenica, sniženja krvnog tlaka i srčane aktivnosti te povećanja lučenja žlijezda gastrointestinalnog trakta.
- straga.
simpatička regulacija. Suprotni učinci: širenje zjenice, povišen krvni tlak.
- prosjek.
regulacija metabolizma. Središta urođenih oblika ponašanja povezanih s glađu, žeđu. Centar za termoregulaciju nalazi se u hipotalamusu. Na razini diencefalona konvergiraju regulatorni utjecaji visceralnih i bihevioralnih funkcija.
Kora velikog mozga.
Frontalni režnjevi: centri koji osiguravaju dobrovoljnu regulaciju disanja. Uvjetni refleksni učinak na cirkulaciju krvi, probavu, endokrine mehanizme.
Leđna moždina (SM).
SM ima segmentna struktura. 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih, 1-3 kokcigealnih segmenta. Štoviše, podjela na segmente je funkcionalna.
Svaki segment tvori prednje i stražnje korijene. Stražnji su osjetljivi, tj. aferentni, prednji - motorni, eferentni. Ovaj uzorak se zove Bell Magendijev zakon .
Korijenovi svakog segmenta inerviraju 3 tjelesna metamera, ali kao rezultat preklapanja, svaku metameru inerviraju tri segmenta. To se u većoj mjeri odnosi na osjetnu inervaciju, au motorici je tipično za interkostalne mišiće.
Morfološki, neuronska tijela leđne moždine tvore njezinu sivu tvar. Funkcionalno se svi njegovi neuroni dijele na motorički neuroni (3%) , umetak (97%), neuroni somatski i autonomni živčani sustav.
Motoneuroni, podijeljen na alfa, beta i gama motorne neurone. Tijela motornih neurona nalaze se u prednjim rogovima leđne moždine, njihovi aksoni inerviraju skeletne mišiće. α-motorni neuroni su fazni i tonički. β-motorni neuroni su mali, inerviraju toničke mišiće.
Gama motorni neuroni reguliraju napetost mišićnih vretena, tj. intrafuzalna vlakna. Dakle, oni sudjeluju u regulaciji tonusa skeletnih mišića. Stoga, kada transekcija prednjih korijena, mišićni tonus nestaje.
interneuroni osiguravaju komunikaciju između središta leđne moždine i gornjih dijelova središnjeg živčanog sustava. razlikovati: vlastitu kralježnicu(vlastiti refleksi leđne moždine) somatski i vegetativni; projekcija (primanje signala, uzlazno i silazno).
Vegetativni neuroni simpatičkog odjela autonomnog živčanog sustava nalaze se u bočnim rogovima torakalnih segmenata, a parasimpatički u sakralnom odjelu.
Funkcije:
1. Žičani (omogućuje komunikaciju u oba smjera)
2. Zapravo refleks (segmentalni).
Među njima postoje složeni odnosi: podređenost segmentalne aktivnosti suprasegmentalnim centrima različitih funkcionalnih razina.
Osnovni refleksi leđne moždine
n Refleksi istezanja (miotatični)- uglavnom ekstenzorni - refleksi držanja, refleksi potiska (skoka, trčanja) (koljeno)
n Refleksi trzaja fleksije
n Ritmički refleksi ( grebanje, koračanje)
n Pozicijski refleksi ( cervikalni tonički refleksi položaja Magnusa - nagib i položaj, 7. vratni kralježak)
n Vegetativni refleksi
Funkcija dirigenta je osigurati vezu perifernih receptora, centara leđne moždine s gornjim dijelovima središnjeg živčanog sustava, kao i njegovih živčanih centara među sobom. Provodi se provodnim stazama. Svi trakti leđne moždine dijele se na vlastiti ili propriospinalni , uzlazno i silazno .
Propriospinalna putovi povezuju živčane centre različitih segmenata leđne moždine. Njihova je funkcija koordinacija mišićnog tonusa, pokreta različitih tjelesnih metamera.
Usponima staze uključuju nekoliko trakta. Gaulleov i Burdachov snop provode živčane impulse od proprioreceptora mišića i tetiva do odgovarajućih jezgri produžene moždine, a zatim do talamusa i somatosenzornih kortikalnih zona. Zahvaljujući ovim putovima, procjenjuje se i ispravlja držanje tijela. Gowers i Flexig snopovi prenose uzbuđenje od proprioreceptora, mehanoreceptora kože do malog mozga. Zbog toga je osigurana percepcija i nesvjesna koordinacija držanja. Spinotalamički putevi provode signale od boli, temperature, taktilnih kožnih receptora do talamusa, a potom i do somatosenzornih kodova. Oni osiguravaju percepciju odgovarajućih signala i formiranje osjetljivosti.
silazni, staze također čine nekoliko trakta. Kortikospinalni putovi vode od piramidalnih i ekstrapiramidalnih kortikalnih neurona do α-motoronerona leđne moždine. Zbog njih se provodi regulacija voljnih pokreta. Rubrospinalni put provodi signale od crvene jezgre srednjeg mozga do gama motoričkih neurona mišića fleksora. Vestibulospinalni put prenosi signale iz vestibularnih jezgri produljene moždine, prvenstveno Deitersove jezgre, do gama motoričkih neurona mišića ekstenzora. Zbog ova dva načina regulira se tonus odgovarajućih mišića tijekom promjena položaja tijela.
Na ozljeda leđne moždine: s prijelomom (transekcija i kompresija sive tvari) uočava se fenomen spinalni šok. Ovo je potpuno gašenje autonomnih, somatskih refleksa ispod razine oštećenog segmenta. Do 6 mjeseci zaustavljaju se normalni vegetativni refleksi: mokrenje, defekacija, spolne funkcije. Kod spinalnog šoka javlja se crvenilo kože ispod mjesta ozljede. Koža je suha, znojenje smanjeno.
Mehanizam spinalnog šoka. Normalna somatska i autonomna regulacija provodi se pod stalnom kontrolom retikularne formacije moždanog debla. Retikularna formacija moždanog debla ima aktivirajući učinak na spinalne centre, ton autonomnih neurona. Kada se presječe, tonički utjecaj prestaje. Simpatički vazomotorni neuroni su inhibirani – crvenilo kože. Normalno, simpatički neuroni imaju vazokonstrikcijski učinak.
Za 6 mjeseci refleksi su dezinhibirani i njihova se aktivnost povećava. Hiperrefleksija. Crvenilo se pretvara u blijeđenje zbog povećanog sužavanja krvnih žila kože. Povećava znojenje. Normalno, dok održava integritet CNS-a, retikularna formacija ima aktivirajući i usporavajući učinak na autonomne spinalne centre.
Vegetativni refleksi nastaju stimulacijom intero i eksteroreceptora. Među brojnim i raznolikim vegetativnim refleksima razlikuju se viscero-visceralni, viscerodermalni, dermatovisceralni, visceromotorni i motorno-visceralni.
Viscero-visceralni refleksi nastaju iritacijom interoreceptora (visceroreceptora) koji se nalaze u unutarnjim organima. Imaju važnu ulogu u funkcionalnoj interakciji unutarnjih organa i njihovoj samoregulaciji. Ovi refleksi uključuju viscerokardijalni kardio-srčani, gastrohepatični itd. Neki pacijenti s želučanim lezijama imaju gastrokardijalni sindrom, čija je jedna od manifestacija kršenje srca, sve do pojave napada angine zbog nedovoljne koronarne cirkulacije.
Viscerodermalni refleksi nastaju kada su receptori visceralnih organa nadraženi i očituju se kršenjem osjetljivosti kože, znojenja, elastičnosti kože na ograničenim područjima površine kože (dermatom). Takvi se refleksi mogu promatrati u klinici. Dakle, kod bolesti unutarnjih organa, taktilna (hiperestezija) i bolna (hiperalgezija) osjetljivost se povećavaju na ograničenim područjima kože. Moguće je da se kožna aferentna vlakna i visceralni aferenti koji pripadaju određenom segmentu leđne moždine pretvaraju u iste neurone simpotalamskog puta.
Dermatovisceralni refleksi očituju se u činjenici da je iritacija određenih područja kože popraćena vaskularnim reakcijama i disfunkcijom pojedinih unutarnjih organa. To je osnova za primjenu niza medicinskih postupaka (fizioterapija, refleksologija). Dakle, oštećenje termoreceptora kože (grijanjem ili hlađenjem) kroz simpatičke centre dovodi do crvenila područja kože, inhibicije aktivnosti unutarnjih organa, koji su inervirani iz istih segmenata.
Visceromotorni i motorno-visceralni refleksi. S manifestacijom segmentalne organizacije autonomne inervacije unutarnjih organa povezani su i visceromotorni refleksi, u kojima uzbuđenje receptora unutarnjih organa dovodi do smanjenja ili inhibicije trenutne aktivnosti skeletnih mišića.
Postoje "korektivni" i "pokretni" utjecaji iz receptorskih polja unutarnjih organa na skeletne mišiće. Prvi dovode do promjena u kontrakcijama skeletnih mišića koje se javljaju pod utjecajem drugih aferentnih podražaja, pojačavajući ih ili potiskujući. Potonji neovisno aktiviraju kontrakcije skeletnih mišića. Obje vrste utjecaja povezane su s pojačanjem signala koji dolaze kroz aferentne putove autonomnog refleksnog luka. Visceromotorni refleksi često se opažaju kod bolesti unutarnjih organa. Na primjer, s kolecistitisom ili upalom slijepog crijeva, napetost mišića javlja se u području pata. postupak. Zaštitni visceromotorni refleksi također uključuju takozvane prisilne položaje koje osoba zauzima u bolestima unutarnjih organa (na primjer, savijanje i dovođenje donjih ekstremiteta na trbuh).
6. Razine regulacije vegetativnih funkcija. Hipotalamus kao najviši subkortikalni centar za regulaciju vegetativnih funkcija.
U sustavu regulacije vegetativnih funkcija razlikuje se nekoliko razina koje međusobno djeluju i uočava se podređenost nižih razina višim odjelima.
Koordinaciju aktivnosti sva tri dijela autonomnog živčanog sustava provode segmentni i suprasegmentalni centri (aparati) uz sudjelovanje cerebralnog korteksa.
Središta segmenata zbog osobitosti svoje organizacije i obrazaca funkcioniranja doista su autonomne. U središnjem živčanom sustavu nalaze se u leđnoj moždini i u moždanom deblu (zasebne jezgre kranijalnih živaca), a na periferiji tvore složeni sustav pleksusa, ganglija i vlakana.
suprasegmentalni centri smješteni u mozgu uglavnom na limbičko-retikularnoj razini. Ovi integrativni centri osiguravaju holističke oblike ponašanja, prilagodbe promjenjivim uvjetima vanjskog i unutarnjeg okruženja.
Svi ovi složeni mehanizmi regulacije aktivnosti visceralnih funkcija uvjetno su ujedinjeni hijerarhijskom strukturom na više razina. Njegova osnovna (prva) razina su intraorganski refleksi. Druga strukturna razina su ekstramuralni paravertebralni gangliji mezenteričnog i celijačnog pleksusa. Obje prve razine imaju izraženu autonomiju. Treću strukturnu razinu predstavljaju centri kralježnice i moždanog debla. Najvišu razinu regulacije (četvrtu) predstavljaju hipotalamus, retikularna formacija, limbički sustav i mali mozak. Novi KBP zatvara piramidu hijerarhije.
razini kralježnice. U razini zadnjeg cervikalnog i dva gornja torakalna segmenta leđne moždine nalazi se spinocilijarno središte. Njegova vlakna završavaju na mišićima oka. Kada su ti neuroni stimulirani, opaža se širenje zjenice (midrijaza), širenje palpebralne fisure i izbočenje oka (egzoftalmus). S porazom ovog odjela primjećuje se Bernard-Hornerov sindrom - suženje zjenice (mioza), sužavanje palpebralne fisure i povlačenje oka (endoftalmus).
Pet gornjih segmenata torakalne leđne moždine šalje impulse srcu i bronhima. Poraz pojedinih segmenata prsnog i gornjeg lumbalnog uzrokuje nestanak vaskularnog tonusa, znojenje.
U sakralnoj regiji lokalizirani su centri uz čije sudjelovanje se reguliraju refleksi genitourinarnog sustava i defekacije. S rupturom leđne moždine iznad sakralne regije, ove funkcije mogu nestati.
u produženoj moždini nalazi se vazomotorni centar koji koordinira aktivnost simpatičkih živaca smještenih u torakolumbalnom području leđne moždine. Također u produljenoj moždini nalaze se centri koji inhibiraju funkcije srca i aktiviraju žlijezde gastrointestinalnog trakta, koje reguliraju radnje sisanja, gutanja, kihanja, kašljanja, povraćanja i suzenja. Ti se utjecaji prenose na izvršne organe duž vlakana vagusa, glosofaringealnog i facijalnog živca.
U srednjem mozgu središte pupilarnog refleksa i akomodacije oka je lokalizirano.Ovi odjeli pokoravaju se višim strukturama.
Hipotalamus je najviše središte regulacije vegetativnih funkcija, koje su odgovorne za stanje unutarnjeg okoliša tijela. Važan je integrativni centar autonomnih, somatskih i endokrinih funkcija.
Hipotalamus je središnji dio diencefalona. Leži ventralno od talamusa. Donja granica talamusa je srednji mozak, a gornja granica je završna ploča, prednja komisura i optička kijaza. Ima oko 48 pari jezgri. U hipotalamusu se razlikuju sljedeći odjeljci: 1) preoptički, 2) prednja skupina, 3) srednja skupina, 4) vanjska skupina, 5) stražnja skupina. Među jezgrama razlikuju se specifične i nespecifične. Specifične jezgre povezane su s hipofizom i sposobne su za neurokriniju, tj. sintezu i oslobađanje niza hormona.
Jezgre hipotalamusa nisu ni simpatičke ni parasimpatičke, iako je općenito prihvaćeno da se u stražnjim jezgrama hipotalamusa nalaze skupine neurona vezanih uglavnom za simpatički sustav, au njegovim prednjim jezgrama nalaze se neuroni koji reguliraju funkcije parasimpatički sustav. Hipotalamus regulira funkcije obaju dijelova autonomnog živčanog sustava, ovisno o prirodi i razini aferentacije koja ulazi u njegove jezgre. Ostvaruje bilateralne (aferentne i eferentne) veze s različitim dijelovima mozga - gornjim dijelovima moždanog debla, središnjom sivom tvari srednjeg mozga, sa strukturama limbičkog sustava talamusa, retikularnom formacijom, subkortikalnim jezgrama i korteks. Aferentni signali ulaze u hipotalamus s površine tijela i unutarnjih organa, kao i iz nekih dijelova mozga. U medijalnoj regiji hipotalamusa nalaze se posebni neuroni (osmo-, gluko-, termoreceptori) koji kontroliraju važne parametre krvi (vodno-elektrolitni sastav plazme, temperatura krvi i dr.) i cerebrospinalne tekućine, tj. oni "prate" stanje unutarnje okoline tijela. Preko živčanih mehanizama, medijalni dio hipotalamusa kontrolira aktivnost neurohipofize, a putem humoralnih mehanizama - adenohipofiza.
Hipotalamus regulira metabolizam vode i elektrolita, tjelesnu temperaturu, rad endokrinih žlijezda, pubertet, rad kardiovaskularnog, dišnog sustava, probavnih organa i bubrega. Uključen je u formiranje prehrambene, seksualne zaštite, u regulaciji ciklusa spavanja - vedrine kao što je to. Stoga je svako djelovanje na hipotalamus popraćeno kompleksom reakcija mnogih tjelesnih sustava, što se izražava u visceralnim, somatskim i mentalnim učincima.
U slučaju oštećenja hipotalamusa (tumori, traumatske ili upalne lezije) dolazi do poremećaja ravnoteže energije i vode, termoregulacije, funkcija kardiovaskularnog sustava, probavnih organa, endokrinih poremećaja, emocionalnih reakcija.
Na vegetativne funkcije tijela značajno utječu limbičke strukture mozga.
Građa hipotalamusa . Hipotalamus pripada filogenetski starim tvorevinama mozga i već je dobro razvijen u nižih kralježnjaka. Tvori dno treće klijetke i nalazi se između optičke kijazme i stražnjeg ruba sisnih tijela. Hipotalamus se sastoji od sive kvrge, središnje uzvisine, lijevka i stražnjeg ili živčanog režnja hipofize. Sprijeda graniči s preoptičkim područjem koje neki autori također ubrajaju u sustav hipotalamusa.
FIZIOLOGIJA VIŠE ŽIVČANE DJELATNOSTI
1. Uvjetovani refleks kao oblik ljudske prilagodbe promjenjivim uvjetima postojanja. Razlike između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa. Obrasci formiranja i manifestacije uvjetovanih refleksa.
Prilagodba životinja i ljudi promjenjivim uvjetima postojanja u vanjskom okruženju osigurava se aktivnošću živčanog sustava i ostvaruje se kroz refleksnu aktivnost. U procesu evolucije nastale su nasljedno fiksne reakcije (bezuvjetni refleksi), koje ujedinjuju i koordiniraju funkcije različitih organa, provode prilagodbu organizma. Kod ljudi i viših životinja, u procesu individualnog života, nastaju kvalitativno nove refleksne reakcije, koje je IP Pavlov nazvao uvjetovanim refleksima, smatrajući ih najsavršenijim oblikom prilagodbe.
Dok relativno jednostavni oblici živčane djelatnosti određuju refleksnu regulaciju homeostaze i vegetativnih funkcija organizma, viša živčana djelatnost (HNA) osigurava složene individualne oblike ponašanja u promjenjivim životnim uvjetima. GNI se provodi zbog dominantnog utjecaja korteksa na sve temeljne strukture središnjeg živčanog sustava. Glavni procesi koji se dinamički izmjenjuju u središnjem živčanom sustavu su procesi ekscitacije i inhibicije. Ovisno o njihovom omjeru, snazi i lokalizaciji grade se kontrolni utjecaji korteksa. funkcionalna jedinica GNI je uvjetovani refleks.
Refleksi su uvjetni i bezuvjetni. Bezuvjetni refleks je refleks koji se nasljeđuje, prenosi s koljena na koljeno. Kod ljudi, do trenutka rođenja, gotovo refleksni luk bezuvjetnih refleksa je potpuno formiran, s izuzetkom seksualnih refleksa. Bezuvjetni refleksi su specifični za vrstu, odnosno karakteristični su za jedinke određene vrste.
Uvjetni refleksi (UR) su individualno stečena reakcija tijela na prethodno indiferentan podražaj (iritant je svaki materijalni agens, vanjski ili unutarnji, svjestan ili nesvjestan, koji djeluje kao uvjet za kasnija stanja tijela. Signalni podražaj (to je također indiferentan) je iritans koji prethodno nije izazvao odgovarajuću reakciju, ali pod određenim uvjetima za stvaranje uvjetovanog refleksa, koji ga počinje izazvati), reproducirajući bezuvjetni refleks. SD se formiraju tijekom života, povezani su s akumulacijom životnog iskustva. Oni su individualni za svaku osobu ili životinju. Može izblijedjeti ako nije ojačan. Ugašeni uvjetovani refleksi ne nestaju u potpunosti, odnosno sposobni su za oporavak.
Opća svojstva uvjetovanih refleksa. Unatoč određenim razlikama, uvjetne reflekse karakteriziraju sljedeća opća svojstva (značajke):
Svi uvjetovani refleksi jedan su od oblika adaptivnih reakcija tijela na promjenjive uvjete okoline.
· SD se stječu i poništavaju tijekom individualnog života svakog pojedinca.
Svi UR nastaju uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava.
UR nastaju na temelju bezuvjetnih refleksa; bez pojačanja, uvjetni refleksi su s vremenom oslabljeni i potisnuti.
Sve vrste uvjetovanih refleksnih aktivnosti su znakovi upozorenja. Odnosno, prethode, sprječavaju kasniju pojavu BR. Pripremite tijelo za bilo koju biološki svrhovitu aktivnost. SD je reakcija na budući događaj. SD nastaju zbog plastičnosti NS.
Biološka uloga SD je proširiti raspon adaptivnih sposobnosti tijela. SD nadopunjuje BR i omogućuje finu i fleksibilnu prilagodbu najrazličitijim uvjetima okoline.
Razlike između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa
1. Bezuvjetne reakcije su urođene, nasljedne reakcije, nastaju na temelju nasljednih čimbenika i većina ih počinje djelovati odmah nakon rođenja. Uvjetovani refleksi su reakcije stečene u procesu individualnog života.
2. Bezuvjetni refleksi su specifični, tj. Ti su refleksi karakteristični za sve predstavnike određene vrste. Uvjetni refleksi su individualni, kod nekih životinja mogu se razviti neki uvjetni refleksi, kod drugih drugi.
3. Bezuvjetni refleksi su stalni, traju tijekom cijelog života organizma. Uvjetovani refleksi su nestalni, mogu nastati, učvrstiti se i nestati.
4. Bezuvjetni refleksi se provode na račun nižih dijelova središnjeg živčanog sustava (subkortikalne jezgre, moždano deblo, leđna moždina). Uvjetni refleksi pretežno su funkcija viših dijelova središnjeg živčanog sustava – kore velikog mozga.
5. Bezuvjetni refleksi uvijek se provode kao odgovor na odgovarajuće podražaje koji djeluju na određeno receptivno polje, odnosno strukturno su fiksirani. Uvjetni refleksi mogu se formirati na bilo koji podražaj, iz bilo kojeg receptivnog polja.
6. Bezuvjetni refleksi su reakcije na izravne podražaje (hrana, koja se nalazi u usnoj šupljini, uzrokuje salivaciju). Uvjetovani refleks - reakcija na svojstva (znakove) podražaja (miris hrane, vrsta hrane izazivaju slinjenje). Uvjetne reakcije uvijek su signalne prirode. Oni signaliziraju nadolazeće djelovanje podražaja i tijelo se susreće s utjecajem bezuvjetnog podražaja, kada su svi odgovori već uključeni, osiguravajući da tijelo bude uravnoteženo čimbenicima koji uzrokuju ovaj bezuvjetni refleks. Tako, na primjer, hrana, ulazeći u usnu šupljinu, tamo susreće slinu, koja se oslobađa uvjetovanim refleksom (prema vrsti hrane, njezinom mirisu); mišićni rad počinje kada su za to razvijeni uvjetni refleksi već uzrokovali preraspodjelu krvi, povećanje disanja i cirkulacije krvi itd. Ovo očituje najvišu adaptivnu prirodu uvjetovanih refleksa.
7. Uvjetovani refleksi se razvijaju na temelju bezuvjetnih.
8. Uvjetovani refleks je složena višekomponentna reakcija.
9. Uvjetovani refleksi mogu se razviti u životu iu laboratorijskim uvjetima.
Uvjetovani refleks je višekomponentna adaptivna reakcija signalnog karaktera, koju provode viši dijelovi središnjeg živčanog sustava stvaranjem privremenih veza između signalnog podražaja i signalizirane reakcije.
U zoni kortikalnog prikaza uvjetovanog podražaja i kortikalnog (ili subkortikalnog) prikaza bezuvjetnog podražaja nastaju dva žarišta uzbude. Žarište podražaja, izazvano bezuvjetnim podražajem vanjske ili unutarnje sredine tijela, kao jače (dominantno) privlači podražaj iz žarišta slabijeg podražaja izazvanog uvjetovanim podražajem. Nakon nekoliko ponovljenih prikazivanja uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja između ove dvije zone "probija" se stabilan put kretanja podražaja: od žarišta izazvanog uvjetovanim podražajem do žarišta izazvanog bezuvjetnim podražajem. Kao rezultat toga, izolirana prezentacija samo uvjetovanog podražaja sada dovodi do odgovora izazvanog prethodno bezuvjetnim podražajem.
Interkalarni i asocijativni neuroni cerebralnog korteksa djeluju kao glavni stanični elementi središnjeg mehanizma za stvaranje uvjetovanog refleksa.
Za nastanak uvjetnog refleksa potrebno je poštovati sljedeća pravila: 1) indiferentni podražaj (koji bi trebao postati uvjetni, signal) mora imati dovoljnu snagu da pobudi određene receptore; 2) potrebno je da indiferentni podražaj bude pojačan bezuvjetnim podražajem, pri čemu indiferentni podražaj mora ili nešto prethoditi bezuvjetnom ili biti dat istodobno s njim; 3) potrebno je da podražaj koji se koristi kao uvjetovan bude slabiji od bezuvjetnog. Za razvoj uvjetovanog refleksa također je potrebno normalno fiziološko stanje kortikalnih i subkortikalnih struktura koje čine središnju reprezentaciju odgovarajućih uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja, odsutnost jakih vanjskih podražaja i odsutnost značajnih patoloških procesa u tijelo.
parasimpatički živčani sustav sastoji se od dva dijela: mozga (možda oblongata i srednjeg mozga) i sakralnog, a njegovi gangliji nalaze se ili u blizini inerviranog organa ili izravno u njemu.
Parasimpatički živčani sustav također regulira aktivnost gotovo svih tkiva i organa.
Medijator koji prenosi uzbuđenje parasimpatičkog živčanog sustava je acetilkolina.
Uzbuđenje parasimpatičkih centara promatra se u mirovanju - tijekom spavanja, odmora, nakon jela. U tom slučaju dolazi do sljedećih vegetativnih reakcija:
bronhi se šire, disanje se usporava;
Srčane kontrakcije usporavaju i slabe;
krvni tlak u krvnim žilama se smanjuje;
kožne žile se šire
šire se žile trbušnih organa i povećavaju procesi probave;
procesi mokrenja su intenzivirani;
Usporava se rad endokrinih žlijezda i znojnih žlijezda;
zjenica oka se sužava;
skeletni mišići se opuštaju
Dolazi do inhibicije moždanih neurona - javlja se pospanost;
Količina krvi u krvnim žilama se smanjuje, određena količina odlazi iz žila u jetru i slezenu.
Neuroni simpatičkog i parasimpatičkog sustava sudjeluju u stvaranju određenih autonomnih refleksa. Vegetativni refleksi se očituju u promjeni stanja unutarnjih organa pri promjeni položaja tijela i podražaju receptora.
Vegetativni refleksi su sljedećih vrsta:
· viscero-visceralni refleksi;
· kutano-visceralni refleksi;
· motorno-visceralni refleksi;
· refleks oko-srce.
Viscero-visceralni refleksi – to su reakcije koje nastaju iritacijom receptora unutarnjih organa, a manifestiraju se i promjenom stanja unutarnjih organa. Na primjer, kada se krvne žile suze, povećava se količina krvi u slezeni.
Kutano-visceralni refleksi- izražavaju se u činjenici da kada su neka područja kože nadražena, dolazi do vaskularnih reakcija i promjena u aktivnosti pojedinih unutarnjih organa. Na primjer, akupresura kože utječe na stanje unutarnjih organa. Ili, nanošenje hladnoće na kožu uzrokuje suženje krvnih žila.
Motorno-visceralni refleksi- Očituje se u promjeni krvnog tlaka i broja otkucaja srca s promjenom položaja tijela. Na primjer, ako osoba prijeđe iz ležećeg u sjedeći položaj, tada će vrijednost njenog krvnog tlaka postati veća, a srce će se jače stezati.
Refleks oko-srce- očituje se u promjeni rada srca pri draženju očne jabučice.
